(Linné, 1758) de la côte oranaise. - Thèses et Mémoires

REPUBLIQUE ALGERIENNE DEMOCRATIQUE ET POPULAIRE
MINISTERE DE L’ENSEIGNEMENT SUPERIEUR ET DE LA RECHERCHE SCIENTIFIQUE
UNIVERSITE D’ORAN ES-SENIA
FACULTE DES SCIENCES
DEPARTEMENT DE Biologie
LABORATOIRE RESEAU DE SURVEILLANCE ENVIRONNEMENTALE
Mémoire présenté pour l’obtention du diplôme de
MAGISTER
En
SCIENCES DE L’ENVIRONNEMENT
Option : Parasitologie
Contribution à l’étude des Helminthes chez le Merlu
Merluccius merluccius (Linné, 1758) de la côte oranaise.
Présenté par Mme SIHEM ABID-KACHOUR
Soutenu le :
/
/2006 devant la commission du jury composée de :
Mr O. KHEROUA
Prof. Université d’Oran Es-Sénia Président
Mr Z. BENMANSOUR
Prof. C.H.U d’Oran
Mme K. SENOUCI
MC. Université d’Oran Es-Sénia Examinateur
Mr
Prof. Université d’Oran Es-Sénia Encadreur
Z. BOUTIBA
Mme D. MARZOUG
CC. Université d’Oran Es-Sénia
Promotion 2004-2006
Examinateur
Co-Encadreur
Remerciements
Au terme de ce modeste travail, je ressens aussi bien la joie que le devoir de
remercier tous ceux et toutes celles qui m’ont aidé de prés ou de loin à l’élaboration de
la présente étude et qui ont contribué d’une manière ou d’une autre à ma formation
scientifique.
C’est avec un grand plaisir que je saisie l’occasion offerte par la soutenance de
ce mémoire de Magister pour remercier vivement, en premier lieu, mon promoteur
Monsieur le Professeur Z. BOUTIBA, Responsable du Laboratoire de Réseau de
Surveillance Environnementale (LRSE) et Ancien Doyen de la Faculté des Sciences
de l’Université d’Oran Es-Sénia qui a dirigé ce travail pas à pas, avec beaucoup
d’attention, de patience et d’intérêt , et qui m’a fait bénéficier depuis deux ans de ses
conseils et de sa très grande compétence. Je tiens à lui exprimer toute ma
reconnaissance pour la confiance qu’il m’a témoigné en m’intégrant dans son
laboratoire.
Mes sincères remerciements à Madame D. MARZOUG co-promoteur, chargée
de cours et chercheur dans le même laboratoire, pour son soin apporté à ce mémoire de
Magister, pour sa disponibilité et sa compréhension, pour m’avoir orienter et enrichie
par ses conseils. Son soutien moral et ses encouragements m’ont été d’un grand
apport.
Je tiens à exprimer toute ma reconnaissance à Monsieur le Professeur O.
KHEROUA, Responsable du Laboratoire de Physiologie et Sécurité alimentaire au
Département de Biologie, Faculté des Sciences, Université d’Oran, Es-Sénia et Ancien
Recteur de l’Université des Sciences et de la Technologie d’Oran, qui me fait
l’honneur de sa présence en tant que président du jury d’éxamination. Je tiens à vous
exprimer mes vifs et respectueux remerciements pour vos interventions et judicieux
conseils.
J’exprime mes sincères remerciements à Madame K. SENOUCI, Maître de
Conférence au Département de Biologie, Faculté des Sciences, pour avoir bien voulu
prendre part au jury. Je la remercie pour l’honneur qu’elle me fait en acceptant de
juger ce travail. L’occasion m’est offerte pour la remercier et lui témoigner toute ma
gratitude.
Je tiens à remercier vivement Monsieur Z. BENMANSOUR, Professeur au
C.H.U d’Oran , pour s’être intéressé à mon travail et pour avoir accepté de l’examiner
en siégeant au sein de ce jury. Qu’il me soit permis de lui exprimer ma sincère
gratitude.
C’est avec de profonds sentiments de reconnaissance et un très grand respect
que je remercie Madame C BAYSSADE-DUFFOUR Maître de Conférences du
Muséum National d’Histoire Naturelle de Paris pour m’avoir chaleureusement
accueilli dans son laboratoire de Parasitologie, ainsi que l’aide, combien efficace
qu’elle m’a apporté pour l’aboutissement de mon travail.
Mes remerciements les plus intenses vont aussi à Monsieur le professeur P.
BARTOLI, chercheur au C.N.R.S de Marseille, pour ses conseils judicieux et ses
critiques constructives. Qu’il trouve dans ce travail l’expression de ma profonde
reconnaissance.
Je ne voudrais surtout pas oublier de remercier très vivement et particulièrement
Monsieur le Professeur P. DE KINKELIN pour son aide précieuse pour
l’identification des Cestode. Qu’il trouve dans ce présent travail l’expression de ma
profonde gratitude.
Je remercie Monsieur B. BLANCHIN, responsable à la Bibliothèque du
Muséum National d’Histoire Naturelle pour son aide enthousiaste, et précise dans la
recherche des fonds documentaire spécialisé.
Mes remerciements s’adressent aussi Mademoiselle A. BRAHIM TAZI, pour
sa participation efficiente, ainsi que son soutien moral durant la réalisation de ce
travail, puisse t-elle, être éternellement remercié.
Je suis très redevable à monsieur S. MOUFFOK . chercheur au laboratoire
Réseau de Surveillance Environnementale. C’est avec son savoir et son outil
informatique que ma thèse a vu le jour. Les facilités qu’il m’a toujours accordées dans
un esprit d’amitié et de sympathie et sa compréhension m’ont été d’un grand apport.
Évidemment, je ne peux pas oublier de remercier mon époux B. KACHOUR
pour son encouragements continuels et son soutien moral. Ça aurait été complètement
différent sans toi, Boubeker.
Je n'oublierai pas non plus d'exprimer ma gratitude aux membres de notre
laboratoire « Réseau de Surveillance Environnementale », Je les remercie pour leur
aide et leur amitié ; en particulier Mme F. BELHOUCINE et D. CHEMLEL.
SUMMARY
This study related
the identification of the endoparasites at the Hake
(merlucciius Merluccius, Linné 1758).
The parasitic helminths, are used like good biological markers of Fish host and
allow also a discrimination of various stocks of fishings.
In this approach, a preliminary study was carried out for the identification of the
parasitic fauna of hake of the coast oranaise, Fish very consumed by the Algerian
population.
Among a sampling of 75 Poisson examined at various periods of the year 2005;
all appeared infested by three forms of endoparasites (Cestodes, Digénes, Nematodes)
at various stages.
After a systematic study realized using an optical microscope; the taken
parasites were identified like:
Pléroceroides (larval stage of Cestode) belonged to the order of the
Tetraphyllidea, type Scolex pleuronectis taken on the level of the stomach and in the
intestine.
Adultes forms of Cestodes belonged to ordre: Pseudophyllidea, family
Ptychobhothriidae, genus Clestobothrium. The type in belonged Clestobothrium
crassiceps.
Digénes represented by Aephidiogenes genus on the level of the intestine,
stomach .
Key words:
Merluccius merluccius, Helminths, Clestobothrium crassiceps , Scolex
pleuronectis, Aephidiogenes, coast oranaise.
RESUME
Ce travail a pour but essentiel de recenser et d'identifier les endoparasites du
Merlu (Merluccius
merluccius, Linné 1758). Dans cette approche, une étude
systématique a été effectuée pour l'identification de la faune parasitaire de ce Poisson
apparemment très consommé par la population algérienne. L’aspect écologique des
différents paramètres biologiques est abordé également.
L’échantillonnage a porté sur un effectif de 75 Poissons à différentes périodes
de l'année 2005 ; tous se sont révélés infestés par trois formes d'Helminthes (Cestodes,
Trématodes, Nématodes) à différents stades. La microscopie optique nous a permis
d’identifier les groupes suivants :
- Des pléroceroides (stade larvaire de Cestodes) appartenant à l'ordre des
Tetraphyllidea CARRUS, 1863, et de type Scolex pleurotectis prélevés au niveau de
l'estomac et de l'intestin.
- Des formes adultes de Cestodes sont représentés par l’ordre des
Pseudophyllidea CARRUS, 1863, et appartenant à la famille des Ptychobothriidae
LÜCHE, 1902. Ces derniers ont été identifiés comme étant Clestobothrium crassiceps
(RUD, 1819 ) LÜCHE, 1899.
Les Digènes correspondants au genre Aephidiogenes
ont été recueillis au
niveau de l’estomac, et de l’intestin. Ils appartiennent à l’ordre des Lepocreadioidea,
à la famille des Lepocreadiidae, et à la sous-famille des Aephnidiogeninae.
Mots clés : Merlu Merluccius merlucctius, parasites, identification, Helminthes,
Aephidiogenes, Clestobothrium crassiceps, Scolex pleuronectis, côte oranaise.
SOMMAIRE
INTRODUCTION -------------------------------------------------------------------------------01
PARTIE I : GENERALITES SUR LE PARASITISME
1- SPECIFICITE PARASITAIRE ----------------------------------------------------------------04
1-1 SPECIFICITE SELON LE SITE ET L’HOTE ------------------------------------------------04
1-1-1 SELON LE SITE -------------------------------------------------------------------------04
1-1-2 SELON L’HOTE -------------------------------------------------------------------------05
1-2 SPECIFICITE ECOLOGIQUE --------------------------------------------------------------05
1-2-1 TAILLE DE L’HOTE --------------------------------------------------------------------05
1-2-2 HABITAT DE L’HOTE -----------------------------------------------------------------06
1-3 SPECIFICITE MORPHOLOGIQUE DES PARASITES --------------------------------------06
1-4 ECOLOGIE DE L’HOTE-------------------------------------------------------------------06
1-4-1 ABONDANCE DE L’HOTE -------------------------------------------------------------07
1-4-2 AGE DE L’HOTE ------------------------------------------------------------------------07
1-5 PARASITES INDICATEURS BIOLOGIQUES ----------------------------------------------08
1-6 PARASITES INDICATEUR DE POLLUTION ----------------------------------------------08
2- PARASITES MARINS -----------------------------------------------------------------------09
2-1 ECTOPARASITES -------------------------------------------------------------------------09
2-1-1 LES ECTOPARASITES DES POISSONS ------------------------------------------------10
2-2 ENDOPARASITES -------------------------------------------------------------------------11
PARTIE II : RAPPEL
SUR LES PLATHELMINTHES
1- GENERALITES SUR LES TREMATODES --------------------------------------------------12
1-1 DIGENES ---------------------------------------------------------------------------------13
1-1-1 CARACTERES MORPHO-ANATOMIQUES ------------------------------------------13
1-1-2 DIGENES PARASITES DE POISSONS --------------------------------------------------15
1-1-2-1 SYSTEMATIQUE ---------------------------------------------------------------------15
1-1-2-2 ECOBIOLOGIE -----------------------------------------------------------------------16
1-1-2-3 DIGENES LES PLUS COMMUNS-----------------------------------------------------17
1-1-2-4 INVENTAIRES ET LOCALISATION DES DIGENES CHEZ LES ESPECES
DE POISSONS HOTES --------------------------------------------------------------------------20
1-2 MONOGENES -----------------------------------------------------------------------------20
SOMMAIRE
1-2-1 CARACTERES MORPHO-ANATOMIQUES ET SYSTEMATIQUE --------------------21
1-2-2 ECOBIOLOGIE --------------------------------------------------------------------------21
2 GENERALITES SUR LES CESTODES -------------------------------------------------------23
2-1 CARACTERES MORPHO-ANATOMIQUE ET SYSTEMATIQUE ------------------------23
2-2 CESTODES PARASITES DE POISSONS --------------------------------------------------24
2-2-1 CESTODES LES PLUS COMMUNS -----------------------------------------------------25
2-2-2 ECOBIOLOGIE --------------------------------------------------------------------------26
2-2-3 INVENTAIRES ET LOCALISATION DES CESTODES
CHEZ LES ESPECES DE POISSONS -----------------------------------------------------------28
3 PATHOLOGIE PARASITAIRE ---------------------------------------------------------------30
3-1 ACTION PATHOGENES DES PARASITES ------------------------------------------------30
3-2 PATHOGENICITE DES HELMINTHES CHEZ LE POISSON -------------------------------30
3-2-1 PATHOGENICITE DES MONOGENES -------------------------------------------------31
3-2-2 PATHOGENICITE DES DIGENES-------------------------------------------------------32
3-2-3 PATHOGENICITE DES CESTODES ----------------------------------------------------33
PARTIE III : CARACTERISTIQUES DE LA ZONE D’ETUDE
1- SEDIMENT ET PEUPLEMENT BENTHIQUE -----------------------------------------------34
2- HYDROLOGIE ------------------------------------------------------------------------------35
3- CLIMATOLOGIE ----------------------------------------------------------------------------35
PARTIE IV : BIOLOGIE DE L’ESPECE HÔTE
1- PRESENTATION DE L’ESPECE HÔTE (MERLUCCIUS MERLUCCIUS, LINNE, 1758) - 37
2- BIOLOGIE DE L’ESPECE (MERLUCCIUS MERLUCCIUS, LINNE, 1758) --------------- 38
2-1 MORPHOLOGIE EXTERNE --------------------------------------------------------------- 38
2 -2 HABITAT --------------------------------------------------------------------------------- 39
2- 3 DISTRIBUTION GEOGRAPHIQUE ET BATHYMETRIQUE ------------------------------ 39
2- 4 NOURRITURE ET NATURE DES FONDS ------------------------------------------------ 42
2- 5 REPRODUCTION ------------------------------------------------------------------------- 42
2- 6 CROISSANCE ET DEVELOPPEMENT --------------------------------------------------- 43
2- 7 MIGRATION ------------------------------------------------------------------------------ 44
3- ENGINS DE PECHE ------------------------------------------------------------------------- 45
SOMMAIRE
PARTIE V : MATERIEL ET METHODES
1- ETUDE DES PARASITES -------------------------------------------------------------------46
2- ETUDE DES PARASITES -------------------------------------------------------------------47
3- MONTAGE DES CESTODES ET DES TREMATODES -------------------------------------51
4- IDENTIFICATION ---------------------------------------------------------------------------51
PARTIE VI : RESULTATS ET
DISCUSSION
1- IDENTIFICATION DES SPECIMENS RECOLTES CHEZ MERLUCCIUS MERLUCCIUS ---53
1-1 CESTODE ----------------------------------------------------------------------------------53
1-1-1 SCOLEX POLYMORPHUS---------------------------------------------------------------54
1-1-1-1 DESCRIPTION ------------------------------------------------------------------------54
1-1-1-2 DISCUSSION -------------------------------------------------------------------------58
1-1-2 CESTODE ADULE ----------------------------------------------------------------------58
1-1-2-1 DESCRIPTION ------------------------------------------------------------------------58
1-1-2-2 DISCUSSION -------------------------------------------------------------------------64
1-1-2-3 CRITERES TAXONOMIQUE ET POSITION SYSTEMATIQUE
DE CLESTOBOTHRIUM CRASSICEPS
----------------------------------------------------------64
1-2 DIGENES ----------------------------------------------------------------------------------66
1-2-1 DESCRIPTION DU PREMIER TYPE DE DIGENES -------------------------------------66
1-2-1-1 MENSURATIONS --------------------------------------------------------------------66
1-2-1-2 APPAREIL DIGESTIF ----------------------------------------------------------------66
1-2-1-3 APPAREIL GENITAL MALE ---------------------------------------------------------71
1-2-1-4 APPAREIL GENITAL FEMELLE -----------------------------------------------------71
1-2-1-5 APPAREIL EXCRETEUR -------------------------------------------------------------71
1-2-2 DESCRIPTION DU DEUXIEME TYPE DE DIGENE ------------------------------------71
1-2-2-1 MENSURATION ---------------------------------------------------------------------71
1-2-2-2 APPAREIL DIGESTIF -----------------------------------------------------------------72
1-2-2-3 APPAREIL GENITAL MALE ---------------------------------------------------------72
SOMMAIRE
1-2-2-4 APPAREIL GENITAL FEMELLE -----------------------------------------------------72
1-2-2-5 APPAREIL EXCRETEUR ------------------------------------------------------------73
1-2-3 DISCUSSION --------------------------------------------------------------------------77
1-2-4 CRITERE TAXONOMIQUE ET POSITION SYSTEMATIQUE
DES LEPOCREADIIDAE ------------------------------------------------------------------------78
2- ETUDE DE L’ABONDANCE DU PARASITISME -------------------------------------------79
2-1 VARIATION DE L’ABONDANCE PARASITAIRE EN FONCTION DES CLASSES
DE TAILLE DU POISSON HOTE ---------------------------------------------------------------80
2-1-1 CAS DES CESTODES ------------------------------------------------------------------80
2-1-2 CAS DES DIGENES --------------------------------------------------------------------82
2-1-3 CAS DES NEMATODES ----------------------------------------------------------------83
2-1-4 DISCUSSION ----------------------------------------------------------------------------84
2-2 VARIATION MENSUELLE DE L’ABONDANCE PARASITAIRE
(CESTODES, DIGÉNES, NÉMATODES)------------------------------------------------------84
2-2-1 DISCUSSION ----------------------------------------------------------------------------86
2-3 VARIATION DE L’ABONDANCE PARASITAIRES EN FONCTION
DES MICROHABITATS ------------------------------------------------------------------------86
2-3-1 DISCUSSION ----------------------------------------------------------------------------88
CONCLUSION ----------------------------------------------------------------------------------90
PERSPECTIVES --------------------------------------------------------------------------------92
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES ----------------------------------------------------------94
Partie I : Généralités sur le Parasitisme
Qu' il s'agisse de symbiose, de parasitisme, ou d'autres formes d'interactions
inter-individuelles s'inscrivant dans la durée, l'association étroite de deux entités
génétiques distinctes crée une nouvelle situation biologique. Chaque partenaire
possède sa propre dynamique et sa propre diversité, et où l'ensemble constitue une
unité fonctionnelle et évolutive d'ordre supérieur ( BROOKS et al, 1993 ;
DESDEVISES, 2000).
1- SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE
De nombreux travaux ont été réalisés sur la spécificité parasitaire (CHABAUD,
1954b ; ROHDE, 1982 ; GRABDA, 1991 ; DESDEVISES, 2001). Cette spécificité
parasitaire est soumise à des contraintes écologiques et évolutives, et les associations
« hôte-parasite » sont de bons modèles pour l’étude des phénomènes évolutifs (PRICE,
1980 De MEEÜS et al., 1998 ; PATERSON & BANKS, 2001).
La niche écologique du parasite est, en général, beaucoup plus facile que celle
des organismes libres (ROHDE, 1980 ; GUEGON & AGNESE, 1991), car son
environnement principal, son habitat et sa nourriture sont représentés par l’hôte.
La majorité des parasites sont principalement influencés par leurs hôtes.
(BROOKS & MCLENNAN, 1991). On peut aussi mesurer la spécificité par des
indices qui prennent en compte la prévalence et l'intensité de l'infestation parasitaire
(ROHDE, 1982, 1994).
La spécificité varie dans l'espace et au cours du temps, suivant les zones ou les
périodes considérées. Les mêmes espèces d'hôtes ne sont pas toujours infestées par les
mêmes communautés de parasites (NORTON & CARPENTER, 1998).
1-1 SPÉCIFICITÉ SELON LE SITE ET L’HÔTE
1-1-1 Selon le site
Les parasites sont souvent très spécifiques pour certaines localisations sur leurs
hôtes (ADAMSON & CAIRA, 1994). Certaines espèces habitent plusieurs variétés
d’hôtes, mais se retrouvent toujours dans le même tissu. Les espèces qui occupent les
mêmes sites sur des hôtes différents étaient plus proches entre elles que les espèces
habitant les mêmes hôtes, mais sur des localisations différentes.
4
Partie I : Généralités sur le Parasitisme
Le contact clos entre le parasite et les sites d’attachement est le résultat à
l’adaptation qui peut être considéré comme une grande spécialisation (WILLIAMS,
1994).
1-1-2 Selon l’hôte
De nombreuses espèces de parasites ont une gamme d’hôtes réduite
(EUZET et COMBES, 1980).
On peut mesurer la spécificité d’un parasite par le nombre d’hôtes qu’il infeste
(LYMBERY, 1989); moins il possède d’hôtes, plus son degré de spécificité est élevé.
Selon EUZET et COMBES (1980) et LUNDWING (1982), un parasite qui
utilise un seul hôte est appelé « spécialiste », et le parasite qui exploite des hôtes
taxonomiquement différents, est appelé « généraliste ». Certains taxons de parasites
sont connus pour contenir des espèces plus spécialistes ou plus généralistes que
d’autres, par exemple : les Crustacés Copépodes parasites sont généralement
généralistes alors que les Monogènes sont très spécialistes (BAER, 1957 ;
KENNEDY, 1975 ; RHODE, 1982, NOBLE et al, 1989).
1-2
SPÉCIFICITÉ ECOLOGIQUE
1-2-1 Taille de l'hôte
Selon WARD (1992) ; SASAL et al, (1998),
les parasites ont tendance à se
spécialiser sur des hôtes de grande taille.
WINEMILLER & ROSE (1992) ont montré que chez les Poissons, de
nombreux traits de vie étaient corrélés à la taille. Les travaux de MORAND et al,
(1996) ; SORCI et al, (1997) et MORAND & SORCI (1998), ont aussi montré que
des parasites pouvaient développer des stratégies adaptatives en réaction à
l'augmentation de la taille de l'hôte. RENAUD et al (1980), FARES (1985) ont
constaté que chez un Poisson téléostéen (Boops boops),
un fort pourcentage de
parasitisme par un Trématode (Aphanurus stossichi) a été observé que pour des classes
de taille élevée.
5
Partie I : Généralités sur le Parasitisme
1-2-2 Habitat de l'hôte
Les variables du milieu extérieur, comme la température ou la salinité, peuvent
modifier la spécificité du parasite (ZANDER, 1998). Cela peut être dû à des
modifications de la physiologie des parasites, ou à un changement des interactions
compétitives avec les autres espèces parasites qui peuvent être moins tolérantes à ces
variations environnementales.
Tous ces facteurs peuvent, bien entendu, agir en même temps et être liés les uns
aux autres (DESDEVISES, 2001).
1-3
SPÉCIFICITÉ MORPHOLOGIQUE DES PARASITES
D’après les travaux de NOBLE et al, (1989), MORAUD et al, (2000), la
spécificité peut être favorisée par certaines structures morphologiques. Un lien entre
la taille des parasites et celle des hôtes, par exemple, est une corrélation qui pourrait
être le fait d'une adaptation.
La morphologie de certaines structures anatomiques
chez les parasites
spécialistes montrent une adaptation morphologique plus importante à leur hôte que
les généralistes (SIMKOVA et al, 2001).
La spécificité parasitaire est relativement constante à l'intérieur des grands
groupes de parasites (Digènes, Monogènes, Nématodes, Acanthocéphales, …), ce qui
laisse supposer une influence phylogénétique, sur la spécificité, on entend des
contraintes transmissibles génétiquement, qui peuvent être de différentes natures
(physiologiques, immunologiques, morphologiques, …). Les différents facteurs
mentionnés dans cette liste peuvent donc être à l'origine d'un effet phylogénétique sur
la spécificité (SASAL et al, 1998).
1-4
ÉCOLOGIE DE L'HÔTE
Les parasites ayant un cycle de vie complexe utilisant plusieurs hôtes, sont en
général, moins spécifiques que ceux qui ont un cycle direct (POULIN, 1992;
MORAND, 1996), car la transmission d'un hôte à l'autre dépend, en grande partie,
de leur comportement alimentaire. Ceci a été interprété comme une spécialisation sur
6
Partie I : Généralités sur le Parasitisme
une ressource prédictible ( EUZET & COMBES, 1980 ; ADAMSON & CAIRA,
1994).
Les parasites peuvent avoir des spécificités différentes selon la phase de
développement du cycle dans lequel ils se trouvent (SASAL et al., 1998).
Les Digènes, par exemple sont connus pour être beaucoup plus spécifiques vis a
vis de leur hôte intermédiaire que de leur hôte final. Cependant, certains Nématodes
montrent un profil inverse, c’est à dire qu’il existe une baisse de spécificité par rapport
à l’hôte intermédiaire (DESDEUVISES, 2001).
1-4-1 Abondance de l'hôte
Certains parasites semblent capables d'utiliser un seul hôte, si celui-ci est
suffisamment abondant, ou plusieurs si l'hôte original voit son effectif baisser. Dans
les deux cas, tous les hôtes potentiels sont présents dans le milieu. Seule leur
abondance relative varie. Ce comportement correspond à un élargissement de la niche
écologique (NORTON & CARPENTER, 1998).
Selon POULIN (1992), le nombre d'hôtes utilisé semble dépendre, pour
certaines espèces de parasites, du nombre d'hôtes "convenables" disponibles.
1-4-2 L’âge de l’hôte
Le comportement alimentaire de l’hôte varie avec l’âge. Il influence
la
dynamique de la faune parasitaire. PRICE et LE CLANCY (1983) ont constaté que
les préférences alimentaires de l’hôte influenceraient l’accumulation parasitaire.
L’évolution de la fréquence et de l’intensité de l’infestation parasitaire est en
relation étroite avec l’âge de l’hôte (JADWIGA GRABDA, 1991).
Le changement qualitatif dans la composition de la faune parasitaire est
proportionné à des changements de l’écologie de l’hôte avec l’âge (JADWIGA
GRABDA, 1991).
7
Partie I : Généralités sur le Parasitisme
1-5 PARASITES INDICATEURS BIOLOGIQUES
D’après MÖLLER et ANDERS (1986),
il existe plusieurs voies dans
lesquelles la présence des parasites dans le Poisson hôte peut être utilisé comme
indicateur biologique.
La composition de la faune parasitaire intestinale des Poissons donne des
informations qualitatives sur son habitat par rapport à son régime alimentaire. Les
Helminthes intestinaux pénètrent le Poisson habituellement comme larve par
l’intermédiaire des organismes de nourriture (voie digestive). Certains d’entre eux sont
strictement des hôtes spécifiques. Le changement de prédateur ou de proie peut
indiquer la fluctuation dans l’abondance des parasites de Poissons qui habitent la
même surface.
Par comparaison, la faune parasitaire des espèces des Poissons étroitement
apparentés, vivant dans différentes régions de l’océan, apporte des informations sur le
développement phylogénétique. Ainsi, la séparation des groupes de Poissons selon
leur origine géographique peut être obtenue (KABATA & HO, 1981).
La première tentative réussie de l’utilisation des parasites de Poissons comme
des indicateurs biologiques a été entreprise par DOGIEL & BYKHOWSKI (1939). Ils
constituent d'excellents bioindicateurs auxiliaires de la biodiversité tant au niveau
taxinomique (espèces) qu'au niveau de l'écosystème (chaînes alimentaires).
1-6 PARASITES INDICATEURS DE POLLUTION
Les Poissons sont des hôtes qui peuvent héberger un grand nombre d'espèces
parasites. Dans des conditions normales, ils peuvent être responsables ou non de
plusieurs formes de pathologies. Par ailleurs, la combinaison des parasites et des
polluants pourrait être synergique et finalement suffisamment nocive (MÔLLER &
ANDERS, 1986).
8
Partie I : Généralités sur le Parasitisme
KHAN & THULIN, (1991) ont prouvé que les parasites des Poissons marins sont
des indicateurs de pollution du milieu marin. Selon SURES & TRASCHEWSKI
(1994), les polluant influent sur le comportement de l’hôte et, par conséquent, sur la
prévalence et l’intensité du parasitisme. De ce fait, l’identification des différents
parasites avec les différents indices parasitaires, contribuent de prés à une meilleure
évaluation et quantification des différents polluants chez un organisme marin (KHAN,
1996).
Des études récentes ont établi un lien entre les fluctuations climatiques et la
baisse de certains parasites Digénes chez la morue dans la côte du Labrador (KHAN
et al, 2006).
L’effet combiné induit par la pollution et le parasitisme influence la physiologie
de l’hôte, et peut avoir également des conséquences sur la biologie fonctionnelle des
populations parasites qui y habitent (MORLEY et al, 2006).
2- PARASITES DES POISSONS MARINS
Les recherches sur la biodiversité des parasites de Poissons marins présentent
un intérêt particulier en raison de l'universalité du phénomène parasitaire, de son
importance comme bioindicateur de la qualité de l’écosystème marin (BARTOLI,
1982 ; KHAN, 1996) ; et par voie de conséquence, de la santé de l’homme.
Chez les Poissons marins, les parasites comportent une série diversifiée de
taxons distincts sur le plan systématique. Ces différentes formes parasitaires peuvent
être classées en deux catégories selon leur localisation chez l’hôte. Ainsi, on distingue
les ectoparasites et les endoparasites :
2-1 ECTOPARASITES
Les ectoparasites
évoluent à la surface de l’hôte en se nourrissant des
téguments. Il existe des parasites permanents et des parasites temporaires.
L’infestation des Poissons par les ectoparasites perturbe l’organisme entier, car des
altérations physiologiques peuvent aboutir à la mort de l’hôte (DE KINKELIN et al,
1973).
9
Partie I : Généralités sur le Parasitisme
2-1-1 ECTOPARASITES DES POISSONS
Les ectoparasites des poissons les plus fréquent sont :
Les Protozoaires et plus précisément les Dinoflagellés souvent désignés sous le
nom d’Oodinium, ainsi que Amyloodinium ocellatum, agent de l’ amyloodiniose des
Poissons marins (CASSIER & al, 1998).
Les Ciliés sont classés parmi les plus nuisibles des parasites de Poissons ; nous
retenons principalement les Trichodines (Trichodina, Hemitrrichodina, Pratrichodina,
Trichodinella). Ce sont des ciliés aplatis ou hémisphériques (RONALD et ROBERTS ;
1979).
Les Crustacés (Copépodes) : 11500 espèces environ ont conquis le milieu
océanique, les eaux continentales et pour un tiers d’entres elles réalisent des
associations avec d’autres êtres vivants, qu’ils soient libres ou parasites. Le
développement larvaire des Copépodes passe par trois phases (nauplienne, copépodite
et adulte), comprenant chacune un certain nombres de stades.
Il existe deux types de cycles chez le Copépode : le premier cycle ou les stades
larvaires sont libres, il est peu répandu ; le deuxième type concerne la majorité des
Copépodes parasites d’Invertébrés ou de Vertébrés. L’infestation de l’hôte survient au
stade copépodite (1 ou 2). Après fixation ; deux types larvaires peuvent apparaître. Un
type comparable au copépodite libre et un type qui est différent par la présence d’un
filament frontal de fixation, le chalimus. Le cycle le plus ancien et le plus connu est
celui de Lernaeocera branchialis. C’est un parasite branchial, à l’état adulte, se trouve
chez de divers Poissons osseux Gadidae. L’hôte de fécondation est un Poisson
pleuronectiforme (flet, sole, etc...) (CASSIER et al, 1998)
En Méditerranée, les femelles adultes de L. lusci sont fréquentes et abondantes
sur les branchies du merlu Merluccius merluccius ; l’hôte de fécondation est la sole
commune (Solea vulgaris) (CASSIER et al, 1998).
Les Monogènes sont des petits vers plats ectoparasites, ils se développent sur
un seul hôte, et ils se fixent sur les branchies des poissons aquatiques.
10
Partie I : Généralités sur le Parasitisme
2-2 ENDOPARASITES
Parmi les endoparasites de Poissons marins les plus fréquents sont les
Helminthes qui présentent des cycles biologiques hétéroxènes. La plupart ne sont pas
encore élucidés. En effet, le Poisson peut être parasité par de nombreux phylums au
nombre de plusieurs milliers.
11
Partie II : Rappel sur les Plathelminthes
De nombreux phylums se sont adaptés au parasitisme avec succès, mais le
groupe le plus représentatif est celui des Plathelminthes (BROOKS, O’GRADY et
GLEN, 1985 ; EHLERS, 1985; ADOUTTE et PHILIPPE, 1993 ; CARRANZA et al.
1997 ; VAN de PEER et De WATCHTER, 1997). La classification des Plathelminthes
a beaucoup changé ces dernières décennies, du fait de l’utilisation de la méthode
cladistique, et de l’apport de nouveaux caractères ultra structuraux, tels que ceux des
spermatozoïdes qui sont particulièrement nombreux et informatifs (JUSTINE, 1997).
Les Plathelminthes parasites désignent tous les vers dont le corps est aplati, et
la cavité générale est comblée par un tissu mésenchymateux. Ces formes parasites
possèdent des organes spécialisés qui leur permettent de se fixer aux tissus de leurs
hôtes. Elles ont toujours un tube digestif incomplet, voir absent et le système excréteur
est toujours constitué de cellule à flammes vibratiles (GRASSE, 1980).
Une division taxonomique a été adopté pour les Plathelminthes avec
classes suivantes: Turbellariés,
Cestodes,
les
Trématodes (Digènes et Monogènes),
Amphilinidea, Gyrocotylidea (BROOKS, O’GRADY et GLEN, 1985). Seuls, les
deux classes, Digènes, Cestodes feront partie de l’inventaire des parasites de notre
poisson hôte Merluccius merluccius .
1- GENERALITE SUR LES TREMATODES
Ce sont des vers à corps non segmenté, de forme foliacée ou lancéolée, plus
rarement conique, ou subovoïde ou filiforme pourvu d’une ou plusieurs ventouses
ayant l’apparence de perforation à la surface du corps. (Trématode =trou, allusion faite
aux ventouses). Ils possèdent un tube digestif dépourvu d’anus et qui se termine en
cul-de sac. La bouche qui se trouve au fond de la ventouse buccale fait suite à un bulbe
pharyngien musculeux, et suivi d’un œsophage de longueur variable, puis de deux
cæcums qui peuvent être ramifiés, soit du côté externe, soit du côté interne, soit des
deux côtés (BRUMPT, 1966 ; GRASSE, 1980).
La classe des Trématodes est subdivisée en deux sous classes, les Aspidogastrea
(FAUST et TANG, 1936) et les Digenea (CARUS, 1863, d’après GIBSON et al
2002).
12
Partie II : Rappel sur les Plathelminthes
Certains groupes appartenant à la classe Trématode évoluent directement sans
hôtes intermédiaires : ce sont les Trématodes monogénétiques ou Monogénes, et
d’autres groupes évoluent avec un ou plusieurs hôtes intermédiaires. Ce sont les
Trématodes digénétiques ou Digénes. Ces derniers ont un cycle biologique complexe
caractérisé par la production d’une génération asexuée chez un premier hôte qui est
généralement un Mollusque. Le cycle évolutif se poursuit pour donner des organismes
adultes hermaphrodites, rarement dioïques, chez les Vertébrés (GRASSE, 1980).
1-1 DIGENES.
Les Digènes adultes connus, au nombre de 10 000 espèces environ, sont
regroupés en 110 familles et 26 superfamilles, d’après leur morphologie et leur
biologie. La biologie comprend l’étude des cycles et la biologie moléculaire .
(SCHELL, 1985 ; GIBSON et al. 2002 ; Jones et al 2005). La plupart des
Helminthologistes considèrent les Digènes d’origine monophylétique (La RUE, 1957
BAYSSADE-DUFOUR, 1979 et COMBES, 1982). Cependant, ODENING (1974) les
a considéré d’origine polyphylétique.
1-1-1 CARACTERES MORPHO-ANATOMIQUES
A l’état adulte ils sont presque toujours des endoparasites , plus ou moins
aplatis dorso-ventralement, à corps lisse, ou épineux, ou ondulé. Ils possèdent
habituellement deux ventouses d’ou leur nom de Distome. Un petit nombre d’entres
eux est monostome tes que les Pronocephaloidea. Certains Digénes sont sans ventouse
dont les Bivesiculoidea. La superfamille des Bucephaloidea se caractérise par la
présence d’un rhynchus. Des crochets, des proboscides, des appendices tentaculaires,
des fausses ventouses, peuvent s’ajouter et être utilisés comme éléments de diagnose
(SKRJABIN, 1947 ; 1978 , YAMAGUTI, 1971, 1975, SCHELL, 1985, GIBSON et al,
2002, JONES et al, 2005).
- Le système nerveux est constitué de ganglions cérébroides, et de tronc nerveux
antérieurs et postérieurs ; les organes sensoriels en dépendent.
- Des taches oculaires sont quelques fois présentes.
- Le système lymphatique peut être présent.
13
Partie II : Rappel sur les Plathelminthes
- L’appareil excréteur est constitué de protonéphridies, de canaux collecteurs, qui
s’unissent en deux canaux principaux qui se jettent dans la vessie débouchant sur un
pore excréteur (BRUMPT, 1949 ; YAMAGUTI, 1971, 1975 ; GRASSE, 1980).
- L’appareil digestif comprend le plus souvent une bouche qui s’ouvre dans la
ventouse orale , parfois un prépharynx, souvent un pharynx parfois suivi d’un
œsophage puis de cæcums digestifs.
- Les cæcums digestifs sont
habituellement pairs, mais exceptionnellement, ils
peuvent être impairs ou totalement absents. Parfois les deux branches s’unissent
postérieurement, et peuvent s’ouvrir par un anus , ou dans la vessie excrétrice pour
former un uroprocte (YAMAGUTI, 1971, 1975 ; GRASSE, 1980).
- L’appareil génital est le plus souvent hermaphrodite, rarement gonochorique.
L’appareil génital mâle comprend habituellement deux testicules plus rarement un,
ou plusieurs dizaines voire des centaines de testicules ; ces derniers sont reliés a la
poche du cirre par un ou plusieurs canaux déférents. La poche du cirre contient une
vésicule séminale, une prostate et un cirre. La poche du cirre est présente dans la
plupart des cas. Elle est plus rarement absente (YAMAGUTI, 1971, 1975 ; GRASSE,
1980).
L’appareil génital femelle est composé d’un ovaire, d’un oviducte, d’une glande
coquillière, d’un ootype (tubulaire, compacte, dendritique). Le canal de Laurer peut
être présent. Le réceptacle séminal peut être absent. L’utérus contient des œufs.
Le pore génital est unique et commun à l’appareil mâle et femelle le plus souvent, et
parfois ils sont séparés.
Le cycle biologique des Digènes peut comprendre deux, ou trois, voir même quatre
hôtes intermédiaires (GIBSON et al, 1986).
La classification des Digénes, proposée par LA RUE (1957), se base sur la
morphologie du système excréteur larvaire. RICHARD (1971) et BAYSSADE –
DUFOUR (1979) se réfèrent au système sensoriel larvaire cercarien. Combes (1982) y
ajoute des données sur les Mollusques premiers hôtes intermédiaires. Car d’après ces
auteurs, le stade larvaire est très important dans la classification des Digènes.
14
Partie II : Rappel sur les Plathelminthes
1-1-2 DIGENES PARASITES DE POISSONS
Les Digènes se rencontrent chez le Poisson à l’état larvaire, métacercaire ou à
l’état adulte. Les metacercaires peuvent être localisés sous les écailles, dans les
muscles, dans l’œil, ou bien dans la cavité générale du Poisson hôte.
Les adultes peuvent se localiser dans le tube digestif, l’appareil circulatoire, la
vessie natatoire, le cœlome, etc… (WILLIAMS et JONES, 1994).
1-1-2-1 SYSTEMATIQUE
Ils appartiennent à 24 superfamilles selon la classification de SCHELL (1985) ;
GIBSON et al, (2002), et de JONES et al. (2005). Les Digénes ont très souvent pour
hôtes définitif des Vertébrés (Poissons, Batraciens, Reptiles, Oiseaux et/ ou
Mammifères).
Chez les Poissons, les superfamilles des Digénes les plus communes sont : Les
Azygioidea Lühe, 1909, Bivesiculoidea Yamaguti, 1934, Bucephaloidea Poche, 1907 ,
Diplostomoidea Poirier, 1886, Gymnophalloidea Odhner, 1905, Hemiuroidea Looss,
1899 , Schistosomatoidea Stiles & Hassall, 1898, Transversotrematoidea Witenberg ,
1944.
Echinostomatoidea
Haplosplanchnoidea
Poche,
Looss,
1899,
1926,
Haploporoidea
Paramphistomoidea
Nicoll ;
1914,
Fischoeder,
1901,
Pronocephaloidea Looss, 1899, Allocreadioidea Looss, 1902, Lepocreadioidea
Odhner, 1905, Gorgoderoidea Odening, 1960 emend. Schell, 1985, Plagiorchioidea
Dollfus, 1930 emend. Schell, 1985, Microphalloidea Morozov, 1955, Zoogonoidea
Skrjabin, 1957 emend. Schell, 1985, Monorchioidea Schell, 1985, Troglotrematoidea
Faust, 1929, Opisthorchioidea Faust, 1929.
Les Poissons représentent le groupe le plus parasité par le plus grand nombre de
Digénes. Plus de 1700 espèces ont été enregistrés chez les Poissons (GIBSON et
BRAY, 1986 ; MÜLLER et al, 1986 ; JONES et al, 2OO5).
La plupart des Digénes de Poissons parasitent les Téleostéens, Poissons
osseux. Quelques uns parasitent les Elasmobranches et les Holocéphales, Poissons
cartilagineux (GIBSON & BRAY, 1986).
15
Partie II : Rappel sur les Plathelminthes
1-1-2-2
ECOBIOLOGIE
Les Digènes parasites des Poissons étant ovipares, leurs œufs sont émis dans le
milieu extérieur et le plus souvent éclosent dans l’eau et donnent naissance à de petites
larves ciliées, connues sous le nom de Miracidiums, qui nagent à la recherche d’un
Mollusque premier hôte et y pénètrent. Ces derniers meurent, s’ils ne trouvent pas un
Mollusque compatible selon la superfamille : Gastéropode Prosobranche ou Bivalve.
Le cas échéant, elle passe par une période de reproduction asexuée qui lui fait
disséminer des Cercaires prêtes à nager et pouvant survivre selon les espèces (une
moyenne de 24 heures, une durée qui doit suffire pour trouver un deuxième hôte
intermédiaire) (JAMES & BOWERS, 1967 ; ROHDE, 1972, PEARSON, 1972 ;
RONALD, 1979 ; GIBSON, 1987) (Fig.1)
Fig .1 : Cycle biologiques des Digènes parasites de Poissons (in EDWARD et al, 1996)
16
Partie II : Rappel sur les Plathelminthes
Dans un premier cas, il existe onze super-familles qui possèdent des cycles à deux
hôtes, le Poisson étant le second hôte et à la fois hôte définitif. Quatre d’entres elles,
les
Cercaires,
appartenant
SCHISTOSOMATOIDEA,
à
AZYGIOIDEA,
BIVESICULOIDEA,
TRANSVERSOTREMATOIDEA, pénètrent dans le
poisson, et s’y transforment directement en adultes. Les cinq autres superfamilles
(HAPLOPOROIDEA,
HAPLOSPLANCHNOIDEA,
MICROSCAPHIODIODEA,
PARAMPHISTOMOIDEA, PRONOCEPHALOIDEA). Les Cercaires s’enkystent dans
le milieu extérieur, sur une algue, une posidonie ou autre et sont consommés par un
Poisson végétarien ou elles se transforment en Métacercaires progénitiques.
Dans un deuxième cas, les super-familles possèdent un cycle à trois hôtes,
quatre superfamilles atteignent le stade Métacercaire chez les Poissons, et le stade
adulte chez d’autres groupes de Vertébrés. Il s’agit des CLINOSTOMOIDEA,
DIPLOSTOMOIDEA, PLAGIORCHIOIDEA et OPISTHORCHIOIDEA. Par ailleurs,
il existe aussi cinq super-familles ayant un cycle à trois hôtes mais leurs Métacercaires
et leurs stades adultes se trouvent chez les Poissons. Ce sont les BUCEPHALOIDEA,
les GYMNOPHALLOIDEA, et en particulier, la famille des FELLODISTOMIDAE,
ALLOCREADIOIDEA & OPISTHORCHIOIDEA (CABLE, 1974 ; MATTHEWS,
1981 ; GIBSON & BRAY, 1986).
La forme Métacercaire, peut survivre plusieurs années dans les emplacements les
plus divers chez un même Poisson, et le cycle évolutif se boucle quand ce dernier est la
proie d’un hôte final approprié, Poisson, Oiseau ou Mammifère piscivore (PEARSON,
1972, MATTHEWS, 1981, GIBSON & BRAY, 1986, WILLIAMS & JONES, 1994).
1-1-2-3
DIGENES LES PLUS COMMUNS
Les digènes les plus répondus parmi les Poissons appartiennent aux familles suivantes.
Famille des Hemiuridae
Les Hemiuridés constituent une très riche famille de Digènes puisqu’elle
comprend actuellement quatre vingt onze genres, appartenant à vingt six sous-familles
différentes ( YAMAGUTI ,1971).
L’immense majorité des Hemiuridés sont des parasites de Poissons, douze
familles d’entre elles sont retrouvés chez le Poisson marin. Les quelques cycles (une
dizaine) indiquent qu’ils sont transmis au stade métacercaire hébergée par un crustacé
17
Partie II : Rappel sur les Plathelminthes
(YAMAGUTI, 1971). Chez les poissons, les Hémuiridés sont localisés au niveau de
l’estomac, l’intestin, la cavité abdominale, et occasionnellement au niveau de la vessie
gazeuse (GIBSON et al, 2002).
Un travail très récent, reprenant les caractères morphologiques et ajoutant une
analyse des séquences d’ADN, fait le point sur les Hemiuroidea (BLAIR, BRAY &
BARKER, 1998).
Famille des Bucephalidae (BUCEPHALOIDEA)
Au sein de cette famille, il existe
de nombreux genres (Bucephalus,
Bucephalopsis, Alcicornis, etc…..). Leur microhabitat habituel est l’intestin. Ils ont un
cycle biologique à trois hôtes, le Poisson héberge la forme métacercaire et le stade
adulte.
Famille des Strigeidae (Diplostomoidea)
La présence de Diplostomoidés chez les Oiseaux piscivores de rivage (Goélands,
Sternes), et chez les Cétacés laisse supposer qu’ils s’infectent en consommant des
Poissons marins porteurs de Métacercaires de type «Tétracotyle ». Ces Métacercaires
sont musculotégumentaires, oculaires, ou bien viscérales. Les Diplostomoidea ont un
cycle biologique à trois hôtes : Un Mollusque, un Poisson (Sparidae), et un Oiseau
piscivore ( JONES et al. (2005).
Famille des Lepocreadiidae (Lepocredioidea) :
Cette famille est très répandue chez les Poissons Téléostéens, et en particulier
chez les Gadiformes ; il existe au sein de cette famille de nombreux genres
(Aephnidiogenes,
Multitestis,
Pseudocreadium, etc…). Ces parasites occupent
généralement chez le Poisson le tractus digestif, les cæcums pyloriques, et ont un cycle
à trois hôtes ; le premier est un Mollusque, et comme un second hôte intermédiaire ils
peuvent avoir un Cnidaire, un Annélide, ou bien un Cténophore. Et l’hôte définitif est
un Poisson marin Téléostéen.
Famille des Transversotrematidae (Transversotremtoidea)
Transversotrema et Prototrensversotrema) :
Ces deux genres sont des parasites de Poissons d’eau de mer et d’eau douce.
Nous pouvons les rencontrer très souvent sous les écailles des Poissons (GIBSON &
BRAY, 1986) ;GIBSON et al, 2002 ; JONES et al, 2005). Leurs cycles biologiques
passent par un hôte intermédiaire (Mollusque ensuite Poisson).
18
Partie II : Rappel sur les Plathelminthes
1-1-2-4
INVENTAIRE ET LOCALISATION DES DIGENES CHEZ LES
ESPECES DE POISSONS HÔTES
Plusieurs espèces de Digènes ont été recensés chez les Poissons marins. Le
tableau 1 donne la répartition de ces espèces et leur localisation selon l’espèce hôte.
Tableau 1 : Inventaire des Digènes parasites de Poissons et leur localisation.
Espèces de parasites
Hôtes
Localisation
Aporocotyle spinosicanalis
(Odhner, 1900)
Merluccius merluccius
Hemiurus appendiculatus
( Rudolphi, 1802)
(Loos, 1899)
Boops boops
Sardina aurita
Sardina moderenses
Siganus riveletetus
Estomac
Sarpo salpo
Epineplelus guaza
Boops boops
Caecum pylorique
Intestin
Intestin
Trachurus trachurus
Estomac
Mullus barbatus
Mullus sumuletus
Intestin anterieur
Rectum
Bacciger israelsense sp.n
( Rudolphi, 1819)
Ectenurus sp (Looss, 1907)
Lasisocus muli (Stossich, 1883)
(Looss, 1907) in Odhner, 1911
Merluccius gayi gayi
Derogenes varicus
( Müller, 1784).
Merluccius hubbsi
Ectenurus lepidus (Loos, 1907)
Phycis phycis
Spicara smaris
Zoogonus rubellu s(Loos,
1901)
Aporocotyle argentinensis
(Odhner, 1900)
Proctotrema bacilliovatum
(Odhner, 1911)
Merluccius gayi gayi
Lepocreadium pegorchis
(Stossich, 1900)
Pagellus erythrinus
Dipiodus sargus sargus
Pachycreadium carnosum
(Rudolphi, 1819)
Cortini et Ferretti, 1959
Boops boops
Estomac
Estomac
Intestin
Rectum
Intestin anterieur
Intestin anterieur
JACOB & FISCHTAL,
1980
Méditerranée
(Corse)
Méditerranée
Côte algéroise
Méditerranée
Côte oranaise
Pacific
Chili
Méditerranée (côte
algéroise)
Méditerranée
(côte du Liban
Pacific
Chilie
Aruguayan
Atlentique
Méditerranée
Côte oranaise
Méditerranée
Côte du Liban
Méditerranée
Côte algéroise
JACOB & FISCHTAL,
1980
GIBSON & BRAY, 1979 ;
1986.
BARTOLI, 1987.
AMINE, 1995
BOUDAOUDKRISSAT, 1979
MARCELO &
BALLON, 2002
MATTIUCCI & al 2000
SARDELLA &
TOMAS, 1995.
AMINE, 1995
FARES & MAILLARD,
1990.
MARCELO & BALLON,
2002
SARDELLA &
TOMAS, 1995
BOUDAOUD, 1979
FARES & MAILLARD,
1990.
AMINE, 1995
Intestin antérieur
Intestin
Sardinella aurita
Dorosoma thrissal
Horengula despilonotus
(chupidae)
MATTIUCCI et al 2000
Aruguayan
Atlentique
Merluccius hubbsi
Mullus barbatus
Mullus surmuletus
Auteurs
Méditerranée
Italie
Atlantique
Merluccius merlluccius
Trachurus trachurus
Région
Méditerranée
Italie
Océan
Atlantique
Intestin antérieur
Méditerranée
Côte algéroise
AMINE, 1995
Méditerranée
Palma
PATZELT, 1930
JACOB, 1964
Intestin antérieur
19
Partie II : Rappel sur les Plathelminthes
Monascus filiformis (Rodolphi, Diplodus sargus sargus
1819)
Dentex dentex
Intestin antérieur
Intestin
Pagellus erythrinus
(Loos, 1907)
(Fellodistomidae)
Sparus pagrus
Trachurus trachrus
T. mediterraneus.
intestin
Méditerranée
Cote algéroise
Méditerranée :
Mer Méditerranée
Côtes du Liban
Tyrrhénienne
Méditerranée :
Corse
Intestin
et
Méditerranée
Estomac
Mer Adriatique
AMINE, 1995
CORTINI & FERRETTI,
FARES, 1985.
BARTOLI ., 1987
AMINE, 1995
Limanda limanda.
Steringotrema pagelli
( Van Beneden, 1871) (Odhner,
1911)
Decapterus puntacus.
Intestin et Caecumpylorique
Nord-est Atlantique
Golfe du Mexique
RADUIJKAVIC et al,
1989.
Diplodus sargus sargus.
AMINE, 1995
Pagellus centro dentus.
FARES, 1985.
Boops boops.
Lecithocladium excisum
(Rudophi, 1819) (Lühe, 1901).
Limanda limanda.
Spondyllosoma
canthrus.
Pagellus bogaraveo.
1-2
PARUKHIN, 1976.
Intestin
et
Estomac
Méditerranée
Côte algéroise
GIBSON & BRAY,
1980.
GIBSON & BRAY,
1980
GIBSON & BRAY,
1986
MONOGENES
1-2-1 CARACTERES MORPHO-ANATOMIQUES ET SYSTEMATIQUES
Les Monogènes sont des Plathelminthes de taille comprise entre 0,5 et 6 mm,
atteignant exceptionnellement les 30 mm (BAER & EUZET, 1961). Le corps est
généralement à symétrie bilatérale.
Les Monogènes sont essentiellement ectoparasites et vivent à la surface du corps
et des branchies. Ils se maintiennent à la surface de leur hôte par des organes
particuliers appelés hapteurs. Ils sont au nombre de deux. Il sont exceptionnellement
endoparasites et vivent dans ce cas dans le cloaque, le pharynx, la vessie et plus
20
Partie II : Rappel sur les Plathelminthes
rarement dans l’estomac des Poissons marins et d’eau douce. Quelques espèces se
rencontrent dans la vessie urinaire ou sur la peau et les branchies d’Amphibiens. Nous
pouvons les rencontrer aussi dans la bouche et l’œsophage de Tortues dulçaquicoles
(RONALD et al, 1979).
La classification des Monogènes proposées par FURHMAN (1928), PRICE
(1937, 1943), SPROSTON (1946) et HARGIS (1953, 1959), in OLIVER (1966), est
basée sur la structure des pièces sclérifiées du hapteur de l’adulte complétée par
l’anatomie. On y distingue deux sous classes :
Les Monopisthocotylea : Ils sont de petite taille < 1mm, et se nourrissent
d’épithélium. Leur comportement alimentaire est destructeur pour les tissus .
Les Polyopisthocotylea : Plusieurs structures d’accrochage, relativement grands
> 1mm, hématophages. Ils se distinguent essentiellement par la taille et la structure
des hapteurs.
L’appareil digestif des Monogènes est constitué d’une bouche ventrale,
subterminale ou terminale, qui se continue par un pharynx musculeux, suivi d’un court
œsophage. Ce dernier se divise immédiatement en deux branches latérales se
rapprochant dans la partie postérieure du corps, sans pour autant fusionner.
Leur système nerveux est constitué de deux ganglions cérébroides réunis
dorsalement par une commissure convexe.
Le système excréteur est constitué de cellules appelées : protonéphridies. Leurs
canicules se déversent dans les canaux collecteurs qui s’ouvrent à l’extérieur. Ils sont
généralement situés à la hauteur du pharynx. Les Monogènes sont des espèces
hermaphrodites.
1-2-2 ECOBIOLOGIE
A l’exception des Gyrodactylidae qui sont vivipares, tous les Monogènes sont
ovipares. Chez les espèces ovipares, les oeufs sont produits isolément. La coque est
souvent prolongée par les filaments polaires parfois très longs. Ils sont rarement
attachés aux branchies. Ils flottent dans l’eau ou tombent sur le fond (RADUJKOVIC
et al, 1989).
21
Partie II : Rappel sur les Plathelminthes
Le développement direct de ces œufs donne un Oncomiracidium cilié qui se
met à nager et va en quelques heures infecter le Poisson approprié (soit succomber en
l’absence de l’hôte). Les Oncomiracidies qui ont pu se fixer sur ce dernier (le Poisson),
émigrent vers un emplacement définitif pour devenir adultes (YAMAGUTI,1963) .
A ce type d’évolution font exception les Gyrodactylidés. Ces espèces sont
vivipares, donnant naissance à des nouveaux individus identiques à leurs géniteurs, et
qui passent d’un Poisson à l’autre à la faveur d’un contact entre individus.
Le cycle évolutif est direct, il n’existe pas d’hôte intermédiaire. La croissance
des larves est souvent accompagnée d’une métamorphose du hapteur larvaire chez les
Polyopisthocotylea. En revanche, chez les Monopisthocotylea, le hapteur persiste et ne
présente qu’une miniature du hapteur définitif (SILAN et al, 1986) (Fig. 2).
Fig. 2 : Cycle évolutif des Monogènes (in RONALD et al, 1979)
22
Partie II : Rappel sur les Plathelminthes
2- GENERALITES SUR LES CESTODES
Ce sont des vers foliacés ou rubanés formés d’un grand nombre de segments
(Cestos = ceinture, eoides = forme ; en forme de ceinture), ou se répètent les organes
génitaux. La taille varie de quelque cm à un mètre. Leur corps est allongé et mince à
l’extrémité antérieure et s’élargit progressivement jusqu'à l’extrémité postérieure. Il est
couvert d’une cuticule qui le protège. Les Cestodes adultes sont généralement blans,
parfois très allongés, et toujours parasites du tube digestif de Vertébrés supérieurs. A
l’état larvaire, ils habitent les viscères (BRUMPT, 1966 ; ROBERT, 1975 ;GRASSE,
1980).
2-1- CARACTERES MORPHO-ANATOMIQUES ET SYSTEMATIQUE
La classification des Cestodes est basée sur la présence de ventouse
(Cyclophyllidés) ou de bothridies (Pseudophyllidés), sur la structure du scolex, sur la
position et le nombre des orifices ou pores génitaux dans chaque segment. Les
différentes espèces sont caractérisés par l’existence ou l’absence de crochets, par la
dimension et le nombre de ces crochets lorsqu’ils existent, et par la forme et la
dimension des œufs, etc. (DOLLFUS, 1949 ; EUZET, 1956; YAMAGUTI, 1959 ;
BRUMPT, 1966 ; GRASSE, 1980 ).
Selon l’hypothèse phylogénétique de HOBERG et al. (1997b) basée sur des
caractères morphologiques et spermatologiques, la classe des Cestodes regroupe 15
ordres. Cette hypothèse est confirmée dans ses grandes lignes par une analyse
moléculaire (MARIAUX, 1998) (Fig.3).
23
Partie II : Rappel sur les Plathelminthes
Fig. 3 : PHYLOGENIE DES ORDRES DE CESTODES.
(in HOBERG et al. 1997 b)
2-2- CESTODES PARASITES DE POISSONS
Les Cestodes sont nombreux chez les Poissons, en abondance et en espèces,
surtout à l’état larvaire, où ils sont enkystés au niveau des muscles ou des viscères
(EUZET, 1956). Leur scolex est pleinement développé, mais leur corps est
généralement court et non segmenté. Ils sont hermaphrodites à l’exception de
Dioicocestus. Comme ils n'ont pas de tube digestif proprement dit, ils absorbent la
nourriture prédigérée par l'hôte par simple absorption (WILLIAMS &JONES, 1994).
Les Cestodes présents chez le Poisson appartiennent à la sous classe des
Eucestoda, qui compte 12 ordres (KHALIL et al, 1994a). Ces ordres contiennent des
espèces ichthyoparasites imaginales ou larvaires , caractérisées par leur scolex à
forme typique.
24
Partie II : Rappel sur les Plathelminthes
2-2-1 CESTODES LES PLUS COMMUNS
Les Cestodes les plus communs chez le Poissons correspondent aux ordres suivants.
Caryophyllidea : Ce sont des Cestodes de petite taille au scolex rudimentaire
muni d’un dispositif d’attachement peu marqué et présentant un strobile non
segmenté. Ce sont des parasites imaginaux du tube digestif de poissons, leur
plérocercoîde passe par un ver annélide oligochète. Cet ordre comporte une famille,
les Caryophyllidae avec 2 genres et 4 espéces. (WILLIAMS et al, 1994).
Proteocephalidea : Ces vers ont un scolex simple portant 4 ventouses
cupuliformes avec une 5éme apicale plus ou moins , des pores génitaux latéraux. Les
Proteocephalidea sont parasites imaginaux de Poissons Téléostéens, de Batraciens et
de Reptiles. Le plérocercoîde passe par un copépode. Cet ordre compte 43 genres dont
Crallobothrium et Proteocephalus (WILLIAMS et al, 1994).
Pseudophylidea : Ces parasites ont un scolex très simple, armé ou non de
crochets, portant 2 sillons ou bothriums et un strobile de longueur variable dont les
proglottis portent de nombreux testicules ; l’ovaire est postérieur, et le pore génital
peut être en position dorsale, ventrale ou latérale. Ces vers sont imaginaux ou
larvaires et évoluent d’abord par l’intermédiaire d’un Crustacé Copépode avec une
larve procercoîde qui se transforme en un plérocercoide chez le Poisson, deuxième
hôte intermédiaire. Cet ordre contient 55 genres répartis en 8 familles. Chez les
Téléostéens, les familles les plus représentatives sont : Diphyllobothriidae à l’état
larvaire chez le Poisson. Les Bothriocephalidae et les Triaenophoridae à l’état adulte
chez le Poisson (BRAY et al, 1994).
Tetraphyllidea : Ce sont des parasites intestinaux de Poisson cartilagineux
Elastomobranches et d’Holocéphales . Les Tétraphyllidés ont un scolex doté de 4
bothridiums en forme de feuille et un strobile formé de proglottis bien distincts qui
s’en détachent avant maturation et poursuivent indépendamment leur développement.
Leur cycle toujours mal connu, passe par des Crustacés et des céphalopodes, voire des
Téléostéens (EUZET, 1994).
Trypanorhynchidea :
Ces
vers
sont
des
parasites
imaginaux
des
élasmobranches, caractérisés par la présence d’un scolex pourvu de 4 trompes garnies
de rangées de crochets ainsi que 4 bothriums sessiles (CAMPBELL et al, 1994).
25
Partie II : Rappel sur les Plathelminthes
2-2-2 ECOBIOLOGIE
Le cycle évolutif des Cestodes exige au moins un deuxième hôte intermédiaire.
Le poisson lui sert soit d’hôte définitif, soit d’hôte intermédiaire (RONALD &
ROBERTS, 1979). Le cycle biologique des Cestodes de Poisson a été découvert et
réalisé expérimentalement par MERKOWSKI (1935) sur la côte polonaise de la
Baltique.
Tous les Cestodes sont ovipares, leurs œufs sont évacués avec la matière fécale
de l’hôte définitif. Ces œufs embryonnés se développent normalement dans des
concentrations de sel variant de 0,7 à 46,66‰ et à une température de 20°. Le
développement embryonnaire jusqu'à l’éclosion du Coracidium, dure 5 jours dans
l’eau, où la teneur en sel et de 7‰. Une fois le Coracidium libéré dans l’eau, il est
avalé par un Copépode Eurytemora hirundo Giesbrecht,
puis il traverse la paroi
intestinale de son hôte intermédiaire où il se transforme en une première forme
larvaire procercoide.
Le Copépode peut être avalé par un Poisson. Ainsi, le Procercoide va migrer
dans les muscles du Poisson et se transforme en une larve Plérocercoide pourvue de 2
bothridies. Cette dernière forme devient infestante pour l’homme, après ingestion de
poissons mal cuit, ou fumé. Une fois arrivée dans l’intestin, la larve se fixe par des
bothridies et évolue en ver adulte, 5 à 6 semaines après l’infestation (WILLIAMS
ONES, 1994) (Fig. 4).
.
26
Partie II : Rappel sur les Plathelminthes
Fig 4 : Cycle biologique des Cestodes aquatiques (MERKOWSKI ,1935)
27
Partie II : Rappel sur les Plathelminthes
2-2-3 INVENTAIRE ET LOCALISATION DES CESTODES CHEZ LES
ESPECES DE POISSONS HÔTES
Plusieurs espèces de Cestodes ont été recensés chez les Poissons marins. Le
tableau 1 donne la répartition de ces espèces et leur localisation selon l’espèce hôte.
Tableau 2 : Inventaire des Cestodes de Poissons et leurs localisations
Espèce de parasites
Bothriocephalus sp.
(Rudolphi, 1809) (adulte)
Hôtes
Mullus barbatus,
surmuletus.
Localisation
Auteurs
Intestin moyen
BOUDAOUD-KRISSAT,
1979
B. clavibothrium
(Ariola, 1899)
B. scorpii (Muller, 1776)
B. vallei (Stossich, 1899)
Nybelinia lingualis
(Cuvier, 1817) (larve).
Grillotia sp. (Guiart, 1927)
(larve).
Arnoglossus laterna
Intestin
Scomber scombrus
Mullus barbatus
Solea vulgaris
Mullus barbatus
Mullus barbatus, surmuletus.
Solea vulgaris
Scomber scombrus
Intestin
Mullus barbatus, surmuletus.
Plerocercusrencontréchez de
nombreux Teleosteens
Mullus barbatus, surmuletus.
Tetrarhynchidae sp.
(Olsson, 1893) (larve).
Lacistorhynchus tenuis
(Van Beneden, 1861) (larve)
Scolex pleuronectis
(Muller, 1788)
Pyramicocephalus
phocarum (Fabricius, 1780)
Alosa sapidissima(Wilson, 1811)
Ceratobothrium xanathocephalum
(Monticelli, 1892)
Dasyrhychus giganteus
Gadus morrhua
Mullus barbatus, surmuletus
Salmo salar
Clupea harengus
Alosa vulgaris
Engraulis encrasicholus
Solea vulgaris
Gadus morrhua
Merluccius vulgaris
Boops vulgaris, salpa
Conger vulgaris
Phoques (Phoca barbatus)
Tissu adipeux entourant
l’œsophage
Cavité générale et les
branchies
Enkystés dans le tissu
adipeux entre l’œsophage
et la cavité péricardiaque
Cysticercus fixés tout au
long de la paroi externe
de l’intestin (du coté de
la cavité générale)
cavité générale
Intestin, cavité
abdominal, muscle
JOYEUX & BAER, 1936
BOUDAOUD-KRISSAT,
1979
JOYEUX & BAER, 1936
BOUDAOUD-KRISSAT,
1979
JOYEUX & BAER, 1936
GRABDA, 1991
JOYEUX & BAER, 1936
Intestin
GRABDA, 1991
Intestin
HOGGANS et al, 1992
(Pinter, 1929)
28
Partie II : Rappel sur les Plathelminthes
Merluccius vulgaris
Merlangus virens
Merluccius merluccius
Clestobothrium crassiceps
(Rudolphi, 1819)
Abothrium gadi
(Van Beneden, 1871)
Dibothriorhynchus grossum
(Rudolphi, 1819)
Gadus morrhua
Merluccius vulgaris
Salmo salar
Gadus morrhua
Diplodus sargus
Otobothrium crenacolle
(Linton, 1890) (larve).
Phyllobothrium delphini
(Bosc ,1802)
P. sp.(Linton, 1901) (larve).
P. sp.(Linstow, 1878) (larve).
Requin marteau
mammifère marin
Merluccius merluccius
Clupea harengus
Gobius niger
Labrus maculatus
Intestin
JOYEUX & BAER, 1936
GWENDOLEN. 1957
Intestin, cæcum
pylorique
JOYEUX & BAER, 1936
En capsulé dans la
musculature spirale
Graisse de la baleine
Intestin
Alosa sardinia
Intestin
Echinophallus wageneri
(Monticelli, 1890)
Centrolophus pompilius
Intestin
WILLIAMS, 1968
Intestin
Diplocotyle rudolphii
(Monticelli, 1890)
Solea vulgaris, impar
Intestin
Amphicotyle heteropleura
(Diesing, 1850)
Centrolophus pompilius
Intestin
Parabothrium bulbiferum
(Nybelin, 1922)
TESTA & MURRAY, 1977
Intestin
P. sp.(Monticelli, 1887) (larve).
Bothriocotyle solenosum
(Ariola, 1900)
JOYEUX & BAER, 1936
FREDERICK & RUSSELL,
1966
Merlangus virens, pollachius
Merluccius vulgaris
Ancistrocephalus
microcephalus
(Rudolphi, 1819)
Orthagoriscus mola
Fistulicola dalmatina
(Rudolphi, 1819)
Zeus faber
JOYEUX & BAER, 1936
Intestin
Intestin, cæcum
pylorique
Intestin
29
Partie II : Rappel sur les Plathelminthes
3- PATHOLOGIE PARASITAIRE
Le parasitisme exerce une pression évolutive, et une pression de sélection sur
les hôtes. Il agit sur la vitalité, la croissance, les capacités de reproduction et peut
conduire à la mort de l’hôte (GERARD & DE KINKELIN, 1971).
Le parasitisme peut aussi être à l'origine de l'extinction d'une espèce, ou entraîner
une évolution génotypique des hôtes au cours du temps (MÖLLER et ANDERS, 1986).
3-1 ACTION PATHOGENES DES PARASITES
Mécaniques: un parasite peut affecter les tissus musculaires, les ligaments,
perforer des organes, causant ainsi des troubles divers en inhibant le rôle des membres
ou des organes touchés. Exemple : des affections musculo-viscérales et digestives
(microsporidioses, myxosporidioses et surtout les helminthoses) (DE KINKELIN,
1971).
Chimiques: le parasite libère des toxines qui provoquent des interférences
avec le sang de l’hôte (empoisonnement) (DE KINKELIN, 1971)
Détournement des nutriments: L'hôte doit manger beaucoup plus car le
parasites récupère ces nutriment, et de ce fait l’hôte subi parfois un amaigrissement
important (DE KINKELIN, 1971)
3-2 PATHOGENICITE DES HELMINTHES CHEZ LE POISSON
Les Helminthes sont souvent rencontrés dans le tube digestif du Poisson d’eau
douce ou d’eau de mer. Les travaux de WILIAMS et al (1994) ont montré que ces
derniers peuvent avoir des effets pathologiques sur l’hôte. Ainsi, l’infestation des
Poissons marins par les Helminthes est souvent provoquée par des formes larvaires
(MARGOLIS, 1987 et HOLMES ,1979). Il existe cependant des cas où l’Helminthose
intestinale est génératrice de pertes économiques (KABATA, 1984 ).
Les travaux de AUSTIN et al (1992) ont montré que les lésions externes, et les
affections parasitaires de la chair de certains Poissons Téléostéens commerciaux
peuvent rendre la consommation de ces derniers impropre.
Beaucoup de parasites marins à leurs stades (adulte ou larvaire) peuvent être
potentiellement dangereux pour l ‘homme. Ce dernier consomme du Poisson cru ou
30
Partie II : Rappel sur les Plathelminthes
insuffisamment cuit. Ce sont généralement des parasites dont l’hôte final est un
Mammifère piscivore (Cétacés, Phoques,…) situé en fin de chaîne alimentaire
(HOLMES et al, 1986, HOWARD et al, 1983).
La transmission parasitaire d'un hôte à l'hôte suivant, constitue une clé essentielle
de l'écologie et de l'évolution des parasites. L'un des moyens de lutte efficace contre
les parasitoses humaines et animales serait donc d'arriver à rompre cette chaîne de
développement. Ceci nécessite une bonne connaissance et compréhension du cycle
évolutif.
3-2-1 PATHOGENICITE DES MONOGENES
Les Monogènes comme leurs noms l’indiquent, n’ont qu’un seul hôte. Les
jeunes naissent directement sur le Poisson parasité. Comme ils sont pratiquement tous
ectoparasites, ils végètent sur la peau et les branchies ou les nageoires du Poisson.
l’infestation prend rapidement de l’ampleur surtout dans les élevages intensifs. Les
groupes les plus pathogènes sont les Gyrodactylidés et les Dactylogyridés
(ANDERSON et al, 1970 ; RONALD & ROBERTS, 1979).
Les Poissons affectés sont généralement de couleur plus sombre, anorexiques,
léthargiques, nagent près de la surface, et sautent parfois hors de l’eau. Le
comportement traduit l’asphyxie engendrée par la présence de très nombreux parasites
sur les branchies avec des lésions consécutives. Les branchies sont pâles, épaissies,
couvertes de mucus, rendant les parasites relativement difficiles à repérer à l’œil nu
(MÖLLER et al, 1986).
Les Poissons qui sont
massivement infectés par les Gyrodactylidés se
manifestent par leurs peaux surchargées de matériel cuticulaire, à leurs nageoires
éraillées, à leurs ulcères cutanés et leurs branchies endommagées. Leur pullulation
dans un élevage est souvent l’indice d’un établissement mal tenu (DE KINKELIN,
1971 ; RONALD & ROBERTS, 1979 ;).
En ce qui concerne les Dactylogyridés, ce sont des parasites de branchies, les
genres les plus communs sont : Dactylogyrus, Ceidodiscus. Les espèces qu’ils
renferment se sont avérées très dangereuses pour les Poissons d’élevages (RONALD
& ROBERTS, 1979).
31
Partie II : Rappel sur les Plathelminthes
3-2-2 PATHOGENICITE DES DIGENES
Les Digènes sont des parasites fréquents dans la cavité générale et les viscères
du Poisson. La plupart sont au stade larvaire, et c’est la forme la plus importante. Elle
représente le stade infestant, et le Poisson agit généralement comme hôte intermédiaire
dans leur cycle évolutif (FREDERICK. et RUSSELL 1966 ; BAYSSADE-DUFOUR
1979 ; COMBES 1982).
Les Métacercaires de plusieurs genres de Digènes s’enkystent sous la peau et les
nageoires de certains poissons d’eau douce et d’eau de mer. Ainsi,
un pigment
mélanique se dépose souvent autour des parasites enkystés, en donnant lieu à une
maladie appelée « mal des tâches noires » qui rend le Poisson répugnant et nuit à sa
valeur marchande (SARDELLA et al, 1986).
Les Métacercaires peuvent aussi
s’enkyster dans le système nerveux. Ils
regroupent deux familles, celle des Strigéidés parasite les Poissons d’eau douce, et
celle des Bucéphalides affecte fréquemment le poisson d’eau de mer ( NOBLE, 1975 ;
THULIN, 1980).
Sur des larves de daurade, MAILLARD et al. (1980) ont trouvé des
Métacercaires d'Acanthostomum imbutiforme, Trématode parasite du rectum du bar;
une seule Métacercaire par larve provoquerait la torsion du poisson et sa mort.
Par ailleurs,
la pénétration d’un grand nombre de Métacercaires du genre
Diplostomun (appelé douve de l’œil), au niveau de la face antérieure du cristallin de
l’œil des Poissons, provoque la cataracte chez ce dernier. Le chiffre de la population
nuisible varie avec la grandeur du Poisson attaqué. Dans le cas extrême, une
destruction complète du cristallin provoquerait une cécité, cette dernière n’est pas
mortelle, mais le Poisson ne peut plus s’alimenter normalement. Il verra son taux de
croissance diminuer, et devient une proie facile pour les prédateurs ( SARDELLA et
al, 1986).
Les Métacercaires des Digènes qui passent du Poisson à l’homme appartiennent
pour la plupart à la famille des Opistorchidés ou à celle des Heterophyidae, dont les
formes adultes peuvent se rencontrer dans les voies hépatiques de tous les Mammifères
piscivores, l’homme inclusivement ( KOMYIA, 1966 ; HEALY, 1970).
32
Partie II : Rappel sur les Plathelminthes
3-2-3 PATHOGENICITE DES CESTODES
L’infestation des Poissons par les Cestodes se manifeste par une dilatation de
l’abdomen, une grande paresse des mouvements, et par une émaciation provoquée par
un grand refus de s’alimenter (BAUER et al, 1973).
Les Cestodes les plus communs, transférés à l’homme par les Poissons
appartiennent aux genres Diphyllobothrium et Diplogonoporus. Ils pénètrent leur hôte
(l’homme), au stade Plerocerecoide qui représente la forme infestante. Lorsque la
Plérocercoide arrive dans l’intestin de l’homme, elle se fixe à la muqueuse de l’intestin
grêle et devient adulte en quelques semaines. Sa longévité dépasse généralement les
dix ans, et chez les individus infestés, des diarrhées et des douleurs abdominales sont
fréquemment mentionnées (SARDELLA et al, 1986).
Cependant, les espèces de Poissons qui assurent leurs transmissions et qui sont
souvent incriminées sont les brochets (Esox lucius), les perches (Perca et
Stizostedion), ainsi que la lotte d’eau douce (Lota lota) (DE KINKELIN, 1971).
La biologie et la pathologie de Diphyllobothrium ont été revues par VIK (1971).
La taxonomie de ce genre est assez complexe. WILLIAMS & JONES (1996) ont
signalé sept espèces découvertes chez l’homme. Celles-ci peuvent survivre 40 ans dans
le corps humain et
les charges parasitaires
peuvent aller jusqu’à 200 vers par
personne.
33
Partie III : Caractéristiques de la zone d’étude
La zone d’étude (figure 5) est située dans la partie nord occidentale de l’Algérie. La
bordure côtière sous marine de l’ouest algérien est d’une extension très variable ; elle est de
10 Km au large de Cap Falcon et de 90 Km dans le Golfe de Ghazaouet ( LECLAIRE, 1972).
Béni-Saf
Zones de pêche du
merlu M. merluccius
Fig 5 : Position géographique de la zone d’étude
1- SEDIMENT ET PEUPLEMENT BENTHIQUE
Selon MAOUCH (1987), il existe quatre principaux types de faciès marins, au niveau
du littoral algérien, de la côte vers le large :
Les sables et sablons calcairo-siliceux de la frange littorale.
Les vases et graviers calcaires reliques en bordure du plateau.
Les sables et graviers calcaires reliques en bordure du plateau.
Les boues à foraminifères du talus supérieur.
Les fonds marins de l’ouest algérien sont de caractère argileux siliceux du Cap Noé
jusqu’au îles Habibas MAURIN (1962) (In BOUTIBA, 1992).
La faune benthique, sur ces fonds est très abondante et très variée ; on note la présence
de Bryozoaires (F. quadrangularis) ; de Spongiaires (T. miracata) ; d’Annélides polychètes
34
Partie III : Caractéristiques de la zone d’étude
(A. pallida) ; de Crustacés (X. couchi) ainsi que huit espèces de Cnidaires, six espèces de
Mollusques et six autres d’Echinodermes (BOUTIBA, 1992).
La végétation est majoritaire représentée par les herbiers de Posidonies peuplant les
fonds marins du sud de la Méditerranée et ayant un rôle très important (apport en oxygène,
frayère et nurseries pour plusieurs espèces de Poissons, Mollusques et Crustacés) (BOUTIBA,
1992).
Le littoral algérien se caractérise par une biomasse phytoplanctonique relativement
importante, à savoir de 21,912 et 60,378 tonnes (BOUTIBA,1992).
2- HYDROLOGIE :
En ce qui concerne l’hydrologie, différents auteurs, rapportent l’influence de deux types
d’eaux sur les côtes algériennes (FURNESTIN & ALLAIN, 1962,1969) :
Une eau atlantique dite eau superficielle dans les 150 m.
Une eau méditerranéenne dite eau profonde, plus dense située au dessous.
Le courant algérien ainsi dénommé de part son caractère spécifique d’écoulement le
long des côtes, est caractérisé par une salinité moyenne d’environ 36,25%.
3- CLIMATOLOGIE :
La position géographique de l’Algérie explique les présences mêlées des influences
méditerranéennes, océaniques et tropicales. Les différences apparaissent évidemment à
l’examen des paramètres « physiques » tels que la température, les précipitations, le vent et
l’humidité de l’air ; paramètres qui communiquent à l’atmosphère ses propriétés et caractères
particuliers (ONM, 2002).
Le climat de la région est de type méditerranéen. La caractéristique principale de ce
dernier, outre la clémence générale des températures, tient en la présence d’une saison sèche
estivale plus ou moins marquée associée à un volume annuel des précipitations médiocres
(RAMADE et al, 1990).
La température des eaux marines n’est pas constante, elle est liée étroitement à celle de
l’atmosphère. Sur le littoral algérien, la température superficielle est minimale aux mois de
mars (14,8° C), puis s’élève progressivement du printemps à l’été avec un maximum au mois
d’été (juillet, août) (25° C) (SERRIDJI, 1989).
35
Partie IV : Biologie de l’espèce
Le merlu est connu depuis l’Antiquité . C’est lui qu’ARISTOTE nommait
« Onos » (âne) à cause de sa coloration grise et de la longue ligne noire qui parcourt son
flanc. PIERRE BELON (1553) naturaliste, par analogie avec le brochet, l’appela Maris
Lucius d’où son nom actuel de Merluccius (BELLOC, 1923).
Le merlu est un Poisson gadidé. Les Poissons appartenant à cet ordre sont
ronds, à squelette osseux, dont les rayons de nageoires sont mous, non épineux. Les
nageoires ventrales des Gadidés sont placées sous la gorge du Poisson, en avant
même de l’insertion des nageoires pectorales. Les gadidés ou gades sont des
Poissons semi-démersaux, de haute mer, présent en Atlantique et en Méditerranée,
ils sont bons nageurs, et prédateurs redoutables (FISCHER et al,1987 ; COLLOCA et
al, 2003 ).
Cet Osteichtyen constitue l’une des plus importante espèce de Poisson d’un point
de vue commercial (ALDEBERT et CARRIES, 1988; MARTIN, 1991; OLIVER et
MASSUTI, 1995). A titre d’exemple, l’Espagne, la France et le Royaume Uni se
partagent l’exploitation de cette espèce, avec respectivement 60%, 25% et 10% des
débarquements (IFREMER , 2002).
Il a été démontré que les merlus pêchés sur les côtes de la Méditerranée, ou dans
le Golfe de Gascogne ou prés d’Irlande, ont une rapidité de croissance différente
suivant leurs provenance (BELLOC, 1923,; BOUAZIZ et al, 1998a ; COLLOCA et al,
2003 ).
Le merlu appartient à la famille des Merluccidae qui comprend un seul genre
mais douze espèces ; son aire de répartition est extrêmement vaste (SANTA, 1961).
36
Partie IV : Biologie de l’espèce
1- PRESENTATION DE L’ ESPECE HÔTE (Merluccius merluccius,Linné 1758)
Position systématique
Sur le plan systématique, le merlu occupe la position suivante :
Embranchement
: Vertébrés
Sous embranchement
: Gnathostomes
Super classe
: Poissons
Classe
: Osteïchthyens
Sous classe
: Actinopterygii
Super ordre
: Téléostéens
Ordre
: Gadiformes
Famille
: Merluccidae
Genre et espèce
: Merluccius merluccius
Noms vernaculaires
F.A.O
: Merlu commun
Algérie
: Merlan
Allemand
: Seebecht
Anglais
: European hake
Espagnol
: Merluza (Adultes), Pescada (Gros
spécimens), Pescadilla (Jeune spécimens).
Français
: Merlu, colin, merluchon, colinot, bâtard
Italien
: Nasello
Russe
: Abyknovennaya de Myerluza
Japonais
: Yoropaheiku
Appellation à tort
: Merlan
Code international
: hke
Code criée (Ifremer)
: 3202
Merluccius merluccius
:
QR‫رو‬U‫ ا‬QKL‫ز‬NOL‫ا‬
37
Partie IV : Biologie de l’espèce
Le merlu est un Poisson océanique des zones tempérées. L’examen des conditions
physico-chimiques et édaphiques des eaux qu’il fréquente confirme cette définition
(PAULY, 1980, BOUAZIZ et al,1995).
2- BIOLOGIE DE L’ESPECE Merluccius merluccius, LINNE, 1758) :
La biologie de Merluccius merluccius a fait l’objet de nombreux travaux sur son
écologie (ABELLA et al,1995 ; BOUAZIZ et al, 1998c), sa biologie (PAULY, 1980,
1995 ; BOUAZIZ et al,1998b), son intérêt économique et sa pêche (GAYANILO et
PAULY, 1997).
2-1- MORPHOLOGIE EXTERNE
Le merlu est souvent appelé colinot ou merluchon lorsqu' il est petit. La taille
courante est de 30 cm à 1,10 m (figure 6). Le corps est long, mince et comprimé
latéralement avec deux nageoires dorsales distinctes. La première courte, haute et
triangulaire de 8 à 11 rayons. La seconde longue et échancrée dans sa partie moyenne de
35 à 40 rayons.
La nageoire anale est semblable à la seconde dorsale. Les pectorales longues et
minces ; les pelviennes situées en avant des pectorales, et enfin les caudales plus petite
que la tête et devenant progressivement fourchue avec la croissance. Il n’existe pas de
rayons épineux aux nageoires (PREVOST, 2002).
La ligne latérale plus ou moins parallèle au profil dorsal. Des petites écailles
cycloïdes, de 127 à 156 le long de la ligne latérale.
La face supérieure de la tête aplatie, avec une crête basse en forme de V ; la
bouche largement fendue, le maxillaire s’étendant jusqu’à la verticale du centre de l’œil ;
la mâchoire inférieure dépassant légèrement la supérieure ; les dents des mâchoires fortes
et inclinables ; pas de barbillons au niveau du menton ; le nombre total de branchiospines
sur le premier arc de 8 à 12. Coloration gris acier sur le dos, plus clair sur les cotés et
blanc argenté sur le ventre (FISCHER et al, 1987 ).
38
Partie IV : Biologie de l’espèce
Fig. 6 : Profil de Merluccius merluccius (LINNE, 1758)
2-2 HABITAT
Le merlu est démersal à bathypélagique, généralement présent à des profondeurs
de 70 à 370 m, très commun sur le bord du talus continental (FISCHER et al, 1987;
IFREMER, 2003).
2-3 DISTRIBUTION GEOGRAPHIQUE ET BATHYMETRIQUE
Le merlu vit le long des côtes, de la Norvège à la Mauritanie, et en Méditerranée.
Des observations biologiques, telle que la localisation des nourriceries, permettent de
distinguer deux stocks. Le stock dit " Nord européen se répartit depuis le fond du Golfe
de Gascogne jusqu’en Norvège. Le stock dit " Sud européen " occupe les côtes du nord
de l’Espagne et du Portugal (GOUJON , 1999).
Le merlu (Merluccius merluccius , 1758) est un Poisson qui vit le long des côtes
du continent européen. La limite septentrionale de son aire d’extension géographique
semble être au nord des îles Feroi et du Trondhjems fjord sur la côte norvégienne et sa
limite méridionale est le Cap Blanc en Mauritanie et le Sahara occidental. Le merlu est
39
Partie IV : Biologie de l’espèce
abondant dans la Mer du Nord, et dans le Détroit Danois, et devient rare dans la Baltique
(figure 7).
Au tour des îles britannique, le merlu est surtout commun au large du Moray Firth,
sur la côte occidentale d’Ecosse, sur les côtes ouest du sud de l’Irlande (BERTIGNAC,
2004).
Le merlu est remarquablement commun sur le plateau continental au sud de
l’Irlande et dans le Golfe de Gascogne, assez abondant dans la Manche, ainsi que dans la
région située entre la grande vasière et le bord du plateau continental (GOUJON ,1999).
En Méditerranée occidentale, le merlu est très commun (figure 8) mais il se fait
plus rare au delà des côtes grecques. Il fréquente en grand nombre les côtes d’Algérie, de
Tunisie et de Libye ainsi que l’Adriatique; abondant également sur les côtes espagnoles
et portugaises et les côtes du Maroc (MEDIFAUNE, 2002).
Du point de vue bathymétrique, la répartition du merlu dépend de son âge. D’une
façon générale, les grands individus vivent dans les grandes profondeurs. Le merlu se
trouve depuis les faibles profondeurs à partir de 50 mètres, jusqu’au dessous des fonds de
1000 mètres.
Généralement le merlu se pêche plus abondamment entre 100 et 200 mètres dans les
eaux de 9°C à 10°C ; il se tient sur la pente escarpée du plateau continental ; il reste à
proximité des profondeurs
le jour et remonte vers la surface la nuit pour chasser
(MEDIFAUNE, 2002).
40
Partie IV : Biologie de l’espèce
Fig. 7: Distribution géographique mondiale de Merluccius merluccius MEDIFAUNE 2002
Fig. 8: Répartition Méditerranéenne du Merluccius merluccius
-MEDIFAUNE 2002-
41
Partie IV : Biologie de l’espèce
2-4 NOURRITURE ET NATURE DES FONDS
Le merlu est un Poisson vorace, prédateur redoutable, car doté d'une mâchoire
puissante aux dents pointues. Ce Poisson à une faible activité pendant la période diurne,
et se cache le jour dans les eaux profondes et chasse la nuit en pleine eaux, à la recherche
des proies.
Le merlu adulte se nourrit essentiellement de Poissons (petites merluches,
anchois, pilchards, harengs, morues, sardines et espèces gadoïdes) et des calmars. Le
merlu mange peu ou pas du tout pendant la saison de reproduction. Les merlus juvéniles
se nourrissent de Crustacés planctoniques, Copépodes et Amphipodes.
Les fonds sur lesquels vit plus habituellement le merlu sont, en général, des fonds
sableux ; il fréquente aussi les fonds de graviers. Sur les fonds où vit le merlu on trouve
en abondance le Pecten operculaires, l’Alcyonium digitatum, l’Astérias rubens, etc
(FISCHER et al, 1987 ; IFREMER, 2004 ).
2-5 REPRODUCTION
Pendant la période de reproduction, le merlu occupe le bord du plateau
continental et vit dans les fonds entre 100 à 700 m. Ces périodes varient selon la zone
géographique ( BIAGI et al, 1995).
Toutefois, au sud ouest de l’Irlande, le merlu peut se reproduire à 1000 mètres de
profondeur ; dans cette région, le bord du plateau continental et si escarpé qu’il suffit de
quelques milles pour passer des fonds de 200 mètres à ceux de 1000 mètres, dans cette
région. Le merlu mène une vie pélagique entre deux eaux ; par contre, dans la région ou
le plateau continental s’élargit, le merlu vit à des profondeurs moindres. Il est observé à
50 m de profondeur dans le Golfe de Gascogne (BOUAZIZ et al, 1998b).
Le merlu supporte des variations biologiques d’une certaine amplitude ; mais en
règle générale, son lieu de ponte préféré se situe entre 100 et 300 m. Il se reproduit à
partir de décembre en Méditerranée, en février dans le Golfe de Gascogne et en mars au
bord du plateau continental européen (COHEN et al, 1990).
42
Partie IV : Biologie de l’espèce
D’après les résultats de BOUAZIZ et al (1998b) obtenus en baie de Bou-Ismail, la
ponte du merlu est plus étalée en Méditerranée qu'en Atlantique ; cela est liée aux
conditions climatiques et hydrologiques.
2-6- CROISSANCE ET DEVELOPPEMENT
Le merlu acquiert sa première maturité sexuelle, en Atlantique, chez les femelles
en majorité au cours de leur 7ème année, vers 57 cm (certaines dès 50 cm), chez les
mâles, au cours de leur 5ème année vers 40 cm (dès 34 cm pour certains individus)
(BAUCHOT, 1987).
La croissance du merlu
est généralement
déterminée par interprétation des
marques portées par les otolithes (COLLOCA et GENTILONI, 2003).
La croissance du merlu comprend trois périodes, la première, correspond à une
croissance rapide, pendant les deux premières années de sa vie pour les femelles, et
pendant les trois premières années pour les mâles ; la deuxième est une croissance
moyenne, jusqu'à 7 ans environ ; la troisième est à partir de 7 ans, et elle est lente
(IFREMER, 2004).
La croissance est inégale entre les sexes. Il existe donc un dimorphisme sexuel lié
à la croissance de Merluccius merluccius en faveur des femelles. A 20 ans, les femelles
mesurent environ 1 m et les mâles environ 80 cm (ALDEBERT & RECASENSE, 1992).
En Méditerranée, Merluccius merluccius semble avoir un taux de croissance
équivalent à celui observé en Atlantique, au moins au cours de ses premières années de
vie (OLIVER et al., 1989).
Le merlu mesure entre 60 cm et 110 cm, mais il peut atteindre exceptionnellement
une taille de 1,5 m et un poids maximal de 11 Kg. Cette espèce peut atteindre une taille de
33 cm à l’âge de 4 ans, et peut peser en moyenne entre 5 et 8 Kg (MARIANO et
ANTONIO, 2002).
43
Partie IV : Biologie de l’espèce
La croissance de Merluccius merluccius (Linnaeus, 1758) dans la région centre de
la côte algérienne est caractérisée par une longévité des femelles, et aussi par une
croissance linéaire nettement supérieure à celle des mâles (BOUAZIZ et al ,1998b).
Enfin, le merlu de la rive nord de la Méditerranée occidentale atteint des tailles
plus grandes que celles de la région centre de la côte algérienne. Ce dernier présente une
croissance similaire à celle du merlu de la mer Tyrrhénienne : ces différences de
croissance pourraient être dues aux variations de l'environnement marin conditionnées par
l'instabilité du courant algérien qui conditionne fortement la circulation des masses d'eaux
dans le bassin algérien délimité par l'Algérie, les îles Baléares et la Sardaigne et
communique avec la mer Tyrrhénienne à l'ouest par le détroit de Sardaigne
(BENZOHRA, 1993 ; MILLOT, 1993).
L’étude de la croissance du merlu de la région centre de la côte algérienne, par
analyse des fréquences de taille, montre que la longévité des femelles (9 ans) est
nettement supérieure à celles des mâles (5 ans) (BOUAZIZ et al ,1998a).
2-7 MIGRATION
Le merlu est un poisson des zones tempérées et des profondeurs moyennes.
Ce double caractère va dominer toute sa biologie (SCHNEIDER et al, 1987).
La reproduction semble être la raison fondamentale de ces voyages périodiques,
en effet au moment de se reproduire, le merlu éprouve le besoin de changer de fonds ;
ainsi le cycle de reproduction détermine les principales migrations et la répartition
géographique des différents groupes d’âge.
Après la phase larvaire, les juvéniles restent deux ans et demi sur les vasières ;
vers l’âge de trois ans, ils migrent vers les eaux plus côtières ensuite les adultes
rejoignent le talus pour y pondre. La nécessité de ce mouvement semble correspondre à
un phénomène physique (COHEN, et al 1990). En effet, quand les glandes génitales se
développent, le poisson subit une diminution dans la densité de son corps, et les eaux où
il a l’habitude de vivre, d’une salinité et d’une température déterminée l’obligent à faire
44
Partie IV : Biologie de l’espèce
de grands efforts pour nager. Il se met donc en quête d’eaux moins denses, d’une salure
plus faible, et d’une température plus haute, et c’est cette recherche, due au principe du
moindre effort, qui entraîne le Poisson vers nos côtes.
Le merlu effectue deux types de migrations, la première en vue de la reproduction
constitue une migration de concentration, qui a pour but par le rapprochement des
individus dans un espace restreint afin d’assurer la fécondation ; une fois la reproduction
terminée, nous assistons à la migration de dispersion, dont le but est de favoriser la
recherche de la nourriture sur une grande étendue (MEDIFAUNE, 2002)
3- ENGINS DE PECHE
La pêche au merlu est semi-industrielle et artisanale. Les principaux engins utilisés
pour la capture du merlu sont les chaluts de fond et pélagiques, filets maillants et
palangres de fond, sennes coulissantes et lignes à main. En France, capturé
essentiellement au chalut avec dominante d’immatures, mais l’impact des filets maillans
avec captures d’individus matures est de plus en plus important sur la pêcherie (le quart
des captures). Régulièrement présent sur les marchés en Méditerranée, occasionnellement
en mer Noire, le merlu est commercialisé frais, réfrigéré, congelé, salé-séché ou en
conserves (BAUCHOT, 1987).
45
Partie V : Matériel et Méthodes
En vue de prélever des parasites vivants, nous avons travaillé sur des Poissons
fraîchement pêchés. L'approvisionnement de notre matériel biologique se faisait directement
de la pêcherie d'Oran tôt le matin. Ainsi, le merlu est aussitôt acheminé au laboratoire, pour
être identifié, mesuré puis disséqué.
Pour l'identification de notre Poisson, nous avons adopté la nomenclature utilisée par
FISCHER, SCHNEIDER et BAUCHOT (1987). Notre campagne d'échantillonnage s'est
étalée sur deux saisons (printemps, début de l’été, fin de l’été) de l’année 2005, sur un
échantillon de 25 Poissons par saison.
1- ETUDE DU MATERIEL BIOLOGIQUE
Les Poissons sont pesés, puis mesurés à l’aide d’une règle graduée en millimètres. La
taille correspond à la longueur totale du museau (fente buccale) aux pointes caudales.
Longueur totale (Lt)
Fig. 9: Mensuration de la longueur totale de Merluccius merluccius.
46
Partie V : Matériel et Méthodes
2- ETUDE DES PARASITES
2-1 PRELEVEMENT DES PARASITES
Le matériel requis dans la recherche des parasites du merlu comprend du matériel de
dissection de haute qualité tels que des ciseaux, des scalpels, des pinces fines et des épingles
à dissection. D'autres éléments importants sont également utilisés comme les agents de
conservation, les colorants, et les agents d'éclaircissement des parasites. Des boîtes de pétri,
des fioles pour le stockage des spécimens, ainsi que des lames porte-objets et des lamelles
couvre-objets.
Le protocole d'examen utilisé pour le prélèvement des parasites, et leur conservation
a été adapté à partir des travaux de MURAY & DAILEY (1978 ).
Les parasites faisant l’objet de ce travail sont les Helminthes endoparasites de
l’appareil digestif. Pour isoler ces derniers, nous réalisons sur le Poisson une incision à la
hauteur de l'orifice uro-génital jusqu'au cœur (Fig. 10), puis nous ressortons de la cavité
abdominale la totalité de l'appareil digestif (Fig. 11), que nous sectionnons au niveau de
l’œsophage et l'anus. Nous faisons un examen visuel de la cavité corporelle, des mésentères
et de la surface externe des organes internes. Nous déposons le contenu de la cavité dans
une grande boîte de pétri où nous procédons à la détermination du sexe. Ensuite nous
séparons les organes internes comme suit : œsophage, estomac, foie, l'intestin.
Ces différentes parties sont toutes déposées séparément dans des boîtes de pétri
contenant une solution de Nacl 9 grammes par litre.
Chaque partie d'organe du tube digestif est incisée longitudinalement. La paroi
intestinale est raclée afin de recueillir le maximum de parasites. Le foie est dilacéré et les
fragments écrasés entre deux boîtes de pétri. Ensuite, toutes ces parties sont examinées
minutieusement sous une loupe binoculaire, pour trouver des parasites Helminthes adultes
ou larvaires.
47
Partie V : Matériel et Méthodes
La première observation à la loupe binoculaire (Fig. 11) nous a permis de déceler la
présence d'endoparasites appartenant à trois classes différentes (Trématodes, Cestodes et
Nématodes).
Certains spécimens sont observés sur le vivant au microscope de type ZEISS. Cet
examen permet chez les Digénes de mieux distinguer certains organes, tels que l’appareil
reproducteur, la vessie excrétrice ou le pore excréteur, qui sont des éléments importants de
diagnose, et souvent difficiles à voir après le montage (BARTOLI et al, 1996).
48
Partie V : Matériel et Méthodes
Fig. 10 : Dissection du Merlu Merluccius merluccius.
Fig. 11 : Appareil digestif et gonades.
Fig. 12 : Observation des parasites à la loupe binoculaire.
49
Partie V : Matériel et Méthodes
Sous une loupe binoculaire de type MOTIC muni d’une caméra vidéo, couplée à une
station d’analyse d’image, les parasites sont prélevés à l'aide d'un pinceau (Fig.12). Nous
enregistrons sur une fiche des données sur l’hôte, et sur les différents parasites récoltés
(Tableau 3).
Tableau 3 : Fiche de données biométriques et parasitologiques relevés chez le
Poisson hôte (Merluccius merluccius) :
Poissons
Date de la Taille
capture
(cm)
Parasites
Sexe
Trématodes
Microhabitat
Nombre
Cestodes
Microhabitat
Nombre
Nématodes
Microhabitat Nombre
Les parasites trouvés sont transférés dans des piluliers contenant un fixateur. La
classe des parasites, ainsi que leurs localisations, sont notées sur ces piluliers. Cependant,
les Helminthes vivants sont placés dans une solution saline ou de l'eau tiède pour les relaxer.
Ces vers vont libérer des œufs de l’utérus; ce qui est avantageux pour ressortir les structures
reproductrices importantes pour l'identification. Les différents parasites sont ensuite fixés
de façon à ce qu'ils soient allongés et aplatis dorso-ventralement.
Nous avons utilisé deux fixateurs : une solution d’alcool à 70°, et une solution AFA
(Acide acetique+ Formaldehyde + alcool 70°) (ASH et ORIHEL ,1991).
Cette première étape nous a permis de dissocier les différentes classes de parasites,
ainsi que leurs localisations. Nous entamons à présent le montage des trois classes
(Trématodes, Cestodes, Nématodes), mais seul les deux premières classes font l’objet d’une
étude taxonomique; quand aux Nématodes ils sont incluent seulement dans l’étude
écologique.
50
Partie V : Matériel et Méthodes
2-2 MONTAGE DES CESTODES ET DES DIGENES
Les parasites destinés à l'étude morpho-anatomique, pour une identification
ultérieure, sont aplatis entre lame et lamelle avec quelques gouttes de fixateur. Ce dernier
diffuse et assure un début de fixation homogène des spécimens. Tous ces parasites aplatis
sont ensuite transférés dans des boîtes de pétri contenant le même fixateur. La fixation des
parasites avec l'aplatissement doit durer 24 à 48 h.
Coloration des parasites
Après un séjour dans le fixateur (AFA ou alcool 70°), les parasites sont introduits
dans des petits piluliers contenant du carmin aluminique pour être coloré. La coloration peut
durer 24 à 48 h. Nous les déposons ensuite dans une boîte de pétri contenant de l'alcool 70°
et quelques gouttes d’ alcool chlorhydrique (HCL) .
Déshydratation :
Les parasites vont être déposés dans des bains d’alcool
successifs : 70°, 85°, 95° et 100°. Chaque bain d’alcool va durer 15 mn.
Eclaircissement : Les parasites sont mis dans un bain de xylène
pendant 2
minutes afin de les éclaircir.
Montage définitif des parasites : Cette étape consiste à monter les parasites entre
lame et lamelle avec du baume du Canada. Ce dernier est considéré comme le
meilleur conservateur des parasites. Ces préparations sont placées dans une étuve
à 50°C jusqu'à leur durcissement.
Tous les spécimens montés sont identifiés à l’aide d’un microscope optique de type
ZEISS muni d’un appareil photographique. Un micromètre est placé pour prendre les
mensurations nécessaires.
2-3 IDENTIFICATION
Notre première identification à été faite au niveau de notre Laboratoire Réseau de
Surveillance Environnementale (Département de Biologie, Université d’Oran Es- Sénia).
51
Partie V : Matériel et Méthodes
La seconde identification qui donne un peu plus de clarté et de confirmation, a été
effectuée au Laboratoire de Biologie Parasitaires, Protistologie, Helminthologie du Muséum
d’Histoire Naturelle de Paris, sous la direction du Dr.BAYSSADE-DUFOUR . Dans ce
laboratoire, nous avons d’abord appris les techniques de dessin au microscope optique de
type OLYMPUS muni d’une chambre claire, et adopté la méthodologie d’identification des
parasites en utilisant les différentes clefs de détermination proposés par YAMAGUTI
( 1959), GIBSON et al (1986), JONES et al (2005).
52
Résultats et discussion
Au cours de cette étude, et sur un lot de 75 merlus (Merluccius merluccius, Linné,
1758), nous avons prélevé 668 individus appartenant aux Plathelminthes (Cestodes et
Digènes) et aux Némathelminthes (Nématodes). Ces groupes apparaissent avec une
fréquence variée.
A partir de ces résultats notre travail se présente en deux parties.
La première partie consiste à identifier les spécimens récoltés à partir d’une étude
systématique basée sur des clefs de détermination citées par différents auteurs tels que
YAMAGUTI (1958,1971), GIBSON et al (1986, 2001) , JONES et al (2005) ;
Dans la seconde partie, nous abordons l’aspect
de l’écologie parasitaire en
étudiant l’abondance comme indice parasitaire.
1 . IDENTIFICATIONS DES SPECIMENS RECOLTES CHEZ Merluccius
merluccius
Après une observation approfondie des différents spécimens recueillis , nous
avons utilisé différentes clefs de détermination : celle de YAMAGUTI (1958, 1959,
1971); SCHELL (1985); GIBSON et BRAY (1986 , 2001 ); WILLIAMS et al (1994);
JONES et al ( 2005). Ces clefs nous ont aidé à distinguer.
- Des Cestodes à différents stades de développement. Certains étaient au stade adulte et
d’autres au stade larvaire.
- Des Digènes aux stades adultes. Seuls deux Digènes ont été étudiés et identifiés avec
précision.
- Des Nématodes aux stades larvaires mais la détermination n’a pas été réalisée.
1-1 CESTODES
L’étude morpho-anatomique des Cestodes montrent que ce sont des organismes
fortement simplifiés par le parasitisme si on les compare aux Digénes, et par conséquent,
les moindres détails anatomiques prennent une importance taxonomique. Du point de vue
53
Résultats et discussion
morphologique, la première classification repose sur la structure du scolex, l’organe de
fixation des Cestodes ( EUZET, 1956 ).
Les formes larvaires recueillies au cours de nos investigations sont
des larves
plérocercoides appartenant à l’ordre des Tétraphyllidea. Ces formes sont souvent appelées
Scolex polymorphus (RUDOLPHI, 1819), ou Scolex pleuronectis (MÜLLER, 1788).
Quant aux formes adultes décelées, elles appartiennent à l’ordre des Pseudophyllidea.
1-1-1 SCOLEX POLYMORPHUS
1-1-1-1 DESCRIPTION
Les larves observées dans notre échantillon biologique (Merluccius merluccius),
correspondent à différents stades évolutifs et trouvé parfois chez le même individu. Ces
larves ont été recueillies au niveau de l’estomac ; mais elles restent plus abondantes au
niveau de l’intestin.
La première forme larvaire se caractérise par une invagination longue du scolex,
montrant une ébauche de bothridies. La longueur du scolex invaginé est de 0,4 mm, et sa
largeur et de 0,5 mm (Fig.13).
La deuxième forme
larvaire trouvée plus fréquemment que la première, se
distingue par la présence de quatre ventouses de forme arrondie. La longueur de la
ventouse varie de 0,04 à 0,06 mm, et sa largeur est de 0,04 mm (Fig.14).
La troisième forme larvaire correspond à un stade beaucoup plus évolué et se
caractérise par deux paires de bothridies cloisonnées.
Des canaux excréteurs se
distinguent nettement et parcourant les parties latérales du corps du parasite (Fig.15).
La quatrième forme larvaire a un corps plus fin et allongé. Son scolex se présente
comme un tronc de forme pyramidale à base carrée, et à angles très arrondis. On
distingue quatre ventouses en forme de disques, les bothridies sont circulaires (Fig. 16).
La longueur des ventouses varie de 0,06 à 0,09 mm, et de 0,04 à 0,06 mm.
54
Résultats et discussion
Nous avons effectué des mensurations sur dix larves sélectionnées sur soixante
quatre Plérocercoides recensés .
Les mensurations des dix spécimens à différents stades, sont présentées dans le
tableau 4.
Tableau 4 :Mensurations (mm) des larves pleuronectis récoltées chez Merluccius
merluccius de la côte oranaise.
Larves
Plérocercoïdes
Larve 1(Scolex
invaginé)
Larve 2
Larve 3
Larve 4
Larve 5
Larve 6
Larve 7
Larve 8
Larve 9
Larve 10
Scolex
Ventouse
Longueur
totale du corps
(mm)
L
I
L
I
1
0,40
0,50
-
-
0,66
1,8
2,6
1,2
1,5
2
2,2
2
1,8
0,23
0,44
0,20
0,25
0,30
0,40
0,40
0,30
0,26
0,40
0,22
0,25
0,33
0,30
0,40
0,40
0,04
0,20
0,06
0,03
0,02
0,02
0,04
0,03
0,04
0,04
0,30
0,04
0,03
0,03
0,02
0,04
0,03
0,05
55
Résultats et discussion
Sc-in
Fig.13 : Scolex pleuronectis (larve 1) Gr x10
V
0,1 mm
Fig.14 : Scolex pleuronectis (larve 2) Gr x 10
56
Résultats et discussion
Ce
Both
Fig.15: Scolex pleuronectis (larve 3) Gr x 40
Sc
V
Fig.16: Scolex pleuronectis (larve 4) Gr x 10
57
Résultats et discussion
1-1-1-2 DISCUSSION
Position taxonomique
Les Plérocercoides de type Scolex pleuronectis identifiés dans notre étude sont
caractérisés par un polymorphisme. En taxonomie, toutes les larves de Cestode des
Tétraphyllides ont été regroupées par différents auteurs dans un seul type appelé Scolex
pleuronectis
(MÜLLER, 1788) ou Scolex polymophus (RUDOLPHI, 1819). Les
caractères morphologiques de cette larve ont été décrits par BAER (1936), EUZET (1956)
puis ANDERSON (1977) et KHALIL (1994).
Ces larves se distinguent uniquement par leur scolex. Les bothridies sont tantôt
cloisonnées (Fig.15), et tantôt invaginées (Fig.13). Au dessus du scolex, on observe un
myzorhynchus qui est développé chez quelques larves. Les larves 2 (Fig.14), et 4 (Fig.16)
possèdent quatre ventouses. Le système excréteur est visible, en particulier chez la larve3
(Fig.15); le canal excréteur parcourt tout le corps débouchant sur un petit canal excréteur
terminal.
Les Plérocercoïdes du type Scolex pleuronectis ont été signalés chez un grand
nombres d’espèces de Poissons Téléostéens, au niveau de l’intestin, de l’estomac et
parfois même de la musculature. Ces larves ont été mentionnées par plusieurs auteurs en
Méditerranée (EUZET, 1956 ; ANDERSON, 1977 ; CHANDRA et HANUMANTHA,
1985, KHALIL, 1994).
1-1-2 CESTODE ADULTE (PLANCHE I).
1-1-2-1 DESCRIPTION
Tous les vers adultes ont été recueillis au niveau de l’intestin, ils sont de couleur
blanche et de forme allongée. Les mensurations des Cestodes adultes sont présentés dans
le tableau 5.
58
Résultats et discussion
Tableau 5 :Mensurations (mm) des Cestodes adultes récoltés chez Merluccius
merluccius de la côte oranaise.
1
2
3
4
5
6
7
Longueur
totale du
corps(mm)
L
16,8
14,3
16,5
16,6
15,8
16,2
17
L
1,82
1,61
1,78
1,8
1,5
1,7
2
I
2,2
1,9
2
2
1,8
1,7
2,2
L
0,44
0,34
0,4
0,42
0,39
0,36
0,48
I
0,64
0,30
0,62
0,62
0,39
0,36
0,7
L
0,04
0,02
0,06
0,03
0,02
0,2
I
0,04
0,04
0,04
0,03
0,03
0,3
8
15,5
1,6
1,8
0,3
0,32
0,08
0,06
Cestodes
adultes
Scolex
Bothridies
Ventouse
59
Résultats et discussion
Les spécimens étudiés se caractérisent par la présence d’un scolex globuleux,
portant deux bothridies profondes localisés au niveau des faces ventrales et dorsales ; le
contour de ces bothridies est nettement délimité. Ces derniers ont l’apparence de deux
entonnoirs, et ayant parfois des formes triangulaire . Le cou apparaît absent, le strobile
est complètement segmenté , mais ces bords latéraux sont crénelés. Le bord postérieur
des proglottis est plus large que le bord intérieur. Chez le même spécimen il existe des
proglottis marginaux et des proglottis mûrs (Fig. 17).
Les testicules sont disposés sur deux champs latéraux ; les pores génitaux sont
médians et dorsaux. La vésicule séminale externe est absente et les œufs ne sont pas
operculés (Fig.18B).
L’ovaire est compact, les follicules vitellins se trouvent sous forme d’amas de
cellules longitudinales. Présence de muscles longitudinaux intérieurs sur deux champs
latéraux (Fig. 18B).
60
Résultats et discussion
PLANCHE I
A
Seg
B
Sc
Ov
Test
C
61
Résultats et discussion
62
Résultats et discussion
A
Both
A
0,2 mm
B
0,2 mm
63
Résultats et discussion
1-1-2-2 DISCUSSION
Par leurs caractères morpho-anatomiques généraux, et sur la base des clefs de
déterminations établies par YAMAGUTI (1958 ) WILLIAMS et al (1994), KHALIL et
al, (1994), les différents individus examinés correspondent à un stade adulte de Cestode
Pseudophyllidea (CARRUS, 1863), et appartiennent à la famille des Ptychobothriidae
(LÜCHE, 1902) ; au genre Clestobothrium LÜCHE (1899), et à l’espèce
Clestobothrium crassiceps (RUDOLPHI, 1819 ) (Fig.17).
Clestobothrium crassiceps est une espèce très commune chez les Poissons
Téléostéens, en particulier chez les Merluccidae, et
la plupart sont enregistrés
exclusivement dans l’intestin du Merluccius merluccius (REES, 1958 ; YAMAGUTI,
1959, KHALIL, 1994).
1-1-2-3 CRITERES TAXONOMIQUES ET POSITION SYSTEMATIQUE DE
Clestobothrium Crassiceps (RUDOLPHI, 1819).
Critères taxonomiques
Ces Cestodes adultes appartiennent à la sous classe des Eucestoda. Cette sous
classe regroupe des Cestodes dotés d’un scolex à structure variée et sont en général
plurisegmentés. Elle compte 12 ordres et 83 familles (KHALIL et al 1994a).
L’ordre des Pseudophyllidea dans lequel ces vers se rangent, est caractérisé par
la présence d’un
scolex armé ou non de petits crochets, portant deux sillons ou
bothriums, et un strobile de longueur variable avec une segmentation externe souvent
distincte. Les proglottis portent de nombreux testicules folliculaires; l’ovaire
est
compact et postérieur et le pore génital est en position dorsale, ventrale ou latérale. Ces
parasites sont imaginaux ou larvaires. Quant à la famille des Ptychobothriidae, dans
laquelle ces parasites s’inscrivent, celle-ci est caractérisée par un scolex bien compressé
de forme triangulaire en vue latérale, avec des sillons, ou bothridies longitudinales bien
délimitées. Le cou apparaît absent. Le strobile montrant des zones segmentées et
d’autres incomplètement segmentées. Les testicules sont nombreux de position
64
Résultats et discussion
dorsales ; l’ovaire compact est allongé transversalement et médian. L’atrium génital se
situe au centre de la partie dorsale. Les œufs non operculés, et parfois embryonnés.
Cette famille est très commune chez les Téléostéens.
Les clefs de détermination du genre Clestobothrium LÜCHE, 1899, se résume
par la présence d’un scolex dépourvu d’épines, et souvent sphérique. La segmentation
est complète dans la totalité du strobile avec des proglottis transversalement froissés.
Les muscles longitudinaux internes forment une couche épaisse. Des testicules
médullaires occupant la région latéral du parasite sur deux champs, un vaisseau
excréteur latéral , avec une liaison nerveuse au milieu de chaque champ. L’ovaire est
localisé dans la partie médiane ventrale de la médulla. Allongé transversalement, le
réceptacle séminal est de petite taille. Le vitellus est présent dans l’ensemble des
proglottis. Le sac utérin apparaît volumineux, ouvert au milieu ventral, et les œufs sont
modérément longs et protégés par une coquille mince et non operculée. Ce genre est
représenté par une seule espèce: Clestobothrium crassiceps (RUDOLPHI, 1819)
LÜCHE, 1899.
Cette espèce est fréquente à l’état adulte chez les Merluccidae
(JOYEUX et al , 1936 ; EUZET, 1956 ; REES, 1958 ; YAMAGUTI, 1959, KHALIL,
1994 ).
Position systématique
Sur le plan systématique, le Clestobothrium crassiceps occupe la position suivante :
Embranchement : Plathelminthes.
Classe :
Cestodes.
Sous classe :
Eucestoda.
Ordre :
Pseudophylliea.
Famille :
Ptychobothriidae.
Genre
Espèce :
Clestobothrium.
crassiceps.
65
Résultats et discussion
1-2 DIGENES
Deux Digènes ont été récoltés à l’état adulte au niveau de l’intestin. Leur
identification à l’aide des clefs de diagnoses à permis de les classer dans le genre
Aephnidiogenes, appartenant à la famille des Lepocreadiidae. Nous décrivons cidessous la morphologie de deux Digénes différents appartenant à cette famille.
1-2-1 DESCRIPTION DU PREMIER TYPE DE DIGENE
Le Digène du type I (Fig. 19) est doté d’un corps allongé longitudinalement.
Le tégument externe est formé d’une cuticule épaisse couverte partiellement d’épines
de disposition variable. Ces épines sont
présentes dans la région céphalique (Fig.
20B), et dans la partie antérieure du corps (Fig. 19). Selon BRAY et CRIBB (1996)
cette répartition inégale de ces épines est conditionnée par la croissance des diverses
parties du corps du parasite (Planche I).
La ventouse orale est sphérique et sub-terminale ; la ventouse ventrale est située
au tiers antérieur du corps, et est de forme ovoïde.
1-2-1-1 MENSURATIONS
Les mensurations des quatre spécimens appartenant à ce type de Digénes, sont
indiquées dans le tableau 6.
Tableau 6 : Mensurations en (mm) du premier type de Digène récoltés chez Merluccius
merluccius de la côte oranaise.
Spécimens
Longueure.
totale du
corps
Ventouse
buccale
Ventouse
ventrale
Cæcum
Testicules
Test1
L
I
L
I
L
I
L
0,35
,2,4
0,06
0,9
0,,9
Ovaires
Pharynx
Oesopahge
L
I
L
I
L
I
Test2
I
L
I
0,5
0,6
0,5
0,7
0,48
0,46
0,06
0,06
0,26
0,04
0,04
1
0,8
0,5
0,5
0,5
0,44
0,07
0,06
0,28
0,04
1
3.5
0.25
0,2
0,3
5
2
3,8
0,35
0,2
0,9
3
3,5
0,27
0,25
0,9
1
1,4
00,6
1,02
0,9
0,9
0,9
0,5
0,47
0,08
0,07
0,28
0,06
4
3,5
0,26
0,26
0,7
0,6
1
0,05
1
0,8
0,7
0,8
0,46
0,46
0,07
0,07
0,3
0,07
66
Résultats et discussion
1-2-1-2
APPAREIL DIGESTIF
L’appareil digestif débute à partir de la bouche située au fond de la ventouse
orale dans la partie ventrale du corps.
La présence d’un prépharynx assez court est précédé d’un pharynx entouré
d’anneaux musculeux (Fig. 20B). L’œsophage est de faible longueur, celui–ci se
bifurque en amont de la ventouse ventrale et donne deux branches intestinales,
symétriques, latérales , et atteignant l’extrémité postérieure du corps. Ces cæcums
intestinaux sont aveugles dans leurs extrémités postérieures ; il se termine par un culde-sac (Fig.19).
67
Résultats et discussion
PLANCHE II
A
B
0,2 mm
68
Résultats et discussion
Vo
1mm
Ph
Oe
Cae
Vs
Vv
Ep
Ov
Test 1
Test 2
Vt
Ve
Pe
69
Résultats et discussion
A
B
0,3 mm
Epc
Pph
Ph
Oe
70
Résultats et discussion
1-2-1-3 APPAREIL GENITAL MÂLE
L’appareil génital mâle comprend deux
l’autre.
testicules lobés placé l’un derrière
La poche du cirre est absente, mais présence d’une vésicule séminale et
prostate qui débouchent dans un petit atrium génital au dessous du métraterme. (Fig.
20 A). Le spermiducte monte vers la vésicule séminale.
1-2-1-4 APPAREIL GENITAL FEMELLE
L’appareil génital femelle débute à partir de l’ovaire qui est prétesticulaire, et il
est située dans la partie antérieure (Fig.19). Le réceptacle séminal est dorsal , mais peu
visible. Le vitellus débute au niveau de la bifurcation intestinale et se termine à
l’extrémité postérieure du corps. L’utérus est prétesticulaire, remontant vers l’avant du
corps, et se termine par un métraterme musculeux situé ventralement dans la partie
terminale de l’utérus. Les œufs sont fécondés, et de teinte brune (Fig. 20A).
1-2-1-5 APPAREIL EXCRETEUR
La vessie excrétrice est tubulaire, et débute au niveau de la partie postérieure du
corps et se termine par un pore excréteur (Fig.19).
1-2-2 DESCRIPTION DU DEUXIEME TYPE DE DIGENE
Ce Digène est un parasite de grande taille, le corps est allongé longitudinalement
et transversalement. La tunique
tégumentaire est lisse. La ventouse orale est
subterminale. Sur la face ventrale se trouve l’acétabulum, qui est placé dans la partie
antérieure du corps entre les deux branches intestinales. Présence d’une ventouse
accessoire situé dans la partie antérieure en amont de la ventouse ventrale ( Planche
III).
1-2-2-1 MENSURATIONS
Les mensurations des quatre spécimens appartenant à ce type de Digène, sont indiquées
dans le tableau 7.
71
Résultats et discussion
Tableau 7 : Mensurations en (mm) du deuxième type de Digène récolté chez Merluccius
merluccius de la côte oranaise,
Spécimens
Longueure,
totale du
corps
Ventouse
orale
Ventouse
ventrale
Cæcum
Testicules
Test1
Ovaires
Pharynx
Oesopahge
Test2
L
I
L
I
L
I
L
L
I
L
I
L
I
1
2,45
0,1
0,1
0,12
0,14
1,9
0,05
0,2
0,22
0,2
0,25
0,15
0,17
0,07
0,06
0,09
0,01
2
2,60
0,18
0,19
0,12
0,12
2
0,08
0,3
0,3
0,2
0,2
0,17
0,17
0,08
0,07
1
0,02
3
2,50
0,15
0,2
0,15
0,15
2
0,06
0,3
0,35
0,25
0,25
0,16
0,17
0,08
0,06
0,09
0,01
4
2,75
0,2
0,2
0,17
0,17
2
0,08
0,36
0,33
0,2
0,2
0,16
0,16
0,07
0,07
0,09
0,02
1-2-2-2
I
L
I
APPAREIL DIGESTIF
L’appareil digestif débute de la bouche située au centre da la ventouse orale. La
présence d’un pharynx musculeux et bien développé qui se suit par un œsophage ; ce
dernier se divise en deux branches intestinales, latérales atteignant l’extrémité
postérieure du corps (Fig.21).
1-2-2-3
APPAREIL GENITAL MÂLE
Présence de deux testicules lobés, dans la partie postérieure du corps. La poche
du cirre est absente ; présence de deux vésicules séminales dont la première est
compacte. Elle débouche au niveau de l’atrium génital, lui même s’ouvrant au niveau
du métraterme (Fig.22) ; ce dernier s’ouvre en avant de la ventouse accessoire. La
deuxième vésicule séminale est sinueuse.
1-2-2-4 APPAREIL GENITAL FEMELLE
L’ovaire est ovoïde et prétesticulaire, située dans la partie équatoriale du corps
entre le réservoir vitellin et le réceptacle séminal. Le vitelloducte est tubuleux et
transversal. Il est localisé dans la partie équatoriale du corps. Les glandes vitellogènes
s’étendent après la bifurcation cæcale jusqu'à l’extrémité postérieure du corps (Fig. 21).
72
Résultats et discussion
Le vitellus est plus dense dans la partie postérieure. L’utérus est prétesticulaire, et
préovarien remontant vers la partie antérieure. Les œufs sont de teinte brune et
operculés. Présence d’un métraterme musculeux dans la partie terminale de l’utérus, au
dessous de la bifurcation cæcale (Fig. 21)
1-2-2-5 APPAREIL EXCRETEUR
La vessie excrétrice est tubulaire, s’étendant de la région testiculaire à
l’extrémité postérieure du corps. Le pore excréteur est terminal (Fig. 21).
73
Résultats et discussion
PLANCHE III
A
0,5 mm
B
Vo
Ph
Oe
1mm
Cae
74
Résultats et discussion
75
Résultats et discussion
1-2-3 DISCUSSION
Chez les 2 types de Digènes récoltés chez Merluccius merluccius, les principaux
traits de leur ressemblance anatomique se distinguent au niveau des appareils digestifs,
excréteurs et génitaux. Ils s’en éloignent, cependant, par leur morphologie générale ,
leurs mensurations et la disposition de certains organes tels que les ovaires et les
testicules.
Selon leur morpho-anatomie ces deux Digènes appartiennent à la super-famille
des Lepocreadioidea, à la famille des Lepocreadiidae ODHNER, 1905, et à la sous
famille des Aephnidiogeninae (YAMAGUTI, 1934). Les familles des Lepocreadiidae
est commune chez les Poissons Téléostéens et en particulier chez les Gadiformes
CAMPBELL & al, (1993 ); BARTOLI & BRAY, (1996 ).
D’autres critères font appartenir ces Digènes au genre Aephnidiogenes NICOLL, 1915.
Selon YAMAGUTI (1971), il existe 24 sous familles chez la famille des
Lepocreadiidae, et beaucoup d’entres elles n'ont pas été identifiées, et décrites. Chez la
sous famille des Aephnidiogeninae, un seul genre a été maintenu, il s’agit de
Aephnidiogenes (SHELL, 1985 ; BRAY & GIBSON, 1989 ; JONES & al, 2005).
D’après BRAY & CRIBB (1997), la diagnose du genre Aephnidiogenes
NICOLL, 1915 est basée principalement sur la morphologie et la position des appareils
génitaux, en prenant en considération l’absence de la poche du cirre.
En systématique moderne des Lepocreadiidae, il est nécessaire de détailler la
morphologie de la partie terminale de l’appareil génital mâle (CAMPBELL & al,
1993).
76
Résultats et discussion
1-2-4 CRITERES TAXONOMIQUES ET POSITION SYSTEMATIQUE DES
LEPOCREADIIDAE ODHNER, 1905
Nous donnons les diagnoses détaillées de la famille des
Lepocreadiidae
Odhner, 1905, et de la sous famille des Aephnidiogeninae Yamaguti, 1934 et au genre
Aephnidiogenes Nicoll, 1915, d’après JONES, BRAY, et GIBSON, 2005.
Critères taxonomiques
Le
Corps
transversalement.
des
Lepocreadiidae
est
allongé
longitudinalement
et
Le tégument est épineux. Les épines tégumentaires sont
occasionnellement absentes ; et les épines céphaliques sont occasionnellement
présentes. Présence d’une ventouse orale le plus souvent sub-terminale, et
subglobulaire. La ventouse ventrale est antérieure ou dans la partie médiane du corps,
et occasionnellement post-équatoriale. Le prépharynx est habituellement présent, il
peut être court ou long. Quand au pharynx, il est souvent présent. L’ oesophage est le
plus souvent présent, la bifurcation intestinale commence dans la partie antérieure du
corps ou occasionnellement postérieure. Le cæcum est aveugle dans sa partie
postérieure. Présence de deux testicules, occasionnellement plus, ils sont généralement
entiers (compacts), mais ils peuvent être irréguliers ou lobés. La vésicule séminale
externe
presque toujours présente, et elle peut être entourée par des cellules
glandulaires et être libre dans le parenchyme ou enfermée dans une membrane. Une
poche de cirre presque toujours présente, mais parfois absente, et son contenu est
variable. La pars prostatica est présente, et le plus souvent sous forme de vésicule.
Présence d’un atrium génital et d’un pore génital le plus souvent ventral dans la partie
antérieure du corps. L’ovaire est prétesticulaire, de forme ovale, lobée ou acineuses
(acinies). Les canaux du réceptacle séminale sont présents, mais rarement visibles. Le
réceptacle séminal est présent. Ainsi que le canal de laurer. L’utérus est prétesticulaire,
77
Résultats et discussion
principalement dans la partie dorsale. Les œufs sont de teinte brune et operculés. La
distribution des follicules vitellins est variable. La vessie est en forme de tube et le pore
excréteur est terminal.
Au stade adulte, les Lepocreadiidae, occupent la partie intestinale des Poissons
Téléostéens, et occasionnellement celle des Poissons d’eaux douces (BARTOLI &
BRAY, 1996).
Quant à la sous famille des Aephnidiogeninae YAMAGUTI, 1934, elle se
distingue par l’absence de la poche du cirre.
l’atrium génital musculeux, entouré par
Le pore génital mâle s’ouvre dans
des cellules glandulaires.
La vésicule
séminale externe est distale. Chez la sous famille des Aephnidiogeninae il existe un
seul genre portant les même caractères de diagnose ; il s’agit d’ Aephnidiogenes Nicoll,
1915.
Vu la complexité des éléments de diagnose pour déterminer l’espèce nous nous
sommes limités au genre des 2 types de Digènes décris qui semblent correspondre à 2
espèces différentes.
Position systématique des Lepocreadiidae
Embranchement : Platheminthes.
Classe :
Trématodes.
Sous-classe :
Digènes.
Super-famille :
Lepocreadioidea.
Famille :
Lepocreadiidae.
Sous-Famille:
Aephnidiogeninae.
Genre:
Aephnidiogenes.
Espèces:
?
2 - ETUDE DE L’ ABONDANCE DU PARASITISME
78
Résultats et discussion
Dans cette partie, nous envisageons
d’étudier et
comparer les variations du
parasitisme en fonction de différents paramètres, tels que la taille du poissons, les
microhabitats préférentiels des parasites ainsi que les fluctuations saisonnières . Vue
que l’identification de tous les parasites récoltés n’a pu être finalisée, l’abondance sera
le seul indice parasitaire prit en considération. Ce paramètre est très significatif, car il
met en exergue
les taux d’infestation, et les relations hôte-parasite qui existent
(SAAD-FARES et al, 1992).
Cet indice a été défini comme suit par MARGOLIS et al (1982) , il signifie le
rapport du nombre total d’individus d’une espèce parasite dans un échantillon d’hôte
sur le nombre total d’hôte (infestés ou non infestés ) dans l’échantillon.
Abondance = p/h
p : effectif de parasites récoltés
h : effectif de l’échantillon d’hôtes.
n : nombre d’hôtes parasités.
2-1 VARIATION DE L’ ABONDANCE PARASITAIRE EN FONCTION DES
CLASSES DE TAILLES DU POISSON HÔTE
2-1-1 CAS DES CESTODES
Nous avons sélectionné notre Poisson en fonction des classes de taille. Les
résultats figurent dans le tableau 8 et l’histogramme de la figure 23. L’examen de cet
histogramme
montre que l’abondance des Cestodes augmente progressivement
à
partir de la classe de taille (20-25 cm).
D’après nos résultats, les merlus de grande taille hébergent plus de Cestodes par
rapport à ceux de petite taille, où l’abondance parasitaire est moins importante.
79
Résultats et discussion
Tableau 8 : : Répartition de l’abondance des Cestodes par classe de taille.
Classe de taille(cm)
Effectifs des poissons
Abondance
15-20
20-25
25-30
30-35
35-40
40-45
45-50
50-55
3
4
20
14
16
7
6
5
3,30%
4,50%
5,10%
6,20%
7,00%
6,57%
6,80%
6,65%
Abondance
10%
7,00%
6,20%
4,50%
6,57%
6,80%
6,65%
40-45
45-50
50-55
5,10%
3,30%
0%
15-20
20-25
25-30
30-35
35-40
Classe de taille (cm )
Fig 23 : Répartition de l’abondance des Cestodes par classe de
taille (cm).
80
Résultats et discussion
2-1-2 CAS DES DIGENES
Pour les Digènes, nous avons séparé les classes de tailles de 15 cm à 55 cm . Les
résultats figurent dans le tableau 9 et l’histogramme de la figure 24.
D’après les résultats obtenus, il semble également que pour les Digénes, les
Poissons de grande taille sont fortement parasités comparés aux individus de petite
taille.
Tableau 9 : Répartition de l’ abondance des Digénes par classe de taille.
Classe de taille(cm)
15-20
20-25
25-30
30-35
35-40
40-45
45-50
50-55
Effectifs des poissons
3
4
20
14
16
7
6
5
Abondance
0,66%
1,87%
4,50%
4,69%
5,75%
6,85%
6,33%
6,56%
10%
6,85%
6,33%
6,56%
45-50
50-55
5,75%
5%
4,50%
4,69%
25-30
30-35
1,87%
0,66%
0%
15-20
20-25
35-40
40-45
Classe de taille (cm )
Répartition
des abondances
trématodes
par classe
de taille.
Fig. 24Fig.20:
: Répartition
de l’abondance
desdes
Digénes
par classe
de taille
(cm).
81
Résultats et discussion
2-1-3 CAS DES NEMATODES
En ce qui concerne les Nématodes , les résultats figurent dans le tableau 10 et
l’histogramme de la figure 25. Les Nématodes sont plus fréquents chez les Poissons de
grande taille. La fréquentation parasitaire augmente à partir de la classe de taille (2530).
Tableau 10 : Répartition de l’ abondance des Nématodes par classe de taille
Classe de taille(cm)
15-20
20-25
25-30
30-35
35-40
40-45
45-50
50-55
Effectifs des poissons
3
4
20
14
16
7
6
5
Abondance
0
0,20%
1,52%
3,66%
3,75%
6,80%
6,33%
6,30%
10%
6,80%
6,33%
6,30%
5%
3,66%
3,75%
30-35
35-40
1,52%
0
0,20%
0%
15-20
20-25
25-30
40-45
45-50
50-55
Clas s e de taille (cm )
Fig.
: Ré pa rtitionde
del’abondance
l'a bonda nce des
de s Nématodes
né m a tode s pa
r cla
sse de
ille
Fig
25:21Répartition
par
classe
detataille
82
Résultats et discussion
2-1-4 DISCUSSION
Nous constatons à partir de nos résultats (Cf. Fig.23, Fig.24, Fig.25),
l’existence d’un lien entre la taille de l’hôte et l’abondance du parasitisme. Ce rapport
étroit est interprété par les parasitologistes comme une spécialisation des parasites sur
une ressource prédictible. Les hôtes les plus grands peuvent, en effet, être considérés
comme plus prédictibles de par leur position élevée dans la chaîne alimentaire et leur
longévité supérieure (WINEMILLER & ROSE,1992).
L’étude de HOLMES (1990) et FARES (1992) a montré que le nombre des
Helminthes a été positivement corrélé avec la taille des Poissons; c’est à dire que la
abondance parasitaire s’intensifie avec l’augmentation de la taille des Poissons hôtes.
L'hypothèse proposée par
MORAND & SORCI (1998) concernant les
endoparasites est selon laquelle, les hôtes les plus grands fournissent plus d'énergie,
donc permettent une meilleure croissance et une reproduction rapide à leurs parasites.
2-2 VARIATION MENSUELLE DE L’ABONDANCE PARASITAIRE
(CESTODES, DIGENES, NEMATODES).
Pour chaque groupe de parasites nous avons calculé l’abondance correspondant
à chaque mois. Nous donnons les résultats dans le tableau 11 et l’histogramme de la
Figure 26.
83
Résultats et discussion
Tableau 11 : Variations mensuelles de l’abondance parasitaire
Nombre de poissons
examinés
Mois
Abondance parasitaire %
Trématodes
2,23
4,14
8,64
5,2
28
15
17
15
Mai
Juin
juillet
Septembre
Cestodes
4,87
7,1
10,58
7,48
Nématodes
0,1
2,12
4,5
1,23
Trématodes
Cestodes
Nématodes
%
15
10,58
10
8,64
7,48
7,1
5,2
4,87
5
4,5
4,14
2,23
2,12
1,23
0,1
0
Mois
Mai
Juin
juillet
Septembre
Fig 26 : Variations mensuelles de l’abondance des parasites
parasites
84
Résultats et discussion
2-2-1 DISCUSSION
Sur la base de nos résultats, nous observons une variation mensuelle
de
l’abondance avec des fréquences différentes selon les groupes de parasites. Elle
augmente à partir du mois de mai, atteint son maximum au mois de juillet et régresse à
partir du début septembre.
En effet, pour les trois classes (Cestodes, Trématodes, Nématodes), nous
enregistrons un pic au mois de juillet avec un taux d’abondance respectif de 10,58%,
8,64 %, 4,5%. Le taux d’abondance devient plus faible vers la fin de la saison estivale.
Les fluctuations mensuelles de l’abondance des différents groupes parasites, sont
induites probablement par divers facteurs liés d’une part, aux caractéristiques
biologiques de l’hôte intermédiaire ou définitif
(reproduction, régime alimentaire,
migrations….), et d’autre part au cycle évolutif du parasite (POULIN, 2005 et 2006).
D’après les travaux de WILLIAMS et al(1994) , ZANDER (1998),
les
variables du milieu extérieur, comme la température ou la salinité, peuvent modifier la
spécificité du parasite. Chez certain Helminthes par exemple, la température favorise
leur pullulation chez l’hôte (DE KINKELIN, 1971).
2-3 VARIATION DE L’ABONDANCE EN FONCTION DES MICROHABITATS
Le merlu héberge trois classes de parasites. Il s’agit des Trématodes
Digénetiques , des Cestodes et des Nématodes. Ces derniers occupent des microhabitats
différents à l’intérieur de leur hôte avec des abondances variables. Les résultats sont
représentés dans le tableau 12 et la figure 27.
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Résultats et discussion
Tableau 12 : Répartition de l’abondance des groupes de parasites selon les
microhabitats
Microhabitat
Œsophage
Cestodes
-
Trématodes
0,02
Nématodes
-
Foie
-
0,58
4,3
Estomac
1,53
1,2
-
Intestin
4,46
2,42
0,2
Gonades
-
-
-
Cestodes
Trématodes
Nématodes
Abondance
en %
5
4,46
4,5
4,3
4
3,5
3
2,42
2,5
2
1,53
1,5
1,2
1
2-3-2
Discussion
0,5
0,58
0,2
Selon0,02nos résultats, on constate que les Cestodes sont présents
au niveau de
0
l’estomac, mais très abondants au niveau de l’intestin.
Œsophage
Foie
Estomac
Intestin
Gonades
Microhabitat
Fig. 27 : Répartition de l’ abondances des classes de parasites selon les
microhabitats
2-3-1 DISCUSSION
Fig. 23 : Répartition des abondances des classes de parasites selon les microhabitat
86
Résultats et discussion
Nous notons également, que les Cestodes ont des microhabitats préférentiels, et
ont tendance à occuper la niche du tractus digestif. Ces résultats corroborent avec les
travaux de EUZET (1956) , MÖLLER et ANDERS (1986) ; ils ont signalé l’abondance
de cette classe à l’état adulte et larvaire, surtout au niveau de l’intestin des Poissons
Téléostéens. Les Digènes sont présents au niveau du foie, de l’estomac et de l’intestin ;
mais ces parasites restent aussi plus abondants au niveau de l’intestin. NORTON et
CARPENTER (1998) ont suggéré que la présence accrue parfois des parasites dans les
l’intestin de l’organisme hôte, résulte de l’abondance nutritive générée au niveau du
tractus digestif.
Concernant les Nématodes, nous constatons qu’au niveau du foie, leur
abondance est plus importante comparé aux autres microhabitats organiques (estomac,
intestin,…) . Certains auteurs ROHDE (1982) , COLWELL (1986) ont suggéré que la
spécialisation pouvait être due au fait que les populations de faible densité se
rassemblaient sur une ressource unique afin de pouvoir se reproduire.
D’après les travaux d’ADAMSON & CAIRA (1994) , la répartition inégale des
parasites dans l’hôte met en évidence des
phénomènes de compétition et de
spécialisation parasitaire. Les parasites sont souvent très spécifiques pour certaines
localisations sur leurs hôtes ; certains d’entre eux habitent plusieurs espèces hôtes, mais
se retrouvent toujours localisés au niveau du même tissu ; cela peut s’expliquer par une
faible capacité du parasite à se disperser dans l’ensemble de l’organisme (TIMMS &
READ, 1999). Néanmoins, selon TOMPKINS & CLAYTON (1999), il existe une
adaptation morphologique de la part du parasite face à certaines structures anatomiques
des organismes hôtes. Cette adaptation permet au parasite une exploitation optimale
des ressources nutritives.
Des études entreprises par MORAND et al (2000); SIMKOVA et al ( 2001)
décrivent des modifications immunologiques et biochimiques provoqués par certains
parasites lors de leur installation dans un microhabitat donné. Ces modifications
peuvent être la cause ou bien la conséquence de l'incapacité des autres espèces
87
Résultats et discussion
parasites de survivre dans le même microhabitat, car ils sont moins tolérants à ces
changements.
88
Perspectives
Initialement, l’objectif de ce mémoire était de dresser un inventaire de
l’helminthofaune parasitaire du merlu (Merluccius merluccius ) de la côte oranaise.
Par la suite nous avons jugés utile de compléter ce thème par une étude systématique
et une approche écologique sur le parasitisme de cet hôte marin.
Au cours de nos expérimentations, et sur les 75 poissons disséqués , nous avons
recensé des parasites appartenant à différentes classes : Cestodes, Digènes et
Nématodes. Mais sur le plan systématique, seuls les Cestodes et les Digènes ont été
identifiés.
L’examen à la loupe binoculaire et au microscope optique a révélé la
présence de Cestodes à différents stades (larvaires et adultes). Les formes larvaires qui
sont des Scolex pleuronectis, appartiennent à l’ordre des Tetraphyllidea CARRUS,
1863 ; alors que les formes adultes sont représentées par l’ordre des Pseudophyllidea
CARRUS, 1863, et font partie de la famille des Ptychobothriidae LÜCHE, 1902. Les
Cestodes adultes ont été reconnus comme étant des Clestobothrium crassiceps
(RUDOLPHI, 1819 ) LÜCHE, 1899.
Les caractères morphologiques des Digènes adultes récoltés indiquent que ces
spécimens appartiennent à la famille des Lepocreadiidae ODHNER, 1905, et à la sousfamille des Aephnidiogeninae(YAMAGUTI, 1934), et au genre Aephidiogenes
NICOLL, 1915,.
Nous avons réalisé une approche écologique sur la parasitofaune du merlu en
suivant les variations de leur abondance par rapport à la classe de taille des poissons
hôtes. Cette étude a montré que le nombre des Helminthes a été positivement corrélé
avec la taille des Poissons; c’est à dire que la fréquence parasitaire s’intensifie avec
l’augmentation de la taille des Poissons hôtes. L’abondance parasitaire en fonction
des microhabitats a révélé, que les différentes classes de parasites avaient des
microhabitats préférentiels. Les Cestodes sont plus abondants à l’état adulte au niveau
de l’intestin du merlu. Quant aux Digènes, ils sont présents au niveau du foie, de
l’estomac et de l’intestin ; mais ils restent plus abondants au niveau de l’intestin. Par
contre, nous constatons que les Nématodes sont plus fréquents au niveau du foie.
Et enfin, par rapport aux fluctuations mensuelles nous observons une variation
90
Perspectives
mensuelle de l’abondance parasitaire avec des fréquences différentes selon les classes
de parasites. Elle augmente à partir du mois de mai, atteint son maximum au mois de
juillet et régresse à partir du début septembre.
Vue le nombre important de parasites récoltés au cours de notre
échantillonnage , et si on se réfère aux travaux de BARTOLI (1987) ; KHAN (1991,
2006) ; SURES (2005), qui les considèrent comme bioindicateurs de pollution, ces
auteurs proposent même pour eux « le rang d’indicateurs biologiques d’un milieu en
parfait équilibre » ; alors nous pouvons suggérer que le merlu a évolué dans un
milieu non pollué ou bien très peu contaminé par différentes formes de pollutions.
91
Perspectives
À la suite de ce travail, nous pouvons suggérer plusieurs voies, la première
serait de nous impliquer d’avantage dans
l’inventaire et l’identification de
l’helmintofaune du merlu Merluccius merluccius avec un échantillonnage plus
fréquent et plus abondant.
En deuxième lieu, il serait toutefois intéressant d’intégrer les hôtes
intermédiaires, afin d’élucider les cycles évolutifs des parasites hébergés par cet hôte
marin . Ces derniers
peuvent avoir une spécificité différente selon la phase de
développement de leur cycle au niveau duquel ils se trouvent.
Ainsi, il nous sera facile d’aborder avec précision une étude écologique
parasitaire en incluant les différents indices. Ces derniers nous renseigneraient
d’avantage sur les taux d’infestations, et sur la corrélation qui existe
entre les
différents paramètres biologiques ( tels que la classe de taille, le sexe, l’âge, etc..) des
Poissons hôtes. Il serait également important d'effectuer le même type d'étude sur le
même hôte marin, mais en visant
une autre région de la côte algérienne( Centre et
Est). Car les variables écologiques du milieu, telles que la température ou la salinité
peuvent modifier la spécificité du parasite (WILLIAMS, 1994 ; KHAN, 1991).
Il existe plusieurs domaines dans lesquels la présence des parasites dans le
Poisson peuvent être utilisés comme indicateur biologique (MÖLLER et ANDERS,
1986, KHAN, 1991). La migration des Poissons, par exemple peut être reconstruite, et
pourra nous renseigner sur les stocks de pêche. La composition de la faune parasitaire
intestinale des Poissons donne des informations qualitatives sur son habitat et sa
nourriture, cela nous permet donc d’évaluer la qualité de l’écosystème aquatique.
Nous tenons à signaler que la première tentative réussite de l’utilisation des parasites
de Poissons comme
indicateurs biologiques a
été entreprise par DOGIEL et
BYKHOWSKI (1939).
Cependant l’interaction de la pollution anthropogénique et le parasitisme, est
un sujet d’actualité qui nous intéresse, et qui s’inscrit dans la problématique de notre
laboratoire « Réseau de Surveillance Environnementale ».
92
Perspectives
L’ exposition des Poissons aux polluants et au parasitisme est devenu un souci
croissant dans le domaine de la science environnementale, vétérinaire et médicale, car
celle-ci augmente leurs vulnérabilités face aux facteurs biotiques et abiotiques. Dans
certains cas les parasites peuvent même être plus sensibles à la pollution que leurs hôte
(MORLEY et al, 2006). De nombreuses recherches scientifiques et
méthodes
analytiques rigoureuses existent maintenant, et nous permettent une plus grande
compréhension des relations entre les phénomènes de pollution et les fluctuations
parasitaires ( WILLIAMS et al, 2003 ; SURES, 2005 ; MORLEY et al, 2006).
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