Paléobiodiversité et Extinctions Pas de réelle notion d’extinction des espèces avant le Georges Cuvier (1769-1838 : catastrophisme*) vs. Charles Lyell (1797-1875: uniformitarisme**) * Evénements violents sans équivalent actuel ** Evénements graduels = phénomènes actuels Véritable rôle dans l’évolution (Charles Darwin 1809-1882) même si ce dernier ne considère que l’extinction « normale » des espèces [= compétitions écologiques Simpson (1944)] « Examinons maintenant comment ces avantages résultant de la divergence des caractères tendent à agir, quand ils se combinent avec la sélection naturelle et l’extinction. » Darwin C. 1859 « L’origine des espèces » Depuis les années 80 (néo-darwinisme), prise en considération des extinctions normales (« bruit de fond ») + crises biologiques dans les mécanismes évolutifs. e.g. Dans la théorie des Équilibres ponctuées (Eldredge & Gould, 1972) / Gradualisme phylétique Niles Eldredge et Stephen J. Gould, « Punctuated equilibria » : An alternative to phyletic gradualism, in Thomas J. M. Schopf, Models in paleobiology (San Francisco : Freeman and Cooper, 1972), 142) e.g. Modèle de la Reine Rouge (Van Valen, 1973) Basé sur la « Loi des extinctions constantes » (extinction régulière au cours des temps géologiques) Extinction et spéciation permanente et régulière quelque soit les perturbations abiotiques (ess. facteurs biotiques) ≠ « modèle stationnaire » Stenseth & Maymard Smith (1988) qui prédit des extinctions et spéciations accélérées en périodes de perturbations abiotiques et des phases évolutives stationnaires Van Valen, L. 1973. Evol. Theory 1, 1–30 Stenseth, N. & Maynard Smith, 1988.J. Evolution 38, 870–880 Biotope 1 Biotope 2 Biotope 3 Libération d’espace, de niche écologique Radiation évolutive Innovation/spéciation Expansion Disparitions>apparitions = Extinction de masse (« Mass ectinction » Disparitions=apparitions (bruit de fond de l’évolution « background ») Apparitions>Disparitions = Radiation Twitchett, R.J. 2006. PPP - Différentes « échelles », différentes causes - Comment les étudier et les mettre en évidence dans le registre fossile -Les grandes Crises biologiques Affectant les Populations ≠ Espèces ≠ Biotopes Localisée ≠ Totale Régulière ≠ « Catastrophique » Différentes « échelles », différentes causes L’espèce dans le temps « Extinction soudaine » IUCN Préoccupation mineure Quasi menacé Vulnérable En danger En danger critique Eteint à l’état sauvage Eteint « Extinction graduelle » Temps Différentes « échelles », différentes causes L’espèce dans le temps Caractéristiques morphologiques pseudo-extinction = évolution temps Extinction vraie et Pseudo-Extinction Différentes « échelles », différentes causes L’espèce dans le temps Ecologie: Estimation des populations minimales viables (MVP) en f(paramètres écologique/génétiques) Modèle 50/500 (50 adultes / 500 individus) Propre a chaque espèces, ?sous estimé Paléontologie: Pas d’estimateur, espèce paléontologique ≠ espèce biologique, échelle des temps et spatiale sans commune mesure. Différentes « échelles », différentes causes L’espèce dans le temps et l’espace « Extinction soudaine » Espace Extirpation (extinction d’une espèce dans une localité) Extirpation Extinction « Extinction graduelle » Temps Différentes « échelles », différentes causes L’espèce dans le temps et l’espace Early Pleistocene Middle Pleistocene Louys et al. 2007. PPP Différentes « échelles », différentes causes Espèces/espace F(temps, espace, espèce) Les espèces dans le temps et l’espace « Extinction sélective » « Co-Extinctions graduelles » (même biotope) « Extinction de masse » = crise biologique Temps Différentes « échelles », différentes causes Les espèces dans le temps et l’espace durée durée Temps Echelle de temps? Durée du phénomène Différentes « échelles », différentes causes « Extinction sélective » « Co-Extinctions graduelles » (même biotope) « Extinction de masse » = crise biologique Différentes « échelles », différentes causes Extinction(s) sélective(s); co-extinction Dauphin du Yangtsé (disparition 2008) Dodo de Maurice (disparition 1640) Rétine de Steller ( disparition 1741) Extinction d’un ou plusieurs taxons (espèce, famille, ordre) sans affecter l’ensemble des autres taxons écologiquement proches (appartenant au même biotope). Différentes « échelles », différentes causes Estimations IUCN: 1 espèce Animale ou Végétale toute les 20 mn* Soit plus de 20 000/an ( 20.109/million d’années ) Activité anthropique = 869 espèces sur les 500 dernières années •Calcul considérant les espèces estimées (non recensées) et en fonction des destructions d’habitat Différentes « échelles », différentes causes Compétition / Introduction d’espèces nouvelles (taxon écologiquement proche – même niche écologique) Équilibre démographique, Séparation géographique ou Disparition d’un des protagonistes Équilibres dynamiques insulaires (Mc Arthur & Wilson) Différentes « échelles », différentes causes Introduction d’espèces nouvelles Constat actuel: 911 espèces natives affectées /18318 (IUCN Red List) Gurevitch & Padilla, 2004 TREE Affecte principalement le milieu continental (90%) / milieu marin Rôles primordiales sur les aires réduites et historiquement isolés / continents Différentes « échelles », différentes causes Introduction d’un prédateur nouveau: Homo sapiens Le Moa de Nouvelle-Zélande Disparition en moins de 100 ans après l’arrivée de l’homme (Holdawat & Jacomb 2000, Science) Harpagornis moorei chassant les moas co-extinction de son prédateur naturel l’aigle géant ? Cascade d’événement limitée R. Owens et Dinornis robustus Différentes « échelles », différentes causes Différentes « échelles », différentes causes Barnosky et al, 2004 sciences Différentes « échelles », différentes causes dynamiques migratoires différentes entre Amérique du Sud / d’Amérique du Nord Différentes « échelles », différentes causes Différentes « échelles », différentes causes Différentes « échelles », différentes causes Evolution de la richesse spécifique Ptérosaures/Oiseaux Différentes « échelles », différentes causes Variations environnementales de l’habitat Jackson & Sax, 2010 TREE Différentes « échelles », différentes causes e.g. Réduction de l’habitat SAR (Species-area relationships) : S= CA² Arrhemius, 1921 Preston, 1960, 1962 . Mc Arthur & Wilson, 1967 Pigolotti & Cencini, 2009 JTB Différentes « échelles », différentes causes Diversité des genres d’ammonoïdes conparée aux variation eustatique, d’après Hallam, 1989 Relation espace disponible / diversité Différentes « échelles », différentes causes Généralement due à une cause biotique (compétition, prédation etc…) qui suit parfois un changement environnemental non létal (contact géographique, restriction progressive du biotope, division de l’habitat, etc..) durée variable Difficile a mettre en évidence dans le registre fossile (« background ») Différentes « échelles », différentes causes ≠ d’une co-extinctions graduelle Co-extinctions non sélective dans un même biotope = « mini » crise biologique (mais localisée) Différentes « échelles », différentes causes Différentes « échelles », différentes causes Généralement due à une cause biotique indirecte (e.g. boom bactérien, procaryotes, algues etc…) ou abiotique (e.g. volcanisme, tectonique…) phénomène « aléatoire », durée brève Rares dans le registre fossile. (A l’origine des Lagerstättes…) Différentes « échelles », différentes causes Différentes « échelles », différentes causes Extinction de masse (Crises biologiques) Co-Extinctions quasi « contemporaine » d’un grand nombre de taxons de rang élevé (e.g. famille, ordre, classe, écologiquement différents (appartenant à des biotopes différents) et géographiquement éloignés. Différentes « échelles », différentes causes Différentes « échelles », différentes causes Extinctions affectant l’ensemble du réseau trophique Bas niveau trophique (primaires) >> haut niveau trophique (super prédateurs) Différentes « échelles », différentes causes quel seuil de disparition? Au dessus du seuil de Raup, e.g. 65% en moins de 5 Ma Soit arbitrairement entre 51 et 95 % en moins de 3.5Ma Raup, 1991. Paleobiology Différentes « échelles », différentes causes Trois modèles majeurs: Extinction massive graduée Extinction massive catastrophique Extinction massive graduée, par paliers successifs Différentes « échelles », différentes causes Extinction graduelle (famille) à la limite Permo/Trias Jin et al., 2000. Différentes « échelles », différentes causes Exemple d’extinction massive par palier (crise K/T) Différentes « échelles », différentes causes Cause abiotique de grande ampleur (terrestre, extraterrestre) et/ou combinaison des précédant phénomènes de manière « simultanés » durée difficile a déterminer (recul historique uniquement) Visible dans le registre fossile. A l’origine des division géologique et de la plupart des grandes innovations biologiques, etc…… Différentes « échelles », différentes causes Différentes « échelles », différentes causes Différentes « échelles », différentes causes RESUME 1. Extinction sélective (géographiquement localisé ,1 ou plusieurs taxons écologiquement liés, durée variable) 2. Extinction « accidentelle » (géographiquement localisée, 1 biotope, durée brève) 3. Extinction de masse - Crise Biologique (géographiquement étendue, plusieurs biotopes, durée indet) Différentes « échelles », différentes causes Comment les étudier et les mettre en évidence dans le registre fossile? ➲ Effet Lilliputien (Lilliput effect) e.g. Wade & Twitchett, 2009 PPP Disparition privilégiée des organismes de grande taille + diminution en taille des survivants Comment les étudier et les mettre en évidence dans le registre fossile? ➲ analyse de la paléobiodiversité Comment les étudier et les mettre en évidence dans le registre fossile? ➲ Diversité taxonomique nombre de taxons (Richness), indices de diversité ➲ Diversité phylogénétique nombre de principaux clades phylogénétiques ➲ Diversité morphologique et Diversité fonctionnelle (Ecospace) nombre d’ecomorphotypes, paléobiotope ➲ Diversité architecturale Ex. nombre de système récifaux ➲ Comportement et complexité sociale Ex. changement dans la complexité et l’abondance des traces fossiles ➲ Diversité développementale Ex. abondance des stratégies développementales Comment les étudier et les mettre en évidence dans le registre fossile? Diversité taxonomique, = Richesse taxonomique (Richness, S) D’après Valentine, 1973 modifié Benton, 1997, TREE Comment les étudier et les mettre en évidence dans le registre fossile? Division par biotopes, Division par classes, Etc… D’après Benton, 1997, TREE Comment les étudier et les mettre en évidence dans le registre fossile? indices de diversité Comment les étudier et les mettre en évidence dans le registre fossile? Données d’abondance standardisée utilisation d’indice écologique Blois et al., 2010. Small mammal diversity loss in response to late-Pleistocene climatic change. Nature Comment les étudier et les mettre en évidence dans le registre fossile? ➲ Diversité taxonomique nombre de taxons, indices de diversité ➲ Diversité phylogénétique nombre de principaux clades phylogénétiques ➲ Diversité morphologique et Diversité fonctionnelle (Ecospace) nombre d’ecomorphotypes, paléobiotope ➲ Diversité architecturale Ex. nombre de système récifaux ➲ Comportement et complexité sociale Ex. changement dans la complexité et l’abondance des traces fossiles ➲ Diversité développementale Ex. abondance des stratégies développementales Comment les étudier et les mettre en évidence dans le registre fossile? Diversité phylogénétique (diversité Oméga) = Σ des longueurs de toutes les branches conduisant au minimun à l’ancêtre commun des clades considérés* Ώ<Ώ * voir Faith D. 1992. Bio Conserv. Comment les étudier et les mettre en évidence dans le registre fossile? = Richesse taxonomique de haut rang systématique Taux d’extinction spécifique = 50% Taux d’extinction générique = 33% Taux d’extinction familiale = 0% Taux d’extinction ordinal = 0% Taux d’extinction spécifique = 50% Taux d’extinction générique = 16% Taux d’extinction familiale = 33% Taux d’extinction ordinal = 0% Taux d’extinction spécifique = 50% Taux d’extinction générique = 33% Taux d’extinction familiale = 66% Taux d’extinction ordinal = 33% ➲ Diversité taxonomique nombre de taxons, indices de diversité ➲ Diversité phylogénétique nombre de principaux clades phylogénétiques ➲ Diversité morphologique et Diversité fonctionnelle (Ecospace) nombre d’ecomorphotypes, paléobiotope ➲ Diversité architecturale Ex. nombre de système récifaux ➲ Comportement et complexité sociale Ex. changement dans la complexité et l’abondance des traces fossiles ➲ Diversité développementale Ex. abondance des stratégies développementales Exemple de Diversité architecturale Comment les étudier et les mettre en évidence dans le registre fossile? Les 5 crises majeures selon ces critères: Erwin, D.H., 2008 PNAS Comment les étudier et les mettre en évidence dans le registre fossile? Taux taxonomiques Foote, 2000 Comment les étudier et les mettre en évidence dans le registre fossile? Taux taxonomiques Foote, 2000 Comment les étudier et les mettre en évidence dans le registre fossile? Familles d’Ammonites (Skelton, 1993) Comment les étudier et les mettre en évidence dans le registre fossile? Principaux indices d’apparition et d’extinction. Courbe A : Pourcentage d’apparition (pointillé) et d’extinction (trait plein) au cours du Phanérozoique. Simplifié d’après Sepkoski 1993. Courbe B : Taux d’apparition (pointillé) et d’extinction per-capita (trait plein). Les cinq numéros indiquent les cinq grandes crises biologique du Phanérozoïque. Simplifié d’après Foote, 2000 Comment les étudier et les mettre en évidence dans le registre fossile? Percentage origination and extinction rates for fishes, calculated as numbers of originations/ extinctions per stage in proportion to total diversity at the time. Abbreviations: as for Fig. 2, and C, Cambrian; Pc, Precambrian; V, Vendian. Comment les étudier et les mettre en évidence dans le registre fossile? Biais méthodologique Comment les étudier et les mettre en évidence dans le registre fossile? Quelles bases de données? Harland, W. B., et al. 1967. The fossil record; a symposium with documentation, Geological Society of London, London, 827 pp. Benton, M. J. 1993. The Fossil Record 2, Chapman & Hall, London, 839 pp Paleobiology Database (NCEAS, California (http://paleodb.org) Comment les étudier et les mettre en évidence dans le registre fossile? Evolution de la diversité marine animale au cours du Phanérozoïque. En trait plein (1) d’après Sepkoski (1997) échelle de gauche et en trait discontinu (2 et 3) d’après un sous échantillonnage et en appliquant des méthodes d’ajustement d’après Alroy et al (2001) et (2010), échelle de droite Evaluation de l’échantillonnage, de la lithologie, etc… (a posteriori) = correctif des courbes de diversité Comment les étudier et les mettre en évidence dans le registre fossile? B 2Ma ---A 44% 3 40% 5 1/3 0.3 2/5 0.4 Taux d’extinction /Ma 4Ma ---- 2 Taux d’extinction /étage C Richesse taxonomique 1Ma Quel comparatif adopter? 0.3/5 0.06 0.4/6 0.06 Comment les étudier et les mettre en évidence dans le registre fossile? Quel rang taxonomique analyser? B ---- 3 B 40% ---- 1 0% 5 A 1 A Taxon Taxon+1 Comment les étudier et les mettre en évidence dans le registre fossile? Biais d’enregistrement (taphonomique) (incompleteness of fossil record) From Gingerich, 1946 Comment les étudier et les mettre en évidence dans le registre fossile? lacune d’Enregistrement Dans le cas « normal » (à gauche), le taxon est délimité par une FAD et une LAD sans discontinuité. Le taxon lazare présente une discontinuité temporelle liée à une fausse disparition. Le taxon Elvis est un taxon qui présente une répartition faussement continu puisque un taxon morphologiquement très proche (« sosie ») remplace le taxon originel disparu (« Elvis »). Un taxon Zombie (« mort-vivant ») est un taxon avec une fausse LAD qui peut être expliquée par un remaniement de strate ou une mauvaise interprétation de l’âge. Prises en comptes des Taxons lazares (Lazarus taxa) Comment les étudier et les mettre en évidence dans le registre fossile? Mise en évidence dans le registre fossile? Lacunes sédimentaires B B ---- Gaps ---- A A Crise « virtuelle » localement / globalement (Lacune de Romel) Comment les étudier et les mettre en évidence dans le registre fossile? Enregistrement exceptionnel =Effet lagerstatten Comment les étudier et les mettre en évidence dans le registre fossile? M. Foote, 2003. Origination and extinction through the Phanerozoic: a new approach. Journal of Geology 111:125-148.) Comment les étudier et les mettre en évidence dans le registre fossile? Comment corriger les biais d’enregistrement Comparaison du registre fossiles avec les données calibrées génétiquement (horloges moléculaires) ou les phylogénies Perspectives in Benton, 2009 Comment les étudier et les mettre en évidence dans le registre fossile? Comparaison: SCI Huelsenbeck, 1994 = nb de nœud consistent / stratigraphie SRC Norell & Novacek, 1992 = corrélation de rangs de Spierman (strati-phylo) Combinaison: RCI: Benton & Storrs, 1994 = 1- (Σ MIG/ Σ SRL) X100 GER : Wills 1999 = 1-[(MIG- Σ MIGmin)/(ΣMIGmax- Σ MIGmin)] Autres: e.g. Manhattan Stratigraphic Measure (Siddall, 1998); CFI: Colless 1980 = silimarité entre Stratocladistique-cladistique Comment les étudier et les mettre en évidence dans le registre fossile? Par Comparaison Stratigraphie/phylogénie Comment les étudier et les mettre en évidence dans le registre fossile? Par Combinaison du registre stratigraphique et de la phylogénie A temps A B C D Phylogénie B C D Registre stratigraphique A MIG B C D SRL Indice de Complétude indiquant si le registre fossile « est compatible» avec la phylogénie (et inversement) Comment les étudier et les mettre en évidence dans le registre fossile? Comment les étudier et les mettre en évidence dans le registre fossile? Benton et al., 2000. Nature Comment les étudier et les mettre en évidence dans le registre fossile? Benton, 2003 Comment les étudier et les mettre en évidence dans le registre fossile? Wills et al. 2007: GI (gap Index) : Σ (GER de l’hypothèse max – GER de l’hypothèse min par étage) GI important pour les périodes anciennes ET récentes D’après Wills et al., 2007. Proc. R. Soc. B 274, 2421-2427 Comment les étudier et les mettre en évidence dans le registre fossile? � Permet de juger si le registre fossile et l’hypothèse phylogénétique sont plus ou moins congruentes… � Permet de rendre compte de la complétude du registre fossile selon les groupes systématiques Comment les étudier et les mettre en évidence dans le registre fossile? Problème de cladistique / taxons fossiles? A B C A B C A B C RCI A B C RCI* RCI = borne maximale de la simulation (% de répartition fantôme) RCI* = borne minimale de la simulation (% de répartition fantôme) Indice = RCI-RCI* Comment les étudier et les mettre en évidence dans le registre fossile? One of the tree topologies inferred (horizontal bar) with stratigraphical ranges (vertical bar) of fossil and extand genera of squalomorphii. 6% of ghost stratigraphical ranges added. Diversity curve (nb of genus) [B&W = recorded, colors= expected] Comment les étudier et les mettre en évidence dans le registre fossile? Toujours une question de données Comment les étudier et les mettre en évidence dans le registre fossile? Courbes de survie (Dynamic survivorship curve) 100% Nb de survivants type1 Type 2 Type 3 temps Comment les étudier et les mettre en évidence dans le registre fossile? Comment les étudier et les mettre en évidence dans le registre fossile? Taux de survie d’une cohorte d’un temps dt à dt+t 100% 100% 100% 80% 40% 80% 40% 100% 50% Taux de survie Courbe de survie des cohortes (cohort survivorship curve) temps Comment les étudier et les mettre en évidence dans le registre fossile? Courbe de survies des cohortes pour 2316 familles . Skelton, 1993 Evolution Comment les étudier et les mettre en évidence dans le registre fossile? Van Valen (1973) applique ce modèle écologique aux fossiles Courbes de survie essentiellement linéaire dans le registre fossile = taux d’extinction d’un groupe écologique (cohorte) est constant dans le temps. -Taux d’extinctions non constants et dépendants de la longévités des taxons analysés (e.g. Wei & Kennett, 1983. Nature) Corrections de Pearson (1992: CSS) par la durée d’extension du taxon et le taux moyen d’extinction, modèle de Cox Proportional Hazard (Doran et al., 2006 Palaios), etc… - Taux d’extinctions non dépendants de la longévité mais des biais méthodologiques (Finnegan et al., 2008 Paleobiology) Comment les étudier et les mettre en évidence dans le registre fossile? LES 5 CRISES Les 5 Crises Théorie de(s) Snowball Earth crise précambrienne (faune vendienne) THE GREAT INFRA-CAMBRIAN GLACIATION. W. B. Harland and M. J. S. Rudwick in Scientific American, Vol. 211, No. 2, pages 28-36; February 1964 LATE PROTEROZOIC LOW-LATITUDE GLOBAL GLACIATION: THE SNOWBALL EARTH. J. L. Kirschvink in The Proterozoic Biosphere, J. W. Schopf and C. Klein, editors, Cambridge University Press, Cambridge, pages 51-52, 1992 A NEOPROTEROZOIC SNOWBALL EARTH. P. F. Hoffman, A. J. Kaufman, G. P. Halverson and D. P. Schrag in Science, Vol. 281, pages 1342-1346; 28 August 1998. Les 5 Crises THE GREAT INFRA-CAMBRIAN GLACIATION. W. B. Harland and M. J. S. Rudwick in Scientific American, Vol. 211, No. 2, pages 28-36; February 1964 LATE PROTEROZOIC LOW-LATITUDE GLOBAL GLACIATION: THE SNOWBALL EARTH. J. L. Kirschvink in The Proterozoic Biosphere, J. W. Schopf and C. Klein, editors, Cambridge University Press, Cambridge, pages 51-52, 1992 A NEOPROTEROZOIC SNOWBALL EARTH. P. F. Hoffman, A. J. Kaufman, G. P. Halverson and D. P. Schrag in Science, Vol. 281, pages 1342-1346; 28 August 1998. Les 5 Crises I/ Crise de Ashgillien (fin Ordovicien) 50% des genres et 85% des espèces marines 1. Grande Glaciation sur le Gondwana (pôle sud) Moraine Saharienne Faune survivante adaptée (Hirnantienne) Entrainant une Grande régression marine suivie 2. d’une transgression anoxique et d’un réchauffement climatique Bryozoaires, Brachiopodes, Coraux solitaires, Trilobites, Graptolites, Echinoïdes, Crinoïdes. Haq & Schutter, 2008 Science Les 5 Crises Crise de Ashgillien (fin Ordovicien) Les 5 Crises II/ Crise Frasnien/Famménien (uniquement marine, longue de 7M année) 35% des genres, 75% des espèces marines Anoxie (Frasnien) puis régression marine + Changement climatique (Glaciation gondwanienne) au Famménien + impact météoritique ? (très controversé) Les 5 Crises Stromatoporidés, Rugueux et coraux Tabulés, poissons (Conondontes et formes d’eaux douces), Trilobites, Brachiopodes, les Acritarches et Ammonoïdes. Les 5 Crises III/ Crise Permo / Trias 55% des genres, 96% des espèces Datation radiométrique (251Ma) Stratigraphic ranges of 333 late Permian - early Triassic fossil species from the Meishan type section, plotted against 13Ccarb profile and lithostratigraphic position. A is plotted against thickness, and B is scaled with time, based on radiometric date from Bowring et al (1998). Jin et al., 2000. Les 5 Crises Crise P/T: 1 seul bloc continental (Pangée) Changement de climat (plus chaud et plus aride) et grande régression marine (-250m) fin Permien Evaporation intense et baisse de la salinité (Evaporite du Permien sup.) Forte activité volcanique (trappes d’Emeishan (Chine) à - 258 Ma, trapps de Sibérie, à 250 Ma: épanchement de Sibérie, 2.5 M de m2) Grande transgression marine début Trias (+210m, éclatement de la Pangée) avec remontée de la zone anoxique (pauvre en O2) Impact météoritique? Les 5 Crises Formation finale de la Pangée : continentalisation + migration des pôles: le pôle sud reste sur le continent jusqu’au Permien Terminal, puis passe en domaine océanique au Trias Les 5 Crises Crise P/T: 1 seul bloc continental (Pangée) Changement de climat (plus chaud et plus aride) et grande régression marine (-250m) fin Permien Evaporation intense et baisse de la salinité (Evaporite du Permien sup) Forte activité volcanique (trapps d’Emeishan (Chine) à - 258 Ma, trapps de Sibérie, à 250 Ma: épanchement de Sibérie, 2.5 M de m2) Grande transgression marine début Trias (+210m, éclatement de la Pangée) avec remontée de la zone anoxique (pauvre en O2) Impact météoritique? Haq & Schutter, 2008 Science Les 5 Crises Crise P/T: 1 seul bloc continental (Pangée) Changement de climat (plus chaud et plus aride) et grande régression marine (-250m) fin Permien Evaporation intense et baisse de la salinité (Evaporite du Permien sup.) Forte activité volcanique (trappes d’Emeishan (Chine) à - 258 Ma, trapps de Sibérie, à 250 Ma: épanchement de Sibérie, 2.5 M de m2) Grande transgression marine début Trias (+210m, éclatement de la Pangée) avec remontée de la zone anoxique (pauvre en O2) Impact météoritique? Les 5 Crises Crise P/T: 1 seul bloc continental (Pangée) Changement de climat (plus chaud et plus aride) et grande régression marine (-250m) fin Permien Evaporation intense et baisse de la salinité (Evaporite du Permien sup.) Forte activité volcanique (trapps d’Emeishan (Chine) à - 258 Ma, trapps de Sibérie, à 250 Ma: épanchement de Sibérie, 2.5 M de m2) Grande transgression marine début Trias (+210m, éclatement de la Pangée) avec remontée de la zone anoxique (pauvre en O2) Impact météoritique? Les 5 Crises TOUT les groupes (Marins et Terrestres) ~96% des espèces IV/ Crise T/J: en mer et sur terre 47% des genres, 80% des espèces Changement climatique (refroidissement) Régression ? Suivie d’une transgression (Jurassique inf.) Baisse de la Salinité (Evaporite du Trias sup)? Impact météoritique? Cratère de Manicouagan (Can) Activité volcanique (Trappes du Karroo, Af S) ? Les 5 Crises Ammonoïdes, Nautiloïdes, Brachiopodes, Mollusque bivalves (taxodontes), Gastéropodes et Conodontes. Amphibiens et Reptiles. V/ Crise KT 40% des genres, 70% des espèces H. Michel, F Asaro, Walter & Luiz Alvarez (1981) Limite K/T de Gubbio Taux normal = 0.03 ppb d’Iridium (Luiz Alvarez) Coupe de Piobbicio & Gubbio = 9 ppb (Walter Alvarez) Apport extraterrestre + financement NASA = Astéroïde + hiver nucléaire Les 5 Crises Crise très « sélective » Groupes Familles présentes durant le Maastrichti en Familles éteintes à la fin du Maastrichti en Taux d’extincti on « Poissons » 94 14 14.8 Chondrichthyens (Requins & Raies) 44 8 18.8 Poissons osseux 50 6 12 Amphibiens 11 0 0 « Reptiles » 83 45 54.2 Cheloniens 15 4 26.6 Lacertiliens 16 1 6.2 Crocodiliens 14 5 35.7 Ptérosauriens 2 2 100 Plésiosauriens 3 3 100 Dinosauriens sauf Oiseaux 21 21 100 Oiseaux 12 9 75 Mammifères 22 5 22.7 Groupes « primitifs » 11 1 9 Marsupiaux 4 3 75 Placentaires 7 1 14.3 Total des Vertébrés 210 64 30.5 Dinosaurien s Benton M.J., Vertebrate Paleontology, Blackwell, 2000. Les 5 Crises Les vertébrés du Crétacé supérieur d’Amérique du Nord comme test des hypothèses sur les causes des extinctions: Les taux de survie et d’extinction sont différents suivant les groupes: Les vertébrés d’eaux douces survivent mieux que les terrestres, les ectothermes mieux que les endothermes, les petits vertébrés mieux que les gros, les non-amniotes mieux que les amniotes Le taux d’extinction moyen des espèces (51%) est à peine supérieur aux taux observés entre les deux derniers niveaux du Crétacé sup (45%) ou les deux premiers du Paléocène (42%) hypothèse de la régression marine: Régression spectaculaire réduction et fragmentation des plaines côtières Accroissement des habitats d’eaux douces Rétablissement de ponts continentaux Réduction drastique des plaines côtières pression sur les espèces les plus grosses ; la fragmentation des habitats réduit le flux des espèces. Extension des eaux douces: on constate que les sélaciens s’éteignent tous Les connexions continentales compétition extinctions Les prédictions tirées de l’hypothèse de la régression marine expliquent les schémas d’extinction de 11 des 12 groupes majeurs de vertébrés ARCHIBAL J.D. 2001. Academic Press Les 5 Crises ? Pic de fougère destruction massif (feu) des forets Les fossiles: Pollen, spores: souvent peu précis Macrorestes (graines, fruits, fleurs et fragments de feuilles, rameaux etc…): rares « pic de fougères » observé seulement en Amérique du Nord, au Japon ( Hokkaïdo) Les 5 Crises Extinction(s) crise n°5 Les 5 Crises Extinction(s) Cratère d’impact de Chicxulub Morgan, J. and Warner, M. 1999 Geology Limite des microtecktites K/T Niveau à pic d’iridium K/T Paléogéographie à la fin du crétacé et répartition des preuves directes Smit, J. 1999 Annu. Rev. Earth Planet. Sci Vue sur les dépôts Les 5 Crises BILAN Erwin, D.H., 1998 TREE Les 5 Crises McElwain et al., 2007 TREE Les 5 Crises McElwain et al., 2007 TREE Les 5 Crises Dinosaures polaires / Refroidissement global ? SELECTIVITE des disparitions? niveau d’Ozone toxique Kikuchi & Vanneste 2010 PPP Buffetaut, E. 2004 PPP Les 5 Crises REDONDANCE des disparitions? Les 5 Crises REDONDANCE des disparitions? Selon Raup, 1992 % d’extinction = (2.7Ln(D)-4.1)5 / e10.5+(2.7Ln(D)-4.1)5 D= Diamètre du cratère d’impact <25 km: bruit de fond 25 km: extinction mineur 60km: extinction intermédiaire >100 km: extinction majeure Problème du P/T (pas de cratère >70km) Problème des cratères sans extinction Les 5 Crises ? Périodicité (Sepkoski & Raup: 26 Ma / Muller & Rohde : 62 Ma) événement cosmique? (Cycle Solaire? Némésis et Nuage de Oort) Muller 2002 Geological Society of America Impacts multiples (Lag-time multiple impacts) Poag et al. 2001 columbia univ.press McGhee G., 2001 PPP Les 5 Crises ? Rôle des facteurs génétiques Lande, 1988 Genetics and demography in biological conservation, Science 241 (1455–1460] Perte de la diversité génétique = f(risque) pour les petites populations de laboratoire Pas d’évidence pour les populations sauvages Frankham, R. 2005 TREE Les 5 Crises ?Renforcement des capacités de survies (témoignage) Augmentation de la longévité des genres (marins et principalement Post Paléozoique) après les crises majeures Enjeu: Comprendre les règles générales qui régissent les post crises / théorie de l’évolution * Miller & Foote, 2003 Science *Jablonski, 2005 Paleobiology ? Relation Aire géographique / Probabilité d’extinction Invertébrés marins. Payne & Finnegan, 2007 PNAS Différence notable autres facteurs que la distribution géographique en jeu dans le risque d’extinction ADNET et al (direction T. TORTOSA). Principes de paléontologie. Dunod (sortie le 19 septembre) ARCHIBAL J.D. Dinosaurs, extinction theories for. Academic Press BENTON, M.J, et al. 2000. Quality of fossil record trhough time. Nature 403, 534-537 BUFFETAUT, E., 1992, Grandes extinctions et crises biologiques. Mentha, Paris, 52p. CUNY, G. 1996. La crise biologique à la transition Trias-Jurassique = The biological crisis to the Triassic-Jurassic transition. Pour la science, n°219 pp 46-54 DOTT, R.H. ET PROTHERO, D.R., 1994, Evolution of the Earth. MacGraw-Hill, 5e édit., New York, 569p. De BONIS, L. 1991. Evolution et extinction dans le règne animal. MASSON edt. 192 p. ERWIN, D.H., 1994, The Permo-Triassic extinction. Nature, 367:231-236. ERWIN, D.H., 1993, The great Paleozoic crisis: life and death in the Permian. Columbia Univ. Press, New York, 327p. ERWIN, D.H., 2006, EXTINCTION, How Life on Earth Nearly Ended 250 Million Years Ago. Princeton Univ. Press.296 p. FAITH. 1992. Conservation evaluation and phylogenetic diversity. Biological Conservation 61: 1-10 FOOTE, M. 2003. Origination and extinction through the Phanerozoic: a new approach. Journal of Geology 111:125-148.) FOOTE, M. 2005. Pulsed origination and extinction in the marine realm. Paleobiology, 31(1), 2005, pp. 6–20 LETHIERS, F. 1998. Evolution de la Biosphère et événements géologiques. GiB edt. 305 p. RAUP, D.M., 1993, De l'extinction des espèces: sur les causes de la disparition des dinosaures et de quelques milliards d'autres. Gallimard, Paris. TAYLOR P.D (ed) 2005. Extinction: past as key to the present. Cambridge Univ. Press. 191pp. Dossier de la Recherche, Pour la Sciences (2010) La valses des espèces. N°39 http://www.cnrs.fr/cw/dossiers/dosbiodiv/index.php?pid=decouv_chapA_p2_f1&zoom_id=zoom_a2_1 http://www.universalis.fr/encyclopedie/extinctions-biologiques/ Cédric Grimoult « Le débat sur le ponctualisme en France : Le colloque international de Dijon en 1982 », Revue d'histoire des sciences 2/2009 (Tome 62), p. 423-454. URL : www.cairn.info/revue-d-histoire-des-sciences-2009-2-page-423.htm. Marin Terrestre 2,5 Marin disparitions 2 1,5 1 0,5 0 1 2, 5 2 3 4 5 6 7 8 9 Terrestre 2 1, 5 1 0, 5 0 1 2 3 4 5 6 7 8 Données brutes (Nb d’apparition et disparition) 9 « Effets de bord » « Effets de bord » 5 Marin 4,5 4 3,5 3 Terrestre 2,5 2 1,5 1 0,5 0 1 2 3 4 5 6 7 Données brutes (diversité moyenne) 8 9 Marin 0,04 Apparition 0,035 0,03 0,025 0,02 Apparition + disparition = renouvellement 0,015 0,01 Disparition 0,005 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0,02 0,018 0,016 0,014 0,012 0,01 0,008 0,006 Terrestre 0,004 0,002 0 1 2 3 4 5 6 7 8 Données brutes (taux App et Ext moyennés) 9 Marin 0,015 0,01 0,005 0 1 2 3 4 5 6 7 -0,005 -0,01 -0,015 -0,02 -0,025 -0,03 -0,035 Données brutes (taux App et Ext « per capita ») 8 6 Marin 5 4 3 2 1 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 4, 5 4 Terrestre 3, 5 3 2, 5 2 1, 5 1 0, 5 0 1 2 3 4 5 6 7 8 Données modifiées (Nb d’apparition et disparition) 9 7 Marin 6 5 4 Terrestre 3 2 1 0 1 2 3 4 5 6 7 Données modifiées (diversité moyenne) 8 9 0,06 Apparition Marin 0,05 0,04 0,03 Disparition 0,02 0,01 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0,02 0,018 Terrestre 0,016 0,014 0,012 0,01 0,008 0,006 0,004 0,002 0 1 2 3 4 5 6 7 8 Données modifiées (taux App et Ext moyennés) 9 Marin 0,04 0,03 0,02 0,01 0 1 2 3 4 5 6 7 -0,01 -0,02 -0,03 -0,04 Données modifiées (taux App et Ext « per capita ») 8