Chapitre 7 : Hérédité extra

Chapitre 7 : Hérédité extra-nucléaire
Mathieu Sicard
[email protected]
HLBE601– 2015-2016
Chap7 Hérédité extra-nucléaire
Quelles sont les relations entre génotype et phénotype ?
•
La dérive génétique, la mutation et la recombinaison créent et maintiennent la
diversité génétique dans les populations
•
Cette diversité s'exprime à travers les phénotypes des organismes (en tout cas
dans la part déterminée génétiquement)
•
La Sélection naturelle filtre cette diversité en préservant les variants adaptés et
éliminant les non-adaptés
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Chap7 Hérédité extra-nucléaire
Quelles sont les relations entre génotype et phénotype ?
•
La dérive génétique, la mutation et la recombinaison créent et maintiennent la
diversité génétique dans les populations
•
Cette diversité s'exprime à travers les phénotypes des organismes (en tout cas
dans la part déterminée génétiquement)
•
La Sélection naturelle filtre cette diversité en préservant les variants adaptés et
éliminant les non-adaptés
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Chap7 Hérédité extra-nucléaire
Le phénotype n’est pas
seulement le résultat de
l’expression des gènes
nucléaires
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Chap7 Hérédité extra-nucléaire
Le génome d’une plante ou d’un animal n’est
pas le seul génome dans son organisme !
Tous les animaux et les végétaux sont des « superorganismes »
qui hébergent de nombreux « symbiotes »
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Chap7 Hérédité extra-nucléaire
Le génome d’une plante ou d’un animal n’est
pas le seul génome dans son organisme !
Le phénotype est, au final, issue de tous ces génomes qui
s’expriment de façon concomitante.
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Chap7 Hérédité extra-nucléaire
Le corps humain est un superorganisme
Milieu intérieur/
milieu extérieur
équilibre
Tous les animaux et les végétaux sont des
« superorganismes », des assemblages multiples
(A, B) Bactéries endosymbiotiques dans les cellules du parenchyme
palissadique
(C) Rhizobia = bactéries symbiotiques dans les racines
(D) Champignons mycorrhiziens
Ces symbiotes jouent un rôle fondamental
dans l’établissement du phénotype de la
plante.
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Chap7 Hérédité extra-nucléaire
Qu’est-ce qu’un symbiote ? Qu’est ce qu’une
symbiose ?
DÉFINITIONS
 De Bary (1879) : Association entre deux organismes d’espèces distinctes. Cette
définition ne prend pas en compte les conséquences de cette interaction sur les
partenaires (coûts/bénéfices)
 Combes (1995) : Symbioses = Interactions durables entre hôte (le plus gros) et
symbiote (le plus petit) décomposées en différentes classes en fonction de la balance
coûts/bénéfices de l’association sur le succès reproducteur de chaque partenaire
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Chap7 Hérédité extra-nucléaire
Un symbiote peut être mutualiste ou parasite
ou les deux !
 Continuum du parasitisme au mutualisme
Mutualisme
Parasitisme
Hôte
Hôte
-
+
Symbiote
+
Symbiote
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Chap7 Hérédité extra-nucléaire
Il y a des symbiotes positifs, d’autres négatifs
Modèle dualiste
« archaïque »
Modèle dualiste
« amélioré »
contributions
Le « non-soi » n’est pas toujours négatif
Il y a des symbiotes positifs, d’autres
négatifs mais tout ça n’est pas irréversible !
Il y a un gradient entre être un pathogène et être un mutualiste :
c’est le modèle du continuum
Quelles sont les relations entre génotype et phénotype ??
Influence des symbiotes et organites
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Chap7 Hérédité extra-nucléaire
Tous les animaux et les végétaux sont des
superorganismes, des assemblages multiples
Bactéries, mitochondries ou plastes
Bactéries, champignons
extracellulaires
Génôme de l’hôte
Cellule Hôte
Organisme Hôte
Microbiome
Organites et symbiotes
•
Les organites sont les différentes structures spécialisées contenues dans le
cytoplasme et délimitées du reste de la cellule par une membrane
phospholopidique.
•
La symbiose est une association intime et durable entre des organismes
hétérospécifiques (appartenant à des espèces différentes). Les organismes
impliqués sont l’hôte (l’organisme le plus gros) et le symbiote (l’organisme le
plus petit).
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Chap7 Hérédité extra-nucléaire
Les animaux et les végétaux sont
des assemblages multiples
Orchidées
Coraux
Hologénome-Phénotype étendu- Holobionte
ADN
Tout l’ADN de tous les organismes forme l’hologènome
bactérie
Noyau =
gène
nucléaire
hôte
champignon
Mitochondrie
Ver solitaire
L’hologènome en s’exprimant forme le super-organisme ou holobionte.
Les gènes d’un symbiote peuvent donc influencer le phénotype de son hôte mais aussi
des autres symbiotes !
Le phénotype étendu
• Le concept de phénotype étendu a été proposé par
Richard Dawkins en 1982.
• L’idée est que le phenotype ne devrait pas être
restreint à la seule constitution de tissus, d’organes
mais étendu pour inclure tous les effets qu’un gène
a dans son environnement et même en dehors des
limites du corps de l’individu qui exprime ce gène.
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Chap7 Hérédité extra-nucléaire
Les symbiotes peuvent modifier le phénotype
….
Echelle de l’individu : production de
protéines
(facteurs de transcription, signalisation,
structure ou métabolisme)
Influence des symbiotes sur le phénotypes
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Chap7 Hérédité extra-nucléaire
Au cours du développement, le génome d’un
symbiote peut modifier le phénotype de l’hôte
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Chap7 Hérédité extra-nucléaire
Au cours du développement, le génome d’un
symbiote (ici parasitaire) peut modifier le phénotype
de l’hôte
• Le trématode Ribeiroia ondatrae modifie le phénotype
de son hôte
• Les gènes du trématode interviennent de façon
étendue dans la constitution du phénotype de l’hôte :
c’est le phénotype étendu
• Est-ce adaptatif ? Cela peut augmenter la fréquence de
prédation de l’hôte et favoriser la transmission du
parasite
Modification du phénotype hôte par un symbiote (parasite)
Succinée
saine
Sporocyste
Leucochloridium
paradoxum
(Trématode)
Hôte
Succinée
Parasitée
Hôte
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Chap7 Hérédité extra-nucléaire
Au cours du développement, un symbiote, donc un
autre génome, peut modifier le phénotype de l’hôte
• Chez un autre trématode, Leucochloridium
paradoxum l’expression des gènes du parasite
modifie le phénotype tentaculaire du mollusque
• Est-ce adaptatif ? Cela favorise la transmission du
parasite vers l’hôte définitif car les tentacules
ressemblent à des chenilles et l’hôte définitif est un
oiseau
Le phénotype des plantes est également
le résultat d’un phénotype étendu
(A, B) Bactéries endosymbiotiques dans les cellules du
parenchyme palissadique
(C) Rhizobia = bactéries symbiotiques dans les racines
(D) Champignons mycorrhiziens
Ces symbiotes jouent un rôle fondamental dans
l’établissement du phénotype de la plante.
Sans eux :
• perte d’activité photosynthétique
• moins bonne tolérance aux stress environnementaux
Donc une moins bonne valeur sélective
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Chap7 Hérédité extra-nucléaire
Une hérédité extra-nucléaire?
Ces modifications phénotypiques dues à des
« symbiotes » peuvent être dans certains cas transmises
à la descendance = c’est une hérédité extra-nucléaire
C’est le cas quand le symbiote (parasitaire ou mutualiste)
est transmis verticalement (ou que les gènes du
symbiotes s’insèrent dans la lignée germinale de l’hôte ex
= virus endogène)
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Chap7 Hérédité extra-nucléaire
zygote
Organe
hébergeant
les
symbiotes
Dans les cas de transmission horizontale,
les symbiotes sont captés dans
l’environnement, l’hôte nait sans symbiote
Ovaire
Transmission horizontale
zygote
Dans les cas de transmission verticale, les
symbiotes se transmettent de la mère aux
descendants via le cytoplasme de l’ovule
Transmission verticale
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Chap7 Hérédité extra-nucléaire
Lorsque des variations phénotypiques héréditaires ne
sont pas liées à des variations dans le génome nucléaire
On parle alors d’hérédité non-mendélienne
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Chap7 Hérédité extra-nucléaire
Hérédité extra-nucléaire ou hérédité non mendélienne
 pour tout patron d’hérédité tel que les traits ne
ségrégent pas selon les lois de Mendel
Hérédité mendélienne:
chaque parent contribue
équitablement  fournit
1 de ses 2 allèles.
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Chap7 Hérédité extra-nucléaire
Hérédité mendélienne
 Prédiction de phénotypes et de leur distribution
Si proportion des phénotypes observés ne
correspond pas à celle prédite
 Hérédité non mendélienne
Hérédité chez les virus et bactéries est toujours
non-mendélienne,
Terme « hérédité non mendélienne »  une
exception chez les Eucaryotes
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Chap7 Hérédité extra-nucléaire
Chez Eucaryotes, hérédité :
mendélienne
non mendélienne
Contribution équitable
de chaque parent
Information génétique du
noyau (chromosomes
nucléaires)
Contribution potentielle
d’1 seul parent
Information génétique
hors du noyau (=> du
cytoplasme)
Extra-chromosomique
ou extra-nucléaire ou
cytoplasmique
La cellule eucaryote est toujours est le résultat
de l’assemblage de plusieurs génomes
Quelle origine ?
: Last Eukaryotic Common Ancestor
Alpha-protéobactérie
Archée
: Last Universal Common Ancestor of cellular life-forms
Théorie endosymbiotique :
mitochondries et plastes
Konstantin
Mereschcowsky
Lynn Margulis
En 1967
En 1910
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Chap7 Hérédité extra-nucléaire
L’évolution par fusion
Chloroplastes
Mitochondries
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Chap7 Hérédité extra-nucléaire
Toutes les lignées sont issues de « fusions »
Amoebozoaires
Unicontes
Eumycètes
Choanoflagellés
Métazoaires
Mitochondrie
Présente
ancestralement
chez tous les
eucaryotes
Charophytes
Chlorophytes
Rhodophytes
Glaucophytes
Endosymb. IIre
Oomycètes
Diatomées
Xanthophytes
Phéophytes
Rhizaria
Excavata
Bicontes
Alvéolobiontes
Chromalvéolés
LECA
Endosymb. Ire
Archaeplastides
(Lignée verte)
Embryophytes
Certaines lignées sont issues de plusieurs
« fusions » : les poupées russes
Noyau de la première cellule phagocytaire eucaryote
Phagosome
Cyanobactérie
Thylachoïdes
La membrane du phagosome disparait
Noyau de la deuxième cellule phagocytaire eucaryote
Phagosome
4 membranes qui dérivent :
• Du phagosome
• La membrane plasmique
• Les 2 membranes de la
cyanobactérie
Perte du noyau de la cellule phagocytaire 1
Organismes
photosynthétiques
Perte des thylacoïdes
Reduction du plaste => formation d’un apicoplaste
Organismes NON
photosynthétiques
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Chap7 Hérédité extra-nucléaire
Endosymb.
IIre
Alvéolobiontes
Diatomées
Xanthophytes
Phéophytes
Rhodophytes
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Chap7 Hérédité extra-nucléaire
Chromalvéolés
Oomycètes
Toutes les lignées sont issues de « fusions »
Amoebozoaires
Unicontes
Eumycètes
Choanoflagellés
Métazoaires
Mitoch
Charophytes
Chlorophytes
Rhodophytes
Glaucophytes
Endosymb. IIre
Oomycètes
Diatomées
Xanthophytes
Phéophytes
Rhizaria
Excavata
Bicontes
Alvéolobiontes
Chromalvéolés
Présente
ancestralement
chez tous les
eucaryotes
LECA
Endosymb. Ire
Archaeplastides
(Lignée verte)
Embryophytes
Transmission verticale des mitochondries
Transmission verticale des mitochondries
Caenorhabditis elegans
nématodes
Oryzias latipes
Téléostéens
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Chap7 Hérédité extra-nucléaire
Transmission verticale des mitochondries
Physarum polycephalum Myxomycetes
ou
Chlamydomonas Chlorophyte
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Chap7 Hérédité extra-nucléaire
Transmission verticale des organites
Les mâles sont en général des
impasses à la transmission des
organites
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Chap7 Hérédité extra-nucléaire
Hérédité cytoplasmique : plastes et mitochondries
• Principal cas d’hérédité extra-chromosomique (ou extranucléaire)
• Historiquement les 1er cas décrits
• Hérédité en général maternelle
• ADN mitochondrial ou chloroplastique
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Chap7 Hérédité extra-nucléaire
ADN-mt & ADN-cp
Essentiel de l’ADN est dans noyau, mais il y a de
l’ADN dans certains organites
Mitochondries
Chloroplastes
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Chap7 Hérédité extra-nucléaire
ADN-mt & ADN-cp
ADN-mt de xénope
ADN-cp de laitue
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