Janvier 2002

Mai 2005 n°228
Une version plus complète de ce bulletin est accessible sur le site de l'INRA www.inra.fr. sous son nom dans :
Information Scientifique et Technique puis Publications INRA en ligne.
Le signe ### dans cette version papier indique quelques développements supplémentaires ou des commentaires
additionnels consultables dans la version électronique. André BERKALOFF
e-mail : [e-mail]
Concepts et Techniques
1.*** La notion de riborégulateurs (petits ARNs
intervenant sur l'expression génique,de façon
allostérique en présence d'un ligand) se développe. On
est même, entrain d'en construire sur mesure TS Bayer
et al.; Nature Biotechnology23 (MAR05) 337-343),
voir également le commentaire de FJ Isaacset al.;
p.306-307.
Les aptamères sont des acides nucléiques,
liantspécifiquement certains ligands(protéines,
colorants, antibiotiques, etc…), et que l'on sélectionne
aprèsévolution in vitro. Ces aptamères peuvent
conférer des compétencesallostériques régulatrices à
d'autresARNs comme les ribozymes.
Les auteurs,travaillant chez Saccharomyces
cerevisiae, en décrivent un type appelé
"antiswitches". Ils sont modulaires et modulables.
Ils ont construit des riborégulateurs porteurs d'un
domaine antisens destiné à bloquer la traduction
d'un messager défini,et qui est démasqué après
interaction avec leur ligand spécifique. Le
démasquage (et donc l'inhibition de l'expression) est
permis parl'existence d'un segment, également apparié
reconnu par le ligand qui sedéploie alors et
démasquel'antisens. L'astuce consiste à rendre la
partiedouble-brin contenant l'antisens un peu plus
stable que celle contenant le site liant le ligand.
En fait les auteursdécrivent deux régulateurs aux
fonctions opposées un "off-antiswitch" (celui décrit
plus haut) et un "on-antiswitch". Ce dernier comporte
un antisenslibre et, en présence de théophyllinecette
séquence est engagée dans un double-brin et donc
masquée.
2.*** EA Davidson et al.; Trends in
Biotechnology23 (MAR05) 109-112, discutent
despossibilités de manipuler les ARNsrégulateurs.
On en connaît de nombreusesformes naturelles chez
les bactéries et cela a donné des idées ailleurs pour
ensynthétiser des formes artificielles. Les ARNs ont
l'avantage de pouvoiracquérir plusieurs conformations
que l'on peut utiliser. Ces petits ARNspeuvent être
utilisés sous formes d'aptamères associés à leurs
ligands spécifiques, ou sous formes de ribozymes
(aptazymes) ousous les deux formes à la fois. La
simplicité de la manipulation del'efficacité des ARNs
permet de rêver.
L'article est basé sur une publication de FJ Isaacset
al.; Nature Biotechnology 22 (JUL04) 841–847
montrant qu'on peut faciliter la traduction d'un
messageren liant la partie amont (5') non traduite à un
petit ARN qui libère le sited'initiation de la traduction
pour les ribosomes.
3. JS Parker et al.; Nature 424 (31MAR05) 663-666
et JB Ma et al.; p.666-670 décrivent parallèlement la
structure qui permet la reconnaissance, puis le
clivage du messager par le complexe Argonaute–
siRNA (ARN qui assure la reconnaissance). Les
protéines Argonaute portent un domaine PAZ
(PIWI/Argonaute/Zwille) N-terminal et PIWI C-
terminal. Les auteurs ont utilisé une protéine PIWI
d'Archaeoglobus fulgidus associé au siRNA dont la
partie amont (5', phosphorylée) permet la
reconnaissance de la cible. Le premier nucléotide n'est
pas engagé dans l'appariement avec la cible mais le
groupement phosphate 5', indispensable et logé dans
une poche basique du domaine PIWI, est associé à une
tyrosine de cette poche, tandis que les quatre suivants
participent à l'appariement. La structure permet, ainsi
de placer à la distance convenable le site de fixation
du complexe RISC et celui du clivage du messager
cible par ce complexe.
4. SS David; Nature 424 (31MAR05)569-570
discute l'article de A Banerjee et al.; p.612–618qui
apporte des éclaircissement sur une énigme : comment
s'y prend la cellulepour détecter des anomalies des
nucléotides à réparer dans l'ADN. Il s'agit dela 8-
oxoguanine glycosylase qui repère et élimine les8-
oxoguanines (oxoG) qui sont une altération de la
guanine. Lastructure de l'enzyme a été établie par les
auteurs.
5. L'application de l'interférence (RNAi) continue à
révélerdes fonctions géniques inconnuesjusqu'à
présent, même chez Caenorhabditis elegans, où le
mécanisme a été découvert. SM O’Rourke et al.;
Nature 434 (24MAR05) 444-445. La méthode a été
généralisée à Saccharomycescerevisiae, où tous les

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gènes ontainsi été inactivés. Le résultat était
relativement surprenant, seuls 19% desgènes sont
indispensables aux fonctions essentielles.
B Sönnichsenet al.; p.462–469 reviennent à
Caenorhabditis elegans avec lamême technique. On
avait pu identifier par diverses techniques que, sur le
total de 19 282 gènes identifiés dans le génome
complet, seuls 1 668 gènes contribuent à un
phénotypevisible. Un nombre plus réduit (661) de
ces gènes se révèlent indispensables aux deux
premières divisions embryonnaires, par exemple,
mais les phénotypes étaient, généralementgroupés par
très grandes catégories comme "létal embryonnaire",
etc….B Sönnichsen et al.ont raffinécette description
en se basant sur les effets de l'injection d'ARNs
duplexescouvrant 98% des gènes. Les résultats sont
plus abondants que ceux que l'onavait obtenu par la
technique élégante de la fourniture de ces ARNs
expriméspar les bactéries dont le ver se nourrit (1266
gènes contre 929). Ces auteursse sont concentrés sur
les gènes de létalité embryonnaire précoce
endétaillant, à l'échelle cellulaire, les effets
perceptibles d'une inactivationpar interférence ARN
(voir leur sitetrès simple d'emploi: www.worm.mpi-
cbg.de/phenobank2).
6 J Brennecke et al.; Public Library ofScience
Biology 3 (MAR05) e85 discutent desmécanismes de
reconnaissance des cibles par les microRNAs
(miRNAs),petits ARNs régulateurs très nombreux
chez les animaux et les plantes. Lesauteurs examinent
systématiquement les exigences de l'appariement
entre le miRNA et la cible. Même si onne connaît pas
la fonction d'un miRNA, on peut prédire sa cible,
toutparticulièrement chez les plantes où l'appariement
est presque complet. Chezles animaux l'appariement
est en général relativement court et discontinu.
Celapose des problèmes si on veut pratiquer une
recherche systématique des cibles.C'est ce qui justifie
l'approche du groupe de l'EMBL à Heidelberg.
En réalité, chaque miRNAs a une centainede
cibles potentielles. On savait déjà plus ou moins que
l'appariement dela partie 5' du miRNA est
importante Les auteurs distinguentles cibles à sites
"5'dominants" s'appariant bien à lapartie 5' du
miRNA, alors qu'on observe une grande diversité
d'appariements àla partie 3', avec deuxsous-
ensembles, un sous-ensemble canonique s'appariant
bien aux deux extrémités et des "sites amorces" avec
un faible appariement en 3'. Le deuxième sous-
ensemble, celui des sites de la cible"3'
compensatoires" présenteun appariement très
imparfait en 5' quiest compensé par un très
fortappariement en 5'. Tous ces types jouentun rôle,
et les "3' compensatoires" servent à discriminerentre
les miRNA d'une même famille. L'évaluation des
niveaux d'appariement en 3' indique queles sites
amorces sont les plus nombreux et ont généralement
été"manqués" lors des criblages exhaustifs.
7. *** On trouvera dans J Rosenblatt; NatureCell
Biology 7 (MAR05) 219-222, une revue sur les
mécanismesqui permettent les
déplacementscoordonnés des asters qui vont lesloger
aux deux pôles de la cellule après la rupture de la
poche périnucléaire,lors d'une mitose.
Il existe deux mécanismes, utilisés séparémentou
conjointement, selon le type cellulaire. Une fois les
asters en place,certains microtubules des asters vont se
fixer sur les chromosomes et vont lesaligner sur la
plaque métaphasique.
Les cellules dépourvues de centrosomes
sedébrouillent autrement, en amorçant le fuseau
depuis les chromosomes vers lespôles.
Il faut que ce positionnement soit assuré aussibien
dans le cas d'une division symétrique que dans celles
qui sontasymétriques. C'est donc, dans ce cas, la
position globale du fuseau qui est enjeu.
Dans le cas de la présence d'asterson constate que
l'enveloppe nucléaire sert de guide, mais elle disparaît
à desstades différents selon les systèmes cellulaires
(elle est très tardive chezles cellules embryonnaires
initiales de Caenorhabditis elegans et Drosophila
etabsente dans le cas de la levure).
8.*** M Muratani etal.; Cell 120 (25MAR05) 887-
899 montrentque l'activateur de transcription bien
connu Gal4doit être ubiquitinylé (et détruit viale
protéasome) pour donner lieu à l'activation. Cette
modification estnécessaire à un stade post-
initiationde la transcription pour une obtention de
messagers fonctionnels. Voirégalement le
commentaire de K Arndt et al.; p.733-737.
M Muratani et al. confirment qu'il existe trois
isoformes de Gal4 phosphorylées différemment
(Gal4a, Gal4b et Gal4c) et que la forme Gal4c est la
forme active en présence de galactose. Sa
phosphorylation est la conséquence de l'activation.
En l'absence d'induction, Gal4a et Gal4b, instables,
ont une demi-vie de l'ordre de20 minutes. Cette
instabilité est liée à l'activité d'une ubiquitine
ligase,Grr1. En galactose (inducteur), Gal4a et Gal4b
deviennent stables, tandis queGal4c est instable sous
l'effet d'une autre ubiquitine ligase, Dsg1 (alias
Mdm30). En l'absence de Dsg1, les gènes cibles de
Gal4 sont transcrits, mais leurs messagers ne sont
pas traduits. Le niveau de phosphorylation du
domaine C-terminal de Pol-II (CTD) est déprimé
auniveau de deux sérines cibles. Comme la
phosphorylation de CTD permet le recrutement de
plusieurs co-facteursintervenant dans la maturation
des messagers cela est vraisemblablement lepoint
d'impact de Gal4. Mais le fait que GAL4 puisse être
détruit, ce qui n'estquand même pas certain, obligerait
à admettre que chaque cycle d'élongationimplique une
élimination du complexe associé et son
renouvellement. Ce n'estvraiment pas économique. De
l'article et du commentaire, on peut déduire qu'ily a là
un problème intéressant, mais dont la solution est
encore peu claire.

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Les Productions Végétales
Les gènes etles génomes
9. J Yu et al.;Public Library of Science 3 (FEB05)
e38analysent de nouvelles versions génomiques
shotgun des rizindicaet japonica avec une résolution
très supérieure à celle des versions de 2002, et les
comparent. Ilsont aligné 97,7% des gènes. Ils estiment
à 38 000-40 000 le nombre des gènes.Le contenu en
gène est très peu variable et ce sont les régions
intergéniquesqui sont extrêmement variables. Ce qui
est intéressant est que l'on retrouvedes traces de deux
duplications successives, une étant ancienne et une
autre, plus récente, aporté sur les chromosomes 11 et
12, tandis que des duplications de gènesindividuels est
massivement en cours, comme chez toutes les
Graminées.
Les auteurs font le point, dans leurintroduction des
diverses versions de ce génome par le Beijing Institute
ofGenomics, Syngenta, International Rice Genome
Sequencing Project (IRGSP) etMonsanto, avec les
particularités techniques de chacune.
Latransformation des Plantes
10. MD Chilton (de Syngenta) Nature
Biotechnology 23(MAR05) 309-310 évoque la
publication de W Broothaertset al.; Nature 433
(10FEB05) 629-633 qui ont décrit une
transformation desplantes par diverses Rhizobiacées
modifiées. Elles sont encore peu efficaces, mais
permettent de tourner les brevetssur Agrobacterium
et il n'est pas étonnant que cette découverte,
utilisableen "open source", ait été faite au Center for
the Application ofMolecular Biology to International
Agriculture (CAMBIA) de Charles Sturt University à
Canberra.
Le transfert des plasmides Ti dans d'autres
bactéries a étélongtemps infructueux (notamment
chez Escherichia coli et Pseudomonasaeruginosa
mais a donné des indicesencourageants chez les
Rhizobiacées comme Rhizobium trifolii,Rhizobium
leguminosarum et Phyllobacteriummyrsinacearum.
Plus les bactériessont proches d'Agrobacterium, plus
le succès semble assuré. De là àles appeler toutes
Agrobacterium, il y a un pas difficile àfranchir pour
des raisons de continuité historique et de propriété
industrielledont on veut, ici, s'affranchir.
Le système detransfert basé sur Ti est fonctionnel
chez Rhizobium spp. NGR234 (un nodulateur très
peu spécifique et trèsprobablement un Agrobacterium
commel'admettent les auteurs, donc pratiquement à
problème), Sinorhizobium meliloti (un nodulateur de
la Luzerne) et Mesorhizobiumloti.
Les auteurs ont obtenuplusieurs tabacs (avec les
trois bactéries), un riz, et quelques Arabidopsis
thaliana transformés avec Sinorhizobium (seule
donnée des auteurs). L'efficacité est encore modeste
car, dans le cas leplus favorable du tabac elles de 1 à
20% de celle d'Agrobacteriumtumefaciens (en se
basant sur l'expressiondu transgène marqueur).
L'expression génique
11. L'interférence ARN(RNAi) au niveau de la
transcriptionimplique une transcription à basniveau
du gène réprimé. Il estvraisemblable que cette
expression limitée est nécessaire à la répression.
Ilexiste, dans ce but et chez les plantes,une
polymérase spéciale, la polyméraseIV, qui assure la
RNAi de l'hétérochromatine, mais n'est pas
indispensable à la survie cellulaire. L'inactivationdes
gènes des sous-unités NRPD1 ou NRPD2 de Pol-IV
inhibe la formation del'hétérochromatine au niveau
des chromocentres liée à la non-méthylation
descytosines des gènes péricentromériques et de
rétroéléments (Y Onoderaet al.; Cell 120, (11MAR05)
513–622). Pol-IVréprime l'expression de certains
transposons et des ADNs répétitifs par unmécanisme
du type siRNAs impliquant la RNA polymérase 2
ARN-dépendante (RRP2)et la RNase Dicer-like 3 qui
donne les siRNAs. (AJ Herret al.; Science
308(01APR05) 118-120).
Ces siRNAs guide une méthylation de l'ADN et la
modification des histones, rendant le gène cible
hétérochromatique.
Pol IVet la RdRP2 interviennent probablementen
tandem pour engendrer des ARNs doubles brins
(dsRNAs) transmissibles mitotiquement et qui sont
clivés pour donner les siRNAs assurant
l'hétérochromatinisation. Ces observations
expliquentl'accroissement de la transcription primaire
en l'absence de Pol-IV, plutôt quesa réduction, le
silencing ADN étant perdu. Finalement, et comme le
fontremarquer MW Vaughan et al.; Molecular Cell 17
(18MAR05) 754-756, l'ARN a gardé son statut de
matériel génétique, au moinsdans le cas de
l'hétérochromatine en réprimant l'ADN. Cette
découverteest bien un acquis très intéressant dans le
domaine de l'épigénétique. On peutse demander si cela
pourrait avoir un rapport avec ces énigmatiques
ARNréparateurs évoqués dans le Bulletin d'Avril §1.
13.Des chercheurs de Monsanto (et issus de
Calgene,maintenant filiale de Monsanto) découvrent
maintenant que les résultatsqu'ils avaient obtenus
entre 1988 et 1992sur la répression par antisens du
gène de polygalacturonase (rendant les tomates plus
fermes) pourraient bien avoirété, en réalité, des
manifestations d'interférence ARN (RA Sanders et
al.; Nature Biotechnology 23(MAR05) 287). Comme
quoi un brevet peutcouvrir une explication erronée,
mais reste valable par ses effets.
Ledéveloppement
14.*** L'interdigitation des cellules foliaires
intéresse les chercheurs en cancérologie.
L'interdigitation des cellules épidermiques est liée
àune croissance localisée d'une cellule coordonnée
avec une inhibition de lacellule voisine à ce niveau.
J Settleman; Cell 120 (11MAR05) 570-572 discute de

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l'article de Y Fu et al.; p.687–700 qui décrit une
organisation différentielle ducytosquelette assurant
cette interdigitation chez Arabidopsis. Cette
coordination repose sur deux Rho GTPases (ROP2 et
ROP4), quiinterviennent probablement chez les
animaux aussi bien que chez les plantes.
Les microtubules concentrés dans les indentations
et organisés en faisceauxtransversaux restreignent
l'élargissement du col, tandis que les microfilaments
d'actine du cortex des lobes sont associés à leur
élargissement. Il n'est donc pas étonnant que les
GTPases Rho qui régulent, entre autres, l'organisation
ducytosquelette, soient impliquées dans le tout.
15. Le gène Decreased apical
dominance1(Dad1)/PhCCD8 de Petunia hybrida
code, une dioxygénase clivant les
caroténoïdes(CCD), orthologue du gène MORE
AXILLARY GROWTH4 (MAX4)/AtCCD8
d'Arabidopsis. Ilintervient manifestement sur le
développement des méristèmes axillaires de la tige
(sourcedes ramifications), ainsi que dans d'autres
aspects du développement. Il semble donc que cette
dioxygénase ait pour cible ces fameuses substances
encore inconnuescirculantes dans la plante.
KC Snowden et al.; The Plant Cell 17(MAR05) 746-
759.
16. Le méristème apicalcaulinaire est déterminé
grâce à deuxvoies complémentaires celle de SHOOT
MERISTEMLESS (STM) qui définit l'ensemble de la
région méristématique au sein de la quelle la voie
WUSCHEL (WUS) détermine les cellules
méristématiques proprement dites, et qui est
rétrorégulée par le produitdes gènes CLAVATA.
On ne connaissait que peude chose sur la croissance
de ce méristème une fois déterminé. X Wu etal.;
Current Biology 15 (08MAR05) 436-440montrent que
le gène à homéobox STIMP(alias WOX9)
d'Arabidopsis intervient dans la croissance des
méristèmes etleur maintien.
Le gène STIMPY régule la croissance du méristème
en agissant positivementsur l'expression de WUS.
STIPintervientégalement dans le reste de la partie
aérienne de la plante et dans la racine.Ce qui est
intéressant est que l'additionde saccharose permet de
compenser les mutations stip en relançant lecycle
cellulaire (et donc en empêchant la différenciation).
17.*** Des cellules souches sont maintenues
aucentre des méristèmes et ces cellules donnent
régulièrement des précurseurs,placées à la périphérie
initiant la formation de nouveaux organes. On
commenceà connaître les signaux intercellulaires
échangés, permettant le maintien de lastructure du
méristème en ajustant l'expressiongénique selon la
position respective descellules . Une revue de
MM Castellanoet al.; Current Opinion in Plant
Biology 8 (FEB05) 26-31 discute de ces signaux. Ils
discutent également comment lepositionnement des
primordia des organes est assuré, et comment le
méristème influence la polarité des organes.
Commeon l'a montré chez les plantes et les animaux,
dès qu'une cellule est déplacéehors du champ d'action
du méristème, elle commence à se différencier.
La Physiologie des Plantes
19.*** Les gradients d'auxine dont on parle depuis
fort longtemps supposent un transport à partir de
sources. Les flux engendrés par le fonctionnement des
transporteurs d'efflux d'auxine dans la racine,
autour du centre quiescent avec unflux acropète dans
la zone vasculaire de la stèle et un retour basipète
parl'épiderme dans toute la région méristématique
avec une nouvelle boucle auniveau de la transition
entre zone méristématique et zone d'élongation
sontanalysés dans S Kepinski et al.; Current Biology
15 (29MAR05) R208-R210à propos de l'article du
groupe de B Scheres (I Blilou et al.; Nature 433,
(06JAN) 39–44 également évoqué dans IA Paponovet
al.; Trends in Plant Science 10 (APR05) 170-177 qui
fait le tour des facilitateurs d'efflux de l'auxine
chezles mono- et dicotylédones. Ce double flux est
important pour la régulation del'expansion cellulaire.
L'article montre l'existence d'un réseau detransporteurs
recyclant l'auxine autour de la pointe racinaire avec la
familledes facilitateurs PIN.
20.HFR1 (aliasREP1 ou RSF1) est connu comme
un régulateur positif du signal phytochrome A,
intervenant donc dans la transmission du signal du
rougelointain. C'est un facteur de transcription
atypique de 292 acides aminés. Il n'est actif que dans
une partiedes réponses au PhyA. J Yang et al.; The
Plant Cell 17 (MAR05) 804-821 montrent que HFR1
est une protéine à vie courte à l'obscurité etqu'elle
est dégradée via le protéasome.La lumière, quelle
que soit sa qualité spectrale, stimuleson accumulation
en la stabilisant. Les auteurs montrent également que
HFR1 selie physiquement à COP-1 (Constitutive
Photomorphogenesis-1) et que COP1 joue le rôle
d'ubiquitineligase vis à vis d'HFR1 in vitro etqu'elle
est nécessaire à la dégradation d'HFR1 in vivo. Les
plantes surexprimant les 161 aminoacides C-
terminauxprésentent une photomorphogenèse
accentuée. Cette forme tronquée est plus stable
àl'obscurité, indiquant que la partieN-terminale de la
protéine interagissantavec COP1est nécessaire à sa
déstabilisation.
Les Symbioses
21. A Brencic etal.; Microbiology & Molecular
Biology Reviews 69 (MAR05) 155–194 publient une
revuesur les échanges de signaux entre bactéries
etplantes. Bactérie et plantes adaptentcontinuellement
leur métabolisme, la bactérie examinant
continuellement lesmodifications de la physiologie de
la plante liées à l'activité de la bactérie.
Ils commencent par le casun peu mieux connu des
Rhizobiacées commensales des plantes. Ils analysent
lachimiotaxie qui va les guider vers la plante hôte
grâce à la présence desexsudats racinaires . Ils
envisagent ensuite la fixation sur les racines.
Lesauteurs examinent ensuite le rôle des sucres
largués par la plante et l'acidité résultant du

Le Bulletin des BioTechnologies – Mai 2005 – n°228
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métabolisme dans l'expressionde gènes spécifiques
de l'interaction dans la bactérie.
Ils analysent plus en détail la détection de l'hôte
dans lecas des Rhizobiums nodulateurs avec le rôle
des flavonoïdes, reconnus par lesprotéines NodD de la
bactérie, dont ils résument la structure et les
fonctions.Ils passent ensuite aux inducteurs non-
flavonoïdes des gènes nodavec la régulation de leur
production et leur métabolisme.Puis viennent des
chapitres classiques sur la régulation de la fixation
del'azote.
Les auteurs mentionnentensuite le rôle des
molécules opines-likedans les interactions entre
Sinorhizobium et ses plantes hôtes. Un chapitre est,
par ailleurs, consacré aux interactions entre
Agrobacterium et plantes, et un autre à la production
d'antibiotiquesprotecteurs par les Pseudomonas
fluorescens colonisateurs des racines.
La suite de la revue estconsacrée aux bactéries
pathogènes.C'est notamment le cas avec la production
d'enzymes pectinolytiques par les Erwinia etsa
régulation depuis la détection de la présence de
pectines jusqu'aux facteurs environnementaux
régulant leur production.
Une sécrétion de type IIIest très souvent nécessaire
à la pathogénicité en permettant l'injection deprotéines
bactériennes dans les cellules hôtes, ce qui facilite
l'agression parla bactérie. Les auteurs analysent
l'induction de ces systèmes par dessubstances émises
par la plante, ainsi que les cascades de signaux
impliquéschez Pseudomonas syringae, Erwinia
amylovora et Pantoea spp.ainsi que chez
Xanthomonas campestris etRalstonia solanacearum.
Les auteurspassent en revue les protéines transférées.
C'est notamment le cas desphytotoxines de
Pseudomonas syringae.
Un dernier chapitre est consacré aux régulations
globalesde toutes ces interactions, en sus des
interactions spécifiques, avec uneattention particulière
pour le "Quorum Sensing" et le système à deux
composants decapteur/transducteur gacS/gacA.
Les Pathogènes des Plantes et les Mécanismes deDéfense
22. L'actinomycète Rhodococcusfascians provoque
des malformations chez tous ses hôtes, mono- ou
dicotylédones, dont les plusconnues sont les balais de
sorcières,les galles constituées de
nombreuxbourgeons foliaires coalescents (leafy galls)
et les fasciations.Ceci est lié à la production de
l'auxine (indole-3-acétate) par cette bactérie.
Beaucoup de ceseffets chez les leafy galls, comme
le froncement foliaire, la prolifération destiges et la
sénescence différée sont caractéristiques de l'effet
descytokinines. La pathogénicité de R. fascians est
d'ailleurs associée à l'activité d'un plasmidelinéaire,
pFiD188, porteur de différents gènes de virulence
dont unhomologue d'isopentenyl transférase (ipt). R.
fascians peutproduire au moins 11 cytokinines
différentes. Elles sont produites de deux façons, soit à
partir destRNAs, soit que par condensation
isopentenyl pyrophosphate avec le 5'-AMP. Maison
n'a jamais prouvé de façon irréfutable le rôle de ces
cytokines dans lessymptômes observés. Par ailleurs
certaines caractéristiques de ces galles fontpenser à un
rôle de l'auxine. Cette production d'auxine
estdémontrée par des chercheurs belges O Vandeputte
et al.; Applied &Environmental Microbiology 71
(MAR05) 1169-1177.
23. Les recombinaisons entre virus différents lors
d'une co-infection d'une mêmecellule sont une des
sources importantes de leur évolution. Si on sait
évaluerle taux de recombinaison dans ces conditions,
il reste difficile d'identifiercelle des co-infections
elles-mêmes.
Une publication de R Froissart et al.; PublicLibrary
of Science Biology 3 (MAR05) e99essaye de mesurer
la fréquence des recombinaisons dans le cas du
pararétrovirus(donc à ADN) de la mosaïque du chou-
fleurdans une plante individuelle et pendant un seul
cycle d'infection de la plante. Elle est très élevée avec
plus de 50% desvirus recombinants récupérés lors
d'une infection mixte. Toutes les régions dugénome
sont affectées et en estimant à 10 le nombre moyen de
cycles deréplication au cours de l'expérience le taux de
recombinaison par paire debases serait de l'ordre de
2,3 10-5à 4,3 10-5.
24.L'homosérine et l'asparagine sont des signaux
de l'hôte induisant les gènes de pathogénicité chez le
champignon Nectria haematococca chez le pois. Le
champignon a besoin de produire des pectates lyase
pour se frayer unchemin dans la plante. Le gène pelA
de pectate lyase duchampignon est, bien
entendu,induit par les pectines, même en dehors de la
plante mais le champignon peuts'en passer pour
envahir une plante, car il est substituable par le gène
pelD. Mais pour pelD il faut que le champignon soit
dans la plante oùil trouve ces deux acides aminés.
Z Yang et al.; Proceedings of the National Academy of
Sciences USA 102(15MAR05) 4197-4202. C'est donc
un signal très simple qui est utilisé.
25. Les intégrons, permettant le transfert global de
l'ensemble des gènes nécessaires aux résistances aux
antibiotiques,sont maintenant bien connus. Ils
existent également chez les bactériespathogènes pour
les plantes comme les Xanthomonas. Ils capturent les
gènes par une recombinaison, grâce àune intégrase, de
cassettes porteuses de gènes mobiles.
On trouve chez Xanthomonas, des intégrons dans
les 32 souches qui ont été étudiéespar MR Gillings et
al.; Proceedings of the National Academy of
SciencesUSA 102 (22MAR05) 4419-4424.
Leursite d'insertion se trouve en aval du gène ilvD
de déshydratase, ce qui suggère une origine
communeancienne à tous ces intégrons. Ceci
estconfirmé par la diversité actuelle des séquences
entre cassettes de différentspathovars et la
dégénérescence de la séquence de l'intégrase. Tout se
passecomme si cette dernière a bloqué toute
mobilisation après une période où labactérie avait
accès à différentes cassettes dans la nature (hors des
Xanthomonas). Ceci a permis l'établissement de
niches particulières pour ces différentes souches.
26. Plutellaxylostella est une chenille herbivore
s'attaquant sérieusement aux Crucifères, dont le colza.