Colebrook Lyda Méiose-résumé-MATU Méiose Introduction La méiose est la réduction du nombre de chromosomes 2n à n. (46 à 23) Elle produit des cellules haploïdes à partir de cellules diploïdes. Les individus provenant de la reproduction sexuée reçoivent des chromosomes des deux parents. Lorsque les gamètes des deux parents s'unissent, des mitoses successives finit par donner un individu entier de quelque 10^14 cellules. La méiose joue un rôle important dans la diversité génétique. Contrairement à la mitose, la méiose possède quelques caractéristiques de plus comme : – le synapsis ; – la recombinaison entre homologues ; – la division réductionnelle... 1) La méiose produit des cellules haploïdes à partir de cellules diploïdes. Un peu d'histoire... Walter FLEMMING découvre en 1882, les chromosomes et c'est P-J. Van Beneden qui découvre que tous les gamètes (ovules et spermatozoïdes) d'un ver rond, l'Ascaris, contiennent 2 chromosomes, alors que les cellules somatiques (cellules non reproductrices) en contiennent 4. La fécondation : Un ovule et un spermatozoïde possèdent donc la moitié des chromosomes par rapport aux cellules somatiques. Lorsque ces deux gamètes s'unissent et se fécondent, ils produisent tous deux un zygote qui va, par suite de mitoses successives former un individu. Cette fusion des gamètes s'appelle la fécondation. La division réductionnelle : Elle est la caractéristique principale de la méiose. Sans elle, après chaque fécondation, le nombre de chromosomes se multiplierait par 2 et après quelques générations, le nombre de chromosomes deviendrait beaucoup trop important dans toutes les cellules. Mais cette multiplication des chromosomes ne s'observe pas en raison de la division réductionnelle des chromosomes pendant la production des gamètes. Le cycle de reproduction sexuée : La méiose est donc la réduction des chromosomes (division de 2 (2n à n) lors de la production des gamètes. S'ensuit ensuite la fécondation. La méiose et la fécondation constitue un cycle de reproduction. Dans les cellules somatiques des individus adultes, il existe 2 lots de chromosomes. On appelle ces cellules des cellules diploïdes. Dans les cellules reproductrices (gamètes), il n'existe qu'un lot de chromosomes. On les appelle des cellules haploïdes. On parle de reproduction sexuée lorsqu'il y a alternance entre méiose et fécondation. La reproduction sexuée se caractérise par le fait que les descendants reçoivent des chromosomes provenant des 2 parents. Nous avons nous-même hérité de 23 chromosomes de notre mère (soit 23 1 Colebrook Lyda Méiose-résumé-MATU chromosomes homologues) et 23 de notre père (soit, 23 chromosomes homologues). La reproduction sexuée se caractérise donc par une alternance entre le nombre de chromosomes diploïdes et haploïdes. Ces cycles de reproduction sont divers selon différents types d'organismes (algues, animaux, plantes...). Les cellules de la lignée germinale : Après fécondation, le zygote subit des mitoses et forme un individu avec des types de cellules différents. Il y a les cellules qui sont destinées à produire des gamètes et il y a les cellules somatiques. Les cellules destinées à produire des gamètes sont dites des cellules germinales : ce sont des cellules qui sont destinées à subir la méiose et produire des gamètes haploïdes. 2) La méiose implique 2 divisions . La division méiotique diffère selon les organismes. Deux divisions et un cycle de réplication : La méiose consiste en 2 cycles de division : – La division 1 : séparation des chromosomes homologues. Les chromosomes homologues répliqués s'apparient. Puis, ils sont séparés. Il y a réduction de moitié des chromosomes (2n à n). – La division 2 : séparation des chromatides sœurs. Elle est semblable à la mitose sauf qu'elle n'est pas précédée d'une duplication des chromosomes. Ainsi, les cellules restent haploïdes (n). Et elle donne naissance à 4 cellules, contenant toutes 23 chromosomes. Chacune des divisions contiennent une prophase, une métaphase, une anaphase et une télophase. (PMAT). 2 Colebrook Lyda Méiose-résumé-MATU Division 1 : séparation des chromosomes homologues. En PROPHASE 1 : L'ADN a déjà été répliqué avant le début de la méiose ainsi que les centrioles qui permettent la formation du fuseau de division. L'ADN se condense et les chromosomes deviennent visibles. Entre temps, le fuseau de division (ou le fuseau de microtubules) commence à se former. (Les microtubules commencent à s'allonger.) Les chromosomes étant répliqués sont composés de 2 chromatides soeurs réunies par leurs centromères. Puis, les chromosomes homologues se mettent par paires créant ainsi une paire de chromosomes homologues non identiques. (Un chromosome homologue paternel répliqué, contenant 2 chromatides soeurs se met avec son partenaire, càd, avec un chromosome homologue maternel répliqué, contenant lui aussi 2 chromatides soeurs). En se mettant par paires, les chromosomes s'associent étroitement pendant le synapsis, et il y a une possibilité de crossing-over. Le synapsis : Le synapsis est aussi appelé appariement. C'est l'union des chromosomes homologues qui donnent des tétrades, soit des groupes de 4 chromatides. Le synapsis se déroule grâce à la formation d'un complexe synaptonémal, composé d'une longue matrice protéique de chaque côté des homologues, ce qui permet leur alignement. Durant la synapsis, un crossing-over ou des crossings-over peuvent avoir lieu. Le crossing-over : C'est un processus impliqué dans l'échange de l'ADN à des points de sites d'échanges (appelés chiasmas) entre les chromatides non-soeurs. Le crossing-over entre chromatides soeur est réprimé pendant la méiose. Chaque bras chromosomique forme en général un ou plusieurs enjambements, quel que soit la taille du chromosome. Mais généralement, plus les chromosomes sont longues, plus il y a de crossing-over. (cf, schéma 12.5, p. 230 du Raven) 3 Colebrook Lyda Méiose-résumé-MATU Grâce aux chaismas, les chromosomes homologues sont maintenus entre eux. L'enveloppe nucléaire commence à se désagréger. En MÉTAPHASE 1 : L'enveloppe nucléaire disparaît complètement. Chaque paire de centrioles se dirigent vers des pôles opposés de la cellule. Les microtubules forment maintenant un fuseau de division (comme en mitose). Les chromosomes homologues appariés s'éloignent les uns des autres mais sont encore maintenus par les chiasmas. Grâce aux chiasmas, les microtubules du fuseau ne peuvent se fixer que sur la partie « extérieure » des kinétochores.(cf, schéma 12.9, p.233 du Raven) Ou dit autrement, grâce aux chiasmas, seul un côté de chaque centromère est orienté vers l'extérieur du complexe ; l'autre est tourné vers l'autre homologue. Ainsi, les microtubules du fuseau ne peuvent se fixer qu'aux kinétochores tournés vers l'extérieur de chaque centromère. Les microtubules de division se fixent à un côté de chaque centromère « libre » : un microtubule se fixe à un homologue et un microtubule provenant du pôle opposé se fixe à l'autre homologue. Ceci s'oppose à la mitose où les fixations des microtubules se font sur les deux côtés d'un centromère durant la métaphase. Alors qu'en métaphase 1 de la méiose, la fixation ne se fait que sur la partie externe du centromère. Les paires d'homologues s'alignent ensuite sur la plaque équatoriale et l'orientation de chaque paire est aléatoire. Càd, que soit l'homologue maternel, soit l'homologue paternel, peut s'orienter vers un pôle particulier. (cf, schéma 12.10, p. 233 du Raven) ==> La PROPHASE et la MÉTAPHASE représentent 90% de la durée de la méiose 1. 4 Colebrook Lyda Méiose-résumé-MATU En ANAPHASE 1 : Les microtubules de division commencent à se raccourcir. Et en se raccourcissant, ils rompent les chiasmas et attirent les centromères vers les pôles opposés. Cela conduit à la séparation des chromosomes homologues ! La tétrade est rompue. Chaque centromère se dirige donc vers un pôle, entraînant avec elle les 2 chromatides rendues nonsoeurs à cause du crossing-over. Rappel : les chromatides soeurs sont les chromosomes homologues dupliqué. Dit autrement, un homologue dupliqué va vers un pôle de la cellule, alors que l'autre se dirige vers le second pôle. Les microtubules non attachés aux kinétochores s'allongent et permet l'élongation de la cellule. Chaque pôle possède alors un lot haploïde de chromosomes. Chaque pôle peut contenir différents homologues soit paternels, soit maternels de chaque paire de chromosome grâce à la répartition aléatoire des paires de chromosomes sur la plaque équatoriale. C'est le contraire de la mitose, où les homologues dupliqués s'alignent individuellement sur la plaque équatoriale et les microtubules de division venant des 2 pôles se fixent des deux côtés d'un centromère, puis les chromatides soeurs sont séparés. Il y a donc une répartition indépendante (assortiment indépenant) des chromosomes maternels et paternels entre les gamètes. 5 Colebrook Lyda Méiose-résumé-MATU En TÉLOPHASE2 : Les chromosomes sont d'abord répartis en 2 groupes, un groupe à chaque pôle de la cellule. L'enveloppe nucléaire se reforme autour du noyau dans lequel sont contenus les chromatides devenues non-soeurs. Les microtubules non attachés aux kinétochores continuent à s'allonger et permet de distinguer 2 cellules mais comme il n'y a normalement pas de cytocinèse, on ne voit pas distinctement 2 cellules différentes résultant de la 1ère division méiotique. 6 Colebrook Lyda Méiose-résumé-MATU Division 2 : séparation des chromatides non-soeurs. Il y a une interphase brève et sans réplication d'ADN. La 2nde division ressemble à la mitose et PMAT se succèdent rapidement. En PROPHASE 2 : Les enveloppes nucléaires se rompent de nouveau à chaque pôle de la cellule. Un nouveau fuseau se forme dans chaque pôle de la cellule. En MÉTAPHASE2 : Le fuseau de division est complet et se met en place dans chaque cellule (non séparées car il n'y a pas eu de cytoncinèse. Les chromatides non-soeurs s'alignent sur la plaque métaphasique. Contrairement à la métaphase 1, la métaphase 2 permet aux microtubules de division venant des 2 pôles de se lier aux 2 faces du centromère. En ANAPHASE 2 : Les microtubules se raccourcissent et les centromères se scindent en 2 et les chromatides non-soeurs sont tirées vers les pôles opposés des cellules. Les chromatides non-soeurs sont donc séparées. En TÉLOPHASE 2 : Les enveloppes nucléaires se reforment autour des 4 groupes différents de chromosomes. Le fuseau de division se désagrège. CYTOCINÈSE : Elle permet la division des cellules et la formation de 4 cellules filles contenant toutes 23 chromosomes. 7 Colebrook Lyda Méiose-résumé-MATU Les 4 cellules filles ne sont pas identiques en raison de la recombinaison génétique (crossing-over) lors de la prophase 1. 3) La méiose possède des caractéristiques que la mitose n'a pas. Différences entre mitose et méiose : Pour comprendre les différences, nous devons comprendre le comportement des chromosomes dans les deux cas. Les différences se voient essentiellement durant la méiose 1. Caractéristiques uniques de la méiose dont la mitose en est dépourvue. En PROPHASE 1 : le mécanisme d'appariement ou synapsis. – Lorsque les chromosomes homologues se retrouvent et s'associent étroitement entre elles (selon les conditions bien précises mentionnées lors de la mitose : association des chromosomes selon leurs tailles, le même emplacement du centromère, les mêmes bandes...), on appelle ça le mécanisme d'appariement ou synapsis. – Chacune des chromosomes homologues doivent donc trouver leur partenaire pour pouvoir s'associer. – Lorsque les chromosomes homologues sont étroitement associés, un crossing-over ou un enjambement est possible. Le crossing-over est un processus qui permet un échange de matériel génétique entre les homologues. Il y a alors une recombinaison génétique possible. (Voilà un autre facteur qui influence dans la diversité génétique des individus). Les sites du crossing-over s'appellent les chiasmas. Les chiasmas persistent jusqu'en anaphase 1. Il est essentiel que ces sites persistent car ils permettent de garder intact l'association entre les chromosomes homologues. Ils sont donc essentiel car ils vont permettre la ségrégation (division) correcte des homologues. En MÉTAPHASE 1 : – Les homologues appariés se déplacent vers la plaque équatoriale (ou plaque métaphasique). – Ils s'orientent de manière à ce que leurs kinétochores s'attachent aux deux pôles du fuseau de division. Ceci change avec la mitose, où les chromosomes évoluent indépendamment les uns des autres. En ANAPHASE 1 : – Les homologues des différents paires de chromosomes se déplacent vers des pôles opposés. Ceci est aussi en contradiction avec la mitose. Ce sont les chromatides soeurs et non les homologues qui se dirigent vers des pôles opposés. 8 Colebrook Lyda Méiose-résumé-MATU Graphique de la mitose : Graphique de la méiose : 9 Colebrook Lyda Méiose-résumé-MATU Mitose Méiose La cellule parentale (2n) contient des chromosomes homologues paternels et maternels, indépendants (càd. non répliqués). La cellule parentale (2n) contient des chromosomes homologues paternels et maternels, indépendants. Il y a réplication des chromosomes. Et apparition des chromatides soeurs. On appelle ces chromosomes répliqués des chromosomes homologues répliqués contenant 2 chromatides soeurs. Il y a réplication des chromosomes. Apparition des chromatides soeurs. On obtient des chromosomes homologues répliqués contenant 2 chromatides soeurs. En PROPHASE : Les chromosomes ne s'apparient pas entre eux. DIVISION 1. En PROPHASE 1 : Les chromosomes homologues répliqués s'apparient et un synapsis ainsi qu'un crossingover sont possibles. En MÉTAPHASE : Les homologues répliqués s'alignent sur la plaque équatoriale/ métaphasique. En MÉTAPHASE 1 : Les chromosomes homologues appariés s'alignent sur la plaque équatoriale/ métaphasique. Les chromosomes appariés sont sous forme de tétrade. En ANAPHASE et TÉLOPHASE : Les chromatides soeurs se séparent. En ANAPHASE 1 et TÉLOPHASE 1 : Les chromosomes se séparent et les chromatides soeurs restent ensembles. La CYTOCINÈSE : Elle donne deux cellules contenant chacune le même nombre de chromosomes (2n -> 2n) Il n'y pas encore de division des cellules! Pas encore de cytoncinèse. DIVISION 2. En P2 ; M2 ; A2 ; T2 : Le processus est le même qu'en mitose. En CYTOCINÈSE : À la seule différence que les chromatides se séparent et 4 cellules haploïdes sont produites. 10 Colebrook Lyda Méiose-résumé-MATU Schéma globale de la méiose : Il existe une autre façon différente de reproduction, celle de reproduction asexuée. Cela signifie qu'un individu hérite de tous les chromosomes d'un seul parent. Les cellules procaryotes par exemple, comme on l'a expliqué en mitose, se reproduisent asexuellement, par scissiparité. La recombinaison peut être destructrice : On s'est souvent demandé à quoi servait la sexualité si elle n'est pas nécessaire, puisque certains espèces peuvent se reproduire de façon asexuée. La sexualité est utile pour l'évolution des espèces et des populations. Grâce à la recombinaisons des gènes (lors de l'orientation aléatoire des chromosomes sur la plaque métaphasique et au crossingover), les espèces ne sont pas tous identiques. Elle permet donc la diversité. L'évolution des espèces dépend de la survie et de la reproduction des individus. (Cf, chapitre sur l'évolution). Mais les descendants provenant de la reproduction sexuée ne bénéficient pas forcément d'avantages dus à ces recombinaisons car ils peuvent par la séparation des chromosomes, se voir dépourvu des gènes « utiles » qui leur permettent de mieux s'adapter à certains milieux. La sexualité demeure donc un mystère, car un individu comportant les gènes avantages, a tout intérêt à se reproduire de manière asexué pour permettre à ses descendants de conserver les gènes « utiles ». ==> Ce qui permet la diversité génétique : – L'assortiment indépendant des gènes dans les gamètes ; – Le crossing-over ; – La fécondation aléatoire (23^23). 11