Une première vague de potentiels d`action, une première vague

Une premi`ere vague de potentiels d’action, une premi`ere
vague id´ee de la sc`ene visuelle - rˆole de l’asynchronie
dans le traitement rapide de l’information visuelle.
Rufin Vanrullen
To cite this version:
Rufin Vanrullen. Une premi`ere vague de potentiels d’action, une premi`ere vague id´ee de la sc`ene
visuelle - rˆole de l’asynchronie dans le traitement rapide de l’information visuelle.. Neurosciences
[q-bio.NC]. Universit´e Paul Sabatier - Toulouse III, 2000. Fran¸cais. <tel-00078702>
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Submitted on 7 Jun 2006
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Université Paul Sabatier
Thèse
présentée pour l'obtention du doctorat de
Sciences Cognitives
UNE PREMIERE VAGUE DE POTENTIELS D'ACTION,
UNE PREMIERE VAGUE IDEE DE LA SCENE VISUELLE.
Rôle de l'asynchronie dans le traitement rapide de l'information visuelle.
Par
Rufin VANRULLEN
M. Michel Imbert Président
M. Jeanny Herault Rapporteur
M. Francisco Varela Rapporteur
M. Bernard Doyon
M. Andrew James
M. Simon Thorpe Directeur de Thèse
Centre de Recherche Cerveau et Cognition UMR 5549 CNRS-UPS
Faculté de Médecine de Rangueil, 133 Route de Narbonne, 31062 Toulouse

1
TABLE DES MATIERES
I. INTRODUCTION __________________________________________________________________ 1
1. Anatomie du système visuel______________________________________________________ 3
1.1 Architecture hiérarchique ______________________________________________________ 3
1.2 Différentes voies, différentes propriétés___________________________________________ 8
1.2.1 Voie ventrale: traitement de la forme et identification des objets ____________________ 9
1.2.2 Voie dorsale: traitement de l'information spatiale et de mouvement ________________ 10
1.3 Connexions cortico-corticales, feed-back_________________________________________ 11
2. Les premiers modèles neuronaux du traitement visuel _______________________________ 13
2.1 Description structurelle ou représentation par vues ? _______________________________ 14
2.2 Implémentation neuronale ____________________________________________________ 15
3. Décours temporel d'activation des aires visuelles, catégorisation visuelle rapide (150 ms). 18
3.1 Electrophysiologie chez le singe _______________________________________________ 18
3.2 Psychophysique chez l'homme ________________________________________________ 20
3.3 Implications théoriques ______________________________________________________ 22
4. Les modèles de "Spiking Neurons" _______________________________________________ 24
5. Catégorisation visuelle en 50 ms? Implications pour les modèles. _____________________ 28
5.1 Résultats expérimentaux _____________________________________________________ 29
5.2 Implications théoriques fondamentales __________________________________________ 31
5.3 Catégorisation visuelle: 50 ou 150 ms? __________________________________________ 32
5.3.1 Seeck et al.: erreur conceptuelle de 1er ordre... ________________________________ 32
5.3.2 Mêmes paradigmes, résultats contradictoires: erreur conceptuelle de 2ème ordre? _____ 33
6. Résumé, formulation des objectifs _______________________________________________ 33
II. LA DUREE DU TRAITEMENT VISUEL _______________________________________________ 34
1. Catégorie "animal": un cas particulier?____________________________________________ 34
1.1 Le problème_______________________________________________________________ 34
1.2 Article n° 1 : VanRullen & Thorpe, 2000. Is it a bird, is it a plane? Ultra-rapid visual
categorization of natural and artifactual categories. Perception. _____________________________ 34
1.3 Résumé __________________________________________________________________ 52
2. Séparation des mécanismes visuels de bas- et haut-niveau___________________________ 52
2.1 Un nouveau paradigme ______________________________________________________ 53
2.2 Article n° 2 : VanRullen & Thorpe, 2000. The time course of visual processing: from
early perception to decision-making. Journal of Cognitive Neuroscience. ______________________ 53
2.3 Activité précoce: interprétation_________________________________________________ 62
2.3.1 La métaphore de l'ordinateur ______________________________________________ 62
2.3.2. La sortie de la rétine différe selon la catégorie, mais la catégorisation ne
s'effectue pas dans la rétine ______________________________________________________ 63
2.3.3 Le stimulus différe selon la catégorie, mais la catégorisation ne s'effectue pas
avant la rétine! _________________________________________________________________ 65
2.4 Activité de haut-niveau: interprétation ___________________________________________ 67
2.4.1 Relation entre l'activité électrique et la réaction motrice _________________________ 67
2.4.2 Décision ou attention? ___________________________________________________ 71
2.4.3 Conscience visuelle _____________________________________________________ 72
2.5 Deux mécanismes distincts : bases neuronales ___________________________________ 73
2.5.1 Méthode______________________________________________________________ 74
2.5.2 Activité précoce : bases neuronales ________________________________________ 74
2.5.3 Activité à 150 ms : bases neuronales _______________________________________ 77
3Synthèse: la durée du traitement visuel ___________________________________________ 79

2
III. THEORIE: CONTRAINTES, MODELES, SIMULATIONS________________________________ 82
1. Contraintes biologiques:________________________________________________________ 82
1.1 Traitement feed-forward______________________________________________________ 82
1.2 Un spike par neurone________________________________________________________ 83
2. Coder l'information avec un spike par neurone _____________________________________ 84
2.1 Article 3 : VanRullen & Thorpe, 2000. Rate coding vs. Temporal Order Coding: What
the retinal ganglion cells tell the visual cortex. Neural Computation.__________________________ 85
2.2 Complements_____________________________________________________________ 112
2.3 Le décodage de l'ordre _____________________________________________________ 114
2.4 Synchronie et oscillations: un épiphénomène? ___________________________________ 115
2.4.1 Synchronie___________________________________________________________ 117
2.4.2 Oscillations___________________________________________________________ 119
2.4.3 Codage d'information par synchronie_______________________________________ 120
2.4.4 La synchronie seule ne peut encoder l'information spatiale dans la rétine__________ 122
2.4.5 Une succession de vagues de potentiels d'action explique les observations
expérimentales de synchronie et oscillations_________________________________________ 124
2.4.6 Codage par la synchronie, ou codage par l'asynchronie? _______________________ 127
2.5 Synthèse ________________________________________________________________ 129
3Transmettre l'information en feed-forward ________________________________________ 129
3.1 Que peut-on faire de façon “feed-forward”?______________________________________ 129
3.2 Article 4 (en préparation) : VanRullen, Delorme & Thorpe. Feed-forward contour
integration based on asynchronous spike propagation. NeuroComputing _____________________ 130
3.3 Attention: précédence temporelle pour les régions d'intérêt _________________________ 136
3.3.1 L'hypothèse: Article 5. VanRullen & Thorpe, 1999. Spatial attention in
asynchronous neural networks. NeuroComputing _____________________________________ 136
3.3.2 Les arguments ________________________________________________________ 145
3.3.3 Résumé _____________________________________________________________ 164
4. Une solution pour le traitement visuel rapide?_____________________________________ 164
4.1 Article 6 : VanRullen, Gautrais, Delorme & Thorpe, 1998. Face processing using one
spike per neurone. BioSystems. ____________________________________________________ 164
4.2 Détection de visages à plusieurs tailles _________________________________________ 176
4.3 Une représentation de haut-niveau de l'entrée visuelle _____________________________ 181
IV. SYNTHESE ET PERSPECTIVES _________________________________________________ 183
1. Une théorie du traitement visuel rapide_____________________________________________ 185
2. Questions en suspens___________________________________________________________ 188
3. Conclusion ____________________________________________________________________ 191

1
I. INTRODUCTION
Le monde visuel est probablement la source d'informations la plus riche de notre
expérience sensorielle. Une large majorité des tâches que nous réalisons quotidiennement
se trouvent grandement simplifiées par notre capacité à percevoir des objets distants, et
c'est certainement pourquoi l'évolution a favorisé le développement chez bon nombre
d'espèces animales d'un système neuronal de traitement d'information entièrement dédié à
cette finalité.
Alors que des disciplines comme la philosophie ou la psychologie se sont intéressées
à cette capacité de voir depuis plusieurs millénaires, ce n'est qu'au début du XXème siècle,
avec la découverte des neurones par Santiago Ramon y Cajal (1852-1934) et Camillo Golgi
(1843-1926), couronnée par un Prix Nobel en 1906, que la discipline des Neurosciences a
pu voir le jour. Cette discipline à part entière constitue aujourd'hui une source majeure de
nos connaissances sur le fonctionnement du système visuel.
Peu avant la seconde Guerre Mondiale se sont développées les techniques
d'enregistrement sur les fibres du nerf optique, puis dans les années cinquante au niveau
cellulaire. Ceci a permis de comprendre le mécanisme de traitement neuronal de
l’information visuelle, et plus tard d'introduire la notion de champ récepteur, tout d'abord au
niveau de la rétine (Hartline, 1938; 1940a; 1940b; Kuffler 1953; Lettvin, et al. 1959; Rodieck
1965; Barlow, Hill et Levick, 1964; Barlow et Levick, 1965), puis dans le cortex visuel
primaire (Hubel et Wiesel, 1959; 1962; 1968). Ce n'est sans doute pas un hasard si ces
découvertes, qui furent permises par des avancées techniques importantes, telles les micro-
électrodes, se sont produites à un moment de l'Histoire scientifique qui voyait également
l'avènement d'une nouvelle ère technologique: la révolution informatique.
Des premiers "super-calculateurs" à l'invention des transistors, qui permit une
miniaturisation progressive des ordinateurs, le concept d'Intelligence Artificielle a servi de
moteur sous-jacent au développement de l'Informatique. La puissance computationnelle des
ordinateurs laissait envisager la possibilité de reproduire, égaler ou dépasser le cerveau
humain. Si de nombreux scientifiques aux débuts de l’ère cybernétique se sont tournés vers
une approche symbolique de l’Intelligence Artificielle, une autre approche tout aussi
importante, guidée par les travaux de Warren McCulloch et Walter Pitts (1943) et dénommée
"connexionniste", a cherché à s'inspirer des principales propriétés connues du cerveau : une
capacité de calcul globale distribuée sur un large ensemble d’unités ou de processeurs à
capacité relativement limitée : les neurones.