Les voies vestibulo-spinales
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Chapitre III Les principales voies efférentes motrices www.physiologie.staps.univ-mrs.fr Le système moteur est le système qui, en réponse à une information sensorielle, va être à l’origine du mouvement. Il permet la réalisation des comportements dans un environnement en perpétuel changement nécessitant l’action coordonnée de nombreux muscles parmi les 750 qui sont les nôtres. www.physiologie.staps.univ-mrs.fr I. Les structures nerveuses responsables du mouvement www.physiologie.staps.univ-mrs.fr Systèmes descendants Neurones moteurs suprasegmentaires Cortex moteur Planification, commande et guidage des mouvements volontaires Centres du tronc cérébral Mouvements de base et contrôle postural Interneurones spinaux Voie finale commune Principale source de de la motricité contacts synaptiques (Charles Sherrington) des Mn α www.physiologie.staps.univ-mrs.fr Cervelet Coordination sensori-motrice Ganglions de la base Filtrage des commandes appropriées du mouvement Mn α Circuits spinaux Muscles squelettiques Le système moteur est donc formé de l’ensemble de la musculature du corps et des neurones qui commandent la contraction de ces muscles. www.physiologie.staps.univ-mrs.fr II. Organisation des relations entre motoneurones et muscles squelettiques www.physiologie.staps.univ-mrs.fr Systèmes descendants Cortex moteur Cervelet Centres du tronc cérébral Ganglions de la base Interneurones spinaux www.physiologie.staps.univ-mrs.fr Mn α Circuits spinaux Muscles squelettiques Pour comprendre l’organisation des relations entre les motoneurones et les muscles squelettiques, il faut partir de l’organisation de la moelle épinière. La moelle épinière est la principale voie de transfert des informations sensorielles et motrices entre l’encéphale et le reste du corps (la peau, les muscles, les glandes…), communication réalisée par les nerfs spinaux ou rachidiens (31 paires). www.physiologie.staps.univ-mrs.fr Les nerfs spinaux émergent de la colonne vertébrale par des petits espaces ménagés entre les vertèbres : les trous de conjugaison Trou de conjugaison Vertèbres thoraciques Ö Il y a autant de nerfs qu’il se trouve d’espaces www.physiologie.staps.univ-mrs.frentre les vertèbres 8 cervicaux C1 à C7 T1 à T12 La colonne vertébrale et les nerfs spinaux 12 thoraciques L1 à L5 S1 à S5 5 lombaires 5 sacrés 1 coccygien www.physiologie.staps.univ-mrs.fr Les nerfs spinaux se divisent en deux branches à leur jonction avec la moelle. Racine postérieure ou dorsale Nerf spinal Racine antérieure ou ventrale www.physiologie.staps.univ-mrs.fr La racine dorsale contient les axones conduisant les informations sensorielles vers la moelle épinière Î racine sensitive www.physiologie.staps.univ-mrs.fr Elle est pourvue d’un ganglion spinal dans lequel se trouvent les corps cellulaires des neurones sensitifs (cellules en T) La racine ventrale ou antérieure contient les axones conduisant les informations depuis la moelle épinière vers la périphérie Î racine motrice Vers un effecteur www.physiologie.staps.univ-mrs.fr Ö Il existe une organisation de base de la moelle épinière, avec les 2 éléments principaux représentés par les racines dorsales et ventrales qui assurent le lien avec le reste de l’organisme. Ce motif est répété 31 fois chez l’homme. On parle d’organisation segmentaire de la moelle épinière. Les nerfs rachidiens et les segments associés de la moelle épinière adoptent le nom de la vertèbre correspondante. www.physiologie.staps.univ-mrs.fr 8 nerfs spinaux sont associés aux 7 vertèbres cervicales 12 aux vertèbres thoraciques 5 aux lombaires 5 aux sacrées www.physiologie.staps.univ-mrs.fr 1 Nerf coccygien Les nerfs spinaux sont dénommés par rapport au niveau de la vertèbre d’origine Soit 31 paire de nerfs rachidiens, tous formés de fibres sensitives et de fibres motrices Dans la partie caudale de la moelle épinière émerge un faisceau de nerfs spinaux : la Queue de cheval La distribution segmentaire des nerfs spinaux est de fait en relation avec l’innervation sensorielle de la peau et l’innervation motrice des muscles squelettiques. www.physiologie.staps.univ-mrs.fr Distribution segmentaire des nerfs spinaux en relation avec l’innervation sensorielle de la peau. Sur cette figure sont représentés les dermatomes. Un dermatome définit la surface de peau innervée par la racine dorsale d ’un segment spinal Ö il y a autant de dermatomes que de nerfs spinaux. www.physiologie.staps.univ-mrs.fr C’est globalement le même principe qui régit l’innervation des muscles squelettiques à savoir un lien entre la localisation des nerfs moteurs et la localisation des muscles. www.physiologie.staps.univ-mrs.fr Les neurones moteurs qui commandent la contraction musculaire et qui représentent la voie finale commune du contrôle des comportements moteurs sont majoritairement localisés dans la corne ventrale de la moelle épinière. Corne postérieure Mnα Corne latérale Corne antérieure ou ventrale www.physiologie.staps.univ-mrs.fr Leurs axones se rassemblent en faisceaux pour former les racines ventrales. Racines ventrales Chaque racine ventrale s’associe avec une racine dorsale pour former un nerf spinal mixte. www.physiologie.staps.univ-mrs.fr Donc, les Mn dont les axones empruntent un nerf spinal (ou rachidien) appartiennent à un segment spinal identifié par rapport à la vertèbre d’origine. Ö on parle d’organisation segmentaire des Mn segment1 segment2 segment3 www.physiologie.staps.univ-mrs.fr Est-ce que l’ensemble des Mn qui innervent un muscle est localisé au niveau d’un même segment de moelle épinière? Chaque Mn innerve plusieurs fibres musculaires appartenant à un même muscle et l’ensemble des Mn (pool de Mn) innervant un muscle se rassemble en amas cylindrique s’étageant sur un ou plusieurs segments parallèlement à l’axe de la moelle épinière. www.physiologie.staps.univ-mrs.fr Coupe de la moelle lombaire montrant la distribution des Mn α des 2 muscles (2 amas) www.physiologie.staps.univ-mrs.fr Coupes transversales sériées et reconstitution vue de la face dorsale, illustrant la distribution selon l’axe longitudinal des Mn α innervant chacun des muscles Îamas cylindriques Les muscles squelettiques ne se distribuant pas de façon uniforme sur tout le corps Ö les Mn qui les commandent ont une répartition particulière au sein de la moelle épinière. ¾ Les pool de Mn qui innervent les musculatures distale (extrémités) et proximale (ceintures) sont principalement localisés au niveau des segments cervicaux et lombaires de la ME. ¾ Les Mn qui commandent la musculature axiale sont localisés à tous les niveaux. www.physiologie.staps.univ-mrs.fr Bulbe Moelle épinière Dilatation cervicale (C3-T1) Thoracique Dilatation lombaire (L1-S3) Sacrée www.physiologie.staps.univ-mrs.fr Répartition des Mn au niveau de la moelle épinière. Les segments cervicaux et lombaires présentent des cornes ventrales développées en rapport avec le nombre important de Mn innervant un nombre très important de muscles (bras et jambes) La répartition des Mn au sein de chaque segment spinal est également particulière ¾ Les Mn innervant la musculature axiale sont plus médians que ceux qui innervent la musculature distale. ÖOrganisation médio-latérale La répartition est aussi en rapport avec leur fonction Fléchisseurs Extenseurs ¾ Les Mn innervant les fléchisseurs sont en position plus dorsales que ceux qui innervent les extenseurs. www.physiologie.staps.univ-mrs.fr Il existe donc une somatotopie des Mn spinaux ) La partie médiane de la corne ventrale contient les Mn du groupe médian c’est-à-dire les Mn qui innervent les muscles axiaux et proximaux. ) La partie latérale de la corne ventrale contient les Mn qui innervent la musculature distale. Cette somatotopie se retrouve s’agissant des interneurones de la zone intermédiaire de la moelle épinière qui se projettent sur les Mnα Interneurones spinaux www.physiologie.staps.univ-mrs.fr Mn α Circuits spinaux Muscles squelettiques Les interneurones connectés à la région médiane de la corne ventrale sont situés en position médiane dans la zone intermédiaire de la substance grise de la moelle épinière . Leurs axones s’étendent sur de nombreux segments (9 et +). Beaucoup se terminent bilatéralement. www.physiologie.staps.univ-mrs.fr Ces connexions étendues assurent le contrôle coordonné des nombreux muscles axiaux et proximaux (ceintures pelvienne et scapulaires, tronc…) nécessaire au support postural ainsi que la coordination des membres inf. et sup. Les interneurones qui ont pour cible les parties latérales de la corne ventrale sont situés plus latéralement. Leurs axones ne s’étendent pas au-delà de 5 segments et restent majoritairement ipsilatéraux. Ils interviennent dans le contrôle plus fin et plus individualisé des muscles des extrémités distales. www.physiologie.staps.univ-mrs.fr Nous allons voir qu’en général, les terminaisons des voies motrices se conforment à cette organisation des circuits spinaux qui participent au contrôle de la musculature axiale et distale, donc sont spécialisées pour contrôler différents types de fonctions motrices. www.physiologie.staps.univ-mrs.fr III. Les projections du tronc cérébral vers la moelle épinière www.physiologie.staps.univ-mrs.fr Systèmes descendants Cortex moteur Cervelet Centres du tronc cérébral Ganglions de la base Interneurones spinaux www.physiologie.staps.univ-mrs.fr Mn α Circuits spinaux Muscles squelettiques Elles prennent leur origine dans 4 structures distinctes : ¾Les Noyaux Vestibulaires, la Formation Réticulée et le Tectum, sont à l’origine de voies qui influencent les Mn de la partie médiane de la corne ventrale Ö voies motrices du groupe médian ¾Le Noyau rouge est à l’origine d’une voie qui influence les Mn de la partie latérale de la corne ventrale Ö voie motrice du groupe latéral www.physiologie.staps.univ-mrs.fr Faisceau tectospinal Système moteur médian www.physiologie.staps.univ-mrs.fr 1. Voies motrices du groupe médian A tout point de vue, les projections les plus importantes sont celles qui proviennent des Noyaux Vestibulaires et de la Formation Réticulée. Ces 2 structures ont pour cible les parties médianes de la zone intermédiaire et de la corne ventrale Ö elles interviennent principalement dans le contrôle de la musculature axiale et proximale des membres. www.physiologie.staps.univ-mrs.fr 1. Voies motrices du groupe médian A/ Les voies vestibulo-spinales Elles ont pour point de départ les noyaux vestibulaires, au nombre de 4 (supérieur, médian, latéral et descendant) situés dans le bulbe rachidien www.physiologie.staps.univ-mrs.fr www.physiologie.staps.univ-mrs.fr Les noyaux vestibulaires sont le point d’aboutissement des fibres du nerf VIII qui véhicule des informations sensorielles provenant des canaux semi-circulaires et des organes otolithiques situés dans l’oreille interne. www.physiologie.staps.univ-mrs.fr Le vestibule est l’organe spécifique capable de percevoir le champ de gravité et les accélérations linéaires et angulaires. Le vestibule informe en permanence les centres intégrateurs du tronc cérébral et du cervelet sur les mouvements et sur la position de la tête et du corps. Les mouvements d’un corps dans un espace à 3 dimensions ont 6 d° de liberté : -3 liés aux translations (mouvements linéaires selon les axes des x, des y et des z) qui sollicitent les organes otolithiques -3 liés aux rotations du corps par rapport à ces 3 axes) qui sollicitent les canaux semi circulaires. www.physiologie.staps.univ-mrs.fr 2 des 4 noyaux vestibulaires : les noyaux latéral et médian, sont à l’origine des voies vestibulo-spinales les plus importantes. Le FVS Latéral se distribue ipsilatéralement à tous les étages médullaires. Le FVSmédian se distribue bilatéralement sur les régions cervicales et thoraciques. Remarque : ces projections émettent des collatérales ascendantes qui contrôlent la musculature du cou et de la tête. www.physiologie.staps.univ-mrs.fr Partie médiane de la corne ventrale Ces FVS se projettent : sur les Mn des muscles antigravitaires soit directement, soit indirectement : par l’intermédiaire d’interneurones Muscles antigravitaires : musculature axiale du cou, du tronc et muscles extenseurs des membres inférieurs, fléchisseurs des membres supérieurs (chez l’Homme) Ces voies sont empruntées pour assurer les réactions posturales « compensatoires » au service de l’équilibration (exemple de l’ascenseur et exemple du bus) www.physiologie.staps.univ-mrs.fr Les ajustements posturaux induits par l’activation des voies vestibulo-spinales constituent un ensemble coordonné d’actes moteurs. Ils permettent à chaque instant de maintenir ou d’adapter une posture en dépit d’évènements (liés à l’environnement ou à l’individu lui-même) pouvant la perturber. Les mécanismes de compensation sont déclenchées à posteriori, c’est-à-dire après une perturbation pouvant compromettre le maintien de la posture. www.physiologie.staps.univ-mrs.fr Les voies vestibulo-spinales sont également impliquées -dans la stabilisation du segment céphalique Ö stabilité du regard quand le corps se déplace - et dans les mouvements oculaires lors des mouvements de la tête Ù les noyaux vestibulaires sont un site très important d’interactions sensorielles. Remarque : les noyaux vestibulaires sont en relations étroites avec diverses structures centrales : cervelet, mésencéphale, thalamus, cortex cérébral. www.physiologie.staps.univ-mrs.fr 1. Voies motrices du groupe médian A/ Les voies vestibulo-spinales B/ Les voies réticulo-spinales Elles ont pour point de départ la Formation Réticulée www.physiologie.staps.univ-mrs.fr Il s’agit d’un réseau complexe de circuits nerveux qui se situe au centre du TC et s’étend: de l’avant du mésencéphale à l’arrière du bulbe en passant par le pont www.physiologie.staps.univ-mrs.fr Mésencéphale Pont (protubérance annulaire) Bulbe rachidien www.physiologie.staps.univ-mrs.fr Les projections de la FR sont comparables à celles des NV. Elles se terminent principalement dans les parties médianes de la substance grise de la corne ventrale de la moelle épinière Ö elles influencent la musculature axiale et proximale des membres. www.physiologie.staps.univ-mrs.fr Partie médiane de la corne ventrale La FRP est à l’origine du FRS médian qui exerce une action facilitatrice sur les Mn et/ou interneurones des muscles posturaux Activation des extenseurs des membres inf. et des fléchisseurs des membres sup. Contribue au maintien de la posture érigée (opposition à la gravité) www.physiologie.staps.univ-mrs.fr La FRB et à l’origine du FRS latéral qui exerce une action inhibitrice (interneurone inhibiteur) sur les Mn des muscles posturaux Effets opposés à ceux du FRS médian Libère les muscles antigravitaires des activités réflexes dans lesquelles ils sont impliqués (ex. lors d’1 mouvement volontaire) www.physiologie.staps.univ-mrs.fr FR excitatrice et FR inhibitrice exercent constamment et simultanément leurs effets sur l’ensemble des noyaux moteurs des muscles antigravitaires Le niveau de tonus musculaire des muscles antigravitaires dépend donc, pour une part, de l’équilibre entre ces actions antagonistes. www.physiologie.staps.univ-mrs.fr Quand le niveau de vigilance est élevé (état de veille), les neurones de la FRE (pontique) sont très actifs Ö excitation des Mnα des muscles antigravitaires dont le tonusÒ Quand le niveau de vigilance est faible (sommeil), les neurones de la FRI (bulbaire) sont très actifs Ö inhibition des Mnα des muscles antigravitaires dont le tonusÔ www.physiologie.staps.univ-mrs.fr A cet état permanent viennent s’ajouter les ajustements posturaux anticipés observés lors de mouvements volontaires, ajustements anticipés qui sont liés à la FR car après inactivation pharmacologique de la FR ils n’apparaissent plus Ajustements anticipés? Ù ajustements déclenchés « à priori » www.physiologie.staps.univ-mrs.fr Ajustements posturaux déclenchés « à priori »? - Les ajustements posturaux anticipés sont observés lors de mouvements volontaires - Ils sont « anticipés » donc déclenchés avant l’acte moteur volontaire Ö Ces ajustements posturaux ont lieu pour faire face à une déstabilisation de la posture que le mouvement volontaire est susceptible d’engendrer. www.physiologie.staps.univ-mrs.fr Au signal : le sujet tire sur une poignée Ö contraction du biceps qui commence 200ms après le son pour assurer la traction Comme la traction est susceptible de tirer le corps en avant Ö flexion passive de la cheville et du tronc Ö contraction préalable du gastrocnémien (ext. de la cheville) et contraction des paravertébraux (ext. du tronc) pour s’opposer à cette flexion. Ce type d’ajustement fait partie intégrante du programme moteur www.physiologie.staps.univ-mrs.fr Ajustement anticipé ou mécanisme anticipateur ou mécanisme proactif Le mécanisme proactif prévoit la perturbation de la stabilité du corps et définit une réponse stabilisatrice adaptée. ÙLes actes moteurs les plus simples s’accompagnent de l’activation de muscles qui, de prime abord, n’ont rien à voir avec les objectifs majeurs du mouvement. Dans le cadre de la planification du mouvement du bras les effets du mouvement à venir sur la stabilité du corps sont évalués et pris en compte pour déclencher dans le gastrocnémien et les paravertébraux un changement d’activité qui précède le mouvement du bras. www.physiologie.staps.univ-mrs.fr 1. Voies motrices du groupe médian A/ Les voies vestibulo-spinales B/ Les voies réticulo-spinales C/ La voie tecto-spinale Elle a son origine dans le tectum ou colliculus supérieur www.physiologie.staps.univ-mrs.fr Le colliculus supérieur est localisé dans la partie dorsale du mésencéphale. ME www.physiologie.staps.univ-mrs.fr Outre son rôle bien connu dans la motricité oculaire , le tectum est à l’origine du faisceau tectospinal qui se projette sur les Mn du groupe médian de la ME cervicale, côté controlatéral Ö rôle dans les mouvements d’orientation de la tête www.physiologie.staps.univ-mrs.fr Le tectum reçoit : ¾ principalement des afférences visuelles provenant directement de la rétine et du cortex visuel, ¾ mais aussi des informations somatosensorielles et auditives Ö Il peut construire une véritable représentation de l ’environnement Ö La stimulation d’un point de la carte induit un comportement d’orientation qui dirige les yeux et la tête vers un point correspondant de l’espace environnant. www.physiologie.staps.univ-mrs.fr 2. La voie motrice du groupe latéral Ou voie rubro spinale Elle trouve son origine dans le noyau rouge www.physiologie.staps.univ-mrs.fr Le NR est situé dans le mésencéphale. Les axones des neurones du NR Ö Faisceau rubrospinal (du latin rubro : rouge) qui décusse au niveau du pont (il rejoint le FCSL au niveau de la corne latérale de la ME). Les projections du NR sur les Mn de la corne ventrale de la ME se limitent aux segments cervicaux et au groupe latéral ÖContrôle de la musculature distale des membres sup. chez l’Homme www.physiologie.staps.univ-mrs.fr L’importance des projections spinales du NR décroît au cours de l ’évolution des primates, au profit de la voie cortico-spinale Ö le rôle du NR dans le contrôle moteur chez l ’Homme est des plus réduit. Ö Le NR forme surtout une voie allant du cortex au cervelet www.physiologie.staps.univ-mrs.fr Le tonus musculaire est la traduction mécanique musculaire du niveau d’activité des Mn quand ils ont intégré toutes les informations qui convergent sur eux : récepteurs musculaires, tendineux, articulaires, cutanés, structures du tronc r cérébral… e m u Il ne peut être régulééde façon correcte que si s r r l’ensemble des voies nerveuses qui convergent sur u o P les Mn est fonctionnel car elles présentent un certain degré de spécialisation : réflexes et régulations locales, NV et régulations compensatrices, FR et régulations anticipées… www.physiologie.staps.univ-mrs.fr Commande centrale Signal proactif Commande centrale? Mouvement d’un membre Ajustement postural Instabilité posturale Signal rétroactif NV, FNM, OTG… = Le cortex moteur qui déclenche l’activité des Mn impliqués dans le mouvement du membre, et déclenche les ajustements posturaux anticipés par l’intermédiaire de projections sur la FR qui se projette à son tour sur les Mn spinaux Ù il existe des projections cortico-spinales et des projections cortico-réticulospinales www.physiologie.staps.univ-mrs.fr Conclusion Les axones des neurones issus du cerveau empruntent 2 systèmes majeurs pour atteindre la ME : ¾ l’un emprunte la colonne ventromédiane Ö système ventromédian impliqué dans le contrôle de la posture et de la locomotion Ö il est sous la dépendance du tronc cérébral ¾ l’autre emprunte la colonne latérale Ö système latéral impliqué dans la réalisation des mouvements volontaires de la musculature distale Ö il est sous contrôle direct du cortex moteur www.physiologie.staps.univ-mrs.fr
