ÉTUDE DU RÉFLEXE DE PROTECTION COCHLÉAIRE IPSILATÉRAL

´
ETUDE DU R´ EFLEXE DE PROTECTION
COCHL´ EAIRE IPSILAT´ ERAL
P. Vassout
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P. Vassout. ´ ETUDE DU R´ EFLEXE DE PROTECTION COCHL´ EAIRE IPSILAT´ ERAL. Jour-
nal de Physique Colloques, 1990, 51 (C2), pp.C2-111-C2-114. <10.1051/jphyscol:1990226>.
<jpa-00230590>
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COLLOQUE DE PHYSIQUE
Colloque
C2, supplément au n02, Tome 51, Février 1990
ler Congr& Français d'Acoustique 1990
&TUDE DU RÉFLEXE DE PROTECTION COCHLEAIRE IPSILATERAL
P. VASSOUT
Institut Franco-Allemand de Recherches de Saint-Louis, Groupe
Physiologie, 12 rue de l'Industrie, F-68301 Saint-Louis, France
Résumé - L'amplitude des élévations des seuils auditifs engendrés par des bruits impulsionnels
est fonction du rythme de présentation de ces bruits. Cet effet peut être le reflet d'une protection
cochléaire agissant par l'intermédiaire du système efférent. Nous avons exposé des cobayes
tricolores
à des bruits impulsionnels (bouffées de bruit de 8 kHz, temps de monté et de descente
0,4 ms, durée du pateau 10 ms) soit
à un rythme de présentation de 171s pendant lmn, soit à un
rythme de 11s pendant 17
mn, à des niveaux de stimulation compris entre 131 et 147 dB SPL.
Les stimulations acoustiques sont délivrées en circuit fermé sur l'oreille gauche des animaux.
Le rythme de présentation de 11s provoaue la plus erande élévation de seuils i~silatérale. L'effet
du riflexe de protection acoustiqÛe de l'Ôreillêmo$nne ne peut être mis en cause étant donné
aue les variations des seuils auditifs observées ne sont Das modifiées ~ar la curarisation des
animaux. L'injection intrapéritonéale de scopolamine ou de strychninê, chez des animaux
exposés
à un rythme de 171s induit une augmentation notable des seuils auditifs. Ces résultats
indiquent qu'un mécanisme de protection cochléaire mettant en cause le système efférent
cholinergique est envisageable. L'utilisation de diverses stimulations acoustiques (présentation
temporelle, fréquence etc
...) ainsi que la section des voies efférentes au niveau du plancher du
Nème ventricule devraient nous permettre de confirmer cette hypothèse.
Abstract
- The Threshold Shifts (TS) induced by impulse noises depend on the rythm of
presentation. Because this effect is prevent even when the action of the middle ear muscles is
impaired, it could
be due to an intracochlear acoustic reflex elicited by the efferent feedback
(Buck, Dancer et Franke,
J. Acoust., 1984). We have exposed coloured guinea pigs (mean
weight: 350 g) to the same number of 8 kHz tone bursts (total duration: 10,8 ms, rise and fall
tirnes: 0,4
ms) either at a rythm of seventeen per second during one minute or at a rythm of one
per second dunng seventeen minutes. In the second exposure condition (one second interval)
the largest part of the protective effecis elicited by a given tone-burst would have vanished
before the following tone-burst occurs. The level of the acoustic stimulation ranged from 131 to
147 db SPL. Al1 animals were anesthetized with Ketamine and their body temperature was kept
constant during all the expenment with the help of a heating blanket. The stimuli were delivered
in closed circuit on the left ear only. Electrocochleographic recordings (4 to 32 kHz) performed
on this same ear allowed to measure the TS twenty minutes after the end of each exposure (by
comparison with the pre-exposure thresholds in the same animals). For a given exposure level,
the largest ipsilateral TS are measured when the presentation rythm is of one per second. The
effect of the acoustic reflex of the middle ear on these TS cm be ruled out because TS remain
unchanged when the animals were curarized prior the exposure to the same acoustic stimulation.
The intrapentoneal injection of scopolamine or strychnine induces larger TS. These results
indicate that a protective intracochlear mechanism is mediated via the efferent cholinergic
system. The same kind of measurements will also be performed after section of the efferent
pathways on the floor of the 4th ventricule.
1 - INTRODUCTION
Les études des effets des bruits impulsionnels sur l'audition ont montré que le rythme de présentation
est déterminant quant
à la nocivité de ces bruits. Ward (1962), Dancer (1975) et Buck (1982) ont
montré que, pour un bruit déteminé, un rythme de présentation de 1 par seconde entraîne les pertes
auditives (Threshold Shifts TS) maximales. L'emploi de curarisants a montré que le réflexe de
protection acoustique de l'oreille moyenne ne semblait pas impliqué dans ce phénomène. Nous avons
émis l'hypothèse que les TS les plus faibles observés aux rythmes de présentation élevés pourraient
être l'expression d'un mécanisme de protection cochléaire passant par l'action d'une boucle de
rétroaction
à laquelle participe le système efférent cholinergique. Afin d'étudier la validité d'une telle
hypothèse nous avons soumis des cobayes
à deux séries de bruits impulsionnels isoénergétiques.
Article published online by EDP Sciences and available at http://dx.doi.org/10.1051/jphyscol:1990226

COLLOQUE DE PHYSIQUE
2 - METHODES
Les bouffées de bruits impulsionnels sont constituées de son pur de 8 kHz dont les transitions
d'établissement et d'extinction sont des fonctions gaussiennes. La durée des fmnts de montée et de
descente est de 0,4 ms et la durée du plateau de 10 ms. La durée totale du signal est nettement
inférieure
à la latence de réponse des fibres efférentes (Robertson et Gummer, 1985), (Liberman,
1988). Ces bouffées de bruit sont présentées de manière isoénergétique:. soit
à un rythme de
présentation de 171s pendant 1 minute, soit
à un rythme de présentation de 11s pendant 17 minutes. Les
expériences sont effectuées sur des cobayes tricolores de 300 g de poids corporel en moyenne.
Après anesthésie
à la Kétarnine la mesure des TS est réalisée par électrocochléographie en circuit fermé,
à l'aide d'une électrode placée sur la fenêtre ronde des cochlées des animaux. Les audiométries sont
réalisées
à bulle ouverte. La température des cobayes est gardée constante.
Une audiométrie de référence est réalisée avant chaque expérience. L'audiométrie consiste
à détecter le
seuil de réponse
à 3 pV du potentiel d'action global (pic NI) du nerf auditif et ceci pour dix fréquences
comprises entre 4 et 32
kHz. Ensuite le cobaye est soumis à l'une des deux conditions expérimentales
décrites ci-dessus. Une audiométrie est effectuée cinq minute puis vingt minutes après la fin de la
stimulation de manière
à mesurer les TS induits par l'exposition acoustique.
3 - RESULTATS
La figure 1 présente les moyennes des TS observés après une exposition de cobayes
à des bouffées de
bmit de 8
kHz présentées à un rythme de 11s pendant 17 minutes, pour des niveaux de stimulation de
131, 136 et 147 dB SPL (niveau d'un son continu ayant la même amplitude crête-à-crête que la bouffée
de bruit).
TS (dB)
l/s,17', 8 kHz
-.- 136 dB SPL
+ 147 dB SPL
.....
.....
standard
deviation
1 ltHz 100
frequcncy of stimulation
Fig. 1
- TS provoqués chez le cobaye par une exposition à des bouffées de bmit de 8 kHz présentées à
un rythme de 1 par seconde pendant 17 minutes
L'allure des courbes des TS est classique. Pour une stimulation à 8 kHz, le maximum des TS auditifs
est observé une demi octave au dessus de la fréquence de stimulation au moins
à 13 1 et 136 dB SPL.
La figure 2 présente les moyennes des TS obtenus vingt minutes après une exposition
à des bouffées
de bruit de
8 MIz présentées à un rythme de 171s pendant 1 minute, pour des niveaux de stimulation de
136, 140 et 147 dB SPL.
On constate sur la figure 3 que, pour des niveaux de stimulation identiques, les TS sont beaucoup plus
faibles pour une stimulation
à un rythme de 171s que pour une stimulation à 11s. Une stimulation à 147
dB SPL pendant
1 minute à un rythme de présentation de 171s provoque une augmentation des TS du
même ordre de grandeur qu'une stimulation
à 136 dB SPL à un rythme de 11s pendant 17 minutes.
A la vue de ces résultats, nous nous sommes demandés d'où provenait la différence d'effet entre ces
stimulations isoénergétiques:
- s'agit-il d'un effet dû au réflexe de protection acoustique de i'oreille moyenne qui pourrait jouer un
rôle lorsque le rythme de présentation est le plus élevé
?
- ou bien s'agit-iI d'un phénomène de régulation nerveuse et/ou cochléaire, qui par l'intermédiaire du
système efférent cholinergique protégerait les cellules ciliées
?

L'action du réflexe de protection acoustique est peu vraissemblable car d'après Dallos (1973), Campo
et Lataye (1989), le réflexe acoustique de l'oreille moyenne ne modifie plus l'énergie transmise par
1'
oreille moyenne à la cochlée au delà de 3 kHz.
136 dB SPL
....- staridard
...-. deviatioii
Fig. 3 - TS provoqués chez le cobaye par une exposition à des bouffées de bruit de 8 kHz présentées à
un rythme de 17 par seconde pendant 1 minute
TS (dB) US-I~/s, 8 kHz
-A- 147 dB SPL
4- 147 dB SPL
-0- 136 dB SPL
Fig. 4 - Comparaison des effets des deux rythmes de présentation sur les TS du cobaye
D'autre
part l'emploi d'anesthésique déprime l'activité de ces muscles. Cependant, pour évacuer la
possibilité d'un effet éventuel des muscles de l'oreille moyenne nous avons réalisé des expériences
identiques aux précédentes après curarisation des animaux. En effet, on sait que le curare esr un
inhibiteur cholinergique et qu'il agit uniquement au niveau des jonctions neuro-musculaires de la
plaque motrice et non au niveau du système nerveux central. Les
TS mesurés chez les animaux
curarisés et exposés
à des bouffées de bruits impulsionnels de 136 dB SPL pendant 1 minute à un
rythme de 171s se révélent identiques
à ceux d'animaux exposés à la même stimulation acoustique mais
non curarisés.
Le réflexe de protection acoustique de l'oreille moyenne n'intervient donc pas dans le
phénomène étudié,
Afin de tester l'hypothèse suivant laquelle le système efférent cholinergique serait impliqué en tant que
système de protection cochléaire, nous avons utilisé:

C2-Il4 COLLOQUE DE PHYSIQUE
- soit un inhibiteur spécifique du système cholinergique central: la scopolamine à raison de 2 mgBcg en
injection intrapéritonéaie.
- soit un bloquant du système efférent central non spécifique de I'acétyl choline: la strychnine à raison
de 2 mgBcg en intrapéritonéaie.
TS (dB)
171s-1'
-"- 136- dB SPL
curare 171s-1'
'O- 136 dB SPL
A
strychiiine 171s-1'
136 dB SPL
-xi
scopolamine 171s-1'
136 dB SPL
11s-17'
-'- 136 dB SPL
-
1
t 'O kHz
1 O0
frequeilcy of stimulatioil
Fig. 4 - Effet du blockage du système efférent par de la strychnine ou de la scopolamine sur les TS
Après une audiométrie de référence l'animal est curarisé et placé sous pompe à respiration. Une
injection de scopolamine ou de strychnine est pratiquée. Juste avant la stimulation une audiométrie de
contrôle permet de s'assurer que les drogues injectées ne modifient pas les niveaux des seuils auditifs.
La figure
4 montre les TS observés chez des animaux soumis à une stimulation de bouffée de bruits de
8 kHz
à un niveau de 136 dB SPL présentées à un rythme de 171s pendant une minute traités ou non
avec de la strychnine ou de la scopolamine.
Le maximum d'effet de la scopolamine se situe une demi
heure après l'injection alors que celui de la shychnine s'observe au bout de dix minutes. Il apparait une
augmentation nette des TS chez les animaux traités par rapport
à ceux non traités et exposés à la même
stimulation. Les élévations de TS des animaux traités correspondent
à celles obtenues chez des
animaux non traités mais stimulés
à un niveau supérieur de 5 dB, tout autre paramètre étant constant.
Il est
à noter que les écarts types des TS chez les animaux exposés à un rythme de 171s pendant 1
minute sont nettement plus importants que ceux des animaux exposés
à un rythme de l/s pendant 17
minutes. On peut se demander si ces variations de réponse ne sont pas le reflet de la mise en jeu du
système efférent plus ou moins actif suivant les individus. La pratique de la section du système efférent
au niveau du plancher du IVème ventricule chez le cobaye doit nous permettre d'élucider cette question.
4 - CONCLUSION
Les premiers essais réalisés indiquent qu'un mécanisme de protection cochléaire ipsilatéral mettant en
jeu le système efférent cholinergique est envisageable. Ce mécanisme protégerait l'oreille des
surstimulations acoustiques aux fréquences élevées en complément du réflexe de l'oreille moyenne
pour les basses fréquences. Nous allons essayer de caractériser plus précisément ce mécanisme
intracochléaire dont l'importance pour la protection de l'oreille exposée à des bruits continus et
iinpulsionneIs pourrait s'avérer très grande.
BIBLIOGRAPHIE
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K., Dancer, A. et Franke, R., Rapport ISL-RI12182 (1982)
Buck,
K., Dancer, A. et Franke, R.,J. Acoust. SOC. Am. 76:1090 -1097, (1984)
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Dallos, P. in The Auditory Periphery, Academic Press, New York, London (1973)
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Liberman,
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