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2017
Sujet de thèse:
UMR 7205 Institut de systématique, Evolution, Biodiversité
Evolution de la transparence chez les Lepidoptères mimétiques
Directeur de thèse:
Marianne Elias
[email protected]
Co-directeur(s) titulaire(s) HDR:
Co-directeur(s) non-titulaire(s) HDR:
Christine Andraud (CRC, MNHN)
Doris Gomez (CEFE, Montpellier)
Equipe:
Diversité Périspécifique, Spéciation, Interactions, Invasions
Publications récentes des directeurs de thèse avec leurs anciens doctorants:
de-Silva DL, Mota LL, Chazot N (+13) Elias M. In press. Origin and diversification of the largest ithomiine butterfly genus in the Northern Andes. Sc Rep
Chazot N (+11) Elias M. 2016. Into the Andes: multiple independent colonizations drive montane diversity in the Neotropical clearwing butterflies
Godyridina. Mol Ecol 25:5765'5784
Chazot N, Willmott K, Santacruz Endera PG, Toporov A, Hill RI, Jiggins CD & M Elias. 2014. Filtering by elevation and mutualistic mimicry shape the
structure of Andean butterfly communities. Am Nat 183, 26-39
Godet M (+2) Andraud C (+6) 2016. Laser induced yellowing of stonework: a combined TEL imagined and STEM-EELS study on model samples, EMC
Proceedings, 6446
Reillon V, Berthier B, Andraud C. 2010. Optical properties of lustred ceramics: complete modelling of the actual structure, App Phys A, 100, 901-910
Descriptif du sujet de thèse et méthodes envisagées:
CONTEXTE:
Simple en apparence, la transparence est une stratégie de coloration complexe, souvent associée au camouflage. La transparence est
fréquente chez les organismes aquatiques mais rare en milieu terrestre, en raison des propriétés optiques de l'air, les ailes d'insectes
constituant une exception notable. Les lépidoptères (papillons de jour et de nuit) sont caractérisés par des ailes couvertes d'écailles
permettant de former des motifs colorés, qui interviennent dans la sélection sexuelle, le camouflage ou l'aposématisme (le fait de
signaler sa toxicité aux prédateurs par des motifs visibles). Or, de nombreuses espèces de lépidoptères ont des ailes totalement ou
partiellement transparentes. De façon surprenante, beaucoup de ces espèces transparentes appartiennent à des lignées
aposématiques et mimétiques, où plusieurs espèces possédant des défenses chimiques convergent vers les mêmes motifs. L'évolution
de la transparence dans le contexte de l'aposématisme nécessite un changement de paradigme. La transparence pourrait être
avantageuse pour la communication, par la création de motifs d'iridescence ou de polarisation qui pourraient être visibles seulement
des papillons et non de leurs prédateurs. Ces motifs permettraient de réduire les risques d'interférence inhérents à la convergence
mimétique
La transparence chez les lépidoptères mimétiques pose donc des questions multiples qui relèvent de la physique (caractéristiques
optiques et structures permettant de réaliser la transparence) et de la biologie (fonctions, compromis évolutifs et évolution de la
transparence). Seule une approche interdisciplinaire permet de répondre à ces questions. Ce projet de thèse propose d'étudier les
caractéristiques et l'évolution de la transparence chez 2 clades de lépidoptères mimétiques, les Ithomiini (Nymphalidae) et les
Pericopina (Erebidae). Ces deux clades possèdent de nombreux points communs : distribution exclusivement néotropicale, richesse
spécifique (respectivement 390 et 340 espèces), défenses chimiques alcaloïdes pyrrolizidines, motifs mimétiques semblables, dont
beaucoup sont transparents.
OBJECTIFS
:Le projet cherchera à répondre aux questions suivantes dans chacun des deux clades :
1Quelles sont les caractéristiques optiques des ailes transparentes ? Les ailes d'espèces partageant les mêmes motifs
mimétiques transmettent-elles la lumière de la même façon ? Les ailes transparentes forment-elles des motifs iridescents et de
polarisation ? Ces motifs divergent-ils entres espèces mimétiques ?
2Quelles structures permettent de réaliser la transparence (modifications des écailles et de la membrane des ailes) ? Quelles
sont les relations entre structures et propriétés optiques ?
3Comment la transparence a-t-elle évolué ? A-t-elle évolué une seule fois, ou de multiples ? Dans quel clade chaque motif
mimétique d'une espèce de l'autre clade est-il apparu en premier ? Comment les structures conférant la transparence ont elles évolué
?
4La transparence a-t-elle une influence sur les taux de diversification ?
MATERIEL ET METHODES:
1Phylogénies : La plupart des questions ci-dessus nécessitent les phylogénies à l'échelle de l'espèce des deux clades, non
seulement pour déterminer l'évolution des différents caractères et les taux de diversification, mais également pour contrôler pour la
non-indépendance des espèces dans les analyses comparatives. Une phylogénie des Ithomiini est déjà disponible. Une partie du travail
de thèse consistera à générer une phylogénie moléculaire des Pericopina. Les phylogénies seront datées à l'aide de calibrations
secondaires.
2Mesures optiques : on quantifiera en spectrométrie (i) l'efficacité de transmission de la lumière et la réduction des réflexions
parasites, (ii) les motifs d'iridescence et de polarisation. On cartographiera les motifs par diffusométrie et imagerie et on reconstituera
leur perception par les papillons et leurs prédateurs par modélisation visuelle. Les structures seront caractérisées en microscopie
(MEB, MET).
3Analyses comparatives : l'évolution des différentes variables dans les deux groupes sera reconstituée par maximum de
vraisemblance, ce qui permettra de déterminer les états ancestraux et les taux de transition entre les états. Les convergences ou
divergence des propriétés optiques entre espèces mimétiques seront évaluées au moyen de modèles Ornstein-Uhlenbeck et de
simulation d'évolution de caractères sur les phylogénies. les corrélations entre différentes variables (par exemples, structures et
propriétés optiques) seront testées au moyen de régressions phylogénétiques et d'ANOVA phylogénétiques.
4Analyses de diversification : l'influence de la transparence sur la diversification chez chacun des deux clades sera testée par
la méthode BiSSE (ou autre méthodes apparentées, comme ClaSSE), qui estime les taux de spéciation et d'extinction associés à
chacun des états d'un trait binaire (en l'occurrence, la transparence).
Stratégie de publication:
Les rares études existantes portent sur la transparence aquatique et aucune n'est comparative. Nous prévoyons des avancées significatives à la fois en
biologie mais aussi en physique. En biologie, nous publierons la première phylogénie des Pericopina et les premières données comparatives sur les
structures produisant la transparence et leur relation aux effets optiques. Nous reconstituerons l'évolution de la transparence et de l'iridescence et sa
relation au mimétisme et nous produirons la première mesure de l'impact évolutif de la transparence sur la diversification. En physique on modélisera
l'importance relative des composants structuraux dans les effets optiques. Le sujet original et la perspective interdisciplinaire garantit une valorisation des
résultats dans des revues à fort impact et à caractère transversal, comme Nature ou PNAS.
Réorientation possible du sujet si échecs:
Pour les Ithomiini, la phylogénie est établie et les spécimens disponibles dans l'équipe et au muséum. Pour les Pericopina, l'ensemble des espèces est
couvert par des spécimens du muséum et de collaborateurs étrangers associé à des séquences publiées sur GenBank. Si la phylogénie des Pericopina
était difficile à établir malgré tout, on restreindra les analyses aux Ithomiini ou on déplacera l'effort vers d'autres mimes d'Ithomiini, ce qui permettra tout à
fait de répondre aux questions biologiques posées. Les protocoles de mesures spectrométriques sont classiques, et tous les équipements disponibles. Si
l'imagerie en iridescence et polarisation, en cours d'optimisation, n'était pas satisfaisante, on reviendrait aux mesures de spectrométrie (qui en sont la
base) moins rapides mais fiables.
Faisabilité sur 3 ans (échéancier):
Un partenariat solide entre physiciens et biologistes, impliqués dans deux projets sur la transparence (HFSP et ANR : 1080 k€), garantit à la thèse son
soutien financier (mesures, matériel, missions), technique (CDD embauché pour les mesures) et conceptuel, tant en optique qu'en analyses comparatives
ou en vision et communication. Les équipements nécessaires aux mesures optiques sont tous achetés et le MEB/MET se fait en plateforme (MNHN,
UPMC). Les analyses moléculaires se feront au MNHN (SSM et BOEM). Les spécimens sont disponibles au muséum ou via des collaborateurs.
Planning prévisionnel :
mesures optiques : Année 1
phylogénie des Pericopina : Années 1 et 2
analyses des données : Années 2 et 3, avec une valorisation des résultats au fur et à mesure.
Profil du candidat recherché:
Nous recherchons un/e candidat/e motivée pour la recherche interdisciplinaire, et qui ait de solides connaissances en écologie/évolution (niveau master)
et en optique (niveau licence). On privilégiera quelqu'un de rigoureux, consciencieux, autonome, structuré, endurant à la routine, curieux, dynamique et
faisant preuve d'initiatives. Le/a candidat/e devra savoir interagir et travailler en équipe. De bonnes connaissances en statistiques ou analyses
comparatives, une expérience dans la prise et l'analyse de mesures optiques, et des connaissances de l'écologie des papillons seront fortement
appréciées.