Comment se comportent des organismes marins poïkilosmotiques
et homéosmotiques en eau douce?
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Un organisme poïkilosmotique a, en eaux douces, trop d’ions dans ses cellules. En absence d’un système
de régulation, de l’eau pénètre de façon passive dans ses cellules, afin de diminuer et d’équilibrer la concen-
tration trop élevée en sels minéraux. Naturellement, cela ne devrait pas se produire, car sinon les cellules
éclatent à cause de l’important flux d’eau et l’organisme meurt. Un organisme homéosmotique a, dans
une certaine mesure, la capacité de maintenir la concentration ionique de son milieu intérieur indépen-
dante de son environnement, cela veut dire qu’il survivra en eau douce.
Expliquez les avantages et les inconvénients des plantes de type C3, C4et CAM.
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Dans la voie de synthèse en C3de la photosynthèse normale, le CO2est fixé dans le cycle de Calvin à un
acide en C3(acide phosphoglycérique) au moyen de l’enzyme ribulose-1,5-bisphosphate-
carboxylase/oxygénase (RubisCO). La RubisCO a une affinité étonnamment faible pour le CO2. La phos-
phorespiration, qui dépend de la température, nécessite presque un tiers du CO2fixé et le rendement de
la photosynthèse diminue lorsque la température augmente. Près de la moitié des protéines des feuilles
participent à la photosynthèse et une grande partie de l’azote fixé doit être utilisé pour la synthèse de ces
protéines. Pourtant, près de 95 % de toutes les espèces de végétaux fonctionnent selon ce principe
(Tableau 1.1).
Dans la voie de synthèse en C4, le CO2est fixé dans les cellules du mésophylle par l’enzyme phospho-
enol-pyruvate-(PEP-)carboxylase au PEP et devient un acide en C4(malate ou aspartate). Celui-ci est
transporté dans les cellules différenciées morphologiquement de la gaine périvasculaire jouxtant les fais-
ceaux libéro-ligneux, dans lesquelles a lieu le cycle normal de synthèse en C3. Là, séparée sur le plan spa-
tial, une molécule de CO2est détachée de l’acide organique et métabolisée par la voie en C3. La voie de
synthèse en C4est particulièrement avantageuse, car la PEP-carboxylase a une plus grande affinité pour
le CO2que la RubisCO. Par conséquent, la photosynthèse peut encore se faire, même par faible concen-
tration en CO2, autrement dit les concentrations de gaz en présence peuvent être utilisées de manière
plus efficace. Étant donné que davantage de CO2peut être fixé par unité de temps, la consommation
d’eau par molécule de CO2d’un tiers seulement est nettement inférieure à la fixation par la voie C3; les
pertes dues à la photorespiration sont minimisées, et la dépendance désavantageuse de la température est
supprimée. Les plantes en C4n’ont qu’1⁄3 à 1⁄6 de la teneur en RubisCO des plantes en C3. De ce fait, leur
besoin en azote s’en trouve réduit, ce qui les rend nettement moins attractives pour les herbivores, qui sou-
vent préfèrent des plantes riches en azote. Les plantes en C4ont besoin de températures plus élevées, de
fortes intensités lumineuses, et sont en mesure de fournir une production à pleine puissance à l’ombre.
Les plantes en C4sont donc dominantes dans les zones arides ou tropicales du monde, les plantes en C3
dans les zones non-tropicales, humides et fraîches ou montagneuses (Tableau 1.1). Près de 2 % de toutes
les espèces de végétaux sont des plantes en C4, parmi lesquelles il y a de nombreuses graminées (maïs,
canne à sucre, millet), également des espèces d’amarantes queue-de-renard (Amaranthaceae) et de ché-
nopodes (Chenopodiaceae), mais cependant pas d’arbres proprement dits, qui représentent pourtant les
85 % de la biomasse globale.
Les plantes de type CAM (crassulacean acid metabolism) disposent d’une combinaison des deux méca-
nismes précités, qui est particulièrement appropriée pour économiser l’eau. La séparation de la forma-
tion du malate lors de la photosynthèse n’est pas spatiale, mais temporelle. De nuit, le CO2est absorbé par
les stomates largement ouverts et fixé par la PEP-carboxylase sous forme d’acide maléique. De ce fait, le
pH en moyenne de 6, descend à 4, ce qui est nettement dans le domaine acide. De jour, les stomates sont
bien fermés, de sorte que la perte en eau est minimisée et le CO2est libéré à partir de l’acide maléique,
puis fixé par la RubisCO. La forte concentration de CO2à l’intérieur des feuilles empêche dans une large
mesure les pertes par photorespiration. Environ 3 % de tous les végétaux utilisent la voie CAM et se ré-
partissent dans au moins 18 familles végétales différentes. Il s’agit avant tout d’épiphytes des forêts hu-
mides tropicales (par exemple les orchidées et les Tillandsia), mais aussi d’espèces qui préfèrent les
biotopes arides aux fortes variations de température (Tableau 1.1). Les grosses vacuoles du mésophylle de
ces végétaux stockent de l’eau et du carbone.
7.
8.
manuel de synthèse - écologie
réponses aux questions du chapitre 1