CAPES Rappels Dymanique des Pop et Ecologie

Populations, peuplements et communautés
- Croissance et dynamique des populations
- Interactions entre populations : compétition interspécifiques, niche écologique,
relations prédateurs - proies et hôtes - parasites, approche qualitative du
formalisme de Lotka-Volterra, conception évolutive des interactions durables
- Notion de peuplement (guildes), succession écologique (peuplements pionniers et
climaciques, zonation)
Écologie fonctionnelle, écosystèmes
- Zonation écologique au niveau de la planète (biomes terrestres et océaniques)
- Le sol et ses composants
- Flux d'énergie, réseaux et pyramides trophiques, étude d'un écosystème et
comparaison avec un agrosystème
- Participation des êtres vivants aux cycles de l'eau, du carbone et de l'azote,
Biodiversité et biologie de la conservation
- Définition et portée du concept de biodiversité. Échelles (génétique,
spécifique, écologique)
- Dynamique de la biodiversité (maintien, extinction d'origine anthropique)
- Biologie de la conservation et gestion durable des populations
Un nénuphar, Victoria regia, double de surface tous les 9 jours. Après 3 mois, un seul
nénuphar a couvert entièrement la moitié d’une pièce d’eau. Combien faudra-t-il de
temps pour couvrir l’autre moitié ?
Croissance d’une population
N0 = 1
N1 = R.N0
N2 = R.N1 = R.R.N0 = R2.N0
N3 = R.N2 = R.R.R.N0 = R3.N0
N4 = R.N3 = R.R.R.R.N0 = R4.N0
N5 = R.N4 = R.R.R.R.R.N0 = R5.N0
……
c’est une croissance exponentielle
10000
Nt = Rt.N0
5000
Effectif
Nt = ert.N0
avec R=er
Temps
0
0
5
10
15
20
25
30
N = N 0e
rt
en posant N0 = 1, on a :
ln N = rt
ou :
en se rappelant que
on a :
N =e
rt
d (ln N ) 1 dN
=
dt
N dt
1 dN
=r
N dt
ou :
dN
= rN
dt
Cela revient à dire qu’en l’absence de facteur limitant,
une population s’accroît de façon exponentielle
Croissance d’une population
En l’absence de facteur limitant,
le taux d’accroissement reste constant
par unité de temps
Quand )t tend vers 0, R tend vers r.
Cela exprime le potentiel biotique
d’une espèce, c’est à dire la fécondité
maximale dont elle peut faire preuve
en l’absence de facteurs limitants.
La vitesse d’accroissement des
effectifs de la population est donc :
( N − N 0) ∆N
=
R=
N (t − t 0) N∆t
dN
r=
N . dt
dN
V=
= rN
dt
Remarque : ce taux dN/dt ne possède pas de maximum.
dN
r=
N . dt
Soit, en intégrant :
Avec t = 0 :
peut s ’écrire aussi :
dN = rN . dt
N = N 0e r ( t − t
N = N 0e
0
)
rt
Cela revient à dire qu’en l’absence de facteur limitant, une population s’accroît
de façon exponentielle
Taux d’accroissement, de mortalité, de natalité
Si b = taux de natalité et m =
taux de mortalité, on a :
r =b−m
En présence de facteurs limitants, le taux de natalité va diminuer et le taux
de mortalité augmenter.
La croissance de la population n ’est plus exponentielle, mais tend vers une
limite; la courbe est en forme de « S » ou sigmoïde.
Cela revient à dire que le rapport dN/dt atteint un maximum au-delà duquel il
décroît et tend vers 0 (b = m).
L’effectif de la population atteindra un maximum, une valeur asymptotique.
C’est l’effectif maximal que peut supporter le milieu considéré = capacité
limite du milieu = K
Dans le cas d’une croissance en présence de facteurs limitants, le mathématicien
Verhulst a proposé en 1938 le formalisme suivant : le taux de croissance R va
décroître de façon linéaire en fonction de l’effectif N
N
R = r (1 − )
K
Au début, N # 0, donc R # r
A la fin, N # K, donc R # 0
donc :
dN
N
= RN = r (1 − ) N
dt
K
K
N=
− rt
1 + c. e
L’intégration de cette formule donne :
où
K − N0
c=
N0
10000
C’est l’équation de la
courbe logistique.
5000
La différence entre
la courbe bleue
Effectif
(exponentielle = pas de
facteur limitant)
correspond à la résistance
du milieu
Temps
0
0
5
10
15
20
25
30
Sur une courbe logistique, le taux d’accroissement est maximal pour N = K/2.
Dans une population se développant en présence de facteurs limitants, la vitesse
maximale d’accroissement des effectifs est atteinte lorsque ces derniers ont une
valeur égale à la moitié de la capacité limite du milieu, puis elle décroît et tend à
s’annuler au fur et à mesure que l’on s ’approche de K.
Entre une croissance exponentielle et une croissance logistique, avec les mêmes
valeurs initiales, au départ, les différences sont faibles. L ’écart se creuse
progressivement; c’est la résistance du milieu (= 1-N/K)
Ce type de croissance est théorique car aucune interaction (intra ou
interspécifique) n’est prise en compte. Cela s’observe généralement en
conditions expérimentales ou dans quelques cas particuliers, comme la
croissance humaine entre la fin du 17° et l’époque actuelle.
Quels sont les principaux facteurs (écologiques) contrôlant le
développement d’une espèce ?
• la disponibilité en habitat
• la disponibilité en nourriture
Si l’un ou l’autre vient à manquer (habitat ou nourriture), des facteurs
physiologiques, biologiques, … interviennent pour limiter la croissance de la
population.
Il n’y a qu’une exception … ?
Relations Interspécifiques
Interactions interspécifiques peuvent être caractérisées comme :
négatives, c’est à dire qu’il existe des conflits
ou
positives.
Interactions positives
Commensalisme, Inquilinisme, Phorésie, Mutualisme, Symbiose
Attention :
La terminologie employée varie souvent entre les ouvrages et/ou entre les auteurs de
langue anglo-saxone et française. Ce qu’il faut retenir c’est l’existence d’une graduation
entre les différents niveaux. L’attribution d’une interaction positive à l’un ou à l’autre
niveau est parfois délicate ou impossible.
Commensalisme :
exploitation non parasitaire d’une espèce vivante par une autre espèce.
- colonies d’insectes sociaux : de nombreuses espèces commensales vivent souvent des
résidus de la nourriture de ces derniers (nids de guêpes avec des larves de diverses
espèces de Diptères Syrphides se nourrissant en saprophage des détritus)
- certaines espèces de crabes vivant à la base de la couronne de tentacules des
anémones de mer : Inachus et Anemonia.
- associations requins et poissons pilotes
Inquilinisme :
type de commensalisme pour lequel une espèce ne demande à son hôte qu’un abri
sans prélever à ses dépends aucun aliment
- crustacés et salpes
Attention
les espèces épiphytes ou épizoïtes (=épizoaires) sont un cas particulier de
commensalisme ou d'inquilinisme (épibiontes = épiphytes ou épizoaires).
Phronime, Crustacé Amphipode, vivant dans une salpe (Tunicier)
Phorésie :
phénomène par lequel un invertébré peut se faire transporter par une espèce
dépourvue de toute affinité systématique avec son passager.
La phorésie est très répandue chez les Acariens mais existe aussi chez les Insectes, les
Nématodes et les Pseudoscorpions.
Selon son côté obligatoire ou non, la phorésie relève du mutualisme ou de la symbiose.
Le phorétique recherche activement son hôte et se fixe sur ses téguments pour se faire
transporter d'un lieu à un autre pour assurer sa dissémination.
Pendant son voyage, le phorétique entre en quiescence. L'activité et la reproduction ne
reprendront que lorsqu'il aura atteint un site convenable.
La phorésie est donc un processus actif qui s'oppose à la zoochorie (transport de
végétaux par les animaux) et à l'anémochorie (transport par le vent de graines et
semences) qui sont des modes passifs de transport, tributaires du hasard.
Zoochorie :
un cas particulier de relations animaux-végétaux
Pris dans son sens le plus large, la zoochorie peut intéresser des Bactéries et des
Champignons.
- Nématodes contribuant à la dispersion de bactéries en les transportant
généralement collées sur leur corps (transport passif, les bactéries ne recherchent pas
un nématode hôte pour être transportées).
- Insectes transportant souvent de nombreux champignons pathogènes et
pouvant servir de vecteur de prolifération.
- Vertébrés :
(i) consommation de fruits et rejet des pépins avec les excréments
(ex : la grive et le gui),
(ii) collecte de fruits secs perdus en cours de transport ou oubliés
dans des cachettes (ex : écureuils et nombreuses graines),
(iii) transports involontaires de semences adhérents aux pattes, au
pelage ou aux plumes (on parle d'épizoochorie).
Mutualisme :
phénomène d'association bénéfique mais non obligatoire entre deux espèces
vivantes.
Symbiose :
forme la plus évoluée des associations entre espèces, la symbiose constitue un
phénomène d'association obligatoire pour les organismes qui la pratique et se
traduit par un bénéfice réciproque.
Les exemples de relations ci-dessous relèvent soit de la symbiose, soit du mutualisme
- entre algues et champignons : les lichens sont des cryptogames qui constituent
un autre exemple de symbiose d'importance écologique considérable.
- entre une algue et un animal : c'est le cas des zooxanthelles symbiotiques de
madréporaires (ex - Dinoflagellés Gymnodinium microadriaticum). Apport aux polypes de
diverses substances produites par photosynthèse (glucides, acides aminés).
- entre un champignon et un animal : chez les termites et les fourmis existent
des espèces champignonnistes.
- entre micro-organismes et végétaux : un des cas les plus connu est celui des
bactéries fixatrices de l'azote du genre Rhizobium qui sont associées aux Légumineuses
vivant dans des nodosités se formant sur les racines de ces plantes.
- entre champignons et végétaux : ce type d'association intervient
probablement dans plus de 20 à 30 % des espèces herbacées.
Dans la sous-famille des Pooideae (famille Poacae) par exemple, cette association est
systématique. Les bénéfices sont nombreux pour la plante et le champignon. C'est une
véritable symbiose qui n'est connue et bien comprise que depuis peu de temps (Rudgers et
al., 2004).
Le champignon produit des mycotoxines (généralement des alcaloïdes) qui peuvent :
- augmenter la résistance vis à vis des herbivores
Le champignon endosymbiotique peut également :
- augmenter la résistance de la plante à la sécheresse
- augmenter l'absorption de nutriments
- augmenter la compétitivité de la plante hôte, même en absence
d'herbivore
En échange, la plante-hôte offre une structure de soutien et d'abri pour la croissance
des hyphes du champignon symbiotique et leur nutrition dans l'espace intracellulaire.
La plante est également un moyen de dissémination quand les hyphes du champignon
croissent et infectent les graines.
Ces champignons symbiotiques sont également utilisés comme nourriture par la microfaune du sol (arthropodes principalement).
Récemment (2001), lors d'une étude de routine en microcosme des relations entre cette
micro-faune du sol et les ectomycorhizes d’un pin (Pinus strobus), deux chercheurs
canadiens, Klironomos et Hart, ont découvert qu'après deux semaines de contact avec
des ectomycorhizes (Laccaria bicolor), moins de 5% des arthropodes (Folsomia
candida) avait survécu.
Tous les animaux morts étaient envahis par des hyphes de champignons. En contact
avec d'autres champignons (non symbiotiques), les arthropodes survivaient.
Ces chercheurs ont pu montré que le champignon symbiotique agissait comme un
prédateur sur ces arthropodes. Le champignon produit une toxine qui immobilise
l'arthropode avant de l'envahir avec ses hyphes.
Afin de déterminer le devenir de l'azote des arthropodes, les chercheurs ont marqué les
animaux avec du 15N (test avec des animaux morts et des animaux vivants) : 25% de
l'azote du pin dérive de celui des arthropodes en présence d'ectomycorhizes.
(d'après Klironomos et
Hart, 2001. Nature, 410)
Lb et Cg : deux champignons formant des ectomycorhizes, Laccaria bicolore et Cenococcum
geophilum, toutes les deux avec le pin Pinnus strobus; Ch et Ep : deux autres champignons; Control :
pas de champignon
Barre rouge : nombre d'animaux (arthropode) vivants; Barre bleue : nombre d'animaux morts
même lettre : pas de différence statistique (test post-hoc de Tukey, p<0.05)
- entre végétaux et animaux :
- de très nombreuses espèces d’insectes vivent en symbiose avec une plante supérieure
dont ils assurent la pollinisation (entomogamie).
Exemple : les Hyménoptères et les Orchidées
On parle de fleurs entomophiles dans ce cas,
mais il existe aussi des fleurs malacophiles : pollinisation par des limaces ou d’autres
mollusques
Exemple : une petite Saxifragacée d’Europe, la Dorine, Chrysosplenium
alternifolium, avec les escargots.
Il y a aussi des fleurs ornithophiles : pollinisation par des oiseaux
Exemple : les colibris et de nombreuses fleurs, dont le fameux Strelitzia
reginae
Enfin, il y a des fleurs cheiroptérophiles : pollinisation par les chauves-souris
Exemple : les fleurs du baobab, Adansonia digitata fécondées par chauvessouris
Relations Interspécifiques
Interactions interspécifiques peuvent être caractérisées comme négatives, c’est à dire
qu’il existence des conflits ou positives.
Existence de conflits : Interactions négatives
Conflits pour l’espace
Relations Interspécifiques
Interactions interspécifiques peuvent être caractérisées comme négatives, c’est à dire
qu’il existence des conflits ou positives.
Existence de conflits : Interactions négatives
Conflits pour l’espace
Conflits pour la nourriture = Compétition pour l’accès à une ressource exploitée de
façon simultanée
Ce sont les relations proies-prédateurs dans le sens le plus large.
Trois niveaux :
Prédation sur espèces vivantes
Régimes saprophage (animal se nourrissant sur du matériel mort) et saprophyte
(végétal qui tire des nutriments de sols riches en matières organiques).
Parasitisme
Dans les relations proies-prédateurs, il convient de distinguer :
(i) les réponses du prédateur vis à vis d’une proie,
(ii) les effets de la prédation sur les populations de proies
et
(iii) les rôles de la prédation
Réponses d’un prédateur aux variations d’abondance d’une proie
On peut distinguer avec Holling 2 types de réponses :
- réponse fonctionnelle :
augmentation du nombre de proies consommées
lorsque la densité de la proie augmente;
- réponse(s) numérique(s) : changement de densité du prédateur lorsque le
nombre de proie augmente.
Cela revient à dire que le nombre de proies disponibles augmente, un prédateur peut
d’abord réagir en modifiant son taux de prédation (réponse fonctionnelle) et ensuite
augmenter ses effectifs (réponse numérique).
4 types de réponses fonctionnelles sont reconnus :
- nombre de proies est rapidement constant
(Thompson) - ex. Crustacés;
- nombre de proies augmente
proportionnellement (Nicholson et Bailey) - ex.
Insectes parasites;
- nombre de proies augmente puis se stabilise
(curvilinéaire - Holling) - ex. la plupart des
Arthropodes étudiés;
- réponse sigmoïde - prédation importante audelà d’un certain seuil, puis stabilisation - ex.
Vertébrés et Insectes parasites. Cette réponse
implique souvent un changement de
comportement du prédateur vis à vis de la proie.
(d’après Dajoz, 1974, p. 160)
Autre type de réaction fonctionnelle
Intervenir des proies secondaires - Effet de bascule ou Switching :
si une proie n’est pas fortement disponible, une proie secondaire est préférée
Consommation de Proies = C1 et C2
Nombre de Proies = N1 et N2
Absence de Switching :
C1/C2 = N1/N2
En cas de Switching :
C1/C2 = p N1/N2
avec p variable : p = f(N1, N2)
(d’après Barbault, 1993)
100
Janvier
90
Posidonia oceanica
80
70
60
Caulerpa taxifolia
50
40
30
20
10
0
Benthos
Plancton
Indéterminé
100
Mai
90
80
Posidonia oceanica
70
Caulerpa taxifolia
60
50
40
30
20
10
0
Benthos
Plancton
Indéterminé
Effet de bascule dans le
régime alimentaire du
poissons Labridé Symphodus
ocellatus dans un herbier de
posidonie (Posidonia
oceanica) et dans une prairie
de caulerpe (Caulerpa
taxifolia)
Autre type de réponse du prédateur à la densité des proies
Réponse agrégative
(voir Barbault, 1993, page 125)
Ce type de réponse n'est pas toujours mentionné dans les autres livres classiques
d'écologie (en français). S'apparente à la théorie anglaise très en vogue, celle de
l'optimal foraging.
Quand les proies ont une distribution groupée, les prédateurs sélectionnent de
préférence les zones où la densité des proies est maximale (réponse agrégative).
La théorie de l'optimal foraging, complète cette réponse en lui associant une notion
énergétique : le prédateur doit optimiser son gain d'énergie (nourriture) en fonction
de ses dépenses (ex : trajets réalisés sans se nourrir, pour aller chercher de la
nourriture).
Ce type de comportement subit les pressions de sélection et le comportement optimal
est sélectionné.
Sélection de mouches par la bergeronnette Motacilla alba yarrellii : les proies ne sont pas
consommées en fonction de leur disponibilité (mode 8 mm), mais en fonction de leur profitabilité
(mode 7 mm).
(d’après Davies, 1977, in Campan & Scapini, 2002, p. 398)
Distribution en pourcentage de la taille des grains de sédiments ingérés par le Crustacé
Callianassa subterranea (Décapode - Reptantia - Macrura - Thalassinidea - Callianassidae).
Les grains les plus abondants dans
le milieu (>70 µm) ne sont que peu
ingérés. Par contre, il existe une
sélection des grains de sédiment
(30 à 12 µm).
Entre ces deux classes, le rapport
Surface/Volume augmente d’un
facteur 7 à 8.
La sélection de grains plus petits
(plus fort rapport S/V) permet
d’augmenter la quantité de
matière organique ingérée (celle
fixée à la surface des grains de
sédiment).
Cette expérience (Stamhuis et al., 1998. J. exp. mar. Biol. Ecol., 228: 197-208) est en accord avec
le modèle généralement admis de l’optimal foraging pour les deposit feeders (Taghon et al.,
1978. Limnol. Oceanogr., 23: 752-759).
Réponses d'un prédateur aux variations d'abondance d'une proie
On peut distinguer avec Holling 2 types de réponses :
- réponse fonctionnelle : augmentation du nombre de proies consommées lorsque la densité
de la proie augmente;
- réponse(s) numérique(s) : changement de densité du prédateur lorsque le nombre de
proie augmente.
Réponses numériques :
En réponse aux variations d'abondance des proies, la population de prédateur peut voir ses
effectifs variés.
Il n'y a pas une réponse numérique et une seule, mais plusieurs éléments peuvent être
modifiés pour déclencher une augmentation numérique de l'abondance de prédateurs :
- variations du taux de croissance individuel
- variations de la durée de développement
- variations de la fécondité (taille des pontes ou fréquence de la reproduction)
- variations des taux de mortalité
- variations des taux d'émigration ou d'immigration.
La réponse fonctionnelle est un phénomène
complexe et elle est souvent la résultante
de plusieurs facteurs différents.
Parfois, une réponse simple est trouvée.
Variations de la fécondité
Le lézard déserticole d’Arizona Xanthusia
vigilis : La quantité de pluie règle la
croissance des plantes annuelles et donc
indirectement des insectes qui en dépendent.
Ces insectes servent de proies au lézard.
La hulotte Strix aluco : plus les proies sont
abondantes, plus le pourcentage de couples
reproducteurs augmente.
(d’après Barbault, 1981)
Effets de la prédation sur les populations de proies
Si on prend en compte simultanément les réponses fonctionnelles et
numériques, on peut décrire l’évolution simultanée des populations de
proies et de prédateurs.
De façon classique, on considère un système simple, avec une proie et un
prédateur. Cela ne se rencontre que dans les systèmes avec monophagie.
Cela décrit donc rarement la réalité.
Le modèle le plus classique : modèle de Alfred Lotka et Vito Volterra
Système à deux équations différentielles décrivant l’évolution dans le
temps de la densité de proie et de la densité de prédateur.
Le modèle le plus classique : modèle de Alfred Lotka (un biophysicien américain, mais
né en Ukraine; 1880-1949) et Vito Volterra (un mathématicien italien; 1860-1940)
Système à deux équations différentielles décrivant l’évolution dans le
temps de la densité de proie et de la densité de prédateur.
Lotka, A. J. 1925. Elements of physical biology. Baltimore: Williams & Wilkins Co.
Volterra, V. 1926. Variazioni e fluttuazioni del numero d'individui in specie animali conviventi. Mem. R.
Accad. Naz. dei Lincei. Ser. VI, vol. 2.
Croissance de la population de proies (N)
en cas d’absence de prédateurs (P):
en présence de prédateurs (P):
(k1 mesure l’habileté des proies à échapper aux prédateurs)
Croissance de la population de prédateurs (N)
en cas d’absence de proies (P):
en présence de proies (P):
(k2 mesure l’habileté des prédateurs à attraper des proies)
dN
= r1 N
dt
dN
= ( r1 − k1 P ) N
dt
dP
= − r2 P
dt
dP
= ( − r2 + k 2 N ) P
dt
Le couple « prédateur-proies » sera en équilibre quand les densités de proies ET
les densités de prédateurs seront constantes.
Constance : dérivée = 0
dN
= ( r1 − k1 P ) N
dt
dP
= ( − r2 + k 2 N ) P
dt
donc
r1
Peq =
k1
donc
r2
=
k2
N eq
Chaque équation représente une isocline, pour les prédateurs et pour les proies.
L’équilibre est atteint à l’intersection des deux.
Prédateurs
N eq
Proies diminuent
Prédateurs diminuent
Proies augmentent
Prédateurs diminuent
r2
=
k2
Proies diminuent
Prédateurs augmentent
Proies augmentent
Prédateurs augmentent
r1
Peq =
k1
Proies
Résolution numérique de ce système de différentielles : les densités des
deux populations évoluent de façon périodique et décalée dans le temps
Un système Proies-Prédateurs peut alors montrer 3 évolutions possibles ;
Oscillations entretenues indéfiniment
avec une amplitude constate
Oscillations amorties aboutissant à un
équilibre
Oscillations amplifiées aboutissant tôt ou tard à
la disparition d’un partenaire ou l ’autre
Autres mode de représentation assez usité :
• les variations respectives sont portées sur un plan, avec densité de proie
en abscisse et densité de prédateur en ordonnée
• l’état du système est décrit par un point
• au cours du temps le point décrit une trajectoire orientée
Modèle de Lotka-Volterra : des conditions initiales non réalistes
•
Simplification Environnementale
– Constance dans le temps
– Espace uniforme
•
Simplification Biologique
– Individus identiques et constants dans le temps
– Croissance exponentielle des proies
– Proies limitées uniquement par la prédation
– Croissance des prédateurs ne dépend que de la prédation
•
Simplification Écologique
– Proies et Prédateurs se rencontrent au hasard, proportionnellement à la
densité
– Pas de saturation pour les prédateurs
– Régime alimentaire unique et invariable
Exemple : Évolution d’un régime planctonophage vers un régime herbivore puis
mésophage chez de nombreux poissons Sparidae.
Pagrus auriga de 110 mm (1), 142 mm (2),
187 mm (3), 215 mm (4) et 255 mm (5).
rond clair : canine; noir : molaire
Pagrus caeruleostictus de 63 mm (1), 88 mm
(2), 160 mm (3), 190 mm (4), 235 mm (5) et
380 mm (6).
(d’après Bianchi, 1984)
Par la suite, de nombreux biologistes ont essayé d’appliquer ce modèle aux données de
laboratoire.
À partir de 1930 : expériences du biologiste russe G.F. Gause avec les protozoaires
Paramecium caudatum (proie) et Didinium nasutum (prédateur)
• pas de cycle constaté
• le prédateur tue toutes les proies et ensuite meurt en peu de temps
• Inconsistant avec le modèle de Lotka-Volterra
La stabilité du système et l’observation de « cycle » ne sont possibles qu’avec des
ensemencements réguliers en proies. Mais ce n’est pas en accord avec le modèle L-V car
la population de proies n’est pas gouvernée que par le prédateur.
1958 : Expériences de C.B. Huffaker avec les acariens Eotetranychus sexmaculatus
(phytophage élevés sur des oranges - trait violet) et Typhlodromus occidentalis
(prédateur du précédent - trait orange).
La stabilité du système sur 70 semaines a été atteinte en
introduisant une hétérogénéité spatiale et en manipulant les
possibilités de dispersion des prédateurs et des proies.
Portée et limite du modèle Proie-Prédateur de Lotka-Volterra
Fonctionne assez bien en laboratoire si on manipule les densités (ensemencement)
ou l’hétérogénéité spatiale.
Peu d’accord avec les fluctuations naturelles.
Exception
pour
des
systèmes “simples” comme
le lynx et le lapin avec le
classique
exemple
des
données
issues
de
la
Hudson Bay Compagny qui
faisait
commerce
des
fourrures aux USA et au
Canada dans les années
1800.
Variantes au modèle Proie-Prédateur de Lotka-Volterra
Les deux équations différentielles ont été établies à l’aide du modèle de
croissance exponentielle. La même démarche peut être faite sur un modèle
logistique pour les proies N et en tenant compte de la réponse fonctionnelle du
prédateur P (on enlève les indices pour simplifier)
dN
= bN − aNP
dt
dP
= rNP − mP
dt
devient
devient
dN
N
= bN (1 − ) − aNP
dt
K
dP
rNP
=
− mP
dt
g+N
Les isoclines : verticale pour les proies (dP/dt)=0, droite pour les prédateurs
(dN/dt=0).
Péq = (1-N/K).b/a
et Néq = mg/(r-m)
Variantes au modèle Proie-Prédateur de Lotka-Volterra
On peut aussi inclure une réponse fonctionnelle dans l’évolution des proies.
dN
N
= bN (1 − ) − aNP
dt
K
devient
dN
N
cNP
= bN (1 − ) −
dt
K
g+N
L’isocline pour les prédateurs (dN/dt=0) est complexe (fonction quadratique) et
prend l’allure d’une parabole à concavité tournée vers le bas.
b
g
1

Peq =  g + (1 − ) N − N ² 
c
K
K

Prédateurs
Isocline des Proies
Isocline des Prédateurs
K proies
Proies
Le système peut encore être complexifié (graphiquement) :
introduction d’une capacité maximale, K, et d’un effet Allee
Prédateurs
K préd.
Effet
Allee
K proies
Proies
Selon la position de l’isocline Prédateur à droite ou à gauche de la « bosse », l’évolution
peut être différente
III
II
I
IV
Il peut y avoir disparition
de la population de proies
II
III
I
IV
Il peut y avoir coexistence
des deux populations
Applications actuelles de ces modèles « Proie-Prédateur »
Malgré ses limites, ce type de modèle Proie-Prédateur de Lotka-Volterra (et ses
variantes) est souvent utilisé en lutte biologique :
Utilisation d’un agent biologique (prédateur ou parasite) pour lutter
contre l’extension d’une espèce
Postulat :
L’agent biologique introduit peut contrôler l’extension de la
population visée
Certains modèles (Nicholson & Bailey, Hassel & Varley) introduisent la notion
d’espace : espace de recherche des proies; peut être constant ou dépendre des
interactions entre espèces.
Actuellement les modèles informatiques développés reposent tous sur cette notion
d’influence spatiale et de comportement spatial des individus. Application en
particulier à la lutte biologique (INRA; modèle Simcity Limace/Caulerpa)
Les modèles Lotka-Volterra et variantes
• Ces modèles déterministes (les évolutions sont déterminées par des équations)
sont difficilement généralisables : ils ne sont valables que dans une gamme de
valeurs précises (celles qui ont servies à son établissement)
• Excepté dans les cas de monophagie, la proie n’est pas unique et le prédateur
non plus !
•Les interactions entre niveaux trophiques sont parfois indirectes : contrôle
top-down ou bottom-up, effet cascade
Attention : ces théories de contrôle bottom-up et top-down sont très en
vogue pour expliquer le contrôle des écosystèmes par les chaînes trophiques
(Lévêque, 2001). Ici, elles sont citées car elles ne permettent pas une
modélisation simple par équation différentielle.
Théories du top bottom et bottom up
Les réseaux trophiques sont considérés comme des chaînes linéaires
Les éléments nutritifs vont y circuler à sens unique
Compte tenu de la structure verticale et de la compétition inter-spécifique, il
résulte que :
La compétition entre producteur primaires pour l’utilisation des éléments nutritifs
doit jouer un rôle majeur dans la régulation des populations
C’est la théorie du contrôle des communautés par les ressources,
ou contrôle bottom - up
Autrement dit, les ressources disponibles, régulées par les facteurs physicochimiques, contrôlent les chaînes trophiques depuis les producteurs jusqu’aux
prédateurs
Exemple : le rôle du phosphore, à la fois limitant vis à vis de la production primaire et
stimulant dans les problèmes d’eutrophisation
Exemple : Relation entre la distribution des phosphates (courbe noire), celle du plancton
(histogramme hachuré) et les captures de poissons pélagiques, du nord au sud de
l’océan Pacifique (d’après Nikolsky, 1963, in Sacchi & Testard, 1971).
Un effet inverse existe également :
Le fonctionnement d’un écosystème est fortement contraint par la prédation
exercée par les niveaux supérieurs sur les niveaux trophiques inférieurs.
C’est le contrôle top - down
Dans les réseaux trophiques, on parle de Cascade trophique
Exemples :
• loutre, oursins et kelp (USA, Pacifique)
• des oiseaux, leurs prédateurs (renard gris d’Amérique, moufette rayée,
raton laveur, chat domestique) et un super-prédateur, le coyote : aux
USA, en Californie du sud, à cause de la fragmentation de l’habitat,
disparition du coyote et en contre partie, disparition de plus de 75
espèces d’oiseaux au cours du dernier siècle (Crooks & Soulé, 1999)
• au Canada, prédateurs (loup, puma), herbivores (caribou, orignal, cerf)
et plantes : en présence de loup et d ’herbivores, biomasse herbivore =
62 kg/km², en absence de loup, 299 kg/km² et pression très importante
sur les plantes (Crête, 1999)
Importance relative des deux types de contrôle
Pendant un certain temps, il y a eu les partisans de l’un ou de l’autre contrôle.
Actuellement, un consensus se dégage pour penser que les deux interviennent
simultanément et peuvent être complémentaires.
Toutefois, ces deux types de contrôle ne permettent pas toujours d’expliquer les
fluctuations de populations.
Les modifications par l’homme d’un niveau trophique peuvent amplifier l’un ou l’autre :
- augmentation des ressources en nutriment (pollution) : amplification du
bottom - up control
exemple : les phénomènes d’eutrophisation
- diminution d’abondance d’un prédateur de haut niveau (chasse, pêche) :
amplification du top - dow control
exemple : l’alternance des faciès algaux en Méditerranée
occidentale
Alternance des peuplements algaux en Méditerranée (d’après Sala, 1996) :
Données tirées de Post et al. 1999. Parc national Isle Royale, USA
a - En réponse aux hivers plus
neigeux (NAO index négatif); la
taille des groupes de loups (Canis
lupus) augmente.
b - Plus la taille des bandes de
loups augmente, plus ils tuent
d’orignaux (Alces alces).
c - La taille des bandes de loups
de l’année précédente influence
la densité d’orignaux.
d - Les orignaux (herbivores)
consomment du sapin baumier
(Abies balsamea). Une plus faible
densité d’orignaux à la suite
d’hiver neigeux entraîne une plus
forte croissance des sapins
baumiers.
http://www.atmosphere.mpg.de/enid/1vs.html
Données tirées de Post et al. 1999. Parc national Isle Royale, USA
a - En réponse aux hivers plus
neigeux (NAO index négatif); la
taille des groupes de loups (Canis
lupus) augmente.
b - Plus la taille des bandes de
loups augmente, plus ils tuent
d’orignaux (Alces alces).
c - La taille des bandes de loups
de l’année précédente influence
la densité d’orignaux.
d - Les orignaux (herbivores)
consomment du sapin baumier
(Abies balsamea). Une plus faible
densité d’orignaux à la suite
d’hiver neigeux entraîne une plus
forte croissance des sapins
baumiers.
Une variation climatique, en relation avec les activités humaines ou non (effet de serre), peut
modifier le comportement d’animaux ayant une structure sociale complexe et avoir, par cascade,
une influence sur la structure et le fonctionnement de l’écosystème.
Relations « Proies-Prédateurs » : Extensions des données précédentes
Tout ce qui vient d’être dit l’a été pour 2 espèces.
Les modèles mathématiques développés, à base d’équations différentielles, sont
souvent difficiles à résoudre et nécessitent de nombreuses approximations (=
simplifications).
Quand on passe à 3 ou plus espèces, cela devient impossible à réaliser
mathématiquement avec le même système d’équations différentielles.
On a eu recours à la théorie de l’information et à la théorie des systèmes.
Actuellement une branche de l’écologie théorique en très fort développement
(voir le cours sur le contrôle des populations).
A quoi sert la prédation ?
Rôles de la Prédation
Essentiellement la nutrition d’un prédateur aux dépends de proies, mais il existe aussi
d’autres rôles :
- élimination des animaux malades :
- ils sont les plus faciles à capturer (exemple avec trématodes
parasites des podias d’oursins);
- maintien de l’état sanitaire des populations de proies;
- peut enrayer des épidémies
- prédation sélective :
peut induire une sélection de certains individus et une évolution
(spéciation); exemple des papillons, Biston betularia, atteint de
mélanisme lors période de forte pollution en Angleterre au XIX
- organisation des peuplements :
la prédation favorise une diversité élevée en maintenant les
populations à un faible niveau et en empêchant certaines espèces
de monopoliser les ressources disponibles à leur seul profit
(Paine, 1966).
3 réseaux trophiques de la zone intertidale aux USA
(études de Paine) :
Basse Californie - 45 espèces, dont
2 super-prédateurs, une étoile de
mer (Heliaster) et un gastéropode
(Muricanthus). Heliaster consomme
Muricanthus et procurent ainsi de la
place aux autres espèces.
(d’après Paine, 1966 in Dajoz, 1996)
NW des USA : le réseau trophique comprend 11 espèces; super-prédateur = étoile de
mer Pisaster. Par manipulation, l’enlèvement de Pisaster a entraîné une diminution, du
nombre d’espèces au profit des moules qui tendent à envahir le peuplement.
Costa Rica : pas de prédateur de second ordre et le réseau trophique est réduit à 8
espèces seulement.
Attention :
Une prédation spécialisée peut donc entretenir la biodiversité.
Mais une prédation non spécialisée aura pour effet de favoriser l’espèce qui
met le moins de temps à reconstituer ses effectifs. A terme la diversité
baisse.
Exemple : végétation soumise à une consommation peu différenciée
(chèvres, criquets), une augmentation de la consommation entraîne une
diminution de la diversité végétale. Seules les espèces à grande vitesse
de repousse ou de multiplication seront sélectionnées et domineront
rapidement le tapis végétal.
Steppe du sud-tunisien
Recouvrement (%)
Production primaire (kg.ha-1.an-1)
Pâturage faible
et en bon état
52
1069
Pâturage médiocre
Charge moyenne
8
614
Zone surpâturée
Forte charge
4
415
(d’après Le Houérou, 1979 in Ramade, 1981, p. 281)
En quoi les interactions (durables), entre espèces ou au sein
d’une espèce peuvent influencer ou participer à la sélection
naturelle et à l’évolution des espèces ?
La sélection naturelle suppose que l’on a :
• reproduction (sexuée)
• variabilité individuelle (pas de clone)
• hérédité (transmission d’un patrimoine génétique)
• avantages sélectifs
Les interactions durables peuvent assurer un avantage
adaptatifs au niveau :
• gain au niveau de la nutrition
• gain au niveau de la reproduction
• gain au niveau de la protection
• gain au niveau de l’habitat
Gains au niveau de la Nutrition
• Co-adaptation : relations interspécifiques fourmis/chenilles
La fourmi Formica fusca absorbe un miellat exsudé par un organe spécialisé de la
chenille du papillon Lycénide Glaucopsyche lygdamus, l’organe de Newcomer, dont
la seule fonction semble être de nourrir les fourmis de cette manière (à gauche).
Formica fusca défend une chenille de G. lygdamus contre une guêpe parasite de la
famille des Braconides (à droite).
Gains au niveau de la Nutrition
• Co-adaptation : relations interspécifiques fourmis/chenilles
• Nodosités, actinorhizes (symbiose)
• Colonies, partage de la nourriture : Cnidaires, Fourmis
• Prédation plus efficace : chasse en groupe, cerveaux plus développés, etc.
Évolution au Cénozoïque de la
taille relative des cerveaux
(coefficients d’encéphalisation)
d’Ongulés (proies) et de
Carnivores (prédateurs).
Gains au niveau de la Reproduction
• Coopération interspécifiques Orchidés/insectes; Plantes/Oiseaux
Variabilité du succès reproductif chez 4
espèces d’orchidées.
Les courbes représentent les pourcentages cumulés de descendants produits
par les plantes individuelles; celles-ci
étant rangées par fertilité croissante.
L’espèce Oeceoclades maculata (Om)
pratique l’autofécondation; Encyclia
cordigera (Ec) dépend exclusivement des
insectes pollinisateurs et les deux autres
espèces (Lw et Ex) dépendent
partiellement de l’autofécondation et
partiellement des insectes (d’après Calvo,
1990 in Ridley, 1997).
Si tous les individus étaient fertiles, la droite serait inclinée à 45°. Le décalage à droite indique
une proportion élevée d’individus stériles. Ec possède de nombreuses fleurs stériles (80%) à cause
de la présence de fleurs tricheuses (pollen et fécondation possible, mais pas de nectar = attraction
des insectes). Malgré cela, la fécondation est assurée par quelques individus. Le brassage
génétique est meilleur que par autofécondation.
Gains au niveau de la Reproduction
• Coopération interspécifiques Orchidés/insectes; Plantes/Oiseaux
• Coopération intraspécifique Oiseaux, Mammifères marins, terrestres
Succès reproducteur des
couples chez le geai de
Floride, Aphelocoma
coerulescens, mesuré en
nombre de jeunes emplumés
produits annuellement par des
couples reproducteurs
novices, mixtes (un des
reproducteurs est novice) et
expérimentés dans la
reproduction, en présence ou
en absence d’assistants
(souvent des fils adultes).
Nb de Jeunes
Reproducteurs
novices
Reproducteurs
mixtes
Reproducteurs
expérimentés
Moyenne
Absence
Présence
d'assistant
d'assistants
1.24
2.20
1.45
1.34
2.47
1.86
1.80
2.38
2.17
1.58
2.39
2.04
Moyenne
Gains au niveau de la Reproduction
• Coopération interspécifiques Orchidés/insectes; Plantes/Oiseaux
• Coopération intraspécifique Oiseaux, Mammifères marins, terrestres
• Diminution de la mortalité juvéniles : soins aux jeunes (stratégies r - K)
Gains au niveau de la Protection
• Diminution du taux de parasitisme par mutualisme/coopération
Chenilles sans fourmis
Localités % parasitées
N
site 1
42
38
site 2
48
27
Chenilles avec fourmis
% parasitées
N
18
57
23
39
Pourcentages d’infestation des chenilles du papillon Lycénide Glaucopsyche
lygdamus par une guêpe parasite Braconide, en présence ou en absence de
fourmis (N: nombre total d’observation).
Gains au niveau de la Protection
• Diminution du taux de parasitisme par mutualisme/coopération
• Diminution du taux de prédation par comportement : cris d ’alarmes,
formation de bancs, etc
Nombre de cris d’alarme émis
par des femelles de l’écureuil de
terrier, Spermophilus beldingi,
en fonction de leur corrélation
génétique avec les individus à
proximité. Par exemple, la
présence de cousines ou de
nièces n’a pas d’effet sur la
probabilité qu’a une femelle
d’émettre un cri d’alarme.
Gains au niveau de la Protection
• Diminution du taux de parasitisme par mutualisme/coopération
• Diminution du taux de prédation par comportement : cris d ’alarmes,
formation de bancs, etc
• Diminution du taux de prédation par évitement des prédateurs : capacités
de fuite, « spéciation » (avec parfois co-évolution), etc.
Phylogénies comparées de
parasites (17 espèces) et
de leurs hôtes (14 espèces
de rongeurs Geomyidae).
Il y a réellement co-évolution
(« la course aux armements »)
La passiflore a développé une association
très complexe avec les insectes.
Le papillon Heliconius pond ses oeufs sur
ses feuilles qui seront mangées par les
chenilles. Mais le papillon ne pond pas
lorsqu’il voit le petit point jaune d’un oeuf
déjà pondu.
Les passiflores ont réagi en produisant
une imitation de l’œuf jaune du papillon
au bout des stipules. Ces “contrefaçons”
empêchent le papillon de pondre. Mais la
passiflore a également développé une
production de nectar sur les tiges des
feuilles.
Ces aliments attirent les fourmis qui
attaquent et tuent toutes les chenilles
qu’elles trouvent sur leur passage
pendant qu’elles récoltent les substances
nutritives sécrétées par les nectaires.
Gains au niveau de la Protection
• Diminution du taux de parasitisme par mutualisme/coopération
• Diminution du taux de prédation par comportement : cris d ’alarmes,
formation de bancs, etc
• Diminution du taux de prédation par évitement des prédateurs : capacités
de fuite, « spéciation » (avec parfois co-évolution), etc.
• Diminution de la compétition intraspécifique : formation de colonies
(sociobiologie)
Déterminisme de la caste
chez les fourmis Plagiolepis
pygmaea. La sexualisation
d’une larve dépend de
facteurs sociaux (présence
ou absence de reine),
trophiques (les larves de 3e
stade sont suralimentées) et
environnementaux
(seules
e
les larves de 3
stade
sortant d’hibernation sont
aptes à se sexualiser).
Gains au niveau de l’Habitat
• Diminution de la compétition intraspécifique : colonies, etc.
• Augmentation du pouvoir de colonisation de nouveaux milieux
Par exemple la quantité d’azote fixé au niveau des nodules est assez importante
pour permettre à Alnus tenuifolia de devenir rapidement dominant sur certains sols
de l’Alaska libérés par les glaces (814 mg N/g de nodule sec). De même, Myrica
asplenifolia tend à coloniser les aires qui ont subi un stress écologique (420 mg N/g
de nodule sec).
Coévolution - Evolution séquentielle
La coadaptation suggère une coévolution mais n ’en constitue pas à elle seule une preuve.
Exemple : les relations fourmis Formica fusca et chenilles des papillons lycènes.
Les caractères coadaptés peuvent être apparus de façon fortuite, indépendamment de
la présence de l’autre espèce.
Pour démontrer qu ’il y a eu coévolution, il faut monter l’existence d’une coadaptation et
montrer aussi que les ancêtres ont évolués de façon coordonnée, sous le contrôle d’une
influence mutuelle. Chaque lignée exerce une influence réciproque sur leur évolution.
Les modifications évolutives (a) et la spéciation (b) se produisent de façon coordonnée.
Coévolution - Evolution séquentielle
Dans le cas des plantes et des insectes, la situation est complexe. Les insectes
phytophages par exemple se nourrissent sur un nombre réduit de plantes,
essentiellement sélectionnées sur des critères biochimiques (alcaloïdes). Quand
l’insecte devient « résistant » à un alcaloïde, il peut consommer toute une série de
nouvelles espèces végétales. En retour, celles-ci peuvent modifier leurs alcaloïdes
pour résister. Cela force à son tour l’insecte à évoluer.
Il pourrait donc y avoir une vraie coévolution. Toutefois, certains penchent plutôt
vers une hypothèse d’évolution séquentielle :
Les plantes influencent l’évolution des insectes, mais ceux-ci ont moins d’impact sur
l’évolution végétale : beaucoup d’insectes se nourrissent d’une seule plante, alors que
les plantes servent de nourriture à de nombreux insectes. L’évolution d ’une plante à
un fort impact sur les insectes, mais inversement l’évolution d’un insecte sera moins
importante pour la plante.
Coévolution - Evolution séquentielle
Coévolution
Évolution
séquentielle