racine

Les Relations
Racines/Sol
Module "Ecologie des sols et cycles biogéochimiques
SupAgro Montpellier
08/12/2015
diap. C Jourdan
Pas de sol…
… sans racines
diap. C Jourdan
Les racines
– un peu d’histoire…
diap. C Jourdan
Les racines ont 400 millions d’années
- elles sont apparues avec les
premières plantes vasculaires
Définitions et fonctions
La racine est la partie du végétal qui le fixe généralement au sol ou sur un
support (cas des épiphytes) et lui assure son ancrage, son alimentation en
eau et en sels minéraux.
Le fait d'être dans le sol n'est pas une garantie pour déterminer les racines.
Certaines tiges poussent également dans le sol (corme du taro, rhizomes).
Les autres fonctions des racines :
- organe de stockage
- lieu de synthèse de certains régulateurs de croissance, hormones,
métabolites secondaires…
- transport de l’eau, élts mnx, hormones… zones absorbantes => tiges
- organe de propagation et de dispersion de la plante
- association symbiotique (fixation N, mycorhizes…)
- communication entre plantes (anastomoses…)
- contrôle de l’environnement rhizosphérique :
- physique : microporosité, micro-compaction
- biochimique : exudats chimiques (H+, acides organiques, acides
aminés, hydrates de C, flavonoïdes, ‘allelochemicals’, mucilages,…)
- écologique : microflore et microfaune
diap. C Jourdan
Classification des systèmes racinaires
 Les systèmes racinaires primaires :
Ils dérivent de la croissance verticale et la
ramification de la radicule de la plantule qui
persiste dans la vie de la plante : cas des
Dicotylédones, types I à V de Cannon
(1949)
 Les systèmes racinaires adventifs :
la radicule meurt et est très rapidement
remplacée par un système adventif : cas
des Monocotylédones, types VII à X de
Cannon (1949)
Racines adventives = racines étrangères
au système racinaire primaire
- formation de racines adventives sur les
tiges (boutures, rhizomes, stolons) ou
feuilles ou racines (hors de la séquence)
- racines nodales (plantes grimpantes…)
Les 10 types de systèmes racinaires de
Cannon (1949) : tentative de classification
diap. C Jourdan
Classification des systèmes racinaires
Pour simplifier, 4 grandes catégories de systèmes racinaires selon la forme
générale :
1. Pivotant (Dicotylédones : chêne, arabidobsis…)
2. Fasciculé (Monocotylédones : palmiers, oignon…)
3. Étalé (pins, iris…)
4. Charnu (Dahlia, igname…)
diap. C Jourdan
Prospection du sol
Profils de distribution verticale des racines dans différents biomes
(475 profils / 209 localités)
(Schenk & Jackson, 2002 – Ecological Monograph 72)
diap. C Jourdan
Prospection du sol
(Laclau et al. 2003 – Ann. Bot.)
 racines superficielles
(0-25 cm)
= 16-53% du total
Profil de hauteur et profondeur d’enracinement en fonction de l’âge
d’une plantation d’Eucalyptus dans un sol tropical profond, pauvre en
nutriments (Brésil) (Christina, Laclau, Jourdan, Nouvellon & Bouillet 2011 –
Ecosphere 2(3): Art27)
diap. C Jourdan
Prospection du sol
1 an
diap. C Jourdan
 n’oublions
pas les racines
profondes !
2 ans
3,5 ans
sand
clay
6 ans
6 ans
Densités de racines fines ( < 1 mm) interceptées sur une grille
de 5x5 cm dans une plantation d’Eucalyptus dans un sol tropical
profond, pauvre en nutriments à Itatinga (Brésil)
(Laclau, Bouillet, Jourdan & Nouvellon, 2013 – Frontiers Plant Sci. 4: art243)
Prospection du sol
Profondeur maximum d’enracinement de végétaux dans différents
biomes (Canadell, Jackson, Ehleringer, Mooney, Sala & Schulze, 1996 – Oecologia 108)
diap. C Jourdan
Prospection du sol
La prospection du sol par les racines est une stratégie
essentielle pour l’acquisition des ressources par les végétaux
• allocation de C préférentiellement aux racines : augmentation du
rapport ‘root/shoot’
• développement préférentiel des racines dans les volumes de sol
enrichis en nutriments: ‘nutrient-rich patches’
• développement des poils racinaires
• association symbiotique avec champignons mycorhiziens
•…
diap. C Jourdan
Modifications morphologiques racinaires
Association avec
d’autres organismes (symbioses) :
ectomycorhizes
- mycorhizes, endo & ecto (pins, hêtre, chêne, eucalyptus, palmiers…)
- nodules fixateurs d’azote (Légumineuses-Rhizobium)
- algues bleues
(Cycas–cyanophycées, racines coralloïdes)
racine
- fourmis (Myrmecodia echinata)
Bell, 1993
Parasitisme et hémiparasitisme :
- racines suçoirs ou haustoria (Cuscute, Gui, Orobanche…) Acidanthera
bicolor,
- racines filaments de Rafflesia
Pütz, 1990
Racines tractrices (résistance au déchaussement en cas d’érosion).
« Mouvements » de la plante. Cas de Eryngium maritimum (Jourdan, 1989)
Société
Française des
d'Orchidophilie,
2000
Racines
adventives
plantes grimpantes
qui sécrètent un ciment (Ficus pumila)
Velamen des orchidées : couche de cellules mortes des racines aériennes, de
couleur blanc-argent il verdit lorsqu‘il est mouillé. Il possède une excellente
capacité d'absorption des éléments nutritifs et de l'eau.
Bell,
1993
Poils
racinaires
et
nodosités
de la féverole
hyphes ectomycorhiziennes
(Photo: Philippe Hinsinger)Bell, 1993
Jourdan, 2003
Modifications du sol par les racines :
microcompaction
Croissance d’une racine de maïs dans un sol sableux
(Bengough, 2007 – RHIZOSPHERE 2 Conference)
diap. C Jourdan
Modifications du sol par les racines :
Nutation de racines de maïs – Nutation synchronisée !!!
(Bengough, 2007 – RHIZOSPHERE 2 Conference)
diap. C Jourdan
Modifications du sol par les racines :
exploitation de la porosité
Les racines, comme nous,
sont les partisans du moindre effort !…
Croissance préférentielle des racines dans des biopores racinaires
(McNeil, 2007 – RHIZOSPHERE 2 Conference)
diap. C Jourdan
diap. C Jourdan
Vigne de 6 ans (Puichéric)
60-80 cm de prof. : compaction
Modifications du sol par les racines :
exploitation de la porosité
Macropore
Sheath
Macropore
Root
Bulk Soil
5 mm
Roots of oilseed rape colonising macropores and macropore sheath
(Pankhurst, Pierret, Hawke & Kirby, 2002 – Plant Soil 238)
diap. C Jourdan
Modifications du sol par les racines :
exploitation de la porosité
Racines de
vigne
Merlot/SO4
sur sol
argileux –
fente de
retrait
(Jourdan,
2010)
diap. C Jourdan
diap. C Jourdan
Roots of oil palm colonising macropore created by dead root of the
former plantation (Jourdan, 1995)
diap. C Jourda
Roots of oil palm colonising macropores and worms dejections
inside dead root (Jourdan, 1995)
Modifications du sol par les racines :
exploitation de la porosité
Poils racinaires du sarazin colonisant un macropore
(Photo: Margaret E. McCully)
100 µm
diap. C Jourdan
Modifications du sol par les racines :
la rhizosphère
La rhizosphère : hotspot des processus biophysiques et biogéochimiques
du sol (Hinsinger, Bengough, Vetterlein & Young, 2009 – Plant Soil 321)
racine
la rhizosphère :
le volume de sol
autour des racines
vivantes
qui est
influencé par les
activités des
racines
(Darrah 1993)
(Hinsinger 1998)
(Hinsinger et al. 2005)
(Hartmann et al. 2008)
diap. C Jourdan
Stratégies de modification du sol – rhizosphère
physical interactions
water
uptake
water
content
fluid
transfer tortuosity radial
porosity growth
soil
soil
strength mucilage
structure
viscosity
mineralisation
immobilisation
microbial
activities
exudation
C/N org. C - N
exudation
[enzymes]
[signals…]
biological-biochemical interactions
root
ion
uptake
[cation]
[anion]
ion
exchange
H+/OHrelease
[H+]
[OH-] pH acid/base
reactions
[CO2]
respiration
[O2]
redox
pe reactions
ligand
exudation
[ligand]
ligand
exchange
chelation
complexation
chemical interactions
Root functions and consequent interactions in the rhizosphere
(Hinsinger, Gobran, Gregory & Wenzel, 2005 – New Phytol. 168) diap. C Jourdan
Modifications du sol par les racines :
pH rhizosphérique
Modifications de pH
dans la rhizosphère
du blé tendre
racine
(Römheld, 1986)
absorption
C+
H+
Cation (K+, NH4+, Ca2+, …)
_
si  C+ >  A
_
_
A
e.g. N-NH4+
_
Anion (NO3 , H2PO4 , …)
_
OH
_
si  C+ <  A
e.g. N-NO3
Principale origine des variations de pH dans la rhizosphère :
équilibre des charges absorbées (Hinsinger et al., 2003 - Plant Soil 248)
_
diap. C Jourdan
RHIZOSPHERE
Volume de sol situé autour
des racines et interagissant
avec lui
Photo M. Bravin, CIRAD
(Rhizotest)
D’après Byé & Callot, La truffe, la terre,
la vie, Ed Quae 1999
Concept depuis Hiltner, 1904
E. Le Cadre Cours Option Ingénieur Productions végétales durables (Montpellier SupAgro)
RHIZOSPHERE et NUTRITION
En l’absence de transferts, les plantes n’ont accès qu’à une petite fraction des
éléments au voisinage (de leur racine)
 Interception
 Flux de masse
 Diffusion
27
E. Le Cadre Cours Option Ingénieur Productions végétales durables (Montpellier SupAgro)
Plants K-uptake ability
Interception
Transport
Release / Exchange
Root hair
Convection
Na+
Absorption
Ions K
Diffusion
K+
─
[K]
+
Soil Solution
Nutrient
Demand
(kg/ha)
K
N
P
Mg
195
190
40
45
Soil Particles
Estimates on amounts (kg/ha) supplied
by
Diffusion
Interception
Mass Flow
4
2
1
15
35
150 (80%)
2
100 (200%)
Soil - Plant Transfer of K
156 (80%)
38
37 (90%)
0
Fixed and exchangeable and soluble compartments
The K slightly bound on the surface of the
clay is the first to be taken up by the plant
root
International Potash Institute
Biogeochemical Cycling of K
Fixed and exchangeable and soluble compartments
Further extraction by intensive cropping or non
replenishment of exchangeable K causes exhaustion
International Potash Institute
Biogeochemical Cycling of K
K deficiency : DM partitioning and root morphology
moderate K
Low K
Hogh-Jensen and Pedersen 2003
Root morphology of different crops grown in
soils with low and moderate potassium levels.
Roles of K in plant physiology
K deficiency : DM partitioning and root morphology
Hogh-Jensen and Pedersen 2003
Root length (A) and root hair length (B) for seven
different crops grown in soils with moderate or low K
levels
RHIZOSPHERE et CARBONE
Les rhizodépôts: flux de carbone bi directionnel
Pertes ou lyses de
cellules corticales
ou épidermales
Allocation de carbone
aux symbiotes
Composés carbonés volatils
Composés carbonés
solubles
Cellules de la coiffe, et perte
de mucilage
Christophe Nguyen. Rhizodeposition of organic C by plants: mechanisms and controls.
Agronomie, EDP Sciences, 2003, 23 (5-6), pp.375-396.
E. Le Cadre Cours Option Ingénieur Productions végétales durables (Montpellier SupAgro)
Modifications du sol par les racines :
sécrétions rhizosphériques
La coiffe racinaire chez le maïs est
responsable d’une abondante
sécrétion de mucilage et de la
production de milliers de cellules de
bordure par jour
(Bengough et al., 2007 – RHIZOSPHERE 2
Conference)
E. Le Cadre Cours Option Ingénieur Productions végétales durables (Montpellier SupAgro)
RHIZOSPHERE et CARBONE
Diversité des composés exudés
 Rôle de protection des racines
(mucilage)
 Rôle d’aggrégation des
particules de sol
 Rôle alimentaire
 Rôle de communication
E. Le Cadre Cours Option Ingénieur Productions végétales durables (Montpellier SupAgro)
RHIZOSPHERE et CARBONE
Evaluation de la quantité de carbone rhizodéposée (marquage
13,14C)
50%
C
33 %
C
12 %
C
Environ 40% du carbone fixé par les plantes
est alloué aux parties racinaires
Soit environ 1.5 à 2.2 t C ha-1 par cycle de
culture (céréales et plantes herbacées).
Christophe Nguyen. Rhizodeposition of organic C by plants: mechanisms and controls. Agronomie, EDP
Sciences, 2003, 23 (5-6), pp.375-396.
E. Le Cadre Cours Option Ingénieur Productions végétales durables (Montpellier SupAgro)
Modifications du sol par les racines :
mortalité racinaire  Csol
January 2007
17 mois plus tard
premiers signes de sénescence?
10mm
Longue survie racinaire chez l’hévéa (in situ) en plantation
à 1 m sous la surface du sol
(Santimaitree Gonkhamdee, Maeght, Do & Pierret, 2008)
diap. C Jourdan
Modifications du sol par les racines :
hot spot rhizosphériques
mucigel
bactéries
cellules
de la coiffe
racinaire
Attraction des bactéries à l’apex d’une racine de
riz (Photographie : Yves Prin)
diap. C Jourdan
Absorption de l’eau
Rappels
-
Ouverture stomatique (transpiration) = principal moteur de l’absorption.
Pertes énormes d’eau : <1% de l’eau transpirée est utilisée par la plante pour
sa croissance et autres processus physiologiques (Oertli, 1996)
-
Poils absorbants, épiderme : points d’entrée principaux (zone apicale juvénile)
-
Transport passif par diffusion (apoplaste, symplasme, pores, acquaporines…)
-
Gradient osmotique (-  +), gradient de potentiel hydrique
-
Rhizosphère : gradient de potentiel hydrique et de potentiel matriciel
-
Rôle des hyphes mycorhiziens et poils absorbants  surface d’échange 
diap. C Jourdan
Absorption de l’eau
flux d’absorption d’eau  abaissement de potentiel hydrique
et transfert de l’eau vers la racine
40
2
3
4
5
6
7
8
9
10
1
1
12
1
3
14
Temps
(h)
(cm)
1
distance de l’apex racinaire
30
20
– 800
– 700
– 600
– 500
potentiel hydrique du sol
(cm)
10
apex
racinaire
0
3
1.5
0
3
1.5
distance radiale de la surface racinaire
0
3
1.5
(cm)
Modification simulée du potentiel hydrique dans la rhizosphère
d’une racine de maïs dans un sol limono-argileux (Doussan, Pagès &
Pierret, 2003 – Agronomie 23)
diap. C Jourdan
Plantations mixtes
Facilitation of P uptake in mixed plantation, three main processes :
1) By indirect transfers, P accumulated in the organs of NFS (leaves, fine
roots etc) may become available to the NFS through biological cycle
2) By the ability of NFS to directly change rhizosphere P availability
through either P uptake and exudation of P-mobilizing or as a
consequence of interactions with the uptake of other nutrients.
3) By the existence of interconnected mycorrhizal network bridging the
roots of two plants which may increase P availability by direct transfer
(Hinsinger et al., 2011)
Plantations mixtes
Uptake
Transport
Mobilization
chemichal
reactions
[P]
pool 1
pool 2
pool 3
diffusion
convection
root
N
Fixing
species
pool 1
diffusion
inorganic
P
desorption
pool 3
(unavailable)
adsorption
interactions
interactions
H+ HCO3carboxylates
mineralization
Increasing
P uptake ?
Phosphatase
roots vicinity
Soil organic
P
pool 2
pool 1
pool 3
Phytase
Mineralization
immobilization
ectomycorrhizae
pool 2
Microbial biomass
P
hyphea
Compétition ? – Complementarity ? – Facilitation ?