Généralités et Biologie du Developpement

BIOLOGIE E LA REPRODUCTION ET DU
DEVELOPPEMENT
GENERALITES
EMBRYOLOGIE & BIOLOGIE DU DEVELOPPEMENT
L’embryologie est l’étude du développement de l’embryon jusqu’à une larve ou un juvénile. Celui-ci va croitre
ou subir une métamorphose jusqu’à atteindre son état adulte.
Selon un point de vue historique, comment considérait-on que se développaient les êtres vivants ?
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V° siècle avant JC : Hippocrate émettait l’hypothèse que pour créer un être vivant, il fallait trois
choses : de la chaleur, de l’humidité, et de la solidification. Ces notions de bases n’étaient pas
suffisantes, mais justes.
Au IV° avant JC, Aristote se dit que pour créer un embryon, il faut partir d’un élément sur lequel
apparaitraient de nouvelles structures, donnant des couches successives donnant naissance à un
individu. C’est la théorie de l’épigénèse.
Au XVIII°, un grand débat a lieu entre les idées d’Aristote et les notions de « préformations » qui
veulent que l’embryon soit préformé et où l’incubation permettrait une simple croissance de celui-ci.
En 1838-1839, avec la découverte de la théorie cellulaire, on apprend que chaque être vivant est
constitué de cellules, et que celles-ci se divisent.
En 1840, on sait que le point de départ de la croissance est une cellule unique organisée : la cellule
œuf. Par la suite, apparaissent les notions de gamètes et d’hérédité, ainsi que d’interactions
cellulaires. Les premières expériences de biologie du développement donnent la preuve de l’existence
de message entre les cellules : en prenant des cellules d’un embryon d’amphibien, le « centre
organisateur », et le greffant sur un autre embryon. Ce centre aura apporté un certain ordre dans le
développement de l’embryon de façon à former un corps supplémentaire sur le premier embryon,
donnant naissance à un siamois.
PRESENTATION DE LA DISCIPLINE
La biologie du développement est au carrefour de plusieurs disciplines :
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la médecine,
l’agronomie,
la pharmacie,
la génétique,
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la biologie
moléculaire,
la biochimie,
l’évolution,
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la paléontologie,
la physique,
la chimie,
et les mathématiques.
Elle est au cœur de débats, notamment sur la théorie darwinienne de l’évolution, des problèmes actuels
d’éthique, etc.
LSV1 – Semestre 2 – Biologie de la reproduction et du développement – Généralités - 1
Les observations d’embryons
ont mené aux réflexions
relatives
aux
ancêtres
communs. Ainsi, on a comparé
le développement relatif de
différentes espèces, et l’on
constate que les différences
entre embryons ne sont pas
flagrantes.
C’est
durant
l’organogénèse
que
les
différences entre embryons se
creusent.
On
constate
également que ceux qui se
ressemblent le plus lors de
l’organogénèse sont les plus
proches les uns des autres au
cours de l’évolution. Ces
caractères ont permis de créer
les arbres phylogénétiques.
On a effectué une comparaison des durées de développement embryonnaire, pour cela, on a effectué des
mesures de développement chez différents modèles de vertébrés.
Les étapes du développement embryonnaire :
1.
2.
3.
la blastula est un stade de développement qui correspond a la fin de la segmentation. Lors de la
première période de développement, il y a augmentation du nombre de cellules, sans différenciation.
A partir de ce point, il va falloir former un organisme diploblastique ou triploblastique. C’est l’étape de
gastrulation. On parlera de gastrula. Pour cela, on internalise ou pas certaines cellules.
La troisième étape est l’organogénèse, qui va permettre la mise en place des organes et la
différenciation. On peut parler de neurula, quand l’embryon installe des cellules nerveuses. Elle a lieu
lors de l’organogénèse.
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Tous les organismes présentés sont passés par les mêmes étapes de développement. Les différences seront
principalement axées sur les temps de développement. Concernant les invertébrés : les oursins sont les
principaux modèles d’étude, les étapes de développement embryonnaire étant exactement les mêmes.
LES REPERES
Les plans de coupe embryologiques
vont être en analogie avec une sphère
si l’embryon est de forme sphérique.
Par convention, le pôle animal se
trouve en haut, le pôle végétatif en
bas. Ceux-ci vont être déterminés par
le point d’entrée du spermatozoïde
dans l’ovule, qui fixera le pôle animal.
Les plans de coupe peuvent ainsi
être :
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•
•
latitudinaux,
méridiens,
ou équatoriaux.
Chez l’embryon en organogénèse, les
coupes peuvent être :
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•
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frontales,
transversales,
ou sagittales.
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DIFFERENTES ETAPES DU DEVELOPPEMENT
Elles correspondent à toutes les étapes de l’œuf à la neurula :
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•
œuf
segmentation (blastula)
gastrulation (gastrula)
organogénèse (neurula jusqu’à l’âge adulte)
LES ŒUFS
Pour les classifier, on se basera sur la quantité des réserves accumulées dans l’ovocyte, c'est-à-dire le vitellus.
Ces réserves se trouvent dans le cytoplasme, et sont réparties de façon plus ou moins homogène.
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Pas de vitellus, on parle d’alécithes
Peu de vitellus, les réserves sont relativement peu abondantes :
o Les réserves sont disposées de façon homogène : on parle d’oligolécithes
o Les réserves sont disposées en gradient : hétérolécithes
Réserves de vitellus très abondantes
o La réserve se trouve au centre de l’œuf, l’embryon se développant autour : centrolécithe
o Si l’embryon se développe ailleurs, la zone germinative est réduite et polaire : télolécithe
SEGMENTATION
Tous les embryons ne vont pas avoir la même facilité de développement en fonction de la taille du vitellus. La
segmentation des cellules sera totale et séparera les réserves de nourriture chez les oligolécithes et les
hétérolécithes. Les autres restent ouverts sur leur masse commune de vitellus. La segmentation sera alors
partielle.
•
•
Segmentation totale : holoblastique
o Radiaire
o Spirale
o Rotationnelle
Segmentation partielle : méroblastique
o Discoïdale
o Superficielle
SEGMENTATIONS HOLOBLASTIQUES
RADIAIRE EGALE
Les cellules seront toutes de même taille. Le premier plan de clivage suivra un plan méridien. Le second sera un
clivage méridien perpendiculaire au premier. La troisième division sera un clivage équatorial, de façon à former
8 cellules égales. Pendant toutes les divisions, les clivages suivant seront alternés entre méridiens et
latitudinaux de façon à former des cellules égales en taille.
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RADIAIRE INEGALE
La première étape est un clivage méridien, la seconde un clivage méridien perpendiculaire au premier. A partir
de la troisième division, il y a clivage latitudinal subéquatorial, donnant naissance à des cellules plus petites au
pôle animal. Il y a ensuite clivages méridiens et latitudinaux.
SPIRALE
Les deux premières étapes sont identiques. Le troisième clivage sera latitudinal. On s’aperçoit que lors du
clivage latitudinal, il y a décalage des cellules selon l’axe pôle animal/pole végétatif. Il y aura par la suite
alternance de clivages méridiens et latitudinaux donnant en finalité un mouvement de spirale.
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ROTATIONNELLE
Le premier clivage est méridien. Par la suite, les clivages seront alternés selon les trois plans. Chaque cellule
subira un plan de clivage différent.
SEGMENTATIONS MEROBLASTIQUES
Les cellules garderont leur membrane ouverte du côté vitellus. Au départ, la cellule initialement ouverte sur le
vitellus se divise de façon à former deux cellules ayant toujours cette ouverture, et ainsi de suite. Au bout d’un
certain temps, les cellules se diviseront de façon à former des strates. Or, ces dernières ont leur membrane
refermée. Il y a donc communication des nutriments.
DISCOÏDALE
SUPERFICIELLE
Segmentation partielle superficielle. Il y a d’abord augmentation du nombre de noyaux sans mise en place de
membrane. Dès que le nombre de noyaux est suffisant, il y a migration de ceux-ci vers la périphérie du vitellus.
Ils vont y acquérir un domaine de cytoplasme provenant de la formation d’une membrane.
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GASTRULATION
DIFFERENTS TYPES DE BLASTULA
Globalement, durant les premiers stades du développement, le volume de l’embryon
bryon n’augmente pas. Pour
beaucoup d’animaux, au fur et à mesure des divisions, les cellules vont progressivement s’écarter les unes des
autres de façon à former un creux central. Celui-ci
Celui va augmenter jusqu’àà former une sphère de cellules.
cellules On
parle alors d’une blastula. Elle peut être creuse et posséder un blastocœle, on parle alorss d’une cœloblastula.
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Il arrive qu’on ait des
blastulas n’ayant
virtuellement pas de
blastocœle, on parle
de sterroblastula.
Lors des
segmentations
discoïdales, on parlera
de discoblastula.
Si la segmentation est
superficielle et la
masse de cellules est
en périphérie, on parle
de périblastula.
Il est possible de gastruler par :
•
•
•
•
•
délamination,
immigration,
embolie,
épibolie,
ou prolifération polaire, selon l’animal.
Certains utiliseront un seul mécanisme, d’autres en utiliseront plusieurs.
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MODALITES DE LA GATRULATION
On part d’une blastula simple. Le but du jeu est d’internaliser des cellules pour former un feuillet.
DELAMINATION
Les cellules destinées à former un nouveau feuillet vont migrer du feuillet principal de la gastrula pour former
un feuillet à l’intérieur du blastocœle.
IMMIGRATION
Le principe est le même, d’une blastula creuse
partent d’une certaine zone un certain nombre de
cellules qui vont migrer vers le blastocœle. La
différence est que les cellules partent d’une zone
précise de l’embryon.
EMBOLIE
Dans ce cas, aucune cellule ne se détachera du feuillet.
L’embryon seul se déformera pour que les cellules viennent
prendre place dans le blastocœle. Le moteur du déplacement
des cellules est la déformation des cellules internalisées.
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EPIBOLIE
L’épibolie est une déformation des cellules du pôle opposé, qui
continuent de proliférer et poussent progressivement les voisines
jusqu’à les faire entrer dans le blastocœle.
PROLIFERATION POLAIRE
Par empilement de cellules, il y aura formation de
gastrula.
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DIFFERENTES ETAPES DU DEVELOPPEMENT
Un code couleur standard est instauré:
•
•
•
Ectoderme : bleu
Mésoderme : rouge
Endoderme : vert
Le devenir de l’ectoderme est l’épiderme et le système nerveux. Tout ce qui va être issu du l’endoderme
constituera le tube digestif et les glandes annexes.
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PRINCIPAUX MODELES
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•
Vertébrés
o amphibiens :
les œufs seront hétérolécithes
(vitellus peu abondant disposé en
gradient). La segmentation sera
totale et radiaire inégale, la
gastrulation se fait par épibolie et
embolie.
o Poisson-zèbre :
Les œufs sont télolécithes, la
segmentation est partielle et
discoïdale, la gastrulation se fait
principalement par épibolie.
o Poulet :
Les œufs dont télolécithes, la
segmentation est partielle et
discoïdale, la gastrulation se fait
par immigration
o Mammifères :
Les œufs sont alécithes, la
segmentation est totale et
rotationnelle, la gastrulation se
fait par immigration.
Invertébrés
o Oursins :
Les œufs sont oligolécithes, la
segmentation st totale et radiaire
inégale, la gastrulation se fait par
embolie et immigration.
o Drosophile :
Les œufs sont centrolécithe, la
segmentation est partielle et
superficielle, la gastrulation se
fait par embolie.
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