INVASIONS D`INSECTES XYLOPHAGES

INVASIONS D'INSECTES XYLOPHAGES
DANS LES PEUPLEMENTS RÉSINEUX
DES VOSGES ALSACIENNES
Par E. HIIBAIILT
INSPECTEUR ADJOINT DES EAUX ET FORETS
ASSISTANT A LA TROISIEME SECTION DE LA STATION DE RECHERCHES
ET EXPERIENCES FORESTIERES
INVASIONS D'INSECTES XYLOPHAGES
DANS LES PEUPLEMENTS RÉSINEUX
DES VOSGES ALSACIENNES
I. - CAUSES GÉNÉRALES DES INVASIONS
La ligne de feu qui a parcouru les forêts des Vosges, pendant
la guerre de 1914-1918, a été marquée jusqu'ici et le sera peutêtre encore l'été prochain sur toute l'étendue de la zone des tirs
d'artillerie et des camps de repos, par de violentes invasions
d' Insectes xylophages. Les arbres atteints par les obus, rongés
par les chevaux et les mulets, abattus ou simplement entaillés
sans aucun motif par les hommes, ont fourni des aliments tout
indiqués aux Insectes parasites des bois, toujours à l'état endémique dans les grandes forêts.
En temps ordinaire, la pullulation est enrayée par la rareté
de la nourriture, les conditions climatériques défavorables, l'attention constante de l'homme et les parasites entomophages.
Quant à l'été de 1921, nous lui attribuons la mort et le dépérissement d'un grand nombre d'arbres. Le corollaire immédiat
fut de nouvelles invasions. Les ravages dus à la sécheresse atteignirent principalement les massifs défavorisés pour une cause
quelconque : mauvais sols, expositions chaudes, peuplements
trop serrés, essences aux limites inférieures de leurs aires.
Durant trois années consécutives, nous étudiâmes la marche
de ces invasions dans la vallée de Munster (Haut-Rhin). Nos
recherches portèrent surtout sur la biologie des parasites et des
prédateurs dont le nombre était naturellement en rapport avec
celui des xylophages. La région présentait pour nos travaux
plusieurs avantages; les trois principales essences résineuses
IIO
INVASIONS D'INSECTES XYLOPHAGES
étaient attaquées : Épicéa, Sapin pectiné, Pin sylvestre. Les violents combats de juillet, août et septembre 1915, au Linge, au
Schratzmännele, au Barrenkopf et au Reichackerkopf, avaient
été la cause d'accumulations de troupes et de bombardements
tels que nous étions sûrs de rencontrer des invasions en pleine
vigueur et embrassant de notables surfaces. Enfin des circonstances particulières avaient encore aggravé la situation et rendu
la lutte difficile contre le fléau.
Les habitants avaient fui leurs villages écrasés par l'artillerie,
et chacun, en revenant, se souciait moins de la forêt que de la
maison à reconstruire, des champs à remettre en valeur. Dès
lors, le Service des Eaux et Forêts disposait de peu de maind'oeuvre.
Les forêts communales de Stosswihr, de Munster et de Soultzern souffrirent cruellement de la guerre. Les bombardements
épargnèrent celle de Soultzbach, située loin des lignes, plus bas
dans la vallée, mais l'été de 1921 y affecta durement certains
massifs de pins sylvestres et de sapins pectinés.
De l'étude de ces différents centres proviennent les renseignements qui vont suivre (1). Des arbres soigneusement repérés et
ceinturés, debout ou abattus, déjà attaqués ou encore indemnes
nous ont permis de suivre pas à pas, jour par jour parfois, le
développement des espèces les plus intéressantes.
II. — LES XYLOPHAGES : Coléoptères, Hyménoptères
Sur l'Épicéa :
Coléoptères Scolytides. — Ips typo graphus L.
Pityo genes chalcographus L.
Ips curvidens Germ.
Dryocoetes auto graphus Ratz.
Xyloterus lineatus Oliv.
Crypturgus pusillus Gyll.
(r) Nous remercions sincèrement M. l'inspecteur chef du groupe forestier de Colmar
ainsi que son personnel, de la complaisance avec laquelle chacun se mit à notre disposition pour faciliter nos travaux.
DANS LES PEUPLEMENTS RÉSINEUX
III
Coléoptères Scolytides. — Polygraphus poligraphus L.
Hylastes cunicularius Erichs.
Hylurgops palliatus Gyll.
— Cérambycides. — Tetropium luridum L.
Hyménoptères Siricides. — Sirex gigas L.
Sirex spectrum L.
Dans la majeure partie des cas, principalement sur 1ps typographus, nous avons pu constater l'exactitude de l'observation
de Chewyreuw, reproduite par Barbey : « Nous pouvons formuler la règle suivante en ce qui
concerne la direction du couloir
d'entrée des bostrichts de l'écorce.
,-Sur l'arbre debout, tous les canaux d'entrée sont creusés verticalement, et de bas en haut,
avec une inclinaison plus ou
moins prononcée vers le centre
de l'arbre. Par contre, sur un
tronc â terre. ces mêmes galeries
Fig. I.
sont disposées transversalement. »
Quelques colonies d'Ips curvi- LARVE DE Tomicus typographus LINN.
PARASITÉE PAR UNE LARVE DE Pterodens étaient installées dens des
malus Spinolae RATZ. (Hymen. Chalcidide.)
bûches d'Épicéa empilées le long
des chemins de vidange, non écorcées et présentant encore une région cambiale vivante (lac de
Soultzern, juillet
1921).
C'est sur des bois de chauffage encore verts que nous avons
rencontré également Dryecoetes autographus.
Les exemplaires d'Hylurgops palliatus que nous avons recueillis, se trouvaient dans l'écorce d'arbres morts depuis un certain
temps déjà.
Les Sirex, Sirex spectrum en particulier, abondaient. Par
temps chauds et ensoleillés, mâles et femelles volaient de tous
côtés.
Nous avons pu assister sans difficulté à la ponte des femelles.
L'Insecte, l'abdomen relevé, parcourt la pièce de bois, va,
vient, monte, descend d'une allure saccadée et zigzagante. Les
antennes flexibles et frémissantes fouillent les interstices. Enfin,
I 1
INVASIONS D'INSECTES XYLOPHAGES
une place semble favorable. Le Sirex s'arrête, la longue tarière
s'abaisse sur le point choisi. Puis la gaine se relève, car elle ne
prend pas part au forage. Les stylets seuls s'enfoncent dans le
bois.
Les mouvements de l'abdomen témoignent d'efforts musculaires violents. L'opération peut durer jusqu'à vingt-cinq minutes, montre en main.
Moments critiques pour l'animal, car rivé à la bûche par ses
stylets, il est livré sans aucun moyen de fuir aux oiseaux qui
peuvent le remarquer. Nous avons vu plusieurs fois des armatures génitales et des extrémités d'abdomens desséchés, pendant encore aux pièces de bois, restes dont les possesseurs avaient
été piqués.
Sur le Sapin pectiné :
Coléoptères Sco 1 ytides. — Ips curvidens Germ.
Cryphalus piceæ Ratz.
Xyloterus lineatus Oliv.
— Curculionides. — Pissodes piceæ Ill.
Hyménoptères siricides. -- Sirex gigas L.
Sirex spectrum L.
Sur le Pin sylvestre :
Coléoptères Scolytides. — Ips acumznatus Gyll.
— Curculionides. — Hylobius abietis L.
Nous avons rencontré le premier de ces deux insectes en forêt
de Soultzbach.
Il était en grand nombre dans les cimes et les parties supérieures des fûts d'un peuplement de pins sylvestres très attaqués. L'invasion se développait çà et là par places de petite ou
de moyenne étendue.
Le 25 mars I922, nous récoltions de nombreux individus
mâles et femelles, hivernant à l'état parfait.
Les listes précédentes n'ont pas la prétention d'être complètes, car nous nous sommes tenu aux seuls xylophages, Hylurgops palliatus mis à part, que nous avons vu se développer
dans des arbres ou des bois possédant encore un reste de vie.
Nous avons laissé de côté, entre autres, tous les parasites qui,
comme certains Cérambycides, se développent encore après la
mort complète des sujets attaqués.
Fig. I et 2.
Pteromalus Spinol a, RATZ. Y. (HYMÉNOPTÈRE CHALCIDIDE.)
Fig. 3.
Pteromalus Spinola
RATZ.
C.
DANS LES PEUPLEMENTS RÉSINEUX
III.
--
I13
PRÉDATEURS ET PARASITES
Une telle abondance d'insectes a amené un développement
correspondant de prédateurs et de parasites. Nous avons cherché à démêler la biologie et à apprécier l'importance de tous
ceux qu'il nous a été possible de récolter et d'observer.
A. PRÉDATEURS.
--
Coléoptères.
CLÉRIDES.
Clerus f ormicarius L. — Nous ne nous attarderons pas à
décrire minutieusement ce Cléride de moyenne taille, A abdomen
et à corselet rougeâtres, aux élytres noires portant chacune
deux bandes transversales blanches dont la distale est la plus
grande. Cet Insecte est commun et connu de tous. Nous l'avons
rencontré partout.
Certains individus, sinon tous, hivernent à l'état parfait sous
les écorces. En 1922, nous avons remarqué deux générations :
nous avons observé l'accouplement au début de juin, puis au
commencement d'août.
La Larve, rose, allongée, circule dans les galeries des Scolytides, attaquant les larves et surtout les nymphes. Nous l'avons
découverte nombre de fois, la tête plongée dans le corps de
l'une de ces dernières, la consommant complètement.
Quant à l'Insecte parfait, il nous paraît se nourrir principalement de Scolytides adultes. Le 24 mai 1922, nous assistâmes
dans la forêt de Stosswihr, à un essaimage d'Hylastes cunicularius. La journée était belle : ces Insectes volaient de tous côtés,
tombaient sur les souches, heurtaient nos vêtements avec un
bruit sec ressemblant à celui de petits grêlons. Les Clérides,
très nombreux eux aussi, en faisaient une consommation énorme.
Nous les remarquions, cachés sous toutes les anfractuosités des
écorces, dévorant leurs proies.
NITIDULIDES.
Fabr. — Coléoptère brun-rougeâtre,
brillant, de forme générale très allongée. Longueur 3 à 4 milliRhizophagus depressus
ANN. FOREST.
8
114
INVASIONS D'INSECTES XYLOPHAGES
mètres. Cet Insecte se rencontre constamment dans les galeries
de Scolytides. Nous le mentionnons ici parmi les prédateurs
bien qu'à aucun moment nous ne l'ayons surpris en train de
dévorer des xylophages, leurs larves ou leurs nymphes.Plusieurs
auteurs néanmoins signalent les services qu'il rend. Eichhoff
notamment relate qu'à l'état parfait ou larvaire, il détruit fort
souvent les œufs ou les larves d'Hylurgops palliatus. Nous ferons
la même remarque concernant un second Nitidulide du genre
Epurcea Erichs. aperçu à plusieurs reprises dans les galeries
d' Ips typographus, sans qu'il ait été possible de déterminer son
rôle.
STAPHILINIDES.
Nous avons rencontré également divers Aleocharites et des
individus des genres Quedius Steph. et Xantholinus Lin. Mais
sont-ce là des prédateurs ?
B. PARASITES.
I. — ACARIENS.
Au début de juin 1920, nous remarquions certains exemplaires
adultes d'Ips typographus complètement couverts d'Acariens
dont les rostres étaient enfoncés dans les téguments chitineux
des Insectes. Ceux-ci semblaient d'ailleurs supporter allégrement leurs parasites.
II. — INSECTES (I).
Hyménoptères.
Chalcidides.
Pteromalus Spinolce Ratz (genres Acrocormus et Rhopalicus
Först., Pteromalus multicolor Ratz., Acrocormus Spinolce Ratz.
tn de Gaulle). — 3mm 5 - 5 millimètres. Métathorax brillant, légèrement ridé, ponctué au milieu. Funicule de l'antenne assez
mince, filiforme. Abdomen à peu près sessile. Chez la femelle, il
est plus allongé que le thorax, longuement lancéolé, pointu,
(I) Nous adressons ici nos plus vifs remerciements à M. Ferrière, du Muséum de Berne,
qui détermina la presque totalité des Hyménoptères et à qui nous devons des indications
sur divers genres parasités par eux. Nos remerciements vont aussi à M. l'abbé Parent,
d'Aire-sur-la-Lys, qui se chargea de la détermination du Diptère et nous donna sur lui
de précieux renseignements bibliographiques.
DANS LES PEUPLEMENTS RÉSINEUX
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déprimé en dessus; le dessous est tantôt peu, tantôt nettement
caréné, avec une fente largement béante d'où sort la tarière.
L'abdomen est plus distinctement caréné chez le mâle, aplati,
de contours ovoïdes, mais quelquefois presque linéaire. Dessus
du thorax vert à reflets cuivrés; dessous vert bleuâtre. Chez le
mâle, on remarque un anneau rouge brun à la base de l'abdomen. Scape de l'antenne, écaillette de l'aile et patte jaune
rougeâtre (sauf la partie externe de la hanche qui est verte).
Ailes particulièrement développées; les antérieures chez la
femelle portent, au milieu, une
tache sombre très apparente,
adjacente à l'extrémité du rameau stigmatical. Chez la plu- _°-`i4'-_''
part des mâles, cette tache est F--^
plus grande, plus sombre; il peut
de plus, y en avoir une seconde,
Fig. II.
moins accusée, sous l'extrémité
du subcosta.
LARVE DE Pteromalus Spinolce RATZ.
(Hymén. Chalcidide.)
Ratzeburg regarde ce Chalcia,
a',
antennes;
b, ouverture buccale;
dide comme l'un des principaux
s, s', s", s"', stigmates.
parasites d'Ips typographus. Il
âgée, a été fixée sur le point
rapporte que Saxes en rencontra Ladelarve,
se nymphoser. On aperçoit à travers les téguments la silhouette de la
les larves de cette espèce sur
nymphe.
celles de ce Scolytide et d'Hylesinus palliatus en train de les
sucer. Nous l'avons étudiée sur I. typographus et I. acuminatus.
Voici les principaux traits de sa biologie.
Par les belles journées de juin ou du début de juillet, les
femelles fécondées ou non se posent en grand nombre sur les
fûts des épicéas et des pins attaqués. Elles affectionnent nettement les places à rhytidome peu épais et lisse, exposées au soleil.
Elles en parcourent lentement la surface, les antennes frémissantes, constamment agitées. Peu à peu, les investigations
du petit animal se précisent. Les antennes, jusque-là écartées, se
rapprochent et leurs extrémités réunies marquent un endroit
précis de l'écorce. Dessous, à 2 millimètres environ, se trouve
une larve d'Ips typographus déjà avancée en âge et dont la nym-
I16
INVASIONS D'INSECTES XYLOPHAGES
phose est peu éloignée. Le Chalcidide se dresse sur ses pattes,
recourbe sous lui l'extrémité de son abdomen et l'applique à la
place exacte révélée par son odorat. Puis l'abdomen, après avoir
guidé l'entrée de la tarière, reprend sa position normale, le
forage et la ponte commencent. L'opération est plus ou moins
longue et varie avec la dureté de l'écorce, la profondeur à laquelle se trouve la larve du Scolytide : elle peut se prolonger
jusqu'à dix et douze minutes. Il arrive qu'un premier essai
semble être infructueux. On voit alors l'animal retirer sa tarière;
les antennes recommencent à explorer la surface, enfin l'extrémité de l'abdomen se pose à
nouveau sur l'écorce, mais toujours à l'endroit exact où a eu
lieu le forage du début. Parc 'i:.
fois, des femelles voisines que
leur odorat attire au même endroit, essaient d'en chasser la
pondeuse. Les deux insectes
Fig. III et IV.
s'approchent alors l'un de l'autre, par une marche oblique,
MANDIBULE DE LA LARVE DE Pteromalus
Spinale RATZ.— ANTENNE DE LA MÊME.
les ailes relevées, dans une atti(Grossissements, 300.)
tude menaçante; pourtant le
corps à corps n'a presque jamais lieu et la plus faible, si toutefois sa tarière n'est pas
encore enfoncée, cède immédiatement la place. Mais si la ponte
est en cours, la pondeuse reste immobile, sans broncher et rien
ne peut la troubler au moment où elle assure la continuité de
l'espèce. Nous en avons examiné plusieurs à la loupe sans
qu'elles aient manifesté le moindre émoi.
Autant elles se montrent craintives quand elles se promènent sur l'écorce, autant elles demeurent impassibles pendant
la ponte.
Celle-ci terminée, l'insecte continue ses recherches. Parfois
il reste longtemps aplati à l'endroit où il vient de déposer un
œuf, comme si cet acte lui avait enlevé ses forces.
Si alors nous soulevons avec soin la couche d'écorce qui abrite
la larve d'Ips, nous apercevons dans sa logette, juste à côté
d'elle sur la paroi, un œuf minuscule, fusiforme, opalescent,
Fig. 4.
Fig. 5.
Roplrocerus Xylophagorum RATZ. ?
Roplrocerus Xylophagorum RATZ. O.
Fig. 6.
Roplrocerus Xylophagorum RATZ. ? ET d
Fig. 7.
Eurytoma ischioxanthus RATZ Y .
(HYMEN. CHALCIDIDE.)
GROSSIS
8
FOIS.
Fig. 8.
Medeterus signaticornis
LW.
(DIPT. DOLICHOPODIDE.)
DANS LES PEUPLEMENTS RÉSINEUX
I
17
d'un tiers à un demi-millimètre de longueur. Il arrive quelquefois, mais rarement, que l'Hyménoptère se trompe et dép,,se un
a uf dans la logette d'une larve qui en contient déjà un. Ou bien
encore, après de longs efforts, il retire sa tarière et s'en va. Si
l'on cherche alors ce qui s'est passé et si l'on soulève l'écorce,
on ne trouve pas d'oeuf, mais on aperçoit au contraire, ou bien
une larve de Scolytide seule dans sa logette, ou bien une logette
vide, ou enfin l'écorce compacte sans trace de Tomicus. Dans
le premier cas, la tarière a sans doute rencontré un obstacle
insurmontable. Dans les deux autres, il faut admettre que l'insecte a été trompé par son odorat et que, seule, l'épreuve de la
tarière lui a révélé son erreur. Il est possible, d'ailleurs, d'expliquer facilement ces faits de la façon suivante : l'odorat, premier
guide, provoque les réflexes de l'abdomen et l'insertion de la
tarière dans la logette; mais seul le contact de la larve du Scolytide et de la tarière détermine les réflexes de la ponte.
Au bout de trente-six heures en moyenne, il sort de l'aeuf une
petite larve apode, blanche. L'une de ses extrémités est arrondie, c'est l'extrémité antérieure. L'autre est plus aiguë. La première porte deux très courtes antennes d'un seul article, l'ouverture buccale et une paire de fortes mandibules acérées. La
larve rampe sur celle du Bostriche et enfonce ses mandibules
dans les téguments de l'hôte. A partir de cet instant, la larve
du Scolytide cesse de s'alimenter; Ille ne fait plus un mouvement, devient d'un blanc opaque légèrement jaune, mais ne se
corrompt pas. La larve de l'Hyménoptère grossit peu à peu,
passe au gris rosé, s'alimentant aux dépens des tissus de son
hôte. Celui-ci devient de plus en plus flasque; ses téguments,
de plus en plus fragiles, adhèrent aux parois de la loge. La larve
de l'Hyménoptère consomme d'ailleurs celle du Scolytide en
entier, ne laissant que les pièces chitineuses de la tête. Il nous
a été donné à plusieurs reprises de rencontrer des nymphes
d'Ips parasitées par des larves de Pteromalus, mais nous n'avons
pu malheureusement savoir si la nymphose du Scolytide s'était
opérée en dépit de l'attaque de la larve du Chalcidide ou si la
mère de celle-ci avait pondu auprès d'une nymphe déjà formée.
Nous pencherions néanmoins pour cette seconde hypothèse.
Ayant atteint sa taille maxima, la larve du parasite se nym-
II8
INVASIONS D'INSECTES XYLOPHAGES
phose à côté des débris de l'hôte, sans faire de cocon, comme
les larves de Chalcidides. Le développement complet depuis la
naissance jusqu'à l'éclosion de l'imago prend sensiblement un
mois. Des pontes observées par nous le 2I juin 1922 nous ont
donné des adultes du 20 au 25 juillet.
Malgré nos recherches, nous n'avons pas observé la sortie de
Pteromalus à l'état parfait. Il est probable qu'ils se libèrent en
suivant les galeries des Scolytides et s'échappent par les trous
d'entrée. La méthode employée pour suivre le développement
de l'Insecte en forêt fut la suivante : les emplacements de ponte
étaient relevés sur les troncs d'arbres-pièges, au crayon indélébile, avec, à côté, la date et l'heure exactes. L'impassibilité
des femelles rendait l'opération des plus aisées, si l'on évitait
toutefois les mouvements brusques. Nous avons pu noter et
observer ainsi 40 ou 50 places de ponte en peu d'heures sur un
même arbre. Puis nous soulevâmes les écorces à ces emplacements, les unes le lendemain ou le surlendemain, les autres huit
jours, quinze jours, un mois plus tard. De cette façon, l'Insecte
grandit pour ainsi dire sous nos yeux.
Plus la larve du Scolytide est grosse et voisine de la nymphose, plus naturellement le parasite est gros lui-même, ayant
eu à sa disposition plus de nourriture.
Ainsi que le note Ratzeburg, les mâles sont nombreux par rapport aux femelles. C'est là, comme le croient Adler et L.-O. Howard, l'indice d'une parthénogenèse fréquente. L'accouplement
se fait sans doute sur les herbes, en forêt. Nous l'avons étudié
en détails sur des individus élevés au laboratoire. Le mâle, à peu
près de la même taille que la femelle, s'approche d'elle par derrière, par une marche oblique, battant vivement des ailes. Il
monte sur le dos de celle-ci, appliquant à plusieurs reprises sa
bouche sur la nuque et sur le vertex. Puis la fécondation a lieu.
Elle est rapide et le contact des deux abdomens ne dure pas plus
de trois secondes. Pendant toute cette scène, la femelle reste
entièrement passive. Des batailles se sont engagées parfois devant
nous entre deux mâles pour la possession d'une même femelle.
Le processus est le même qu'entre deux femelles qui se disputent une place de ponte. Les deux adversaires s'approchent obliquement l'un de l'autre, les ailes relevées. Mais le plus petit
DANS LES PEUPLEMENTS RÉSINEUX
119
cède immédiatement la place. Il ne paraît pas que les femelles,
une fois fécondées, s'accouplent à nouveau. Autant la première
fois nous les avons vues se montrer dociles, autant elles ont fui
ensuite de nouveaux contacts.
Roptrocerus xylophagorum Ratz. — 2 mm 5 à 3 millimètres, non
compris la tarière. Assez allongé. Métathorax assez aplati, finement ridé, portant un stigmate très apparent. Abdomen sessile,
sensiblement de la longueur du thorax, comprimé sur les côtés,
nettement caréné en dessous. Tarière de la moitié de la longueur
de l'abdomen ou davantage. D'un vert
métallique à reflets cuivrés, passant au
bleu d'acier sur les côtés de la poitrine
et des hanches. Le scape de l'antenne,
les pattes depuis l'extrémité des hanches (pour la première paire, souvent
depuis leurs bases) et l'écaillette de l'aile
d'un jaune-brun, çà et là un peu enf -fumé. Le mâle est plus petit que la femelle, sans tarière.
Cet Insecte, très polyphage, est signalé
Fig. V.
comme vivant aux dépens de Hylurgops NYMPHE DE Roptrocerus Xypalliatus, Polygraphus poligraphus, Ips
lophagorum RATZ ? (Hymén. Chalcidide).
typographus, Ips curvidens, Dryocoetes
villosus, Cryphalus picece, Pityogenes bidentatus Hbst. Nous avons rencontré les femelles dans les
galeries d' Ips typographus, I. curvidens, 1. acuminatus.
La biologie de la larve est semblable à celle de l'insecte précédent. Celle-ci se nymphose à côté de l'enveloppe chitineuse de
la tête de la larve qu'elle a dévorée. Les nymphes de Roptrocerus
se distinguent facilement de celles de Pteromalus, les femelles
en particulier : la longue tarière des premières, visible au travers
de l'enveloppe nymphale, est un caractère sûr de différenciation.
Mâles et femelles sortent ensuite par les galeries maternelles
des Scolytides. L'accouplement se fait sur les troncs des arbres
attaqués par les Ips, sensiblement aux mêmes époques que Pteromalus spinolce, mais il paraît néanmoins débuter un peu plus tôt.
Nous l'avons observé au début du mois de juin 1922 dans la
I20
INVASIONS D'INSECTES XYLOPHAGES
haute vallée de la Fecht. L'acte ressemble point par point au
précédent : mêmes battements d'ailes de la part du mâle, mêmes
applications de sa bouche sur le vertex de la femelle, même
attitude passive, la première fois, de la part de celle-ci, même
fécondation rapide. Comme chez Pteromalus, chaque femelle,
une fois fécondée, ne paraît pas devoir l'être une seconde fois.
A plusieurs reprises, nous avons mis des mâles en présence de
femelles fécondées, sans avoir pu obtenir un nouveau contact.
Ces dernières fuyaient rapidement et disparaissaient le plus souvent dans le trou d'entrée d'une galerie de Scolytide.
La ponte a très probablement lieu l'intérieur des galeries, à
proximité des larves d' Ips, car Roptrocerus est, lui aussi, un parasite externe. Jamais nous n'avons rencontré de femelles pondant
au travers de l'écorce. Bien mieux, nous avons remarqué des
larves et des nymphes de ce Chalcidide sous des rhytidomes d'une
telle épaisseur et d'une telle dureté que toute supposition de
ponte au travers d'une pareille masse devait être de suite écartée.
millimètres à 2mm 5; visage
couvert de cils blancs. Funicule des antennes à sept articles,
chacun garni de deux verticilles de poils. Abdomen du mâle
près de deux fois aussi long que le méso- et le métathorax réunis; celui de la femelle pointu et aussi long que le thorax; la
tarière, au plus du quart de la longueur de l'abdomen. Thorax
noir mat ponctué, abdomen noir brillant; les antennes noires
également à l'exception de la partie externe de la base du scape
chez la femelle. Les hanches antérieures tout entières jaunesrougeâtres, les moyennes souvent jaunes en partie.
Ratzeburg signale cet insecte comme un parasite d'Hylesinus
fraxini Pan z. et de Pissodes notatus F. Au commencement de
juin 1922, nous avons observé quelques femelles parcourant la
surface d'un tronc d'épicéa et y enfonçant leur tarière. Elles
étaient en compagnie de Pteromalus Spinola avec qui elles paraissent présenter une analogie de moeurs, mais nous n'avons
pu découvrir ni les oeufs ni les hôtes.
Eurytoma ischioxanthus Ratz. —
2
Trigonoderus immaculatus Nees. — Parasite d' 1 ps acuminatus.
Nous avons recueilli quelques nymphes en forêt de Soultzbach
Fig. 9 et Io.
Sirex gtgas
L. Y (HYMEN. SIRICIDE) PONDANT SUR GRUME DE SAPIN.
Fig. II.
Rhyssa persuasoria
L. t (HYMEN. ICHNEUMONIDE) PONDANT.
DANS LES PEUPLEMENTS RÉSINEUX
I2I
dans les logettes larvaires de ce Scolytide et les avons fait éclore
au laboratoire. Il nous a paru assez rare.
BRACONIDES.
Dendrosoter Middendorfii Ratz. — 2mm 5. Segments de l'ab-
domen â partir du second, ciliés sur le bord postérieur. Brunnoirâtre; en partie rougeâtre surtout sur les tubérosités frontales. Palpes maxillaires du mâle filiformes. Crête frontale assez
faible n'ayant que 4 saillies distinctes et 4 à 5 peu visibles.
Antennes à peu près de la longueur du corps, de 24 â 26 articles. Articles basilaires rougeâtres annelés de noir a l'extrémité.
Thorax brun-noir en entier, y compris les sillons. Metanotum
finement rugueux avec une carène peu visible. Ailes troublées
avec une bande blanchâtre complète qui descend de la base du
stigma et un trait plus faible sur la deuxième nervure transverso-cubitale. Stigma des ailes postérieures du mâle occupant
le tiers de la longueur du bord antérieur. Pattes en grande partie
rougeâtre obscur. Premier segment de l'abdomen finement ridé,
deuxième segment très finement ridé sur l'impression semilunaire de la base, le reste lisse, ainsi que les segments suivants.
Tarière à peu près aussi longue que l'abdomen.
Telle est la description que fait de cet insecte T.-A. Marshall.
Il le note en outre comme parasite interne d'Ips bidens Fabr.
Myetophilus piniperda L. et Polygraphus poligraphus Reitt.
Nous avons rencontré des mâles et des femelles â la surface de
troncs d'épicéas en juin 1922. Une seule fois nous avons vu une
femelle pondant, la tarière enfoncée dans l'écorce de l'un de ces
arbres. Il ne nous a pas été possible de déterminer sur quel
hôte.
A l'automne de 1923, nous avons pu recueillir de nombreux
cocons de cet Insecte dans des galeries d'Hylesinus fraxini Panz.
Helcon cequator Nees. — 8 à II millimètres. Tibias et tarses
de derrire noirâtres. Mâle et femelle noirs, luisants. Tête très
épaisse. Vertex presque carré, à peu près lisse, n'ayant que
quelques très petits points épars. Face densément et très finement pointillée; épine frontale fort accusée. Mandibules d'un
brun foncé, le reste de la bouche testacé. Antennes un peu plus
INVASIONS
I22
D'INSECTES XYLOPHAGES
courtes que le corps, brunâtres vers la base. Mesonotum et scutellum clairsemés d'une ponctuation très fine; mesopleures lisses
et luisantes; leurs alentours ainsi que les sillons mesothotaciques ruguleux; métathorax ponctué, ruguleux, à surface presque égale, surmonté parfois de deux ou quatre carènes longitudinales et d'un sillon médian indistinct, aminci par devant.
Ailes obcurément hyalines, plus claires à la base; Stigma et
nervures bruns; radicules et écaillettes d'un testacé brunâtre.
Pattes rouges foncées; cuisses épaisses, unidentées. Abdomen
subclaviforme, rétréci vers la base; premier segment subconiqu°
pointillé, plus long que les deux suivants réunis, convexe ou
plutôt élevé longitudinalement en arête obtuse, dont la surface
plane s'élargit postérieurement; il est obsolètement canaliculé
avec une plaque lisse à l'extrémité; deuxième segment et suivants lisses, s'élargissant insensiblement; le deuxième porte à la
base de chaque côté une ligne enfoncée. Tarière plus longue que
le corps (Species des Hyménoptères d'Europe, tome V).
Marshall voit dans cet Helcon un parasite probable de Tetropium luridum L. Nous avons rencontré des mâles et des femelles
au début de juillet 1921 en forêt de Soultzern, à I.IOO mètres
d'altitude environ.
Les femelles en assez grand nombre, visitaient activement le
bas du tronc d'un épicéa sur pied qui paraissait encore sain. Le
processus de la ponte était semblable à celui employé par les
insectes précédemment décrits. Nous n'avons pu découvrir sur
cet arbre l'hôte qu'elles recherchaient pour leurs oeufs, mais Callidium turidum était abondant à cet endroit.
CYNIPIDES.
lbalia cultellator Fabr. — « 12 millimètres. Noir, abdomen,
à l'exception du dernier segment, rouge-brun. Tibias et tarses
antérieurs et intermédiaires d'un brun clair, le reste des pattes
est d'un brun sombre. Aile avec une tache brune, s'étendant au
bord extérieur jusqu'à l'aréole. Corps pubescent; abdomen glabre et lisse, le dernier segment pubescent et ponctué. Deuxième
article des antennes à peine plus long que large, les suivants
quatre fois aussi longs que larges, les derniers environ trois
fois chez le mâle. Vertex, pronotum et mesonotum profondé-
DANS
LES PEUPLEMENTS
RÉSINEUX
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ment striés transversalement; ces stries régulières; stries et
intervalles lisses et brillants. Occiput ponctué. Écusson strié
profondément mais d'une façon moins régulière que le mesonotum. » Kieffer, à qui nous empruntons cette description, regarde
cet insecte comme fort rare. Ce serait un parasite du genre Sirex.
Nous en avons récolté un seul individu mâle le 13 juillet 1921,
en forêt de Soultzern. Il était posé sur un tas de bois de chauffage
encore vert, très visité par les Sirex.
ICHNEUMONIDES.
Rhyssa persuasoria L. — 20 à 35 millimètres. Noir; maculé de
blanc sur la tête, le thorax et l'abdomen; pattes rousses.
Nous signalons simplement pour mémoire ce grand parasite
interne des Iarves de Sirex. Nous l'avons rencontré nombre de
fois. La ponte est semblable à celle des Pteromalus, des Eurytoma, des Dendrosoter et des Helcon que nous avons décrits. La
larve du parasite se développe à l'intérieur de celle du Sirex.
DIPTÈRES.
DOLICHOPODIDES.
Medeterus signaticornis Lw. — 2 millimètres. Nous rencontrâmes les pupes mi-parties noires, mi-partie blanches de ce diptère dans des logettes de larves d'Ips curvidens et à la place
de celles-ci. Nous fîmes cette récolte le 3 août 1922 en forêt de
Soultzbach, sur sapin pectiné très attaqué par le Scolytide. Ces
pupes ont éclos facilement au laboratoire une semaine après.
Est-ce un parasite du Bostriche? Le parasitisme de divers Medeterus sur Scolytides a d'ailleurs été déjà signalé par Kowarz et
surtout par Lundbeck, de façon assez vague néanmoins (Diptera
Danica). Nous regrettons de ne pouvoir donner, pour le moment,
des renseignements plus étendus sur la biologie de cet intéressant Diptère.
INVASIONS D'INSECTES XYLOPHAGES
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IV.
ÉLEVAGES DES PARASITES
IMPORTANCE ÉCONOMIQUE
Nous avons pu rapporter et élever au laboratoire des larves
de Roptrocerus xylophagorum et de Pteromalus Spinola.
Les larves de Scolytides parasités ont été placées chacune
dans un tube sur un lit de sciure d'écorce d'épicéa provenant de
leurs déjections ou du forage des galeries maternelles. Les tubes,
bouchés d'un tampon d'ouate, étaient entourés de papier et
déposés dans un boîte fermée, mais où l'air pouvait néanmoins
circuler librement. De temps en temps, pour entretenir l'humidité, il était nécessaire de pulvériser un peu d'eau. Nous la pulvérisions de préférence à l'entrée du tube et sur le tampon
d'ouate de façon à éviter autant que possible tout contact entre
les larves et le liquide qui aurait pu boucher les stigmates. Les
larves des Chalcidides ont continué à se développer aux dépens
de celles de Tomicus, restées complètement passives et ne prenant aucune nourriture.
Une attention constante est nécessaire car les ennemis les
plus redoutables de ces élevages sont les moisissures qui nous
ont causé parfois de regrettables ravages.
Conformément aux indications de M. S-B. Doten, de l'Université de Reno (Nevada), nous avons pu conserNer plusieurs
semaines, en vie, des mâles et des femelles adultes issus des
élevages en les nourrissant avec de l'eau miellée (eau 50 %,
miel 5o % en volumes, suspendue en une goutte à l'extrémité
de pailles plongeant dans les tubes ou les bouteilles qui renfermaient les insectes. Lcs femelles étaient ou non fécondées, mais
nulle n'avait pondu. Ceci peut avoir une certaine importance au
point de vue du transport des femelles prêtes à la ponte.
S'il fallait classer ces prédateurs et ces parasites par ordre
décroissant d'intérêt pratique, nous citerions en premier lieu
Clerus f ormicarius que nous avons vu faire, tant comme larve
que comme adulte, une consommation notable de Scolytides.
Puis viendrait, suivant nous, Roptrocerus xylophagorum, très
abondant et polyphage, dont l'aptitude à pénétrer dans les gale-
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ries des Scolytides pour y pondre ensuite près de leurs larves,
lui permet d'attaquer celles-ci à n'importe quel endroit de l'arbre, même sous les rhytidomes les plus épais. Quant à Pteromalus
Spinolce, il se cantonne davantage aux endroits où les écorces
sont molles et peu épaisses. Nous avons rencontré les autres
parasites, Braconides et Chalcidides, en trop faibles quantités
pour pouvoir leur assigner une importance économique précise.
Ce sont là en somme des auxiliaires précieux dont le rôle
dans l'atténuation du fléau peut être grand, mais à coup sûr bien
difficile à évaluer nettement, parmi tous les facteurs qui agissent sur la marche d'invasions aussi vastes.
V. -- MOYENS DE LUTTE EMPLOYÉS
PAR L'HOMME
C'étaient, comme toujours en pareille circonstance, l'abatage
des arbres atteints, leur écorçage, l'incinération des rémanants
et les arbres-pièges.
Au cours de ces exploitations nous avons remarqué bien des
fois que Ips typo graphus en particulier se jetait sur les souches
encore vivantes et non écorcées des épicéas attaqués que l'on
venait d'abattre. En somme, l'efficacité de l'opération était
incomplète. Il était difficile de préconiser l'écorçage des souches,
bien que l'écorçoir à long manche employé par les bûcherons
alsaciens eût rendu ce travail rapide et aisé. Il n'importe : c'eût
été un coûteux supplément de main-d'oeuvre. Mais pourquoi
n'aurait-on pas calciné ces souches vertes en brûlant dessus les
écorces et les branches provenant des arbres abattus?
Un autre grave foyer de propagation fut entretenu au moyen
des, houppiers que l'on avait façonnés en rondins et en quartiers
de chauffage qui restèrent longtemps empilés à perte de vue sur
les accotements des routes forestières. Naturellement on ne pouvait envisager l'écorçage d'une telle masse de combustible et les
xylophages y pullulaient.
A certains endroits, les arbres-pièges paraissent avoir rendu
des services appréciables. Ils étaient disposés autour des places
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INVASIONS D'INSECTES XYLOPHAGES
attaquées. De plus, on se servait également des chablis. Une première série d'arbres étaient abattus tôt au printemps, de façon
à recevoir les adultes essaimant au début de mai. Un deuxième
contingent était prêt aux mois de juillet et d'août pour les secondes générations. Le développement des colonies était suivi
avec attention par les gardes et les arbres écorcés au bon moment,
un peu avant que les larves n'aient atteint leur plus grande taille.
Une notable quantité d'Insectes put être ainsi détruite.
Il demeure entendu que l'écorçage des arbres-pièges et des
sujets atteints ne saurait suffire. Il importe de brûler les écorces
et les branches. Après l'écorçage, seules sont tuées par la chaleur et l'humidité ou piquées par les oiseaux insectivores, les
larves qui habitent la région cambiale, mais il en subsiste encore
un grand nombre jusque dans les parties externes de l'écorce.
Celles-ci ne peuvent être atteintes qu'en brûlant les rémanants.
VI
--
CONCLUSIONS
Des invasions de l'ampleur de celle qui achève de se dérouler
devant nos yeux, sont rares heureusement. Il faut des circonstances exceptionnelles pour les provoquer : une guerre sans précédent comme celle que nous venons de traverser, des masses
de chablis causés par une brusque tourmente et qui ne peuvent
être écoulés rapidement, ou bien encore des incendies sur de
grandes surfaces. Les Scolytides ont alors beau jeu pour se développer. Les méthodes préventives, si elles sont incapables d'éliminer complètement les xylophages, peuvent néanmoins diminuer beaucoup leur importance. Les traitements rationnels, les
prescriptions d'aménagement justifiées amèneront à éviter les
peuplements trop serrés, donc à atténuer l'importance des chablis. S'il s'en produit, un service actif et prévoyant parviendra
à les écouler sans délai; en temps normal il éliminera de suite
les arbres secs ou dépérissants, surtout au cours des périodes
de sécheresse. Un personnel vigilant, exercé, nombreuxet pourvu
de moyens suffisants arrivera à diminuer les dégâts et le nombre
des incendies. De bonnes méthodes sylvicoles détermineront
DANS LES PEUPLEMENTS RÉSINEUX
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enfin des mélanges d'essences appropriées qui empêcheront les
disséminations d'insectes.
Évidemment la forêt restera à la merci des guerres destructrices, mais si les autres causes d'invasions de Scolytides sont
éliminées ou atténuées, ne sera-ce pas déjà bien beau? Et puis
les guerres futures auront-elles le même aspect que celle-ci ?
Atteindront-elles autant la nature ?
Quant aux moyens curatifs, nous les regardons tous plus ou
moins comme des palliatifs. Il est, certes, absolument indispensable d'enlever les arbres atteints, de les écorcer, de brûler les
rémanants. Les arbres-pièges peuvent être efficaces. Des millions d'insectes périssent ainsi. Les parasites et les prédateurs
entomophages en tuent des millions d'autres, et ce sont, nous
l'avons dit, des auxiliaires intéressants et précieux, du concours
desquels on ne saurait se passer, qu'il convient de développer
dans toute la mesure du possible.
Il y aurait pourtant à chercher encore d'un autre côté : nous
voulons parler des maladies contagieuses que pourraient causer
parmi ces agglomérations d'insectes, les bactéries et les champignons.
INDEX BIBLIOGRAPHIQUE
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