II Adaptation et acclimatation des plantes à l`éclairement de

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II Adaptation et acclimatation des plantes à l'éclairement de croissance
Sommaire
1 Caractéristiques du milieu « ombre » ..................................................................................................... 4
1.1 Atténuation de l’éclairement par un couvert végétal ................................................................... 4
1.2 Modification qualitative de la lumière par un couvert végétale ................................................... 5
2 Les récepteurs sensibles à la lumière ....................................................................................................... 6
2.1 Les phytochromes (phy) : les réponses à la lumière rouge claire et rouge sombre ..................... 7
2.1.1 Généralités ............................................................................................................................. 7
2.1.2 Aperçu de la structure ............................................................................................................ 9
2.1.3 Variétés chez les phytochromes. Propriétés et fonctions .................................................... 10
2.1.4 Mode d’action des phytochromes ....................................................................................... 11
2.2 Les récepteurs de la lumière bleue et des UVs ....................................................................... 12
2.2.1 Les cryptochromes (cry) ....................................................................................................... 13
2.2.3 Les phototropines (phot) ...................................................................................................... 15
2.3 L’appareil photosynthétique ....................................................................................................... 17
2.4 Répression de la photomorphogenèse ....................................................................................... 20
3 Plantes d’ombre et de lumière ................................................................................................................ 22
3.1 Variation de l’assimilation nette de CO2 en fonction de la lumière de feuilles de plantes
d’ombre et de lumière ...................................................................................................................... 23
3.2 L’acclimatation de la photosynthèse foliaire à l’éclairement de croissance............................... 24
3.3 Acclimatation à l’éclairement de croissance vue au niveau du chloroplaste ............................. 25
3.3.1 Composition pigmentaire des chloroplastes ........................................................................ 25
3.3.2 Photosystèmes et chaine de transfert d’électrons .............................................................. 26
3.3.3 Changements dans l’organisation du PSII ............................................................................ 28
3.3.4 Modifications dans le stroma et modification de la quantité d’azote dans la feuille .......... 29
3.4 Acclimatation à l’ombrage vue par la croissance et la morphologie des plantes ....................... 30
3.4.1 Éléments d’analyse de la croissance .................................................................................... 30
3.4.2 Effets de différents degrés d’ombrage sur le RGR et ses composantes, le NAR et le LAR ... 31
3.4.3 Résumé : modifications au niveau de la plante et du couvert ............................................. 33
3.5 Acclimatation de la photosynthèse et importance du changement de SLA ............................... 34
3.6 Acclimatation de la photosynthèse et importance de l’anatomie foliaires ................................ 36
3.6.1 Aperçu de la diffusion de CO2 dans la feuille ....................................................................... 36
3.6.2 Un exemple........................................................................................................................... 37
3.8 Variations des capacités d’adaptation ........................................................................................ 41
Gabriel Cornic 2004/2014
2
3.8.1 L’acclimatation dépend de la disponibilité en Azote ........................................................... 41
3.8.2 L’acclimatation dépend de l’âge des feuilles........................................................................ 42
3.8.3 L’acclimatation dépend de la gamme d’éclairements à laquelle la plante est soumise ...... 44
3.8.4 L’acclimatation dépend de l’espèce ..................................................................................... 46
3.9 La feuille est un milieu très hétérogène avec des chloroplastes d’ombre et des chloroplastes de
lumière .............................................................................................................................................. 47
3.9.1 La relation A/L n’est pas la même selon que la feuille reçoit la lumière directe sur sa face
supérieure ou sa face inférieure ................................................................................................... 47
3.9.2 Les chloroplastes s’acclimatent au climat lumineux qui prévaut à leur niveau dans la feuille
....................................................................................................................................................... 48
4. Signalisation ombre et lumière .............................................................................................................. 50
4.1 Signalisation à longue distance et signalisation locale ................................................................ 50
4.1.1 Observations sur le développement du parenchyme palissadique ..................................... 51
4.1.2 Observations sur l’ultrastructure des chloroplastes ............................................................ 53
4.1.3 Conclusions ........................................................................................................................... 53
4.2 Le signal qui conduit aux changements d’activité et de quantité de Rubisco est aussi très
localisé ............................................................................................................................................... 53
4.3 Les signaux « ombre et lumière » et « jour court jour long » sont en partie redondants .......... 55
4.4 Rôle des phytochomes, des cryptochromes et des phototropines............................................. 55
4.4.1 Les phytochromes et un cryptochrome (CRY1) modulent l’acclimatation mais ne jouent pas
le rôle « d’interrupteur général » dans le processus .................................................................... 56
4.4.2 Le complexe COP/DET/FUS intervient dans l’acclimatation ................................................ 56
4.2.3 Malgré la réponse « normale » ombre/lumière présenté par le mutant CRY1, la lumière
bleue joue un rôle dans l’acclimatation. Un rôle pour les phototropines ?.................................. 57
5.4 L’état de réduction des PQs est un signal qui déclenche la synthèse de protéines liées au
fonctionnement des réactions claires et des réactions sombres...................................................... 58
5.5 La synthèse des centres PSI et PSII dépend de l’état réduit des PQs .......................................... 58
5.51 Expérimentation sur des feuilles intactes ............................................................................. 58
5.52 Expérimentation sur des chloroplastes intacts isolés de Moutardes blanches « L-PSI → LPSII » ou « L-PSII→ L-PSI » âgées de 7 jours .................................................................................. 60
5.5.3 En résumé ............................................................................................................................. 60
5.6 Conclusion ................................................................................................................................... 61
6- Évitement de l’ombrage : la perception de la proximité chez les plantes ......................................... 61
6.1 L’élongation des entrenœuds est très sensible au rapport Rs/Rs dans la lumière ambiante..... 61
6.2 On démontre sur le terrain, que les plantes ont effectivement des réactions d’évitement
contrôlées par la valeur de  dans la lumière ................................................................................... 62
8. Ajustement rapide aux changements d’éclairement : État I, état II ................................................. 65
Gabriel Cornic 2004/2014
3
8.1 La migration de LHCII vers le PSI ................................................................................................. 65
8.2 Comment mesurer le changement « état I/état II » ................................................................... 67
8.2.1 Mesure de l’émission de fluorescence chlorophyllienne à température ordinaire ............. 67
8.2.2 Mesure de l’émission de la fluorescence chlorophyllienne à la température de l’azote
liquide ............................................................................................................................................ 68
8.2 Des mutants dépourvus d’une kinase thylacoïdienne ne présentent pas de transition état I/état
II ......................................................................................................................................................... 69
8.3 Les antennes sont phosphorylées sous lumière faible et déphosphorylées sous forte lumière 69
8.4 La transition de l’état I vers l’état II est accompagnée de changements affectant les grana et
gouvernés par l’acidification du lumen et la phosphorylation des LHCII .......................................... 70
Abréviations courantes
A : Assimilation nette de CO2 par une feuille
Chl : Chlorophylle
CPOC : Cycle photosynthétique d’oxydation du carbone (à l’origine de la photorespiration)
CPRC : Cycle photosynthétique de réduction du carbone (cycle de Benson-Calvin)
ETR : Vitesse de transfert d’électrons (Electron transfer rate)
PAR : Photosynthetic Active Radiations (Rayonnement photosynthétiquement actif, entre 400 et 700 nm)
R : Respiration habituellement mesurée par le dégagement de CO2 à l’obscurité
Rd : Day respiration (Respiration se déroulant à la lumière)
VPD : Vapour pressure deficit (Deficit de pression de saturation de la vapeur d’eau)
 : Point de compensation pour la lumière de la photosynthèse
Les autres abréviations sont définies dans le texte
Gabriel Cornic 2004/2014
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1 Caractéristiques du milieu « ombre »
Les plantes qui se développent en milieux ombragées reçoivent non seulement moins de lumière que celles qui
se développent en milieu ouvert mais aussi une lumière dont la composition spectrale est modifiée par le couvert
sous lequel elles se trouvent.
1.1 Atténuation de l’éclairement par un couvert végétal
Dans nos régions, un couvert forestier absorbe et réfléchit au total 90 à 95% du rayonnement qu’il reçoit : 5 à
10% de la lumière reçoit arrive donc à la surface du sol, donnant habituellement dans les sous-bois un PAR qui
varie, aux heures de midi, entre 20 à 50 µmoles m-2 s-1.
Dans les forêts tropicales, où les couverts sont particulièrement denses, cette valeur peut être de 5 à 10 µmoles
m-2 s-1, c’est à dire tout à fait similaire à ce que l’on mesure au sol dans un champ de blé bien développé, dans
nos maisons et appartements, la nuit tombée, lorsque nos lumières sont allumées….ou encore sous 70 m d’eau, à
la base de la zone photique des océans, des mers et des grands lacs, lorsque les eaux sont claires.
A titre d’exemple, l’atténuation de la lumière mesurée dans une futaie de chênes dont la hauteur moyenne est de
25 m est illustrée Fig. II-1 (Aussenac et Ducrey, 1977). L’atténuation se fait principalement dans la partie haute
du couvert où se trouve la plus forte densité de feuilles. C’est une situation que l’on trouve fréquemment dans
les couverts végétaux naturels, herbacées ou non, et dans les cultures.
Noter ici que la répartition des feuilles selon la hauteur est estimée en mesurant le LAI à différents
niveau (voir rappel II-1) et que l’éclairement relatif, E%, est mesuré par le rapport
(II-1)
E% =(ET/E0) x 100
où E0 est l’éclairement au sommet de la canopée et ET celui transmis à une profondeur donnée.
Eclairement relatif (%)
30
0
20
40
60
80 100
25
Figure II-1. Variations du LAI et de l'éclairement
relatif en fonction de la hauteur dans une futaie
feuillue (Fagus silvatica L. et Quercus sessiliflora
Salisb.) de l'Est de la France. Profil de l'éclairement
établi à 15H (d'après Aussenac et Ducrey 1977).
hauteur (m)
20
15
10
5
0
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
LAI
Rappel II-1
Le LAI (Leaf Area Index : indice de surface foliaire) mesure la surface de feuilles au-dessus d’une surface unité de
sol. Par exemple, si l’on mesure un LAI de 5 dans une forêt, cela signifie qu’il y a 5 m2 de feuilles au-dessus de 1
m2 de sol. Lorsqu’on a LAI <1 le recouvrement du sol n’est pas complet. Cependant, l’orientation des feuilles doit
être considérée dans une étude du recouvrement.
Bien que le couvert forestier soit loin d’être un milieu homogène, la diminution du flux lumineux qui le traverse
peut être décrite avec une bonne approximation par la loi de Beer-Lambert (voir I, section 1.6.1).
On écrit :
Gabriel Cornic 2004/2014
5
ET = E0 10-K(LAI)
(II-2)
Où K est un coefficient d’absorption. L’épaisseur du milieu traversé est ici assimilée à la valeur du LAI.
A l’aide des résultats illustrés Fig.II-1on montre bien que la relation log10(ET/E0) = -K(LAI) s’ajuste bien à une
droite.
Le coefficient directeur de cette droite est –K.(Fig.II-2). L’opposé de sa valeur, K est le coefficient d’absorption
de la lumière par le feuillage.
Eclairement relatif (%)
Dans le cas présent K = 0,7. La gamme de variation de K dans les couverts végétaux développés est relativement
grande : de 0.4 à 0.8 environ.
B
Figure II-2. Relation entre le logarithme (base
10) de l'éclairement relatif et le LAI cumulé :
calculs à partir des résultats illustrés Fig. II-1.
La diminution de l'éclairement dans cette Futaie
suit raisonnablement bien la loi de BeerLambert.
100
10
0
1
2
3
4
5
6
LAI cumulé
Ce paramètre est non seulement fonction du LAI mais encore de l’orientation des feuilles (feuilles horizontales
ou s’écartant plus ou moins de l’horizontale) et de l’angle d’incidence du rayonnement directe sur la végétation.
1.2 Modification qualitative de la lumière par un couvert végétale
La lumière transmise par un couvert est fortement appauvrie en rouge clair (de 620 à 690 nm) et en bleu (de 400
à 490 nm), longueurs d’onde absorbées préférentiellement par les feuilles.
Elle est aussi fortement enrichie en lumière rouge sombre (de 700 à 730 nm), qui par contre est peu
absorbée par la végétation.
Col 2 v Col 3
Col 6 v Col 7
Col 10 v Col 11
7
2D Graph 1
5
-2
-1
-1
PAR (µmol m s nm )
6
4
60 cm
3
2
1
20 cm
0
400
500
600
700
Figure.II-3. Spectre de la lumière au-dessus
d’un champ blé (_____) et à 60 (____) et 20 cm
(____) dans ce champs de blé. Le champ de blé
à une hauteur de 90-95 cm (d’après Holmes,
1981). On remarque l’atténuation générale du
rayonnement à l’intérieur du couvert. Cette
atténuation est la plus forte dans le rouge clair
(Rc, environ de 660 à 690 nm) et dans le bleu
(de 400 à 490 nm). Elle est faible dans le rouge
sombre (Rs, environ de 710 à 750 nm). Il en
résulte une diminution du rapport Rc/Rs sous
le couvert.
800
Longueur d'onde (nm)
Sous un couvert végétal, le rayonnement est appauvri en lumière qui excite préférentiellement le PSII (environ
680 nm) et enrichi en lumière excitant principalement le PSI (environ 700 nm ; Fig.II-3).
Gabriel Cornic 2004/2014
6
La composition spectrale à proximité d’un couvert végétal est aussi enrichie en rouge sombre, préférentiellement
réfléchi par les feuilles (Fig.II-4).
Figure.II-4. Dans une végétation, l’environnement lumineux des plantes de petite taille se trouve
enrichi en rouge sombre, sans pour autant qu’elles soient ombragées. En effet, le rouge sombre,
peu ou pas du tout utilisé par la photosynthèse, est réfléchi et transmis par les feuilles des plantes
dominantes. Une plante détecte la présence d’une autre plante dans son voisinage en réagissant à la
proportion de rouge claire et de rouge sombre (Cornic 2006, cour de maïtrise).
Outre ces modifications du climat lumineux, le milieu ombre, comparé au milieu découvert, se caractérise aussi
par une humidité édaphique et aérienne plus élevée et des écarts de températures diurnes nocturnes plus faibles.
La caractérisation du « milieu ombre » dans les conditions naturelles ne peut pas se faire en ne prenant en
compte que le facteur lumière.
2 Les récepteurs sensibles à la lumière
Une plantule qui se développe à l’obscurité (sur les réserves de la graine) est étiolée : dépourvue de chlorophylle,
ses feuilles sont petites et fines et sa tigelle longue et mince avec des entrenœuds très allongés.
La morphogénèse qui conduit à ce phénotype est appelée skotomorphogenèse.
Chez Arabidopsis thaliana L à l’obscurité, l’hypocotyle est très allongé (la germination de cette plante
est épigée) et les cotylédons qui ne sont pas étalés forment un crochet apical.
Des plantules étiolées brusquement exposées à la lumière verdissent en quelques heures ; la croissance de leur
hypo- ou épicotyle ralentit brutalement et des feuilles commencent à apparaître. Elles présentent un autre type de
morphogenèse : la photomorphogenèse.
La lumière module ou allume l’expression d’une grande variété de gènes, par exemple, des gènes dont
l’activité est reliée au fonctionnement de la photosynthèse.
Les végétaux sont capables d’enregistrer les changements du climat lumineux dans les régions rouges et bleues
du spectre électromagnétique, ainsi que dans l’ultraviolet incluant les UV-A et UV-B. Pour cela elles possèdent
des photorécepteurs listés ci-dessous.
--Les phytochromes, qui sont surtout sensibles aux changements se produisant dans le rouge de 650 nm à 730
nm.
--Les cryptochromes et les phototropines, qui détectent les modifications survenant dans le bleu et les UV-A.
--Les récepteurs sensibles aux UV-B.
Gabriel Cornic 2004/2014
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--Les chlorophylles et les protochlorophylles.
Sont brièvement données ci-dessous les principales caractéristiques des phytochromes, cryptochromes et
phototropines. Le rôle « photorécepteur » de la chlorophylle est aussi abordé.
2.1 Les phytochromes (phy) : les réponses à la lumière rouge claire et rouge sombre
2.1.1 Généralités
Les phytochromes contrôlent de nombreux aspects de la physiologie de la plante comme
la germination, essentiellement celle de petites graines pauvres en réserves,
le passage à la phototrophie après la germination, période durant laquelle ils concourent à l’établissement d’un
appareil photosynthétique fonctionnel,
la morphogenèse incluant, épaisseur des feuilles, longueur des entrenœuds etc.,
l’induction de la floraison et la dormance.
Schématiquement, ils existent sous deux formes interconvertibles : Le phy-Rc, qui absorbe principalement dans
le rouge clair (Rc, de 640 à 680 nm environ), et le phy-Rs, qui absorbe surtout dans le rouge sombre (Rs, audelà de 700 nm surtout).
On peut écrire sous la forme la plus simple :
La Fig.II-5 donne le spectre d’absorption de phy-Rc et de phy-Rs.
Col 2 v Col 3
Col 6 v Col 7
100
2D Graph 1
Absorption (unité arbitraire)
phy-Rc
80
60
phy-Rs
40
20
0
300
400
500
600
700
800
Longueur d'onde (nm)
Figure II-5. Spectre d’absorption des formes phy-Rc et phy-Rs du phytochrome. Les deux
formes se distinguent par leur absorption dans le rouge (entre 600 et 800 nm). Noter qu’entre
600 et 740 nm les spectres ont une zone de recouvrement importante. Noter, aussi les
différences d’absorption entre 320 et 500 nm. Leurs caractéristiques spectrales sont
identiques dans le rayonnement UV entre 280 et 320 nm (D’après Smith, 2000).
Le phy-Rs est la forme active du phytochrome.
La transformation de phy-Rc en phy-Rs est l’étape de perception du signal.
Le phy-Rs met en route une chaine de transduction du signal qui aboutit à la modification de l’expression de
gènes dans le noyau.
Gabriel Cornic 2004/2014
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Le phy-Rs, en absorbant du Rs donne du phy-Rc, inactif.
A l’obscurité phy-Rs peut aussi redonner lentement du phy-Rc ou bien se dégrader.
Il se dégrade également à la lumière.
La vitesse de dégradation de phy-Rc à l’obscurité est faible en comparaison de celle de phy-Rs.
Les phytochromes sont synthétisés sous forme de phy-Rc. Pour certains, leur synthèse peut être réprimée à la
lumière, à la fois au niveau transcriptionnel et traductionnel.
→Le rapport phy-Rc/ phy-Rs est déterminé par l’environnement lumineux, par la transformation à l’obscurité
de phy-Rs en phy-Rc et par la dégradation de phy-Rs à la lumière comme à l’obscurité.
La Fig.II-6 montre la variation du rapport phy-Rc/ phy-Rtot, où phy-Rtot est la quantité totale de phytochrome,
dans un hypocotyle de Pois étiolé (Morgan, 1981) en fonction du rapport Rc/Rs dans la lumière qu’il reçoit.
Rc/Rs est noté  (lettre grec zéta).  est défini comme le flux de photons dans une bande passante de 10
nm, centrée respectivement sur 660 et 730 nm
--Lorsque augmente, la proportion de phytochrome capable d’absorbé Rs augmente aussi (phy-Rs/phy-Tot
augmente).
--Lorsque la valeur de passe de 0 à 1, celle de phy-Rs/ phyTot augmente de 0,03 à 0,55, ce qui représente
environ 80% de sa variation totale.
-- phy-Rs/ phy-Tot ne varie guère lorsque la valeur de est de 3 environ.
→La valeur de  dans les conditions naturelles et en l’absence de couvert végétale est de 1 à 1,1 (trait vertical
rouge sur la Fig.II-6).
On voit qu’une petite variation de  dans les conditions naturelles induit un grand changement du rapport entre
les deux formes de photochrome. Ce récepteur est bien adapté pour percevoir les faibles changements du climat
lumineux naturel entre 600 et 700 nm.
0.8
phy-Rs/phy-Tot
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0.0
0
1
2
3
4
Rc/Rs () dans la lumière
Figure II-6. Relation entre le rapport phy-Rs/ phy-Tot, du phytochrome capable d’absorbé le
rouge sombre à la quantité totale de phytochrome, avec le rapport = Rc/Rs où Rc et Rs sont les
flux quantiques de rouge clair et de rouge sombre, centrés respectivement sur 660 et 730 nm,
dans la lumière ambiante. Les mesures sont faites sur des tissus d’hypocotyle de Pois étiolés à fin
d’éliminer les interférences dues à la présence de chlorophylles (d’après Morgan, 1981).
De plus, le rapport phy-Rc/ phy-Rs change rapidement en faveur du phy-Rc au coucher du soleil, lorsque la
proportion de Rs est plus élevée dans la lumière ambiante. Cette modification constitue un signal de fin de jour.
Enfin, durant la nuit, où la forme phy-Rs est transformée en phy-Rc et surtout dégradée, le rapport phy-Rc/ phyRs s’accroit. Cet accroissement participe à la perception de la longueur de la nuit.
Lorsque la nuit est longue (jour court, typiquement de 8 à 9 heures) la forme phy-Rc, inactive, est très
majoritaire.
Lorsque la nuit est courte (jour long, typiquement de 16 heures) la forme phy-Rs, active, est encore bien
présente.
Gabriel Cornic 2004/2014
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2.1.2 Aperçu de la structure
Les phytochromes ont été trouvés chez toutes les plantes supérieures mais aussi chez les mousses, les fougères,
les algues, les cyanobactéries et d’autres bactéries et les champignons.
Les phytochromes sont des chromoprotéines : Ils sont constitués d’un domaine protéique (apoprotéine) lié à un
chromophore, pigment qui absorbe la lumière active.
Figure II-7. Schéma du phytochrome de plantes supérieures
mettant en évidence les deux polypeptides pourvus d’une partie
globulaire et reliés par un pont sensible à la protéolyse. L’un des
polypeptides porte la partie photosensible et régulatrice l’autre
porte les informations qui permet l’adressage dans le noyau et la
dimérisation (d’après Bae et Choi, 2008).
Figure II-8. Chromophore du phytochrome. C’est un groupe tétrapyrolique lié à l’apoprotéine
par l’intermédiaire d’une cystéine. Le passage de la forme Rc à la forme Rs se fait par une
isomérisation au niveau des carbones 15 et 16, apparente dans les cadres. La forme Rs du
groupe tétrapyrolique est instable (d’après Bae et Choi, 2008).
Chez les plantes supérieures, le domaine protéique est le dimère d’un polypeptide de 125 kDa environ. Ce
polypeptide est constitué de deux parties principales connectées par un segment sensible à la protéolyse. Sa
structure est très conservée des bactéries aux plantes supérieures (Smith, 2000 ; Rockwell, 2006 ; Bae et Choi,
2008). Il est assemblé dans le cytoplasme (Fig.II-7).
Le chromophore, un groupe tétrapyrolique ouvert, la phytochromobiline (Fig.II-8), est synthétisé dans
le chloroplaste avant de passer dans le cytoplasme où il se lie directement avec son apoprotéine.
Gabriel Cornic 2004/2014
10
--La partie N-terminale, globulaire, porte une molécule de phytochromobiline, lié de façon covalente à une
cystéine. C’est la partie qui perçoit les signaux lumineux. Elle se trouve à proximité d’un domaine particulier de
la molécule dit domaine PAS, nommé à partir de trois protéines intervenant dans la modulation des rythmes
circadiens et le transfert de protéines dans le noyau (pour plus d’information voir Bae et Choi, 2008).
--La partie C-terminale porte le domaine qui permet la dimérisation. Chez les plantes supérieures, seulement, elle
contient aussi deux domaines PAS.
--A l’obscurité la partie N-terminale est repliée sur la partie C-terminale de la molécule et les domaines PAS
portées par le phytochromes sont masqués.
--L’absorption de la lumière rouge claire provoque initialement une isomérisation de la molécule de
pytochromobiline au niveau de la liaison entre le carbone 15 et le carbone 16 (entre les cycles C et D, dans les
cadres sur la Fig.II-8). Cette isomérisation est accompagnée par un changement de la conformation du
phytochrome entrainant une exposition des domaines PAS des parties N et C terminales (voir Fig II-8).
2.1.3 Variétés chez les phytochromes. Propriétés et fonctions
Chez les plantes vasculaires, les phytochromes sont codés par la petite famille des gènes PHY (voir Bae et al,
2008 par exemple).
Chez Arabidopsis thaliana la famille est composée par 5 gènes : de PHYA à PHYE.
Chez le Riz on en dénombre 3 : PHYA, PHYB et PHYC.
Il y en a quatre chez le Pin : PHYP1, PHYP2, PHYN et PHYO.
Trois enfin chez le Ginkgo : PHYP, PHYN et PHYO.
--Des considérations phylogénétiques permettent de classer les phytochromes dans 2 branches : la branche phyA qui contient PHYA, PHYC, PHYN et PHYO ; la branche PHYB avec PHYB, PHYD, PHYE et PHYP.
Ce classement ne recouvre pas des catégories de fonctions et de propriétés moléculaires.
Noter :
PHY : gène de la famille des phytochromes. Exemple, gène PHYA
PHY : produit de gènes PHY. Exemple, protéine PHYA
phy : plante ayant mutée sur un gène de la famille des phytochromes. Exemple, mutant phyA
phy : désigne un phytochrome quelconque. Exemple, phyA
Le phyA se distingue des autres phytochromes par sa grande instabilité à la lumière.
C’est le phytochrome le plus abondant à l’obscurité. Sa teneur diminue jusqu’à 100 fois lorsque des plantules
étiolées passent à la lumière et qu’il est alors transformé en phy-Rs : cela est due à la fois à une inhibition de sa
synthèse par la lumière et à une dégradation rapide de la molécule même dans ces conditions.
La demi-vie de PHYA-Rc est d’une semaine environ, tandis que celle de PHYA-Rs est de une à deux heures.
Phy-A est parfois encore appelé phytochrome de type I.
A noter aussi que PHYA ne peut former un dimère qu’avec lui-même (il se trouve exclusivement sous forme
d’homodimère).
Les autres phytochromes se trouvent à l’état d’ homodimères et d’hétérodimères.
Il est évident que la formation de ces hétérodimères ajoute un degré de complexité aux réseaux de régulation
dans lesquels les phytochromes interviennent.
Le phyB et les autres phytochromes prédominent chez les plantes à la lumière (ils sont stables à
la lumière).
Il est intéressant de constater, cependant, que PHYC devient instable dans ces conditions chez des mutants phyB,
ne présentant pas d’activité PHYB : ce dernier pourrait réguler l’activité de PHYC à la lumière.
Gabriel Cornic 2004/2014
11
--L’étude des mutants montre que des phytochromes différents peuvent intervenir sur le même processus de
façon négative ou positive selon les conditions de l’environnement. Les fonctions des phytochromes apparaissent
non seulement multiples mais aussi redondantes.
L’exemple du Riz rapporté par Bae et Choi (2008) donne une image de cette complexité : chez cette plante les 3
phytochromes (PHYA, B et C) sont impliqués dans la de-étiolation et le retard de la floraison lorsque les jours
sont longs. Par contre lorsque les jours sont courts PHYB retarde la floraison tandis que PHYA l’avance.
Un autre exemple rapporté par Shinozaki et al. (1996) concerne la germination et illustre aussi ce propos.
Ces auteurs suivent la germination d’A thaliana L (écotype Landsberg erecta) en comparant le type sauvage à un
mutant phyA (dépourvus de PHYA) et un mutant phyB (dépourvu de PHYB). Dans les 3 cas les graines sont
d’abord incubées à l’obscurité sur de l’agar (0.5% dans l’eau).
-- Une incubation de 1 à 14H à l’obscurité est suffisante pour que les graines du sauvage et celles du mutant
dépourvu de PHYA germent après une courte illumination par la lumière Rc. Cet effet est réversible par une
brève illumination ultérieure avec de la lumière Rs.
Les densités de flux quantique des lumières Rc et Rs déclenchant la réponse de phyA sont comprises entre 10 à
1000 µmol m-2 s-1. Lorsque le flux quantique est inférieur à 10 µmol m-2 s-1, il n’y a pas de réponse.
Par contre les graines du mutant dépourvu de PHYB, soumises au même traitement, ne germent pas.
On constate, d’ailleurs, qu’elles ne contiennent pas PHYA.
--Cependant, lorsque les graines de phyB sont incubées durant 48 heures à l’obscurité elles peuvent germer après
exposition à une lumière Rc comprise entre 0,001 et 0,1 µmol m-2 s-1 (!!, quasiment l’obscurité pour un Humain
moyen) ou à une lumière Rs comprise entre à 0,5 et 10 µmol m-2 s-1.
Cependant Dans ces conditions les graines de phyA ne germent pas.
On note que PHYA a été synthétisé chez phyB après 48 heures d’incubation à l’obscurité.
→Les auteurs concluent que la germination peut être régulée par PHYA et PHYB (selon les conditions de
l’environnement) et que les autres phytochromes n’interviennent pas ou que leur intervention est marginale.
Globalement les phytochromes A et B apparaissent comme jouant les rôles principaux dans toutes les facettes du
développement et de la croissance des plantes.
PHYA, qui s’accumule à l’obscurité et sous lumière Rs, assure les réponses sous forte lumière Rs et durant la
transition vers l’autotrophie lorsque les plantes sont soumises à de très faibles lumières Rc.
PHYB, stable à la lumière, intervient en lumière Rc de faible à forte énergie, en particulier dans les réponses de
voisinage (voir plus bas, section 6) où son action est modulée par le rapport Rc/Rs.
2.1.4 Mode d’action des phytochromes
2.1.4.1 Transfert des phytochromes du cytoplasme dans le noyau
Il a été étudié sur Arabis thaliana.
A l’obscurité, les 5 phytochromes se trouvent dans le cytoplasme. Ils peuvent s’accumuler dans le noyau sous
l’effet de la lumière. En particulier l’accumulation de PHYA et PHYB sous l’effet d’une lumière Rc est de
l’ordre de la minute (Chen et Chory, 2011). Le mécanisme de transfert de ces deux protéines est différent.
--Lorsque PHYB-Rc donne PHYB-Rs sous l’effet de la lumière Rc l’interaction entre le domaine
photosensible du phytochrome et le domaine C-terminal est plus lâche et la partie portant les informations
pour la localisation du phytochrome dans le noyau (domaine PAS) est alors largement exposée (voir plus haut,
section 2.1.2).
Cet évènement est suivi par l’accumulation de PHYB-Rs dans le noyau.
--Le mécanisme du transfert de PHYA dans le noyau est plus complexe.
Gabriel Cornic 2004/2014
12
L’exposition de la partie C-terminale de la molécule sous l’effet du Rc permet « l’accrochage » de deux
protéines FHY1 (Far-red elongated HYpocoyl1) et FHL (protéine paralogue de FHY1) qui portent les
indications pour le transfert dans le noyau.
De plus, l’accumulation de PHYA-Rs dans le noyau est contrôlée via l’action négative qu’il exerce sur
la synthèse de FHY1 et FHL au niveau transcriptionnel et traductionnel.
Une diminution de la synthèse de FHY1 et de FHL entrainant une diminution de la quantité de phytochrome A
susceptible d’être transféré dans le noyau sous l’effet d’une lumière Rc.
Cela s’ajoute au fait que PHYA-Rc peut activer, après leur phosphorylation, la dégradation de FHY1 et
de FHL.
On peut voir par ce schéma décrivant le transfert de PHYA dans le noyau la complexité des régulations qui
peuvent être mises en œuvre pour réguler l’activité des phytochromes.
--Les phytochromes s’organisent en amas distincts (PNB : Phytochrome Nuclear Bodies) dans le noyau.
Ce phénomène est très rapide : une à deux minutes après une transition de l’obscurité à la lumière on détecte des
PNBs « transitoires » contenant PHYA et PHYB.
La localisation de PHYB dans les PNBs est déclenchée par le Rc ; celle de PHYA à la fois par le Rc et
le Rs.
Ces PNBs contiennent non seulement des phytochromes, FHY1 et FHL mais encore des facteurs de
transcription tels que PIF3 et PIF7 (Phytochrome Interacting Factors 3 et 7).
--Ces premiers PNBs disparaissent après une heure de lumière.
Ils sont remplacés par d’autres PNBs qui contiennent surtout PHYB, PHYA ayant été dégradé.
2.1.4.2 Régulation directe et indirecte de l’activité des gènes
Les phytochromes interviennent la régulation de l’activité de gènes à la lumière. Ils peuvent déclencher la
synthèse de facteurs de transcription et réguler leur activité.
--Globalement, les phytochromes provoquent la dégradation rapide de facteurs de transcription appartenant à la
famille des PIFs, dont on connait actuellement 15 membres.
Cette dégradation est faite, après phosphorylation puis marquage à l’ubiquitine, par le protéosome (Voir
plus bas section 2.4, rappel 4).
Ces facteurs de transcription sont impliqués dans la skotomorphogénèse (programme de développement
à l’obscurité). Ils se lient préférentiellement à la forme active des phytochromes.
La complexité est ici encore indiquée par le fait que les PIFs 1-3 se lient aux phytochromes A et B tandis que les
PIFs 4-7 se lient exclusivement au phytochrome B.
--Ils régulent aussi négativement l’activité de systèmes impliqués dans la dégradation de facteurs de
transcriptions impliqués dans la photomorphogénèse.
Il est probable que le PNBs soit le point où les phytochromes interagissent dans le noyau avec les
enzymes dégradant ces protéines spécifiques.
--Le signal lumineux peut être annulé non seulement par la dégradation des formes actives des phytochromes
mais aussi par la diminution de leur transfert dans le noyau.
2.2 Les récepteurs de la lumière bleue et des UVs
De nombreux aspects du développement et des réponses des plantes à l’environnement sont contrôlés par la
lumière bleue. C’est le cas du mouvement des feuilles et des chloroplastes, de la courbure d’un hypocotyle ou
d’une tige vers une source lumineuse, ou bien dans la direction opposée à la source, de l’activation d’enzymes
qui participent à la production d’anthocyanes et de caroténoïdes.
La lumière bleue est aussi, de façon spectaculaire, indispensable aux champignons. Par exemple, elle
active la croissance du mycélium et permet la formation de carpophores ou de pycnides (portant les organes
reproducteurs de certains champignons) : les champignons ont besoin de lumière.
Gabriel Cornic 2004/2014
13
On a rapidement constaté que les spectres d’action de ces réponses présentaient des similitudes avec le spectre
d’absorption de la FAD (Falvine Adénine Dinucléotide) : le photorécepteur impliqué pouvait donc être une
flavoprotéine.
2.2.1 Les cryptochromes (cry)
Leur identité est a été longtemps débattue : en effet les réponses dans le bleu pouvaient être aussi dues à la
présence de caroténoïdes ou encore de pigments rétiniens. C’est pour cela, comme le rappelle Cashmore et al.
(1999) dans leur article de revue, que ce photorécepteur a reçu le nom de cryptochrome, reconnaissant de cette
façon que sa nature était restée longtemps inconnue.
2.2.1.1 Découverte et fonctions des crytochromes
C’est l’observation d’un mutant d’A. thaliana chez qui la lumière bleue n’inhibait pas l’élongation de
l’hypocotyle (cry1, d’abord appelé hy4) qui permit d’isoler un gène CRY1 codant pour une flavoprotéine, le
premier cryptochrome connu : CRY1 (Cashmore et al., 1999).
Il y a un second cryptochrome (CRY2) chez A. thaliana. Ses fonctions sont redondantes avec celles de
CRY1. Cependant, à la différence de la protéine CRY1, la protéine CRY2 est instable lorsque le flux quantique
de lumière bleue dépasse 5 µmoles m-2 s-1. Son rôle serait surtout important au début de la morphogenèse,
lorsque la plantule reçoit peu de lumière
--Les cryptochromes sont responsables de la plupart des effets de la lumière bleue mentionnés au début de cette
section
En particuliers, ils régulent l’activité de gènes induits par des stress « lumières élevée » et responsables de la
synthèse des ELIPs (Elevated Light Induced Proteins ; voir section concernant la photoinhibition), de l’APX
(ascorbate peroxydase, qui joue un rôle dans la régulation de la teneur en espèces actives de O2) et des
anthocyanes qui apparaissent très souvent chez les plantes soumises à contraintes.
Ils interviennent également dans l’établissement et le maintien de rythmes circadiens. Ainsi, un double
mutant cry1 cry2 d’A. thaliana présente un rythme circadien dont la période est plus grande que celle du type
sauvage.
Ils sont localisés dans le noyau et exercent leurs effets soit en régulant la transcription de gènes
nucléaires, soit en interagissant avec le protéasome (section 2.4, rappel 4).
Il est possible de voir un changement dans l’expression du génome moins d’une heure après l’absorption de la
lumière par cry1.
A NOTER : CRY1 et CRY2 ressemblent beaucoup aux photolyases, qui sont aussi des flavoprotéines, et dont la
fonction est de réparer des dimères pyrimidiques apparaissant dans l’ADN exposé au rayonnement ultra-violet.
Ensemble ils forment la famille des photolyases/cryptochromes qui est présente chez tous les organismes vivants
examinés à ce jour : des Archae aux mammifères en passant par les végétaux et les champignons comme
mentionné plus haut (Chaves et al., 2011).
2.2.1.2 Aperçu de la structure et du mécanisme de perception de la lumière (Fig. II-9)
Ce sont des protéines solubles de 70 à 80 kDa qui possèdent deux domaines bien distincts :
--Le domaine N-terminal (appelé ici PTY, pour photolyase) qui présente beaucoup de ressemblances avec les
photolyases et qui porte 2 chromophores, le FAD sous sa forme oxydée (FADox) et un dérivé du folate
(Méthenyltétrahydrofolate, MTHF) qui a un rôle d’antenne collectrice de la lumière bleue.
--Le domaine C-terminal (appelé ici CT) avec lequel se produisent les interactions avec d’autres protéines (Lin et
Shalitin, 2003).
Cette partie C-terminal n’existe pas chez les photolyases.
Elle est relativement plus développée chez les cryptochromes d’Arabidopsis thaliana que chez les
cryptochromes humains ou ceux des drosophiles (Chaves 2011).
--Les cryptochromes de plantes accumulent le radical FADH 0 (radical neutre semi déduit) après illumination à
la fois in vitro et in vivo. Ce radical est instable et redonne la forme oxydée après plusieurs minutes d’obscurité
Gabriel Cornic 2004/2014
14
→C’est ce radical qui serait actif.
Il est probable que cette forme active puisse être stabilisée par phosphorylation
Une illumination avec de la lumière verte réduit l’activité du cryptochrome en donnant de la flavine
complètement réduite (FADH-), diminuant ainsi le pool de FADH0. Cette réaction explique pourquoi la lumière
verte est antagoniste de la lumière bleue lorsque l’on regarde l’inhibition de l’élongation de l’hypocotyle ou
l’accumulation d’anthocyane. Cette conclusion peut être tirée parce que la lumière verte n’a aucun effet sur ces
phénomènes en l’absence de lumière bleue : il faut que cette dernière est produit FADH0.
Le MTHF présente une forte absorption dans l’UV-A, élargissant ainsi la gamme de longueurs d’onde à
laquelle le cryptochrome est sensible. En effet, si l’on inhibe la synthèse de folate de cultures de cellules on fait
largement disparaitre la sensibilité UV-A des cryptochromes sans affecter la sensibilité à la lumière bleue.
XH
eeFADOX*
W1
e-
eW2
FADH0-
W3
H+
?
FADH0
MTHF
antenne
FADOX
Lumière
Figure II-9. Schéma montrant la chaine de transfert d’électrons qui contribue à la formation de FADH 0
(radical neutre semi réduit) à partir de FADOX et la formation transitoire de l’anion semi-réduit FADH0- .
Seule, la partie C terminale (PTY) du cryptochrome est représentée : c’est elle en effet qui porte les deux
pigments absorbant la lumière bleue.
La lumière bleue est absorbée par le Méthenyltétrahydrofolate, MTHF, qui passe l’énergie
d’excitation à FADOX, et par FADOX directement. Dans les deux cas FADOX donne FADOX* (FADOX
excitée) dont le potentiel d’oxydoréduction est suffisant pour oxyder un premier résidu tryptophane (W1)
de PTY.
FADOX donne alors FAD0- qui après protonation donne FADH0. L’origine du proton utilisé dans la
dernière réaction est encore discutée (point d’interrogation sur la Figure). Une chaine de transport
d’électron partant d’un composé réduit (ici noté XH) de l’environnement du cryptochome permet de
maintenir un état réduit de W1 (D’après Chaves, 2011).
--La présence du FAD à l’état FADH0 (radical neutre semi-réduit) provoque un changement de conformation du
récepteur.
Ce changement de conformation est perçu par des molécules en aval et déclenche une chaine de
signalisation.
En particuliers cela entraine probablement une modification de la conformation de la partie C-terminal, la
rendant capable de s’accrocher à d’autres substrats. Par exemple CRY2 interagit avec un facteur de transcription
lorsqu’il est activé par la lumière (Liu et al., 2008).
A noter. L’état de réduction de la flavine peut dépendre aussi d’autres facteurs comme la présence d’O 2 et
d’espèces actives d’oxygène, la température et la présence d’agents réducteurs. L’action de la lumière bleue peut
donc être finement régulée par l’environnement cellulaire ou celui dans lequel baigne l’organisme que l’on
considère.
Gabriel Cornic 2004/2014
15
La conformation du photorécepteur (partie N terminale) ayant changée, la partie C terminale change aussi de
conformation et la rend capable de s’accrocher à d’autres substrats comme par exemple cry2 qui interagit avec
un facteur de transcription (C1B1) lorsqu’il est activé par la lumière (Liu et al., 2008).
2.2.3 Les phototropines (phot)
La découverte de mutants phot d’A. thaliana ne présentant pas de phototropisme (courbure de l’hypocotyle sous
l’action d’une lumière directionnelle) fut à l’origine de la découverte des gènes PHOT.
Les récepteurs phot1 et phot2, contrôlent le phototropisme, la migration des chloroplastes dans les cellules, et
l’ouverture des stomates qui dépend de la lumière bleue.
Comme l’ont écrit Briggs et Christie (2002) et Christie (2007), ils contribuent à optimiser la photosynthèse dans
des conditions extrêmes d’éclairement.
2.2.2.1 Phototropines et ajustement à différents niveaux d’éclairement ?
Cette optimisation est suspectée de par le rôle même qu’elles jouent dans la morphogenèse et les mouvements
des chloroplastes et des stomates.
--Le phototropisme positif permet aux plantes ombragées d’orienter leur croissance vers la lumière qui peut
passer dans les trouées de la canopée qui les recouvre.
--En lumière faible, phot1 et phot2 jouent un rôle dans l’accumulation des chloroplastes à la surface supérieure
de la cellule. Dans cette position la capture d’énergie lumineuse et maximum.
Par contre seule phot2 est responsable du mouvement inverse sous forte lumière, lorsque les
chloroplastes « fuient » la lumière en se mettant parallèle au rayonnement, le long des parois reliant la surface
supérieure à la surface inférieure de la cellule. Ce changement d’orientation des chloroplastes sous forte lumière
est considéré comme un mécanisme protégeant l’appareil photosynthétique contre les effets négatifs des
lumières trop élevées (voir plus bas section concernant la photoinhibition).
--L’ouverture très rapide des stomates au petit matin, lorsque la lumière du jour contient beaucoup de bleu,
permet très vite de mettre en route l’assimilation du dioxyde de carbone. Les phototropines excerce leur rôle en
activant une H+-ATPase sur le plasmalesme des cellules de garde.
L’une des démonstrations de l’intervention de phot1 et phot2 dans l’optimisation de la production végétale est
donnée par Takemiya et al. (2005) sur A. thaliana.
--Cultivées sous lumière rouge (PAR = 25 µmol m-2 s-1), le type sauvage, les mutants phot1 et phot2 et le
double mutant phot-phot2 ont une croissance faible et identique (masse de matière fraiche identique en fin
d’expérience).
--Par contre, si l’on ajoute à cette lumière rouge une faible densité de flux quantique (PFD) de lumière bleue
(0,1 µmole m-2 s-1) on constate une croissance plus élevée (jusqu’à trois fois plus de matière fraiche produite)
chez les plantes portant le gène PHOT1 : c’est-à-dire chez le type sauvage et les mutants phot2.
Lorsque le PFD de lumière bleue durant la croissance est multiplié par 10 (1µmoles m-2 s-1) la
croissance est aussi stimulée chez les plantes portant le gène PHOT2 (c’est-à-dire le type sauvage, phot1 et le
mutant phot2) ; mais elle n’est pas stimulée chez le double mutant phot1-phot2.
Les auteurs concluent que les 2 phototropines sont impliquées dans la croissance lorsque la lumière est faible et
qu’elles ont probablement la même fonction dans ce domaine (la sensibilité de phot1 étant, cependant, plus
grande que celle de phot2.)
La lumière bleue stimule la croissance des plantes sous lumière faible, condition dans laquelle elle
contrôle et intègre des réponses qui optimisent leur fonctionnement (plus grande ouverture des stomates,
facilitant le passage du CO2 et accumulation des chloroplastes sous la surface supérieure des cellules du
mésophile).
Gabriel Cornic 2004/2014
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2.2.2.2 Aperçu sur la structure et le fonctionnement de phot (Fig. II-10)
Les phototropines sont des protéines de 120 kDa environ dont la partie N-terminal porte le chromophore. La
partie C-terminal présente une activité phosphokinase après activation par la lumière. A l’obscurité, elles sont
localisées dans la membrane plasmique. Le récepteur phot1 à une masse molaire un peu supérieur à celle de
phot2 : Chez A. thaliana ils sont constitués de 996 et 915 acides aminés, respectivement.
Les deux phototropines ont la même organisation.
--Elles présentent deux domaines LOV (Light, Oxygen, Voltage), LOV1 et LOV2.
Un domaine LOV est constitué d’une centaine d’acides aminés et montrent des similarités de séquence avec une
famille de protéines impliquées dans des processus de signalisation des Archea aux mammifères. Ces protéines
peuvent être régulées par la lumière, l’oxygène ou le voltage (charges électriques de la membrane dans laquelle
elles se trouvent incluses), d’où leur nom.
LOV1
LOV2
Kinase
phot1
Phot2
Figure II-10. Représentation schématique de la structure de phot1 et phot2. Phot1 a une masse
moléculaire plus grande que celle de phot2. Tous les deux contiennent deux domaines LOV1 et
LOV2 auxquels se trouvent liés de façon non covalente deux molécules de FMN. Noter que les
molécules ont chacune un domaine avec une activité phosphokinase (d’après Briggs et Christie, 2002)
Une molécule de FMN (Flavine adénine mononucléotide) est liée à chacun de ces deux domaines LOV de façon
non covalente.
L’absorption de la lumière bleue (Maximum à 447 nm) par la FMN provoque la formation d’une liaison
covalente entre elle et une cystéine très conservée du domaine LOV (Fig.II-11). Cette réaction implique la
présence d’un donneur de protons. Le maximum d’absorption du chromophore se trouve alors à 390 nm.
Lumière bleue
R
N
N
R
N
O
NH
NH
NH
N
S
- O
O
Obscurité
S
Cystéine
XH
O
N
Cystéine
-
X
Figure II-11. Réaction impliquant la FMN liée aux domaines LOV lors de l’absorption de
la lumière bleue. La partie active de la FMN se trouve liée de façon covalente à une
cystéine très conservée dans le deux domaines LOV. Cela se fait après protonation de la
molécule à partir d’un donneur X .Voir le chapitre « transfert d’électrons dans la membrane
du thylacoïde » pour la structure complète de la FMN. (D’après Briggs et Christie, 2002).
Gabriel Cornic 2004/2014
17
Elles ont un domaine « phosphokinase ».
Le changement de conformation qui résulte de l’absorption de la lumière bleue, entraîne l’activation de la kinase,
qui phosphoryle alors le récepteur lui-même. L’efficacité de la lumière bleue pour lier le FMN à sa cystéine est
beaucoup plus grande chez LOV2 que chez LOV1, et ce, chez phot1 comme chez phot2.
LOV1 et LOV2 ont des fonctions différentes (Christie et al., 2002 ; Christie, 2007) : par exemple, LOV1 seul ne
peut assurer l’auto phosphorylation de phot1, l’absorption de la lumière par LOV2 est indispensable dans ce
processus.
LOV2 est à lui seul capable de déclencher le phototropisme positif de l’hypocotyle chez A. thaliana, tandis que
LOV1 seul ne peut accomplir cette fonction. Il en est de même concernant le mouvement d’évitement présenter
par les chloroplastes de cellules exposées à de fortes lumières. LOV1 pourrait réguler l’activité de LOV2 en
prolongeant la durée de vie de l’état activé de la phototropine (Christie 2007).
Leur mode d’action : on peut dire encore en cour d’élucidation !
Concernant le phototropisme : la régulation de la localisation des transporteurs d’Auxine et la régulation
des flux à travers ces transporteurs
Concernant l’ouverture stomatique : régule peut être l’extrusion des protons à travers le plasmalesme
des cellules de garde via, peut être l’interaction avec une H+ ATPase qui intervien dans le processus et qui doit
être phosphorylée pour être active (en effet cette activation ne se fait pas en présence d’un inhibiteur des
flavoprotéines).
Concernant les mouvements des chloroplastes : une action sur le cytosquelette, via une interaction avec
les équilibres calciques ??
2.3 L’appareil photosynthétique
Lors du déroulement de la photosynthèse deux types de réactions coopèrent pour fixer le dioxyde de carbone
atmosphérique.
--Des « réactions claires ». L’absorption de la lumière par les photosystèmes et le transport d’électrons de l’eau
vers les ferrédoxines qui en résulte entraine la formation de Ferrédoxine réduite (Fd red) et l’accumulation de
protons dans le lumen (pour plus de détails, voir l’annexe I).
Les Fdred alinentent la formation de NADPH à partir du NADP et le passage de protons du lumen vers
le stroma à travers l’ATPase la synthèse d’ATP à partir de l’ATP et de Pi, le phosphate inorganique.
Ces réactions se déroulent dans les membranes thylacoïdiennes.
Elles impliquent chez les plantes supérieures, outre 2 photosystèmes (PSI et PSII), un cytochrome b6f
(Cyt.b6f), deux molécules de liaison, l’une dans la membrane du thylacoïde, une plastoquinone (PQ), transférant
le pouvoir réducteur du PSII vers le Cyt.b6f et les protons du stroma vers le lumen, et l’autre dans le lumen, une
plastocyanine, transférant les électrons du Cyt.b6f au PSI (voir les annexes I et II pour une description plus
détaillée).
Le transfert des électrons du PSII vers le Cyt.b6f par les PQs est l’étape la plus lente des réactions
claires.
--Des « réactions sombres ». Le CO2 est réduit lors du fonctionnement du CPRC (Cycle Photosynthétique de
Réduction du Carbone) encore appelé cycle de Calvin ou cycle de Benson-Calvin.
Elles utilisent l’ATP et le NADPH qui ont été produits durant le déroulement du transfert d’électron
dans les thylacoïdes.
À noter aussi que le pouvoir réducteur venant des Fdred est aussi utilisé pour activer certaines enzymes
du CPRC (Voir Fig. II-12), qui sans cela ne pourrait pas fonctionner. (Ce pouvoir réducteur est, d’ailleurs, utilisé
aussi par l’ensemble de la biosphère, qui, sans lui, ne pourrait pas non plus fonctionner).
On voit que ces deux ensembles de réactions dépendent étroitement l’une de l’autre.
--Les paramètres environnementaux qui affectent les réactions sombres retentissent sur le déroulement des
réactions claires.
Par exemple, chez une plante soumise à un manque d’eau, la fermeture des stomates, en réduisant la diffusion
du CO2 vers les sites de carboxylation, entraine à la fois une diminution de sa fixation via le CPRC et, partant, de
l’utilisation d’ATP et de NADPH par les réactions sombres. Le NADPH et l’ATP s’accumulent tandis que le
Gabriel Cornic 2004/2014
18
NADP et l’ADP deviennent de moins en moins disponibles, le premier pour être réduit en NADPH et le second
phosphorylé en ATP.
Les électrons sortant du PSII ne sont donc plus totalement utilisés : ils s’accumulent sur les
plastoquinones (PQs) dont l’état réduit augmente (on rappelle que le transfert d’électrons du PSII au Cyt.b6f est
l’étape la plus lente des réactions claires).
En même temps les protons s’accumulent dans le lumen car le stock actif d’ADP s’est amenuisé.
Cela entraine alors une baisse du rendement quantique de la photochimie du PSII via (par exemple) une
dissipation thermique d’une partie de l’énergie lumineuse absorbée par ses antennes collectrices. Dans ce cas les
les PQs reçoivent moins d’électrons : il se produit un ajustement des réactions claires aux capacités « avales »
d’utilisation (voir plus loin la section III : la photoinhibition).
De même l’accroissement brutal de l’éclairement reçu par une plante augmente rapidement la disponibilité en
énergie qui ne pourra pas cependant être utilisée immédiatement par les réactions sombres, plus lentes. A
nouveau cela entraine une réduction des PQs. A nouveau l’activité du PSII s’ajuste aux capacités avales
d’utilisation de l’énergie.
Cet ajustement est transitoire car le pouvoir réducteur arrivant en quantité sur les Ferrédoxines
augmente le degré d’activation du CPRC qui se trouve progressivement en capacité d’utiliser, pour fixer le CO2,
l’ATP et le NADPH rapidement fournis par les réactions claires.
Figure II-12. Schéma montrant les relations entre les réactions claires, qui se déroulent sur
les thylacoïdes et les réactions sombres, qui ont lieu dans le stroma. Les réactions claires
fournissent l’énergie qui permet l’assimilation du CO2 via le Cycle Photosynthétique de
Réduction du Carbone (CPRC), encore appelé cycle de Calvin ou cycle de Benson-Calvin.
Le déroulement des réactions claires aboutit à la synthèse de ferrédoxines réduites, qui
réduisent quelques enzymes clés du CPRC : sans cette réduction préalable le CPRC ne serait
pas opérationnel.
La photosynthèse est le départ de chaines de transduction de signaux lumineux qui
active l’expression de gènes dans les chloroplastes eux-mêmes et dans les noyaux (voir
texte)
On pense souvent la photosynthèse comme un processus fournissant l’énergie à la plante, et de là, à la totalité
de la biosphère.
Ce qu’elle est en effet.
Gabriel Cornic 2004/2014
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Mais des signaux issus du fonctionnement intégré des réactions sombres et claires contribuent à la modulation de
l’activité des génomes chloroplastique et nucléaire, et, à travers cela, à l’ajustement continu de l’appareil
photosynthétique à des conditions environnementales fluctuantes.
--La photosynthèse parait être, en effet, un récepteur idéal pour percevoir les variations de l’environnement.
Ses variations en fonctions la lumière ont été déjà abordées (Section I). Les réponses dans ce cas sont
très rapides et peuvent capter des fluctuations telles que celles induites par les passages nuageux durant une belle
journée ou encore celles dues aux mouvements des feuilles provoquées par le vent.
On a vu aussi que les variations d’assimilation du dioxyde de carbone ont un retentissement rapide sur
le fonctionnement de la chaine de transfert d’électrons avec comme conséquence des changements de l’état
réduit du pool des plastoquinones et des modifications des pools de métabolites produit pas la photosynthèse
(voir chapitre sur la contrainte hydrique).
Dans tous ces cas l’interaction entre réactions claires et réactions sombres se traduit par un ajustement de leur
fonctionnement l’une par rapport à l’autre.
La photosynthèse peut envoyer plusieurs types de signaux. Les sucres simples, dont elle est à l’origine de la
synthèse en font partie ; la production d’espèces actives d’O2, au niveau du PSII, avec la formation d’oxygène
singulet (voir section III- la photoinhibition), comme à celui du PSI, avec la production de l’ion superoxyde et du
peroxyde d’hydrogène via la réaction de Mehler.
Mais dans cet ensemble l’état redox des PQs et le Cyt.b6f, dans la membrane des thylacoïdes paraissent
être un nœud de signalisation très important.
Ci-dessous, on insistera particulièrement sur leur rôle : comme il a été mentionné plus haut, la réduction des PQs
est l’étape la plus lente du transfert d’électrons de l’eau aux Fds, et leur état redox peut varier largement en
fonction de la quantité d’énergie reçue par le PSII et de l’utilisation avale des électrons.
Un exemple, de leur intervention dans le maintien d’un rendement quantique maximum lorsque l’excitation
des deux photosystèmes est déséquilibrée a été déjà donné plus haut dans la Section I-3.4 (Tableaux I-2 et I-3).
Les études liant l’état réduit du pool de plastoquinones à une réponse cellulaire se font souvent en éclairant
feuilles intactes avec une « lumière PSII » (λ ≤ 680 nm) ou une « lumière PSI » (λ ≥ 680 nm).
Sous lumière PSII, le PSII excité préférentiellement produit plus d’électrons que ne peut en recevoir le
PSI : il y a une augmentation de l’état réduit des PQs.
Sous lumière PSI, le PSI excité préférentiellement accepte les électrons venant du PSII via les
plastocyanines plus vite qu’ils ne sont produits pas le PSII : il y a une diminution de l’état réduit des PQs.
L’état de réduction des plastoquinones peut être vérifié en mesurant l’émission de la fluorescence
chlorophyllienne (voir chapitre « mesure de la fluorescence chlorophyllienne ».
DCMU
DBMIB
Fdred
PSII
PQ
PQH2
Cyt.b6f
PSI
H2O O2+4H+
Figure II-13. Schéma du transfert linéaire d’électrons se déroulant sur les thylacoïdes. Le
DCMU (3-(3’,4,-dichlorophenyl)-1,1’-dimethyl urée) inhibe le passage des électrons du PSII
aux plastoquinones PQ empêchant leur réduction en PQH2. Le DBMIB (2,5-dibromo-3-methyl6-isopropyl-p-benzoquinone) inhibe l’oxydation des PQH2, interdisant ainsi le passage des
électrons produits par le PSII vers le PSI.
Gabriel Cornic 2004/2014
20
Si l’on utilise des chloroplastes isolés ou des algues eucaryotes unicellulaires, l’utilisation d’inhibiteurs qui
bloquent la chaine de transfert d’électrons juste avant et après la réduction des plastoquinones (Fig II-13) met en
évidence le rôle joué par les plastoquinones.
Le DCMU inhibe le transfert des électrons produits par Le PSII sur les PQs alors que le PSI,
fonctionnel, oxyde tous les intermédiaires de la chaine de transfert en particulier les PQs. Son utilisation permet
de mimer la condition faible lumière ou celle « lumière PSI »
Le DBMIB inhibe l’oxydation des PQs réduites par le Cyt.b6f. Les électrons qui sont produits par le
PSII s’accumulent alors sur les PQs. Son utilisation permet de mimer la condition forte lumière ou celle de
« lumière PSII ».
2.4 Répression de la photomorphogenèse
Certains mutants d’Arabidopsis ont un phénotype « lumière » à l’obscurité.
--Leurs cotylédons sont bien étalés et il n’y a pas de crochet apical.
--Ils présentent des entrenœuds très courts et des chloroplastes (et non des étioplastes) bien formés avec un
système de thylakoïdes longs.
--Ils expriment aussi des gènes liés à l’activité photosynthétique, comme RbcL, RbcS (formation de la petite et
de la grande sous unité de la Rubisco) et PsbA (synthèse d’une protéine du centre réactionnel du PSII). Bien que
leurs chloroplastes soient dépourvus de chlorophylle à l’obscurité (on sait que plusieurs étapes de sa synthèse
sont activées à la lumière) ils présentent des empilements granaires bien visibles (Wei et Deng, 1996).
Ces observations indiquent que la photomorphogenèse est le programme de développement par défaut.
Ces mutants ont un phénotype cop (constitutive photomorphogenis) ou det (de-etiolated) ou encore fus (pour
fusca, pourpre en latin) car, dans certains cas, leurs graines et leurs plantules accumulent des niveaux élevés
d’anthocyane.
Rappel II-2
Les protéines sont ciblées pour être dégradées lorsqu’elles forment une liaison covalente avec une
ou des molécules d’ubiquitines. Elles sont dégradées par des protéasomes, protéines se trouvant
dans le noyau et le cytoplasme.
L’ubiquitine est une petite protéine de 8,5 kDa environ qui se trouve chez tous les
eucaryotes et dont la séquence est très conservée jusqu’à l’Homme.
Trois types d’enzymes sont impliqués dans ce marquage :
E1 qui se lie à l’ubiquitine en utilisant de l’ATP ;
E2 qui récupère l’ubiquitine de E1 et se fixe sur E3 en récupérant l’ubiquitine et capable
de se lier elle mêmes à la cible pour la marquer.
La sélectivité avec la protéine à dégrader se fait donc au niveau d’E2 et d’E3.
Il peut y avoir des poly-ubiquitinisation des protéines à dégrader
Les produits des gènes COP/DET/FUS peuvent être considérés comme des régulateurs généraux du
développement. En effet beaucoup de mutations cop/det/fus sont létales.
Leur rôle est aussi bien reconnu chez les plantes, chez les invertébrés et aussi les vertébrés incluant
l’Homme.
Les protéines COP/DET/FUS forment au moins trois complexes distincts dont on peut trouver une
description dans la mise au point récente de Lau et Deng (2012).
L’exemple de COP1 est seulement abordé ci-dessous.
Gabriel Cornic 2004/2014
21
Cette protéine appartient à un complexe de 700 kDa qui est une ubiquitine ligase de type E3 (Rappel 4). Elle
joue son rôle en marquant d’une molécule d’ubiquitine de très nombreuses protéines pour dégradation. En
particulier elle joue son rôle en « notifiant » la dégradation de protéines qui interviennent dans les voies de
signalisation de la lumière et qui sont activées par des signaux venant des phytocrhomes, cryptochromes, etc..
Inhibition
COP1
Régulateurs positifs de
la photomorphogénèse
Skotomorphogénèse
Phy
Cry
Etc.
Inhibition
COP1
Régulateurs positifs de
la photomorphogénèse
Photomorphogénèse
Les protéines marquées peuvent être des facteurs de transcription comme HY5 (ELONGATED HYPOCOTYL)
(Fig. II-14). Mais aussi, probablement les photorécepteurs eux-mêmes. (Une grande partie des réponses liées à la
morphogénèse est induite par HY5.)
COP1
E3
HY5
U
E2
U
E2
Dégradation
U
U
ADP
E1
U
ATP
U
Figure II-14. COP1 peut interagir directement avec le facteur de transcription HY5 notamment (et
probablement avec d’autres facteurs de transcription). HY5 active certains gènes sensibles à la lumière en se
liant à leur promoteur. En se liant avec HY5, COP1 marque cette protéine pour être dégradée. U = ubiquitine
(D’après Osterlund et al.1999).
--A l’obscurité COP1 est actif.
Les facteurs de transcription impliqués dans la photo morphogénèse sont dégradés. Une mutation sur COP1
entraine d’ailleurs à l’obscurité un phénotype « lumière »
--A la lumière, il doit y avoir inactivation de COP1 : la skotomorphogénèse est alors inhibée. Les régulateurs
positifs de la photomorphogénèse ne sont plus autant dégradés
L’inactivation de COP1 peut se faire de différentes façons :
Gabriel Cornic 2004/2014
22
-- par un changement de compartimentation de COP1.
Ce changement est lent.
Des observations faites sur des cellules d’A thaliana montrent que la concentration de COP1 dans le noyau
diminue, alors qu’elle augmente dans le cytoplasme lors de leur passage de l’obscurité à la lumière. Cette
modification de la concentration prend environ 24H. On peut voir parallèlement la quantité de HY5 s’accroitre
dans le noyau (Osterlund et al., 1999) : la baisse de la concentration de COP1 dans le noyau diminue le
« marquage » de HY5 pour sa dégradation (voir Fig.II-14). La protéine DET1 régule les mouvements de COP1
(Chamovitz et al., 1995)
--Il doit exister aussi des mécanismes rapides puisque des changements de l’activité transcriptionnelle
s’observent souvent dans l’heure qui suit un changement de la composition spectrale de la lumière. On a pu, de
fait, observer souvent que HY5 s’accumulait dans l’heure qui suivait le traitement actif.
Mais comment phyA et phyB inhibent COP1 n’est pas connu. S’agit-il d’une interaction directe avec
COP1 ou bien SPA1 qui lui est lié ? On a en tout cas démontré que Cry1 et Cry2 interagissaient bien avec SPA1
sous l’effet de la lumière Bleue.
-A la lumière, COP1 régule négativement les photorécepteurs phyA, phyB et cry en les marquant d’une molécule
d’ubiquitine pour dégradation.
Le tout assoit bien l’idée d’une régulation d’un processus biologique par dégradation de protéines actives
impliquées dans ce processus même.
3 Plantes d’ombre et de lumière
Certaines plantes ont colonisé des milieux ouverts où elles reçoivent la pleine lumière, tandis que d’autres se
trouvent dans les sous-bois où elles ne reçoivent qu’une lumière fortement atténuée par la canopée qui les
domine.
Les premières sont dites "plantes de lumière" et les secondes "plantes d’ombre".
Entre ces deux extrêmes il y a des espèces qui tolèrent plus ou moins l’ombrage.
Tableau II-1. Association à l'ombrage de différentes espèces mesurée par un
indice prenant en compte sa fréquence sous couvert et sa fréquence dans
tous les autres sites (d’après Murchie et Horton, 1997).
Espèces
Association à l’ombrage
Chenopodium album L.
0
Lolium perenne L.
0
Hypericum perforatum L.
0
Plantago lanceolata L.
0,1
Festuca rubra L.
0,15
Carex flacca Shreb.
0,45
Chamerion angustifolium (L.) Holub
0,526
Digitalis purpurea L.
Brachypodium sylvaticum (Huds.) P.
Beauv
Sanicula europea L.
0,698
0,752
0,789
On peut évaluer l’association à l’ombrage des espèces se trouvant dans une zone géographique donnée, en
calculant un indice, Ao, qui prend en compte, leur fréquence sous couvert forestier, Ff, et leur fréquence dans
l’ensemble de sites, Fa (Murchie et Horton, 1997).
(II-3) Ao = Ff/(Ff + Fa)
Gabriel Cornic 2004/2014
23
Ao varie de 0 à 1.
Si Ao = 0, l’espèce étudiée ne se trouve pas sous couvert.
Si Ao = 1, l’espèce ne se trouve que sous couvert.
Le tableau II-1 donne le Ao pour un certain nombre d’espèces de la flore anglaise.
Les plantes présentent deux réponses extrêmes à l’ombrage : une réponse d’évitement et une réponse de
tolérance.
--La réaction d’évitement chez les dicotylédones se caractérise par une élongation rapide des entrenœuds aux
dépends du développement foliaire. Les plantes chez lesquelles se manifeste cette réaction dominent les
peuplements, avec leurs feuilles jeunes bien exposées à la lumière : l’élongation rapide tend à maximiser
l’utilisation de la lumière.
--Les plantes qui tolèrent l’ombrage axent leur stratégie sur la conservation et l’utilisation des ressources. Elles
ont généralement une croissance faible. Elles présentent à l’ombrage des modifications au niveau foliaire et de
la plante entière qui tendent à optimiser l’assimilation du carbone.
Quoiqu’il en soit, la plupart des végétaux (y compris les espèces qui ont la capacité d’éviter l’ombrage)
possèdent une grande plasticité qui leur permet de supporter des ensoleillements très variés.
Cette plasticité se retrouve à la fois au niveau de la plante et de la feuille.
Ainsi Alocasia macrorhyzia (L.) G.Don, , plante d’ombre que l’on trouve dans les sous-bois des forêts
tropicales du Queensland, par exemple, et qui vivent très bien sous un PAR de 5 à 10 moles photons m-2 s-1,
peuvent se rencontrer dans les jardins botaniques australiens sous des PARs de 1500 moles photons m-2 s-1 ou
plus. Certaines plantes se trouvent sous ombrage parce qu’elles ne supportent pas la compétition interspécifique
à laquelle elles sont soumises en milieux découverts.
3.1 Variation de l’assimilation nette de CO2 en fonction de la lumière de feuilles de
plantes d’ombre et de lumière
La Fig. II-15 illustre les différences classiquement observées entre les plantes d’ombre et les plantes de lumière
dans la réponse de la photosynthèse foliaire au PAR.
Elle montre les cas d'Encelia californica Nutt, plante du désert de la mort californien qui est toujours exposée au
soleil, de Nerium oleander L.(le Laurier rose) qui pousse en touffe également au soleil, mais qui reçoit en
moyenne un éclairement plus faible que la plante précédente, et de Cordyline rubra Otto et Dietr, vivant dans les
sous-bois tropicaux sous des PAR très faibles.
Dans ces trois exemples les mesures ont été faites sur des plantes cultivées sous un PAR caractéristique de leur
habitat naturel (d’après Björkman, 1981). La plante d'ombre se distingue des plantes de lumière par les points
listés ci-dessous.
--Une respiration plus faible.
--Un point de compensation pour la lumière, , atteint pour de plus faibles PARs.
--Une valeur de A plus petite au plateau de saturation.
--Un PAR plus faible nécessaire pour atteindre le plateau de saturation.
Le mCO2 est le même dans les trois cas. La valeur depoint de compensation pour la lumière, est fixée par
celle de la respiration : une respiration élevée correspondant à un  élevé.
La plante d’ombre exploite mieux les faibles éclairements que les plantes de soleil : La photosynthèse de C.
rubra est positive à partir d’un PAR de 10 moles photons m-2 s-1 pour lequel celles de N. oleander et d’ E.
californica sont encore largement négatives.
Avec une activité photosynthétique plus élevée au plateau de saturation, et ce dernier atteint à des PARs
élevés, les plantes de lumière tirent parti de l’énergie qui se trouve à profusion dans leur milieu.
Gabriel Cornic 2004/2014
24
Par contre le plateau de saturation lumineuse de C. rubra est atteint à un PAR correspondant au point de
compensation lumineux d’E. californica. De plus son appareil photosynthétique est endommagé par des PARs
supérieurs à 200 µmol m-2 s-1 (III : la photoinhibition) : ceci est indiqué par la courbe bleue en pointillés à partir
de cette valeur sur la Fig. 15A.
-1
-2
15
A (moles CO2 m s )
B
-2
-1
A (moles CO2 m s )
A
40
30
10
20
5
10
0
0
-5
0
1000
2000
0
200
-2
400
-1
PAR (moles m s )
Figure II-15. A : Relations entre l’assimilation nette de CO2 de feuilles intactes et le PAR
chez Encelia californica Nutt (courbe rouge), Nerium oleander L. (courbe rouge sombre),
plantes de lumière, et Cordyline rubra Otto et Dietr (courbe bleue), plante d’ombre.
B : Agrandissement de la Fig.II-15A dans la zone des faibles éclairements
pour mettre en évidence les valeurs du point de compensation pour la lumière et de la
respiration à l’obscurité chez ces trois plantes. (D’après Björkman, 1981).
Les mesures sont faites dans des conditions normales de CO 2 et d’O2 à des
températures foliaires variant de 25 à 30 °C.
3.2 L’acclimatation de la photosynthèse foliaire à l’éclairement de croissance
Les caractéristiques "ombre" et "lumière" s'observent aussi sur des feuilles similaires d'une même espèce
cultivée sous faible ou sous fort PAR.
Les feuilles d'Atriplex triangularis L. dont la croissance s’est faite sous 92 moles photons m-2 s-1 se distinguent
de celles d'Atriplex triangularis L. qui ont été cultivés sous 920 moles photons m-2 s-1 par les points listés cidessous (Fig.II-16, d’après Björkman, 1981).
--une respiration plus faible
--un point de compensation pour la lumière, , atteint pour des éclairements plus faibles.
--une valeur de A plus petite au plateau de saturation.
--un éclairement plus faible nécessaire pour atteindre le plateau de saturation.
On note encore que le mCO2 est le même dans les deux conditions de culture. Cette observation recoupe celle
faite, par exemple, par Sims et Pearcy (1989) sur A. macrorrhiza et Colocasia esculenta (L.) Schott.
La photosynthèse des Atriplex cultivés sous ombrage utilise efficacement les éclairements faibles mais ne
"supporte" pas les éclairements forts (partie en pointillés de la relation photosynthèse/lumière sur la Fig.II-16A).
Cet exemple illustre la plasticité des végétaux : ils peuvent adapter leur fonctionnement aux conditions qui
prévalent durant leur croissance.
Gabriel Cornic 2004/2014
25
-1
-2
-2
A (moles CO2 m s )
15
-1
A (moles CO2 m s )
B
A
30
20
10
10
5
0
0
0
1000
2000
0
200
400
PAR (moles m-2 s-1)
Figure II-16. A : relations entre l’assimilation nette de CO2 de feuilles intactes et le PAR
mesurées chez Atriplex triangularis L. cultivées en conditions contrôlées sous un PAR de 920
(courbe rouge) ou de 92 µmoles m-2 s-1(courbe bleue). Mêmes conditions expérimentales que
dans la Fig. 15.
B : Agrandissement de la Figure 16A dans la zone des faibles PARs pour
mettre en évidence les valeurs du point de compensation pour la lumière et de la respiration à
l’obscurité chez les feuilles issues des deux conditions de culture. (D’après Björkman, 1981).
3.3 Acclimatation à l’éclairement de croissance vue au niveau du chloroplaste
Les différences entre chloroplastes d’ombre et de lumière s’observent aussi bien dans la composition
pigmentaire des thylacoïdes et leur organisation même, que sur les capacités de synthèse et d’utilisation du
NADPH et d’ATP en relation avec la fixation de CO2.
3.3.1 Composition pigmentaire des chloroplastes
Le Tableau II-2 donne une composition pigmentaire, représentative de nombreuses espèces, des chloroplastes de
plantes d’ombre et delumière (Thayer et Björkman, 1990 ; Demmig-Adam, 1998 ; Matsubara et al 2009).
--Les teneurs en chlorophylle, exprimées en µmoles Chl (a+ b) m-2 sont en générales un petit peu plus élevées
chez les plantes d’ombre. Cependant chez les plantes d’ombre comme chez les plante de lumière elles présentent
de fortes variations (Matsubara et al., 2009).
Comme la masse surfacique de feuilles (g de matière sèche foliaire par m2 de feuilles : g m-2) des
plantes de lumière est en moyenne plus élevée que chez les plantes d’ombre, cette différence en Chl (a + b),
s’accentue encore lorsqu’elle est exprimée par unité de matière sèche (à partir du tableau.2, on fait l’opération
suivante : [µmoles Chl (a + b) m-2]/ [g m-2], c’est-à-dire [µmoles Chl (a + b) g-1].
--Le rapport Chl a/b est le plus faible chez les plantes d’ombre, où il est typiquement compris entre 1,8 et 3,0,
tandis qu’il varie entre 3,0 et 5,0 (voire plus) chez les plantes de lumière.
Cela montre qu’il y a relativement plus de Chl b que de Chl a chez les plantes d'ombre comparée au plantes de
lumière.
On rappelle qu’il n'y a pas de Chl b dans les centres réactionnels et que celle-ci ne se trouvent que dans
les antennes collectrices (voir Annexe 1).
Gabriel Cornic 2004/2014
26
On conclut donc à un développement relativement plus important des antennes chez les plantes d'ombre
bien que la quantité de PSII soit plus faible chez ces plantes (voir tableau II-3 plus bas, et aussi : Leong et
Anderson, 1984).
Rappel II-3
La composition en caroténoïdes est très conservée chez les plantes vasculaires où les feuilles
contiennent principalement du -carotène, de la lutéine (L) et de la lutéine epoxyde (Lx) et de la
violaxanthine (V) susceptible de donner l’anthéraxanthine (A) et la zéaxanthine (Z).
La totalité des chlorophylles et la grande majorité des caroténoïdes sont coordonnées par des
protéines sur la membrane thylacoïdienne.
La majorité de L et VAZ se trouve dans les antennes collectrices du PSII et du PSI. Le -carotène
dans le cœur des photosystèmes.
--La somme des teneurs en violaxanthine, anhthéraxanthine et Zéaxanthine (VAZ) par unité de chlorophylle est
par contre la plus élevée chez les plantes de soleil.
Le cycle des xanthophylles, qui implique la transformation d’une partie de la violaxanthine en
anthéraxanthine puis en zéaxanthine, joue un rôle majeur dans la protection de l’appareil photosynthétique
contre les fortes lumières (Demmig, 1998 ; voir ci-dessous la section III : la photoinhibition), et l’on peut
comprendre que les pigments qui y sont impliqués soient bien représentés chez les plantes de lumière.
Tableau II-2. Valeurs représentatives, rencontrées chez les feuilles de plantes d’ombre et de soleil,
des teneurs en Chl (a+b) (µmoles m-2), en violaxanthine + anthéraxanthine + zéaxanthine (VAZ) et en
lutéine epoxyde et lutéine (Lx + L) (mmol mol-1 Chl) (d’après : Thayer et Björkrman, 1990 ; Demmig,
1998 ; Matsubara et al. 2009)
Climat lumineux
Pleine Lumière
Ombrage
Chl (a + b)
450
520
Chl (a/b)
3.4
2.5
VAZ
110
40
(L)
110
120
--La teneur en lutéine est un peu plus élevée chez les plantes d’ombre.
L’accumulation de L dans les antennes collectrices des plantes d’ombre contribuerait à augmenter
l’efficacité de la capture de la lumière par le PSII.
La lutéine est aussi nécessaire à la protection de l’appareil photosynthétique contre les fortes lumières
(Förster et al., 2011 ; voir aussi la section III : la photoinhibition).
En résumé, les plantes d’ombre investissent dans la capture de la lumière en augmentant la taille des antennes
collectrices (rapport Chl a/b faible), tandis que les plantes de lumière, avec l’augmentation de la teneur en VAZ,
investissent dans leur système de protection contre les effets d’éclairements excédentaires.
3.3.2 Photosystèmes et chaine de transfert d’électrons
Les teneurs en PSII et en Cyt b6f (par unité de Chl, masse ou mole) sont les plus élevées chez les plantes de
pleine lumière, (Tableau II-3) correspondant bien à la plus grande valeur de la capacité du transfert d’électrons,
ETRMAX, dans ces conditions. De fait le flux d’électrons mesuré sur des membranes photosynthétiques en
présence d’un découplant (voir rappel II-4) et d’un accepteur artificiel (réaction de Hill) peut être de 10 à 20 fois
plus élevé chez les feuilles de plantes de lumière comparées aux plantes d’ombre [4].
Il est vrai qu’il n’est pas étonnant que l’augmentation de la teneur en PSII chez les plantes de lumière
PSII soit suivie d’un accroissement de la chaine de transfert d’électrons dans les thylacoïdes (plus d’électrons
sont susceptibles d’être fournis à la chaine de transfert) : c’est une question d’efficacité du système qui « évite le
gâchis » de la matière première. Cependant l’activité PSII ne semble pas limiter ETRMAX. En effet, Terashima et
Evans (1988) notent chez l’Epinard (Spinacia oleracea L.) cultivé sous plusieurs régimes lumineux qu’il n’y a
Gabriel Cornic 2004/2014
27
pas de différences ombre/lumière lorsque l’on exprime ETRMAX par rapport à la quantité de Cyt b6f : c’est
probablement ce dernier qui est limitant.
Rappel II-4 : Découplage flux d’électrons et synthèse d’ATP
Le flux d’électrons dans la membrane thylacoïdienne est lié à un transfert de protons du stroma vers
le lumen : les PQs réduites sont protonées par des H+ venant du stroma pour donner des PQH2
(platoquinoles) qui sont à leur tour oxydées par le cyt b6f avec libération de protons dans le lumen,
les électrons étant transférés vers le PSI.
Il s’établit ainsi une différence d’[H+] entre le stroma et le lumen, la concentration étant
plus élevée dans le lumen (voir Figures 12 et 13). Les protons accumulés dans le lumen regagnent le
stroma à travers l’ATPase permettant la synthèse d’ATP : Le flux d’électrons est couplé à la
synthèse d’ATP.
Cette différence de concentration ralentit l’oxydation des PQH2 puisque le transfert d’H+ se
fait contre à contre gradient.
Lorsque cette différence de concentration est totalement dissipée artificiellement,
l’oxydation des PQH2 par le cyt b6f est plus rapide et le flux d’électrons maximum. Mais ce
dernier est découplé de la synthèse d’ATP.
On peut découpler les deux processus en utilisant, sur des thylacoïdes isolés, des composés
comme le NH4Cl, qui équilibrent rapidement la concentration d’H+ entre le stroma et le lumen, ou
comme la gramicidine, qui rend perméable aux protons la membrane thylacoïdienne. Ces composés
sont appelés des découplants.
Tableau II-3. Teneurs relatives en photosystèmes II (PSII), photosystèmes I (PSI), Cytochrome b6f
(Cyt b6f) et valeur relative de la capacité du transfert linéaire (vers les ferrédoxines) d’électrons dans
les thylacoïdes (ETRMAX : Electron Transport Rate) chez les feuilles de plantes d’ombre et de soleil.
Teneurs, exprimées par unité de chlorophylle.
Climat lumineux
Pleine lumière
Ombrage
PSII
+++
+
PSI
=+
=
Cyt b6f
+++
+
ATPase
+++
+
ETRMAX
+++
+
--La teneur en PSI est pratiquement la même chez les feuilles de plantes d’ombre et de lumière, montrant que
l’activité PSI n’est pas limitante. Boardman (1977) dans sa revue rapporte, comparativement à celles concernant
le PSII, seulement de petites différences d’activé PSI entre « ombre et lumière ».
Figure II-17. Schéma d’un chloroplaste de
plante d’ombre et de lumière. Noter la
différence de taille des empilements granaires.
Les grana sont plus développés chez les
plantes d’ombre.
Gabriel Cornic 2004/2014
28
--Grace à l’ETRMAX élevée, les plantes de lumière peuvent réduire plus de NADP et accumuler plus de protons
dans le lumen des thylacoïdes que les plantes d’ombre (rappel II-4). L’augmentation de la teneur en ATPase
permet d’utiliser les protons accumulés, avec un accroissement de la synthèse d’ATP.
En résumé, les chloroplastes des plantes de lumière peuvent produire plus d’ATP et de NADPH.
Ces différences ombre/lumière s’accompagnent d’un changement important dans l’organisation des thylacoïdes :
-- Chez les plantes d’ombre comparées aux plantes de lumière les empilements granaires très développés (Fig.II17). En conséquence, elles présentent une faible valeur du rapport (volume du stroma)/(volume des thylacoïdes)
est petit. Dans ce cas la stratégie est bien de maximiser la récolte et la fourniture d’énergie dans un
environnement où l’arrivée de lumière est faible.
3.3.3 Changements dans l’organisation du PSII
80 à 90% des PSII se trouvent inclus dans les membranes granaires.
Le PSII se trouve sous forme d’un super-complexe dimérique. La composition de chaque monomère est indiquée
ci-dessous.
-Un cœur composé d’un centre réactionnel et deux polypeptides qui lui sont étroitement associés le CP43 et le
CP49 (CP, pour Chlorophyll protein).Il est symbolisés par C.
-Une antenne trimérique fortement attachée à C et symbolisées par S-trimère (S, pour strongly associated) ;
-Une antenne trimérique faiblement liées à C et symbolisées par M-trimère (M, pour moderately associated).
Les antennes trimériques sont constituées par un mélange des 3 polypeptides Lhcb1, 2, 3 de masse
moléculaire très voisine, le Lhcb3 se trouvant presqu’exclusivement dans les M-trimères.
Chez Arabidopsis thaliana, les super-complexes sont souvent sous la forme C2S2M2 (Pour plus de détails voir
l’Annexe II). Ils peuvent aussi se trouver sous la forme C2S2.
Les C2S2M2 sont arrangés en rayon semi cristallin sur environ 10% de la surface des empilements granaires. Ils
sont distribués apparemment au hasard sur le reste de la surface.
Les antennes trimériques S et M sont reliées, dans ce super-complexe, au cœur PSII par 2 groupes (un par C du
super-complexe) de 3 polypeptides CP29, CP26, et CP24 formant une antenne dite mineure. Le CP24 assure la
jonction des M-trimères avec les C. Voir l’annexe II pour plus de détails.
Kouril et al. (2013) étudient les modifications concernant les super-complexes PSII chez de A thaliana cultivés
d’abord 4 semaines sous un PAR de 100 µmoles m-2 s-1, puis, soit maintenus sous ce PAR, ou placés 18 jours
sous un PAR de 20 ou de 800 à 1200 µmoles m-2 s-1.
Tableau II-4. Effet du PAR de croissance sur le rapport Chl a/b, le nombre d’antennes trimériques
par cœur PSII, et le % de la surface des membranes granaire occupée par des rayons semi-cristallin de
super-complexes PSII (SO ; d’après Kouril et al, 2013)
PAR de croissance
20
100
800
Chl a/b
2,7
3,0
3,4
Nb trimères/ cœur PSII
7,4
4,8
3,8
SO
8,5
7,4
2,8
À l’augmentation de la lumière de croissance correspond une diminution la taille de l’antenne collectrice visible
ici par la diminution du nombre d’antennes trimèriques par cœur PSII. Cela correspond, évidemment, à
l’accroissement du rapport Chl a/b, puisque la Chl b ne se trouve que dans les antennes.
Kouril et al. (2013) observent aussi chez les plantes cultivées sous 20 et 100 µmoles m-2 s-1 que les rapports
CP24/CP43, Lhcb3/CP43 et CP29/CP43 sont égaux et tous très voisins de 1, c'est-à-dire compatible avec la
Gabriel Cornic 2004/2014
29
stœchiométrie de ces polypeptide indiquée plus haut dans cette section. On rappelle qu’il n’y a qu’un CP43 par
cœur PSII. Cette donnée leur permet de calculer, considérant qu’il y a 4 antennes trimèriques par cœur PSII dans
le super-complexe C2S2M2, un nombre d’antennes excédentaires de 3,4 et de 0,8 respectivement sous des PAR
de croissance de 20 et 100 µmoles m-2 s-1.
Par contre sous le PAR de croissance le plus élevé, les rapports CP24/CP43 et Lhcb3/CP43 sont tous
deux à peu près égaux à 0,5 tandis que le rapport CP29/CP43 est très proche de 1. Comme le Lhcb3 rentre
presque exclusivement dans la composition du M-trimer on peut conclure que ces derniers diminuent de moitié
dans cette condition.
Ceci est compatible avec le fait que le CP24 diminue aussi de moitié puisqu’il fait la jonction entre les M-trimère
et le cœur PSII. Dans ce cas on a un super-complexe de la forme C2S2M1 et l’on peut calculer un excédent
d’antenne de 0,8 également.
Comme les mesures montrent que l’organisation des super-complexes des plantes cultivées sous un
PAR de 20µmoles m-2 s-1 est conforme au modèle C2S2M2, on est amené à conclure que les antennes
supplémentaires ne contiennent pas de Lhcb3 et que la faible lumière a entrainé une régulation à la hausse de la
synthèse de Lhab1 et Lhcb2.
Les mêmes auteurs constatent aussi chez les plantes cultivées sous 20µmoles m-2 s-1, par comparaison avec les
autres conditions de cultures, que les super-complexes dont très rapprochés les uns des autres. Ceci pourrait
augmenter l’efficacité photosynthétique en facilitant le transfert d’énergie entre les PSII.
Le plus grand espacement entre les super-complexes lorsque le PAR de culture est plus élevé, permettrait, lui,
une bonne circulation des molécules de plastoquinones lors de leur diffusion entre le PSII et le Cyt.b6f (Kouril
et al. 2013)
Il parait certain que les différences majeures dans l’antenne des PSII de plantes sous fortes lumière portent sur
les changements du rapport entre le cœur PSII et l’ensemble Lhcb1, Lhcb2 et CP24 (Ballottari et al., 2007). Le
rapport entre le cœur PSII et les CP29 et 26 restant par contre stables.
Noter que ces auteurs montrent aussi que le rapport entre les polypeptides composants l’antenne du PSI et le
cœur du PSI n’est pratiquement pas modifié chez A. thaliana cultivées sous différent niveaux de PAR (Ballotari
et al., 2007).
3.3.4 Modifications dans le stroma et modification de la quantité d’azote dans la feuille
--La concentration et l’activité de la Rubisco s’ajuste à la fourniture de NADPH et de l’ATP.
Elle est faible chez les plantes d’ombre et élevée chez les plantes de lumière. Chez les plantes d’ombre le
développement important des thylacoïdes (faible valeur du rapport (volume du stroma)/(volume de thylacoïdes))
réduit d’ailleurs l’espace dans lequel cette enzyme peut s’installer !
Globalement, il en est de même pour l’activité des autres enzymes qui participent au fonctionnement du CPRC.
Cela correspond à la plus faible capacité d’assimilation du CO 2 (voir Figs. II-15 et II-16).
La réponse de l’appareil photosynthétique aux changements du climat lumineux durant la croissance est
évidemment une réponse intégrée. Il ne servirait à rien (la perte d’énergie serait grande) si les plantes d’ombre,
qui ont une faible production d’ATP et de NADPH, accumulaient en excès les enzymes nécessaires à
l’assimilation du CO2.
--L’azote est un composant majeur de la matière vivante qui limite souvent la production végétale. Il est
important de regarder comment sa répartition se fait dans la feuille et comment il se distribue dans les
chloroplastes durant la croissance sous des PARs variés. De façon générale, d’ailleurs, la capacité
photosynthétique (photosynthèse maximum en lumière et CO 2 saturants) des feuilles présentent une forte
corrélation positive avec ce paramètre.
La capacité photosynthétique élevée chez les plantes de lumière correspond bien à une plus grande
teneur en azote foliaire exprimée par unité de surface : l’azote foliaire se trouve investi massivement dans la
machinerie photosynthétique : Rubisco et les autres enzymes du CPRC, chlorophylles, protéines entrant dans la
composition du PSII, PSI etc. (voir tableau II-3).
De plus, Evans (1989) note, sur de nombreuses espèces que l’acclimatation à un faible PAR correspond
à une augmentation de la répartition de l’azote dans les thylacoïdes (paramètre exprimé par rapport au contenu
totale en azote de la feuille !): elle est alors de 40%, à comparer avec 20% seulement lorsque les mêmes espèces
sont cultivées sous un PAR élevé. Ces valeurs ne sont que des moyennes représentatives des deux groupes. Il
observe, en effet, que la différence est la plus marquée chez espèces tolérantes à l’ombrage.
Une moyenne faite sur une vingtaine de plantes indique, dans cette étude, que les plantes acclimatées à
la lumière ont 3,8 ± 0,3 mmoles de chlorophylles pour chaque mole d’azote foliaire, tandis que les plantes
Gabriel Cornic 2004/2014
30
d’ombre en ont 7,7 ± 0,7. Comme la capacité photosynthétique des plantes d’ombre est plus faible que celle des
plantes de lumière cela montre encore dans ce cas que la priorité est donnée à la collecte de l’énergie.
3.4 Acclimatation à l’ombrage vue par la croissance et la morphologie des plantes
Comment la croissance des plantes est affectée par l’ombrage ?
Comment la matière organique synthétisée est répartie entre les différents organes de la plante ?
Comment en particulier les feuilles réagissent au changement de climat lumineux ?
Quelques éléments concernant l’analyse de la croissance sont nécessaires.
3.4.1 Éléments d’analyse de la croissance
Dans ce qui suit Fs, Fp, Tg, Rac, et P sont respectivement la surface foliaire et les poids sec des feuilles, des
tiges, des racines et de la plante entière
On a
(II-4) P = Fp + Tg +Rac
Les critères suivants sont classiquement utilisés.
-- La vitesse de croissance ou GR (Growth Rate).
C'est l'augmentation de poids de la plante, P, pendant un intervalle de temps, t
(II-5) GR = P/t
-- La vitesse de croissance relative ou RGR (Relative Growth Rate).
C'est la vitesse de croissance rapportée au poids moyen, Pm, de la plante pendant l'intervalle t. Ce critère
permet de comparer la vitesse croissance de plantes de tailles diverses puisque les poids moyens des plantes
considérées durant l'intervalle de l'observation sont pris comme unité.
(II-6) RGR = P/(Pm x .t)
--Le taux net d'assimilation ou NAR (Net Assimilation Rate).
C'est la vitesse de croissance rapportée à la surface foliaire moyenne (Fsm) durant l'intervalle t.
(II-7) NAR = P/(Fsm x .t)
Cette expression est analogue à celle de l’assimilation du dioxyde carbone par la photosynthèse, puisqu'elle
rapporte la quantité de matière sèche produite par unité de temps (GR) à la surface foliaire.
--Le rapport de surface foliaire ou LAR (Leaf Area Ratio).
C’est le rapport de la surface foliaire au poids total de la plante. Ce critère mesure un aspect de la morphologie
des plantes. Dans le même intervalle de temps t on a
(II-8) LAR = Fsm/Pm
On voit que ces trois derniers critères sont liés entre eux par la relation simple :
(II-9) RGR = NAR x LAR
Une variation du RGR peut être expliquée par un changement de NAR ou de LAR élevé, ou bien encore de ces
deux critères en même temps.
--La surface foliaire spécifique ou SLA (Secific Leaf Area) et la répartition de matière sèche dans les
feuille ou LWR (Leaf wigh Ratio)
Gabriel Cornic 2004/2014
31
Le LAR peut s’écrire très simplement à un moment donné :
(II-10) LAR = (Fs/Fp) x (Fp/P)
où Fs/Fp et Fp/P sont respectivement le SLA et le LWR.
Le SLA est approximativement proportionnel à l’épaisseur d’une feuille :
une feuille mince a un grand SLA, c’est à dire une grande surface par unité de masse de matière sèche foliaire;
une feuille épaisse a un petit SLA c'est-à-dire une petite surface par unité de masse de matière sèche foliaire.
Noter que la comparaison de SLA dans des conditions de croissance permet une bonne comparaison de
l’épaisseur des feuilles lorsque ces dernières accumulent en quantités voisines les mêmes composés structuraux
(lignine, suber etc.) et de réserve (amidon).
Enfin, la masse surfacique (LMA : Leaf Mass Area) qui est égale à 1/SLA est aussi souvent utilisée.
Le LWR, pourcentage de matière sèche allouée aux feuilles durant la croissance est suffisamment explicite en
soit : plus ce rapport est grand plus grande est la fraction de la matière que la plante synthétise utilisée pour la
fabrication de feuilles.
3.4.2 Effets de différents degrés d’ombrage sur le RGR et ses composantes, le NAR et le LAR
Dans une étude déjà ancienne, Blackman et Wilson (1951) rapportent l’effet de 4 niveaux d’ombrage sur la
croissance de 10 espèces cultivées durant l’été et dans des conditions semblables.
Les plantes qui reçoivent le maximum d’éclairement sont cultivées en pleine lumière, tandis que les autres sont
ombragées à des degrés divers au moyen de toile en coton ou de plaques en zinc perforées de trous dont le
diamètre et le nombre sont variés.
L’éclairement reçu sous les différents ombrages est donné en éclairement relatif (voir (II-1))
(E/E0) x 100
où E et E0 sont respectivement les éclairements qui prévalent dans une condition donnée et sous pleine lumière.
2.1
0.3
1.8
0.2
1.5
2
-1
0.4
LAR (dm g )
2.4
-2
-1
NAR (g dm semaine )
-1
-1
RGR (g g semaine )
0.5
1.2
0.1
0.9
0.0
0
20
40
60
80
100
Eclairement relatif (%)
Figure II-18. Effet de l’éclairement relatif durant la croissance sur le RGR (croissance
relative = Relative growth Rate), le LAR (rapport de surface foliaire = Leaf Area Ratio)
et le NAR (vitesse nette d’assimilation = Net Assimilation Rate) de Geum urbanum L.
(D’après Blackman et Wilson 1951).
Gabriel Cornic 2004/2014
32
Un éclairement relatif de 100% représente donc la pleine lumière du jour. Ces éclairements sont mesurés ici
comme des densités de flux radiatifs.
Les plantes sont échantillonnées lorsqu’elles sont en phase de croissance rapide.
Les variations du RGR sont expliquées à l’aide des changements de LAR et NAR.
L’observation faite sur Geum urbanum L. est présentée Fig.II-18.
Le NAR diminue d’environ 80% lorsque l’éclairement relatif passe de 100% à 12%, tandis que le RGR ne
diminue que de 50% à partir de la valeur maximum atteinte lorsque l’éclairement relatif est de 60%.
L’augmentation du LAR, lorsque l’éclairement de croissance diminue, empêche une diminution importante de
la croissance relative aux faibles éclairements. Ceci est particulièrement net dans ce cas lorsque d’éclairement
relatif varie de 100 à 40% environ.
--Des travaux qui suivirent mirent en évidence deux points importants.
La fraction de matière allouée aux feuilles (LWR) est peu modifiée (voire pas du tout) par l’ombrage. Des
exceptions sont observées seulement lorsque des ombrages très profonds sont utilisés.
L’augmentation du LAR sous ombrage est due à une augmentation du SLA : la matière allouée aux feuilles est
répartie sur une plus grande surface.
Poorter et Nagel (2000) dans leur revue sur la réponse de la croissance des plantes à la lumière de croissance
soulignent également la constance de FP/P qu’ils appellent Leaf Mass Fraction (LMF).
-1
2
-1
LAR et SLA (m g )
-1
FP/P (g.feuille g.plante )
→L’augmentation du SLA sous ombrage est accompagnée par une modification de l’anatomie foliaire.
Les plantes d’ombre, comparées aux plantes de lumière n’ont pas de parenchyme palissadique et ne présentent
qu’un parenchyme lacuneux. D’autre part elles ne présentent que peu d’extensions vasculaires.
Eclairement relatif (%)
Figure II-19.Schéma montrant l’effet de la lumière de croissance sur les valeurs du LAR
(couleur bleue), du SLA (couleur rouge) et du rapport F P/P (couleur noire).
--Enfin Blackman et Wilson (1951) rapportent des éclairements relatifs très variés nécessaire pour atteindre le
maximum de RGR. Par exemple :
54% pour Geum urbanum L.,
70% pour Hordeum vulgare L. et Helianthus annuus L.,
90% pour Vicia faba L.
Ils constatent également que le RGR de Trifolium subterraneum L. et Tropaeoleum majus L. ne présentent pas
d’optimum dans la gamme des éclairements utilisés. Une extrapolation, appuyées sur une modélisation de la
réponse du NAR et du LAR à la lumière indique que ces deux plantes ont un optimum de croissance lorsque
Gabriel Cornic 2004/2014
33
l’éclairement relatif est de 170% : la lumière n’est pas le seule facteur qui limite la production. La disponibilité
en azote et minéraux joue également son rôle.
3.4.3 Résumé : modifications au niveau de la plante et du couvert
Quelques différences entre plantes d’ombre et plantes de lumière observables au niveau de la feuille et de la
plante entière, sont résumées Tableau II-5.
On peut les interpréter comme la construction de structures favorisant l’acquisition des ressources de
l’environnement.
--Ressource en eau.
La fraction de matière allouée aux racines est élevée chez les plantes de soleil.
Sims et Pearcy (1992) observent une forte corrélation positive entre la fraction allouée aux racines et la
transpiration chez des Alocasia macrorrhiza (L.) Don exposés à des PARs de croissance variés. Lorsque la
croissance se fait sous pleine lumière la demande évaporative est augmentée et en moyenne les conditions
hydriques sont plus contraignantes. La réaction tend à maintenir l’absorption d’eau à un niveau suffisant.
De fait, et de façon similaire, on note que des plantes cultivées en conditions hydriques limitantes
investissent une fraction importante de la matière synthétisée dans leurs racines, tandis que des plantes
abondamment alimentées en eau, et cultivée sous une lumière de croissance équivalente, ont des racines
relativement peu développées.
Les plantes d’ombre ne sont pas soumises, en moyenne, à des contraintes hydriques élevées : elles
investissent peu de matière dans la fabrication de racines.
Tableau II-5. Résumé des principales différences morphologiques au
niveau des feuilles, de la plante entière et des couverts entre les plantes
d'ombre et les plantes de lumière (D’après Björkman, 1981)
LUMIERE
OMBRE
Matière allouée aux feuilles
=
=
Matière allouée aux racines
LAR
Orientation de feuille
Développement des bourgeons axillaire
Elevée
Elevée
Dressée
Grand
petite
faible
horizontale
faible
Dressée
horizontale
LSA
Épaisseur
Parenchyme palissadique/Parenchyme lacuneux
Densité stomatique
Grand
Grande
Elevé
Elevée
petit
petite
faible
faible
taille des stomates
Petite
grande
Au niveau de la plante
allongement des entre nœud et de la tige
Orientation des rameaux secondaires
Au niveau de la feuille
--Ressource en lumière.
La valeur du LAR est la plus élevée chez les plantes d’ombre : elles développent relativement plus de surfaces
exposées à la lumière que les plantes de lumière. De plus les feuilles sont fines (SLA plus élevé): ainsi les
chloroplastes situés côté "face inférieure (abaxiale)" des feuilles reçoivent suffisamment de lumière dans un
environnement où l'éclairement est faible
Les plantes d’ombre on moins de rameaux axillaires : elles sont peu touffues ce qui évite un autoombrage excessif (auto-ombrage = ombrage porté par les feuilles du sommet de la plante sur celles qui sont à la
Gabriel Cornic 2004/2014
34
base de la plante). De plus la position horizontale des rameaux secondaires et des feuilles tend à maximiser
l’absorption de la lumière.
L’élongation des tiges et des entrenœuds s’observe chez les dicotylédones ombragées par des plantes
voisines et contribue aux mécanismes d’évitement de l’ombrage. On dit communément «que les plantes vont
chercher la lumière».
--Ressource en CO2 et pertes transpiratoires.
Le CO2, qui alimente la photosynthèse, et la vapeur d’eau perdue par transpiration (Tr), passe par les pores
stomatiques sur l’épiderme : une grande gs (conductance stomatique) chez les plantes de lumière correspond à
une densité stomatique et une A plus élevées (Björkman et al., 1972).
La fraction molaire de CO2 (Ci) dans les espaces intercellulaires des feuilles est très voisine, voire identique chez
les plantes acclimatées à différents éclairements.
La valeur de Ci est contrôlée par la capacité photosynthétique des feuilles, qui est la « force d’appel » du
processus (le CO2 diffuse vers les chloroplastes parce que c’est là qu’il est consommé), et l’ouverture
stomatique, qui impose une résistance variable à la diffusion du CO 2 de l’air ambiant vers les chloroplastes. La
constance de Ci sous différents PARs de croissance indique que l’ouverture stomatique et la capacité
photosynthétique s’ajustent l’une à l’autre. Cet ajustement pouvant être le résultat d’un dialogue direct entre les
deux partenaires ou l’effet d’un troisième joueur qui les contrôle. Le maintien du potentiel hydrique foliaire dans
une large gamme d’humidité du sol pourrait être crucial (voir le chapitre sur la contrainte hydrique).
La plupart des modifications reportées Tableau II-5 (élongation des entrenœuds, amincissement des feuilles,
renforcement de la dominance apicale et changement de la répartition de la matière synthétisée en faveur de la
formation des parties aériennes) peuvent être produites en augmentant simplement la quantité de rouge sombre
dans la lumière ambiante (faible rapport Rc/Rs).
Boccalandro et al. (2009), par exemple, montrent chez A thaliana que la densité stomatique est plus
élevée lorsque le rapport Rc/Rs est le plus grand (condition de plein soleil). Ils montrent aussi qu’un rapport
Rc/Rs élevée dans la lumière de croissance correspond bien à un accroissement de la proportion de PHYB sous
sa forme active.
Cela n’est dès lors plus surprenant de constater qu’un mutant dépourvu de PHYB présente une faible densité
stomatique (caractéristique des plantes d’ombre) quelques soient les conditions lumineuses.
PHYB sous sa forme active provoque aussi l’augmentation de l’indice stomatique ([nombre de
stomates]/[nombre de cellules épidermiques] (Boccalandro et al., 2009 ; Casson et al., 2009) : une densité
stomatique plus grande liée à un indice stomatique plus élevée chez les plantes de lumière comparées aux plantes
d’ombre serait responsable de la réduction de la taille des stomates (voir chapitre sur la diffusion du CO 2 dans la
feuille).
3.5 Acclimatation de la photosynthèse et importance du changement de SLA
Sur la Fig.II-20 sont représentés des résultats concernant l’acclimatation à l’ombrage de Nicotiana sylvestris
Speg. et Comes (Priault et al., 2006). Les cultures ont été faites sous un PAR de 80 ou de 350 µmol m-2 s-1.
Comme attendu et illustré par la Fig.II-20, qui représente A en fonction de la lumière absorbée,
l’assimilation du CO2 au plateau de saturation lumineuse est la plus faible chez les plantes qui ont été cultivées
sous 80 µmol m-2 s-1. On calcule que la culture sous 350 µmol m-2 s-1 entraine une augmentation de 67%
environ de l’activité au plateau de saturation.
Les feuilles d’ombre sont moins épaisses que les feuilles de lumière : le SLA est en effet de 439 cm2 g-1 pour
les premières et de 290 cm2 g-1 pour les secondes. Prenant en compte la valeur du SLA, on calcule l’assimilation
de CO2 par g de matière sèche dans les deux cas représentés Fig.II-20A.
Elle est portée Fig. II-20B en fonction de la lumière absorbée par g de matière sèche.
Les différences entre les deux conditions de culture s’atténuent considérablement.
L’augmentation de l’activité au plateau de saturation lumineuse n’est ici que de 10% environ chez les
plantes de lumière comparées aux plantes d’ombre.
L’acclimatation se fait principalement par une modification du SLA. La répartition de la matière allouée aux
feuilles sur une plus grande surface permet de maintenir, « presque au niveau soleil », l’assimilation de CO2 par
unité de matière sèche foliaire. La courbe insérée dans la Fig.II-B, où le PAR est exprimée par unité de surface,
permet évidemment la même conclusion.
Gabriel Cornic 2004/2014
35
Sims et Pearcy (1992) arrivent à une conclusion similaire sur Alocasia macrorrhiza. (L.) G. Don.
L’assimilation nette de CO2 d’une jeune feuille d’un A. macrorrhiza d’ombre, exprimée par unité de surface,
augmente lors de son passage à la lumière tandis qu’elle reste constante lorsqu’elle est exprimée par unité de
volume foliaire (voir plus bas Fig.II-24).
Comme le note Sims et Pearcy (1992) « puisque A n’est pas modifiée par le degré d’ombrage lorsque
qu’elle est exprimée par unité de volume foliaire, l’acclimatation se fait principalement par un changement
d’épaisseur des feuilles ».
(L’expression de A par g de matière utilisée ici est une approximation d’une expression de A par unité de
volume foliaire).
A
-2
-1
A (µmoles CO2 m s )
20
16
12
8
Feuille d'ombre
Feuille de lumière
4
0
0
400
800
1200
1600
-2
2000
-1
PAR absorbé (µmoles m s )
B
0.8
0.4
0.6
0.4
A
-1
-1
A (µmoles CO2 g s )
0.6
0.2
0.2
Figure II-20. A : relations entre A et le PAR incident
mesurées sur des feuilles de Nicotiana sylvestris
cultivés sous un PAR de 80 (courbe bleue) ou de 350
(courbe rouge) µmol m-2 s-1.
B : relations entre A exprimée par unité de
matière sèche foliaire en fonction du PAR absorbé
par unité de matière sèche foliaire. Les calculs sont
faits à partir des données de la fig. 20A. Données
calculées à partir de Priault et al. (2006)
La courbe insérée dans la Fig.II-20 montre
la relation entre A exprimée par g de matière sèche et
le PAR absorbé exprimé par m2.
0.0
0.0
-0.2
0
l
400
800 1200 1600 2000
-2
-1
PAR absorbé (µmoles m s )
-0.2
0
20
40
60
80
PAR absorbé (µmoles g-1 s-1)
Evans et Poorter (2001) cultivent 10 dicotylédones présentant le métabolisme C3, sous un éclairement faible et
sous pleine lumière. Certaines d’entre elles sont des ligneuses, comme Eucalyptus goniocalyx (Miq.) Muell,
Eucalyptus macrorhyncha (Benth.) Muell et Nerium oleander L., d’autres sont herbacées comme Nicotiana
tabacum L. et Plantago major L.
L’assimilation nette de CO2 en lumière saturante chez les plantes cultivées sous faible lumière est
environ deux fois plus faible que chez les mêmes plantes cultivées en pleine lumière lorsqu’elle est rapportée à la
surface, mais identique lorsqu’elle est rapportée au poids sec des feuilles. Ils montrent aussi que le changement
de SLA est un paramètre essentiel à considérer lors de l’acclimatation au niveau de l’éclairement.
→L’acclimatation à des PARs différents change peu, voire pas du tout, la capacité photosynthétique de la
matière sèche foliaire.
L’assimilation nette de la feuille a souvent été aussi rapportée à la quantité de chlorophylle de la feuille.
Dans le cas de N. sylvestris Fig. II-20A, la teneur en chlorophylle dans les feuilles d’ombre est de 0,27 g m-2
tandis qu’elle est de 0,52 g m-2 dans les feuilles de lumière. Ces valeurs sont liées au % de lumière absorbée par
ces deux types de feuilles : 82 et 84% respectivement pour les feuilles d’ombre et de lumière de N. sylvestris.
Ces valeurs sont tout à fait compatibles avec celles obtenues par Evans et Poorter (2001) et s’ajustent bien sur la
courbe curvilinéaire que ces deux auteurs trouvent entre ces deux paramètres.
L’assimilation de CO2 par unité de chlorophylle est la plus élevée pour toutes les valeurs de PARs chez les
feuilles d’ombre (Fig.II-21).
Gabriel Cornic 2004/2014
36
La figure insérée dans la Fig.II-21 montre particulièrement ce qui se passe en lumière limitante : chez les feuilles
d’ombre la chlorophylle utilise plus efficacement la lumière absorbée par gramme de matière sèche.
Comme cette différence disparait lorsque le PAR est exprimé par rapport au contenu en chlorophylle, on
conclut que c’est l’organisation de la chlorophylle dans la feuille qui est différente chez les feuilles d’ombre et
les feuille de lumière.
40
30
15
10
20
A
-1
-1
A (µmoles CO2 g Chl s )
50
5
0
10
-5
0
0
2
4
6
PAR
0
20
40
60
-1
80
-1
PAR absorbé (µmoles g s )
Figure II-21. Relation entre A, exprimée par unité de masse de chlorophylle et
le PAR absorbée par unité de matière sèche foliaire incident mesurées sur des
feuilles de Nicotiana sylvestris cultivés sous un PAR de 80 (courbe bleue) ou
de 350 (courbe rouge) µmol m-2 s-1.
Le graphe inséré montre les mêmes relations dans la zone des PAR
imitant. Données calculées d’après Priault et al. (2006).
3.6 Acclimatation de la photosynthèse et importance de l’anatomie foliaires
L’assimilation du CO2 dépend non seulement de l’activité de la Rubisco et de la capacité de la chaine de transfert
d’électrons sur les thylacoïdes, mais aussi de la facilité avec laquelle il diffuse dans la feuille et dans la cellule
vers les chloroplastes (voir chapitre sur la diffusion du CO2 dans la feuille).
3.6.1 Aperçu de la diffusion de CO2 dans la feuille
A la lumière, le CO2 atmosphérique diffuse de l’air ambiant vers les chloroplastes parce que sa consommation
crée un gradient de concentration décroissant de l’extérieur vers l’intérieur de la feuille. Son chemin de
diffusion, qui se fait à la fois en milieu aérien et en milieu liquide, est décrit brièvement ci-dessous.
--Dans un milieu aérien :
Passage par l’ostiole du stomate.
Diffusion dans les espaces intercellulaires.
--Dans un milieu liquide :
Traversée de la membrane cellulaire.
Traversée du cytoplasme.
Traversée des membranes chloroplastiques.
→Noter que la diffusion en milieu liquide est environ 10 000 fois moins rapide qu’en milieu gazeux.
La morphologie de la feuille et la position des chloroplastes dans les cellules jouent un rôle dans l’assimilation
du CO2. Pour ce qui concerne ce dernier aspect, on comprend que la longueur du chemin à parcourir dans le
cytoplasme pour atteindre les chloroplastes soit importante à considérer, puisque la diffusion se fait en milieu
liquide (Fig.II-22).
Les paramètres listés ci-dessous sont habituellement pris en compte. Ils sont estimés sur des coupes transversales
de feuilles.
--SMES, (surface cellulaire exposée aux espaces intercellulaire)/ (surface foliaire)
Gabriel Cornic 2004/2014
37
La surface cellulaire exposée directement aux espaces intercellulaires par unité de surface foliaire, est estimée en
supposant (1) que les cellules du parenchyme palissadique sont des cylindres dont les extrémités sont plates et
(2) que les cellules du parenchyme lacuneux sont des sphéroïdes (ellipsoïdes de révolution).
La surface folaire correspondante est estimée en connaissant l’épaisseur de la coupe.
La précision et les biais de la méthode ont été analysés en particulier par Thain (1983). Le problème étant de
passer de la vision en deux dimensions donnée par la coupe, à une expression du paramètre en 3 dimensions.
Une valeur élevée de SMES favorise l’assimilation du CO2 puisqu’elle facilite sa diffusion des espaces
intercellulaires vers les cellules du mésophylle.
Figure II-22. Schéma montrant un fragment de mésophylle, avec un espace intercellulaire, où le CO2 diffuse
en milieu aérien, et de cellule, où il diffuse en milieu liquide. Lorsqu’une molécule de CO2 ne rencontre pas
immédiatement un chloroplaste en passant dans la cellule, le chemin qu’elle parcourt e en milieu liquide est
plus grand, ce qui freine sa diffusion vers le chloroplaste où elle est assimilée (flèches rouges sur le schéma).
--SC, (m2 m-2) surface des chloroplastes face aux espaces intercellulaires exprimée par unité de surface foliaire
(voir Oguchi et al., 2003).
Une valeur élevée de SC favorise l’assimilation du CO2.
Noter que l’on considère souvent le rapport SC/SMES.
--Dans la situation la plus favorable sa valeur est = 1 : dans ce cas la surface cellulaire exposée à l’air des
espaces intercellulaires est entièrement recouverte de chloroplastes : le chemin à parcourir en milieu liquides est
alors minimum (voir Fig.II-22).
--Une valeur supérieure à 1 indique l’existence d’une deuxième couche de chloroplastes. Cette situation est
défavorable : en effet la deuxième couche reçoit moins de CO2 puisque la première en a prélevé une partie. C’est
une perte d’efficacité pour le système.
--Une valeur inférieure à un entraine une augmentation de résistance à la diffusion du CO 2 puisque cela entraine
un allongement du chemin qu’il doit parcourir dans l’eau.
--nbCHLORO, (chloroplastes m-2) nombre de chloroplastes par unité de surface foliaire.
3.6.2 Un exemple
L’exemple choisi est celui du Chenopodium album L. rapporté par Oguchi et al. (2003, Tableau II-6).
Les plantes sont cultivées en chambres de culture sous un PAR de 700 µmol m-2 s-1 (plantes de lumière : L) ou
de 70 µmol m-2 s-1 (plantes d’ombre : O).
Une partie des plantes O est mise sous 700 µmol m-2 s-1 lorsqu’elles ont 8 feuilles (plantes O→L).
Gabriel Cornic 2004/2014
38
Les mesures sont faites sur des feuilles dont la croissance est terminée (feuilles adultes).
Particulièrement, sur les plantes O→L, elles sont faites sur des feuilles ayant atteint le stade « adulte » avant le
transfert vers la forte lumière.
Amax est l’assimilation de CO2 à saturation lumineuse dans un air normal. Les autres paramètres sont mesurés
sur les feuilles utilisées pour la mesure de Amax.
Tableau II-6. Paramètres physiologiques et anatomiques de feuilles matures de Chenopodium
album L. La croissance des plantes s’est faite sous 70 (O) ou 700 µmol m-2 s-1 (L). Les plantes
OL sont des plantes transférées de la faible à la forte lumière de croissance. Dans ce cas
seules les feuilles adultes au moment du transfert sont analysées. (D’après Oguchi et al.,2003)
O
O→L
L
10,7 ± 1,9
16,7 ± 1,4
27,1 ± 1,8
chlorophylle (mmoles m-2)
Chl.a/Chl.b
Rubisco (µmoles m-2)
0,442 ± 0,033
3,47 ± 0,16
2,38 ± 0,26
0,396 ± 0,023
3,92 ± 0,08
3,33 ± 0,54
0,675 ± 0,063
4,12 ± 0,08
7,22 ± 0,99
Azote foliaire(mmoles m-2)
79,1 ±1 0,6
94,7 ± 5,3
169,7 ± 4,0
18,4 ± 2,0
0,176 ± 0,011
10,1 ± 0,9
29,5 ± 2,1
0,195 ± 0,010
10.5 ± 0,5
64,7 ± 10,6
0,250 ± 0,023
23,2 ± 0,31
7,9 ± 0,9
10,0 ± 0,5
22,0 ± 3,3
0,779 ± 0,076
0,956 ± 0,016
0,948 ± 0,030
1,21 ± 0,07
1,17 ± 0,08
5,36 ± 1,14
-2 -1
Amax (µmoles CO2 m s )
-2
LMA (g m )
Epaisseur de la feuille (µm)
SMES (m-2 m-2)
SC (m-2 m-2)
SC/SMES
NCHLORO (µm-2)
3.6.2.1 Comparaison O vs L
--Les feuilles issues de plantes O et L présentent les différences classiques ombre et lumière.
Les L ont la plus forte valeur de Amax qui correspond aux teneurs les plus élevées en Rubisco, en azote foliaire,
en chlorophylle, du rapport Chl. a/b, de l’épaisseur des feuilles et du LMA (LMA = 1/SLA).
En même temps les L présentent une respiration plus importante qui permet de fournir l’énergie pour
assurer le renouvellement de toutes ces enzymes.
L’augmentation d’Amax chez les L est accompagnée par un investissement important en azote dans les
enzymes photosynthétiques et en particulier dans la Rubisco : la teneur en Rubisco par rapport à la teneur en
azote chez le O et les L est respectivement de 30,1 et de 42,5 µmoles mole-1. Par contre, l’investissement de
l’azote dans la chlorophylle est plus faible chez les L que chez les O : teneur en Chl exprimée par teneur en N
foliaire chez les O et les L respectivement de 5,65 et 3,97 mmoles mole-1.
--Les feuilles des L ont un parenchyme palissadique bien développé, avec deux à trois couches de cellules
presque jointives, tandis que les feuilles des O ne montrent qu’un parenchyme palissadique peu différencié avec
une seule couche cellulaire : par conséquent, SMES est le plus grand chez les L. Il y a une corrélation positive
entre Amax et SMES. Nobel et al. (1975) observent aussi une augmentation parallèle de Amax et de SMES chez
Plectranthus parviflorus Henckel cultivé sous 6 niveaux d’éclairements. De plus ils notent une relation linéaire
entre l’épaisseur de la feuille et SMES : plus la feuille est épaisse plus SMES est grand
On note aussi que chez les L NCHLO et SC sont les plus grands.
--Enfin, le rapport Sc/SMES, très proche de 1 chez les L, n’est que de 0,78 chez les O : les chloroplastes dans les
cellules des L recouvrent presque entièrement les surfaces des parois cellulaires exposés directement aux espaces
intercellulaires, ce qui n’est pas le cas chez les O : il y a des espaces libres sur les parois cellulaires exposées aux
espaces intercellulaires chez les O ce qui entraine une perte une perte d’efficacité de l’assimilation de CO2
Gabriel Cornic 2004/2014
39
Les coupes transversales de feuilles présentées par Oguchi et al. (2003) montrent aussi que les
chloroplastes sont les plus petits chez les L.
Tableau II-7. Acclimatation de feuilles de plantes d’ombre O adultes à une lumière élevée
(plantes OL). Les données sur la plantes de lumière (L) sont aussi indiquées. Signification
des paramètres : voir texte ci-dessus. Deux lettres identiques après les nombres d’une même
colonne indiquent une différence non significative. D’après Oguchi et al., (2003).
O
OL
L
Amax/[Rubisco]
mol mol-1 s-1
[Rubisco]/VCHLO
mM
VCHLO /SC
µm
SC/NCHLORO
µm2
NCHLORO
chlo m-2
4,53 ± 0,70ab
5,09 ± 0,72a
3,79 ± 0,32b
0,101 ± 0,020a
0,103 ± 0,015a
0,093 ± 0,028a
3,03 ± 0,37a
3,22 ± 0,23ab
3,64 ± 0,33b
6,55 ± 0,68a
8,63 ± 0,70b
4,16 ± 0,45c
1.21 ± 0,07a
1,17 ± 0,08a
5,36 ± 1,14b
On peut écrire qu’Amax est le produit de 5 facteurs :
Amax = (Amax/[Rubisco]) x ( [Rubisco]/VCHLO) x (VCHLO /SC) x (SC/nbCHLORO) x nbCHLORO
où
Amax/[Rubisco] est l’activité de la Rubisco,
[Rubisco]/VCHLO la concentration de Rubisco dans les chloroplastes,
VCHLO /SC l’épaisseur des chloroplastes,
SC/nbCHLO surface de chloroplastes exposée directement au mur cellulaire et
NCHLORO le nombre de chloroplastes par unité de surface foliaire.
La lecture de la première et la troisième ligne du tableau II-7 permet la comparaison de ces paramètres entre O et
L.
Seuls le nombre de chloroplastes et l’épaisseur d’un chloroplaste sont les plus élevés chez les L, soulignant
l’importance de ces deux paramètres pour expliquer Amax.
La surface exposée d’un chloroplaste est plus faible chez L que chez les O. Mais le nombre de chloroplastes
environ 4 fois plus élevé chez L permet un recouvrement presque total des surfaces cellulaire exposées aux
espaces intercellulaires chez ces plantes.
Les différences ci-dessus sont le résultat des processus d’acclimatation au cour de la croissance foliaire.
Le problème se pose maintenant de ce qui se passe chez les feuilles adultes dont les cellules et les chloroplastes
ont perdu la capacité de se diviser.
3.6.2.2 Acclimatation à un PAR élevé chez les feuilles adultes de Chenopodium album L.
Amax des feuilles OL est plus élevée que celle des O, mais sa valeur reste bien plus faible que celle des L.
La teneur en Rubisco est effectivement plus forte après le transfert, comme l’est aussi le rapport Chl. a/b, le
LMA et l’épaisseur de la feuille Ces paramètres, sans atteindre les valeurs mesurées chez les L montrent un
certain degré d’acclimatation. En particulier il se produit une réorganisation des antennes collectrices
(augmentation du rapport Chl. a/b) sans modification de la teneur en chlorophylle.
On note que SMES est le même chez OL et chez O, ce qui n’est pas étonnant puisque la croissance des
feuilles OL étaient terminée lors de leur passage de O à L.
Cependant, SC/ SMES est très proche de 1 Chez les OL. les chloroplastes couvrent donc, quelques jours après
transfert de la faible à la forte lumière, toute la surface interne des parois cellulaires en contact avec les espaces
intercellulaires. Les auteurs illustrent ce point en présentant des photos de coupes transversales de feuilles O et
de feuille OL. Dans le premier cas il y a bien des espaces libres entre les chloroplastes tandis que dans le
second les chloroplastes sont jointifs.
Le Tableau II-7 montre en effet que seul le rapport SC/nbCHLO a augmenté lors du transfert (comparaison entre la
première et deuxième ligne dudit tableau). C’est donc l’augmentation de la taille des chloroplastes qui apparait
cruciale dans l’acclimatation de ces feuilles adultes.
Gabriel Cornic 2004/2014
40
3.6.2.3 Anatomie et acclimatation : des stratégies différentes chez les feuilles adultes
Oguchi et al (2005) examinent la capacité d’acclimatation de feuilles adultes de 3 espèces ligneuses :
Betula ermanii Cham. , espèce pionnière qui s’installe après un ouragan ou un glissement de terrain,
Acer rufinerve Sieb. et Zucc, qui se régénère lorsqu’il se produit un chablis, et
Fagus crenata Blume espèce très tolérante à l’ombrage que l’on trouve en fin de succession.
--Quand B ermanii est cultivé sous faible PAR, les parois des cellules du mésophylle jouxtant les espaces
intercellulaires présentent de nombreux espaces dépourvus de chloroplastes (Sc/Smes <1).
Après le transfert sous un PAR élevé Amax augmente et les chloroplastes s’agrandissent remplissant
les espaces vacants le long de ces parois (SC augmente), et ce, sans qu’il y ait d’augmentation d’épaisseur de la
feuille, ni de variations de SMES, de NCHLO et du rapport Chl a/b.
Comme on peut s’y attendre la teneur en azote foliaire augmente traduisant probablement un
accroissement de la teneur en Rubisco.
--Après son transfert d’un faible PAR à un PAR élevé A rufinerve Amax augmente aussi.
Dans ce cas l’épaisseur des feuilles, SMES, NCHLO, SC et l’azote foliaire suivent la même évolution. Les feuilles
adultes de cet arbre ont donc conservé une certaine plasticité morphologique. A noter que l’accroissement de
l’épaisseur est dû à l’agrandissement des cellules du mésophylle (il n’y a plus de divisions cellulaire chez les
feuilles adultes).
--Le transfert de F crenata sous PAR élevé ne produit pas de modification de Amax ni de changement
d’épaisseur de la feuille. Les auteurs de cette étude constatent que les chloroplastes des feuilles d’ombre sont
contigus à la surface des cellules mitoyennes des espaces intercellulaires. S’il n’y a pas de plasticité visible au
niveau des feuilles il ne peut guère y en avoir au niveau des chloroplastes dont les dimensions ne peuvent pas
s’accroitre lors du passage sous un PAR élevé.
Finalement, les auteurs concluent que l’augmentation de SC est bien un paramètre à prendre en compte lorsque
l’on étudie les capacités d’acclimatation des plantes à différents niveaux d’ombrage.
3.7 Cinétique de l’acclimatation au niveau de chloroplastes
Les caractéristiques photosynthétiques peuvent basculer très rapidement du côté "ombre" ou "lumière" lorsqu’il
y a une modification du PAR durant la croissance.
La Fig.II-23 illustre la cinétique d’acclimatation du Pois lors de son passage d’un PAR de 60 mol m-2 s-1 sous
un PAR de 390 mol m-2 s-1 (Chow et Anderson, 1987). Les Pois sont d’abord cultivés durant 19 jours sous la
faible lumière.
Le doublement de la capacité photosynthétique (mesurée en lumière et en concentration de CO 2 saturantes) est
accompagné par des modifications sur les membranes thylacoïdiennes et dans le stroma. L’état « lumière » en
équilibre avec le nouvel environnement est atteint en 10 jours environ pour tous les paramètres mesurés. Mais
leur modification est déjà très substantielle après le troisième jour du transfert.
--La valeur du rapport Chl a/b passe de 2,8 à 3.3, indiquant une diminution de la taille des antennes collectrices.
Concomitamment la concentration des centres PSII augmente, mais sans modification de la teneur en
chlorophylle totale exprimée par unité de surface, suggérant une réorganisation entre Chl. a et Chl. b.
--L’augmentation de la concentration des centres PSII est accompagné par un accroissement de la concentration
de Cyt f et de l’activité de l’ATPase. La chaine de transfert d’électrons peut donc assurer la demande accrue en
énergie de la fixation de CO2.
--On note que la concentration en PSI est inchangée. Il en résulte une augmentation du rapport PSII/PSI durant la
transition ombre/lumière. On peut conclure aussi que le fonctionnement du PSI ne limite pas l’activité de la
chaine de transport d’électrons (voir aussi section 3.3.2).
Noter que la teneur en Cyt b6f augmente immédiatement, ce qui n’est pas le cas ce celles de l’ATPase,
du PSII et de la Rubisco. On pense que l’étape limitant cette chaine, dont l’activité s’accroit immédiatement
Gabriel Cornic 2004/2014
41
lorsque les plantes sont mises sous un PAR plus élevé, est l’oxydation du pool des plastoquinones réduites par le
Cyt b6f (voir aussi section 3.3.2).
-2 -1
20
10
Photosynthèse
µmoles m-2
-1
0
600
400
200
µmoles CO2m s
.
30
Chlorophylle
mmoles (mole Chl)
µmoles O2m-2s-1
80
40
0
2.7
Chl a / Chl b
2.4
mmol (molChl)-1
3.0
20
3000
2000
1000
Rubisco
0
2.5
2.0
1.5
PS II
1.0
Figure II-23. Cinétique d’acclimatation
du Pois à un PAR élevé. Les Pois,
d’abord cultivés sous un PAR de 60
µmoles m-2 s-1 sont placés sous un PAR
de 390 µmoles m-2 s-1. Les mesures
commencent au moment de ce transfert
(Chow et Anderson, 1987).
2.0
1.5
1.0
ATPase
0
Cyt f
0.5
0.0
mmoles (mol Chl)-1
Rapport a/b
40
0.5
3.3
mmoles Pi (mole Chl)-1s-1
60
2.0
0
2
4
6
8
10
X Data
1.5
1.0
PS I
0.5
0.0
0 2 4 6 8 10
0 2 4 6 8 10
Temps (jours)
Temps (jours)
Oguchi et al. (2003) observent aussi un pas de temps analogue pour l’acclimatation de l’assimilation de CO2 de
feuilles adultes de Chenopodium album L à une augmentation du PAR de croissance.
Priault et al. (2006) sur Nicotiana sylvestris Speg et Comes font la même observation concernant l’acclimatation
à un faible et fort PAR de croissance.
Les plantes peuvent donc répondre très rapidement aux variations du climat lumineux. Les changements sont,
à l’évidence, coordonnés et c’est l’ensemble de la machinerie qui est affecté. Le fonctionnement de la
photosynthèse dans l’environnement naturelle implique la sollicitation continuelle des génomes chloroplastique
et nucléaire, dont les variations d’activité ont pour effet d’ajuster rapidement la composition de la machinerie
aux fluctuations environnementales.
Cependant, les changements indiqués Fig.II-23 ne se produisent pas toujours ainsi. L’acclimatation dépend en
effet des conditions du milieu, de l’âge de la plante et des feuilles, de l’amplitude de la variation du climat
lumineux et du génotype.
3.8 Variations des capacités d’adaptation
3.8.1 L’acclimatation dépend de la disponibilité en Azote
Gabriel Cornic 2004/2014
42
Ceci est illustré en suivant l’acclimatation à un PAR de 2000 µmol m -2 s-1 de Solanum dulcamara L cultivés
d’abord sous un PAR de 120 µmol m-2 s-1. (Tableau II-8 ; Ferrar et Osmond, 1986). La valeur des paramètres
mesurés lors de l’acclimatation est normalisée à celle mesurée sur des plantes restées sous un PAR de 120 µmol
m-2 s-1
--Deux jours après le passage sous forte lumière il y a une baisse, dans tous les cas, du rendement quantique
apparent, de l’activité de la Rubisco et de l’assimilation de CO 2 en lumière saturante. Cette diminution est plus
faible lorsque l’azote ne limite pas la croissance.
Dans les premiers temps de l’acclimatation à la lumière forte, l’appareil photosynthétique « reçoit un choc ». La
lumière forte inhibe les activités photosynthétiques (voir III la photoinhibition).
Tableau.II-8. Effet du transfert de Solanum dulcamara L., cultivé à faible PAR (120 µmol m-2 s-1), sous un PAR
élevé (2000 µmol m-2 s-1), sur Amax, l’activité initiale de la Rubisco, le rendement quantique apparent du
dégagement de O2 en présence de CO2 saturant. Dans les deux conditions de lumière, les cultures sont faites en
réduisant l’apport d’azote (N limitant) ou en le maintenant optimal (N non limitant). La valeur des paramètres
mesurés est donnée en % de celle mesurée sur les plantes cultivées en en continu sous lumière faible. Les mesures
sont faites 2 ou 14 jours après le transfert des plantes (d’après Ferrar et Osmond, 1986).
Colonne1
Amax
Acivité initiale
de la Rubisco
Rendement quantique
apparent
Jours après le transfert
2
14
2
14
2
14
N limitant
70
100
92
108
49
62
N non limitant
79
187
99
227
59
107
Dans l’exemple illustré par la Fig II-23 la différence entre le PAR d’origine et le PAR élevé sous lequel se fait
l’acclimatation est plus faible que dans l’exemple discuté dans cette section et le choc initial se dissipe
rapidement.
--Après quatorze jours, en condition d’alimentation azotée non limitante, le rendement quantique apparent a
regagné sa valeur d’origine, et l’activité de la Rubisco et l’assimilation de CO 2 ont été fortement stimulées.
L’azote en abondance dans le milieu alimente les synthèses protéiques nécessaires à la réorganisation de
l’appareil photosynthétique soumis à la forte lumière.
Par contre, lorsque l’alimentation en azote est limitée, cette réorganisation se fait mal, et le rendement
quantique apparent est toujours inhibé : les fortes lumières endommages notamment les PSII, et les dégâts
causés sont réparés difficilement (voir section III : La photoinhibition). De façon similaire, l’activité de la
Rubisco et l’assimilation de CO2 ne sont pas stimulées par le passage en lumière forte : elles retournent
simplement à leur valeur initiale.
D’autres contraintes environnementales, comme la contrainte hydrique, limite également
d’acclimatation au climat lumineux.
les possibilités
3.8.2 L’acclimatation dépend de l’âge des feuilles
En général les capacités d’acclimatation à un changement continu du climat lumineux (ou autres) diminuent avec
l’âge des feuilles. Ceci a déjà été abordé section 3.6.2 où a été décrite l’incidence de l’anatomie foliaire sur
l’acclimatation.
Des résultats déjà anciens montrent que les feuilles en croissance ont une plus grande capacité
d’acclimatation.
Ainsi, Jurik et al. (1979) notent sur Fragaria virginiana Duchesne, que l’acclimatation d’une feuille lors
de transferts forte/faible lumière et faible/forte lumière est très réduit lorsqu’elle a atteint 90% de sa taille adulte,
alors qu’elle se fait parfaitement si les feuilles ne sont pas encore tout à fait étalées.
Gabriel Cornic 2004/2014
43
La Fig.II-24 adaptée d’un travail de Sims et Pearcy (1992) illustre aussi ce phénomène sur Alocasia
macrorrhiza (L.) G. Don.
Elle montre l’effet du stade de développement foliaire sur la réponse des feuilles de A macrorrhiza
après leur transfert de l’ombrage (1% de la pleine lumière) sous une lumière élevée (20% de la pleine lumière
solaire). Les mesures présentées sont faites sont faites un mois environ après le transfert. Les traits horizontaux
indiquent la valeur des paramètres étudiés lorsque les plantes effectuent leur croissance sous 1% (O) ou 20% (L)
de la pleine lumière solaire.
Les stades de développement sont numérotés de 1 à 5. Ils sont indiqués ci-dessous.
1 : Les feuilles sont matures ;
2 : leur croissance est juste terminé ;
3 : elles sont en croissance, mais étalées et fines et sans parenchyme lacuneux ; à ce stade les divisions
cellulaires dans les feuilles sont pratiquement arrêtées ;
4 : elles sont bien apparentes mais encore enroulées ;
5 : elles sont enroulées et très petites.
Chacun de ces stades correspond à une étape précise de leur croissance dont l’étude permet de déterminer un
âge « physiologique ».
250
L
200
150
O
100
50
0
12
1
0
-1
-2
-3
-2
-1
A (µmoles CO2 m s )
Epaisseur du mésophylle
(µm)
300
8
6
2
1
0
-1
-2
-3
50
L
O
-3
-1
O
4
60
0
A (mmoles CO2 m s )
L
10
40
30
Figure II-24. Acclimatation de
feuilles d’A. macrorrhiza
ayant
différents stade de développement
(voir texte) après le transfert de
l’ombrage sous une lumière élevée
(Respectivement 1% et 20% de la
pleine lumière solaire). Les mesures
présentées sont faites 1 mois après le
transfert. La valeur des paramètres
chez des plantes restées dans les
conditions ombre et lumière est
indiquée par les traits pointillés
parallèles (d’après Sims et Pearcy,
2002).
20
10
0
11
2
0
3
-1
4
-2
5
-3
Stade de développement de la feuille
(âge décroissant de 1 à 5)
--Les feuilles matures et celles dont la croissance est terminée (stade 1 et 2) ne montrent pas de changement
d’épaisseur et peu d’augmentation de A exprimée par unité de surface. En effet la valeur de ces deux paramètres
restent très proche voire identique de celle mesurée chez les plantes restées sous ombrage. Chez A. macrorrhiza
les feuilles dont la croissance est terminée n’ont que peu ou pas du tout de plasticité. Noter que cette situation est
Gabriel Cornic 2004/2014
44
un peu différente de celle de Betula ermanii et d’ Acer rufinerve décrite section 3.6.2.3. L’acclimatation à une
lumière élevée dépend des conditions de l’environnement mais aussi de l’espèce considérée (voir plus bas)..
L’amplitude des changements devient substantielle lorsque les feuilles sont encore en croissance. Ainsi,
l’épaisseur et l’assimilation de CO2 des feuilles transférées au stade 5 sont pratiquement identiques à celles
mesurées sur les plantes cultivées sous pleine lumière.
La réponse des feuilles transférées aux stades 3 et 4 aboutit à des valeurs intermédiaires de ces deux
paramètres. Au stade 3 l’augmentation d’épaisseur qui est observée lors du transfert est due à l’agrandissement
des cellules, puisque les divisions cellulaires sont arrêtées.
Il est intéressant de remarquer que l’activité photosynthétique exprimée par volume foliaire ne montre aucune
variation : dans cette expérience, l’acclimatation de la photosynthèse est expliquée entièrement par une
modification de l’épaisseur de la feuille.
Les auteurs remarquent aussi que A ne varie pas durant le vieillissement des plantes cultivées sous ombrage,
tandis que A des plantes cultivées sous lumière après avoir atteint un maximum aux stades 2 et 1 diminue
rapidement pour être en une semaine inférieure à celle des plantes d’ombre.
Il est bien évident qu’un tel phénomène peut compliquer une comparaison lorsqu’il n’est pas pris en
considération.
3.8.3 L’acclimatation dépend de la gamme d’éclairements à laquelle la plante est soumise
30
A
5.5
25
5.0
20
80
4.5
60
Chl a/b
100
15
4.0
10
40
3.5
5
20
3.0
6
0
8
B
5
6
4
3
4
2
2
1
0
0
0
100 200 300 400 500 600
PAR de croissance (µmoles m-2 s-1)
Gabriel Cornic 2004/2014
PSII/PSI
Concentration en PSI et PSII
-1
(mmoles mole Chl )
-1
-1
Amax (µmoles O2 mole Chl s )
120
Teneur en Rubisco (valeurs relatives)
Il y a peu de résultats dans la littérature montrant comment une même plante s’acclimate à des niveaux de
lumière allant d’un fort ombrage à un plein éclairement. En en grande majorité, les travaux concernant
l’acclimatation au changement de PAR sont faits en considérant 2 conditions de culture : une condition ombrage
et une condition lumière.
Le premier travail considérant la réponse d’acclimatation à une large gamme de PAR est probablement celui de
Leong et Anderson (1984) sur le Pois. L’exemple ci-dessous est tiré d’un travail plus récent réalisé sur A.
thaliana par Bailey et al. (2001).
Figure II-25. Variation en fonction du
PAR de croissance des paramètres
suivants : A : Amax (, le dégagement de
O2 lorsque la teneur en CO2 est saturante),
du rapport Chl a/b [1], et de la teneur
relative en Rubisco par unité de Chl [1].
B : des concentration en PSII [1] et PSI )
et du rapport Chl a/b [1]. Les mesures sont
faites sur Arbidopsis thaliana (d’après
Bailey et al., 2001).
45
Les paramètres examinés sont les suivants : Amax (évaluée en mesurant le dégagement d’O2 en lumière et CO2
saturants), le rapport Chl a/b (Fig.II-25A), le contenu en PSII et PSI (Fig.II-25B), ainsi que la variation des
principaux polypeptides appartenant à ces photosystèmes et à leurs antennes.
-- L’augmentation de Amax et du rapport Chl a/b avec le PAR de croissance est discontinue. Ces deux
paramètres ne montrent pas (ou seulement très peu) de variations entre 200 et 400 µmoles m-2 s-1 : Il y a une
réponse de l’appareil photosynthétique à faible lumière, lorsque le PAR durant la croissance est inférieur à 200
µmoles m-2 s-1 environ, et une réponse à forte lumière lorsque le PAR de croissance est plus élevée que 400
µmoles m-2 s-1.
Le contenu en Rubisco (Fig.II-25A) suit les mêmes variations que celle du rapport Chl a/b.
Ces deux paramètres varient souvent en parallèle (Leong et Anderson, 1984).
-- La variation de la concentration en PSII avec le PAR de croissance une allure similaire à celles de Amax et du
rapport Chl a/b, montrant clairement que la variation du PAR de croissance dans la gamme médiane de 200 à
400 µmoles m-2 s-1 n’entraine pas de réponse d’acclimatation.
Par contre la variation de la concentration en PSI est très différente : elle ne change pas entre 100 à 600
µmoles m-2 s-1 et se trouve multipliée par deux lorsque la croissance se fait sous 35 µmoles m-2 s-1 (Fig.II-25B).
Le rapport PSII/PSI suit donc principalement les variations de la teneur en PSII.
Les auteurs discutent l’augmentation de la concentration du PSI sous le plus faible PAR de croissance en
supposant l’intervention du flux cyclique d’électrons. Dans ces conditions, disent-ils, les plantes sont petites et
poussent très lentement : elles doivent être proches de leur point de compensation pour la lumière. L’ATP
produit par le flux cyclique pourrait être nécessaire à la maintenance dans un environnement où la lumière est
très fortement limitante.
Cependant, on sait que le flux cyclique autour du PSI est très faible, voire inexistant chez une plante en C3
cultivée dans des conditions « normales » (habituellement, sous un PAR de 200 µmoles m-2 s-1). Mais on doit
noter qu’il n’y a pas dans la littérature de rapports (ou alors en très petits nombres) concernant l’activité cyclique
de plantes cultivées sous un PAR aussi faible que 35 µmoles m-2 s-1.
--Les résultats de Leong et Anderson (1984) sur le Pois sont un peu différents de ceux de Bailey et al (2001) : ils
observent en effet une relation biphasique avec le PAR de croissance de Amax et du rapport Chl a/b : une
augmentation d’abord rapide, aux faibles PARs, suivie d’un accroissement beaucoup plus lent.
Il est possible, dans ce cas, que la gamme d’éclairements utilisés n’ait pas été assez étendue pour voir apparaître,
comme dans le cas d’A. thaliana, les réponses à faibles et fortes lumières, ou encore, que la courbe de réponse à
la lumière « d’acclimatation » dépende de l’espèce.
Bailey et al (2001) notent aussi des changements au niveau des antennes collectrices, du PSII notamment (la
lecture de l’annexe II peut s’avérer utile pour suivre ce qui suit. Voir aussi section 3.3.3, ci-dessus).
Ces modifications, rapportées par centre PSII, sont comme suit :
--Une diminution avec l’augmentation du PAR de croissance de la teneur de 3 polypeptides (Lhcb1, 2 et 3) de
l’antenne majeure, trimèriques, du PSII (LHCII).
La diminution des teneurs en Lhcb1 et 2 est très forte et résulte à la fois d’une diminution de la
concentration de ces polypeptides et d’une augmentation de celles des centres PSII.
La diminution de la teneur en Lhcb3, est faible et graduelle : elle résulte seulement de l’augmentation de
la concentration des PSII la quantité de ce polypeptide restant constante.
--Les teneurs en Lhcb4 (CP29) Lhcb5 (CP26) et Lhcb6 (CP24), polypeptides appartenant à l’antenne mineure du
PSII, ont une variation parallèle à celle du PSII entre 400 et 100 µmoles m-2 s-1.
Ceci est accord avec l’idée que leur quantité doit rester fixe par rapport à celle du PSII.
Cependant la teneur en CP24 et CP26 est multipliée par deux sous le plus faible PAR de croissance.
Cela pose la question de la localisation de ces deux polypeptides dans ces conditions. Servent-ils à canaliser
l’excitation vers le PSI se demandent Bailey et al. (2001)?
Noter que les variations du CP24 et du Lhcb3 sont différentes de celles données par Kouril et al. (2013) qui
notent sous forte lumière une diminution de moitié, rapportée au cœur PSII, de ces deux polypeptides. Outre des
techniques différentes pour estimer la quantité de polypeptides dans les deux travaux, on remarque que le PAR
maximum utilisé par Bailey et al (2001) n’est que de 600 µmoles m-2s-1 tandis qu’il varie entre 800 et 1200
µmoles m-2s-1 chez Kouril et al. (2013).
Gabriel Cornic 2004/2014
46
La description des changements de quantité de ces polypeptides, chez des plantes cultivées dans
différents environnements contribue à donner des idées sur leurs fonctions, qui dans le cas exposé ne sont pas
complètement connues, mis à part leur rôle global dans la collecte des photons et le transfert de l’excitation reçue
vers les centres réactionnels.
L’ensemble de ces données constitue un exemple de la multiplicité des changements survenant dans l’appareil
photosynthétique sous la pression de modifications environnementales.
3.8.4 L’acclimatation dépend de l’espèce
Quelques rapports montrent que les plantes ne présentent pas tous les signes d’acclimatation à la lumière de
croissance, montrant que les modifications décrites dans les sections précédentes ne sont parfois pas cruciales
pour le succès d’une plante.
--C’est le cas Tradescantia albiflora Kunth que l’on trouve sous ombrage profond dans des forêts tropicales.
Chow et al (1991) notent que le rapport Chl a/b est le même (2,2) chez cette plante cultivée sous faible (Environ
1% du PAR direct) et sous forte lumière (PAR direct).
La taille des antennes est donc indépendante du PAR prévalant durant la culture.
Cette plantes ne présente pas non plus de changement des quantités (exprimées par rapport à la
chlorophylle) de PSI, PSII et des polypeptides des antennes collectrices. Ce tableau est donc bien différent de
celui brossé dans la section 3.3.
Malgré cela, plusieurs autres paramètres réagissent « normalement ».
En effet, lorsque le PAR relatif durant la culture passe de 1% à 34%, les capacités de la Rubisco, du transfert
d’électrons et de l’assimilation de CO2 augmentent, comme augmentent aussi les quantités (exprimée par rapport
à la Chl) de Cyt b6f et d’ATPase.
Si l’activité Rubisco augmente, il n’est pas concevable, sauf à dire que la plante gaspille son énergie, que le flux
d’électrons ne soit pas accru.
Ceci se fait par l’intermédiaire d’un accroissement de la teneur en Cyt b6f, dont on sait que l’activité limite le
flux d’électrons venant du PSII et dont le rôle dans la signalisation des modifications du climat lumineux est bien
établi.
D’autre part l’augmentation du flux d’électrons et de l’activité de la Rubisco, est cohérente avec l’augmentation
de l’activité de l’ATPase : plus de protons sont issus du fonctionnement de la chaine de transfert d’électrons et
par conséquent l’ATP disponible pour la fixation du CO2 augmente.
Cependant, comme cette plante mise sous une lumière élevée conserve des caractéristiques de plante d’ombre,
(et notamment une grande antenne collectrice) Chow et al. concluent qu’elle est certainement sujette à la
photoinhibition si elle se trouve soumise à de fortes lumières dans son environnement naturel (voir Section III
« la photoinhibition »).
Murchie et Horton (1997) dans une étude sur 22 angiospermes de la flore britannique comprenant des plantes
dont le Ao va de 0 à 0,8 concluent comme suit en remarquant les différences de réactions entre les plantes qui ne
sont pas associées à l’ombrage et celle qui y sont toujours associées :
--Les espèces qui ne sont jamais associées à l’ombrage montrent surtout une variation de la teneur en
chlorophylle lorsque le PAR de croissance est modifié. Amax présente des variations, mais qui restent modestes.
--Les espèces qui sont toujours associées à l’ombrage montrent des capacités d’acclimatation très faibles, que
l’on regarde les changements de concentration de chlorophylle, du rapport Chl a/b ou de Amax. Bien qu’ ils
puissent y avoir des modifications du rapport PSII/PSI.
--Les espèces « intermédiaires », c'est-à-dire que l’on trouve à la fois sous ombrage et à découverts, montrent les
capacités d’acclimatation les plus élevées, et ce, pour tous les paramètres considérés (voir aussi la section
5.7.2.3).
Bazzaz et Carlson (1982) comparent la plasticité de plantes apparaissant précocement et tardivement dans les
successions végétales. Les premières sont soumises à un environnement plus fluctuant que les secondes. En effet
dans les peuplements qui ne sont pas encore fermés il peut y avoir de larges troués dans la végétation, laissant la
place à de larges taches de soleil à proximité de plages ombragées.
Gabriel Cornic 2004/2014
47
Leur conclusion est semblable à celle de Murchie et Horton (1997) : la capacité d’acclimatation à un
changement de PAR est très élevée chez les espèces de début de succession. Les espèces apparaissant
tardivement dans les successions ne s’acclimatent pas, ou peu, aux modifications du PAR.
3.9 La feuille est un milieu très hétérogène avec des chloroplastes d’ombre et des
chloroplastes de lumière
L’hétérogénéité de l’anatomie foliaire est évidente.
On sait que le mésophylle est souvent constituées de deux parenchymes différents, le parenchyme palissadique
avec ses cellules jointives et le parenchyme lacuneux où les cellules sont séparées largement. A cela s’ajoute les
vaisseaux conducteurs et les extensions vasculaires partant des vaisseaux et qui découpent le mésophile en petits
compartiments.
Cette hétérogénéité est bien marquée chez les feuilles qui sont orientées parallèlement au sol. Dans ce cas la
face supérieure (adaxiale) est exposée à la pleine lumière, tandis que la face inférieure (abaxiale) ne reçoit que la
lumière filtrée par le parenchyme palissadique à laquelle s’ajoute la lumière réfléchie par l’environnement
(autres feuilles, le sol, etc.).
L’hétérogénéité est moins marquée lorsque les feuilles sont orientées verticalement au sol. Elles
présentent souvent dans ce cas un parenchyme palissadique sous chacune des deux faces. En particuliers les
feuilles d’Eucalyptus ont un parenchyme lacuneux central entouré de deux parenchymes palissadiques.
Les feuilles orientées verticalement se rencontrent plutôt chez les plantes de milieux secs et/ou de milieux très
ensoleillés tandis que les feuilles en position horizontale se trouvent plutôt à l’ombre. L’angle d’une feuille
dépend aussi de sa position dans une canopée. L’examen de 38 espèces pérennes d’Australie montre que l’angle
de la feuille avec le sol varie entre 27 ° et 74° avec une variation considérable pour une espèce donnée (Falster
and Westoby cités par Evans et Vogelmann (2003)).
Transmission de la lumière incidente
La lumière est atténuée lorsqu’elle traverse une feuille
1.0
0.8
Figure II-26. Lumière transmise à différentes
profondeurs dans une feuille de Camellia
japonica L. dont l’épaisseur est de 400 µm. La
feuille est éclairée sur sa face supérieure
(adaxiale) par une lumière de 680 nm (d’après
Terashima et Saeki, 1983).
0.6
0.4
0.2
0.0
0
100
200
300
400
Distance à partir de la face supérieure (µm)
La Fig.II-26 montre cette atténuation pour une feuille de Camellia japonica L. éclairée sur la face supérieure
(Terashima et Saeki 1983). Les couches cellulaires directement sous le rayonnement ombrageant les couches
cellulaires plus profondes. L’atténuation suit encore ici (voir Fig.II-1.1) approximativement la loi de BeerLambert.
Le climat lumineux n’est donc pas le même dans les différentes strates de la feuille. Cela s’accompagne d’une
modification des caractéristiques chloroplastiques le long de ce gradient lumineux.
3.9.1 La relation A/L n’est pas la même selon que la feuille reçoit la lumière directe sur sa face supérieure
ou sa face inférieure
Gabriel Cornic 2004/2014
48
La relation A/L d’une feuille de Tournesol (Terashima, 1986) éclairé sur sa face inférieures, comparativement à
ce qui est observé lorsqu’on l’éclaire sur sa face supérieure, est moins convexe et ne présente pas de plateau de
saturation dans la gamme des PARs utilisés (Fig.II-27).
Cependant, dans les deux cas la valeur de A à saturation lumineuse est la même.
Mais, si cette valeur est atteinte pour un PAR de 1000 µmoles m-2 s-1 lorsque la feuille est éclairée sur sa face
supérieure, elle n’est atteinte que lorsque le PAR est d’environ 4200 µmoles m-2 s-1 lorsque qu’elle est éclairée
sur sa face inférieure.
Ce résultat s’explique bien si l’on admet que les cellules « côté face inférieure », par comparaison avec celles
« côté face supérieure » ont une faible capacité photosynthétique, et donc des chloroplastes dont la saturation
est atteinte pour de faibles PARs.
S’il en est ainsi, lorsque le PAR reçu sur la face abaxiale augmente, les cellules « côté face inférieure »
atteignent rapidement le plateau de saturation tandis que la photosynthèse des cellules « côté face supérieure »
qu’elles ombragent continue à s’accroitre. Le PAR incident à la face inférieure doit donc être très élevé pour
atteindre à leur niveau la valeur nécessaire pour saturer la photosynthèse.
Figure II-27. Relation en A et le PAR
d’une feuille de Tournesol illuminée sur la
face supérieure (adaxiales) ou sur la face
inférieures (abaxiale). La température
foliaire est de 25°C et la fraction molaire
du CO2 ambiant de 450 ppm (d’après
Terashima, 1983).
15
-2
-1
A (µmoles CO2 m s )
20
10
5
face adaxiale éclairée
face abaxiale éclairée
0
0
500
1000
1500
-2
2000
-1
PAR (µmoles m s )
3.9.2 Les chloroplastes s’acclimatent au climat lumineux qui prévaut à leur niveau dans la feuille
3.8
90
3.6
80
Chl a/b
Activité PSII
3.4
70
60
3.2
50
3.0
40
2.8
30
2.6
20
2.4
0
100
200
300
400
500
600
Distance de la face adaxiale (µm)
Gabriel Cornic 2004/2014
10
700
Activité PSII: réduction du DCP
-1
-1
(mmoles mole chl s )
Clorophylle a/b
La Fig.II-28, montre, en effet, que l’activité du PSII est la plus faible à proximité de la face abaxiale où elle ne
représente environ que 20% de l’activité du PSII sous la face adaxiale.
Figure II-28. Variation du rapport Chl a/b
et de l’activité PSII de différentes couches
cellulaires d’une feuille d’Épinard. La
feuille est coupée en 10 tranches de 70 µm
chacune dans le sens horizontal (coupes
paradermales). Chacune des tranches est
analysée. L’activité PSII est évaluée en
mesurant la vitesse de réduction du
dichlorophénol indophénole (DCP), qui
accepte les électrons immédiatement après
le PSII, à la place des plstoquinones
(D’après Terashima et inoue, 1985).
49
--Le rapport Chl a/b diminue de 3,4 à 2, 6 de la face adaxiale à la face abaxiale, indiquant que les chloroplastes
situés du côté face abaxiale sont des « chloroplastes d’ombre » : les PSII recevant moins de lumière développent
des antennes collectrices plus importantes.
--Sur une feuille d’Epinard aussi, la concentration de chlorophylle augmente dans la feuille avec la distance de la
face adaxiale (Fig.II-29) pour atteindre un maximum vers 170 µm de profondeur dans la feuille. Elle reste alors
plus ou moins constante puis diminue à une profondeur de 550 µm pour atteindre des valeurs voisines de celles
observées sous la face adaxiale.
1.2
60
CO2
40
0.8
30
0.6
20
0.4
10
Rubisco
0.2
0
200
400
600
-2
50
1.0
Contenu en chlorophylle (µmoles m )
Capacité photosyntétique et activité
maximum de la Rubisco (valeur relative)
Chlorophylle
0
800
Distance de la face adaxiale (µm)
Figure II-29. Variation de la capacité photosynthétique (fixation de CO2 : ), de l’activité maximum
de la Rubisco (__, en fonction de la valeur maximum observée) et du contenu en chlorophylle ( _____)
dans la feuille d’épinard, en fonction de la distance de la face adaxiale.
Mesure de la fixation de CO2 : la feuille est d’abord sectionnées dans le sens vertical, puis la section est
exposée à la lumière (600 µmol quanta m-2 s-1 ; = 690nm) en présence d’une atmosphère riche en CO2
dont la radioactivité spécifique est élevée. Enfin, la feuille est découpée en 14 tranches horizontales dans
lesquelles on mesure la radioactivité (d’après Vogelmann et Evans, 2002 et Evans et Vogelmann, 2003)
La séparation entre le parenchyme palissadique et le parenchyme lacuneux est située à 350 µm de la face
adaxiale environ (Vogelmann et Evans, 2002). Cette limite ne correspond donc pas à la limite sous laquelle la
concentration en chlorophylle diminue : la décroissance du nombre de cellules dans le parenchyme lacuneux
n’est certainement pas le seul facteur expliquant cette baisse à proximité de la face adaxiale.
Les faibles valeurs de concentration sous la face adaxiale s’expliquent vraisemblablement par des
phénomènes de photoinhibition (section II). C’est cette couche de cellule qui reçoit le plus de lumière.
--Le profil de la capacité photosynthétique maximum et de l’activité maximum de la Rubisco sont très parallèles
et sont les plus élevées à 170 nm environ (Fig.II-29).
Le profil d’absorption dépend très fortement de la longueur d’onde (Fig II-30).
L’absorption de la lumière augmente jusqu’à un maximum à 65 µm de profondeur. L’absorption de la lumière
verte augmente également, mais atteint son maximum à 110 µm de profondeur. Ceci est bien en accord avec le
fait que les chlorophylles a et b absorbent fortement dans le bleu et peu dans le vert.
De même, la quantité de lumière bleue est très faible à proximité de la face adaxiale tandis que la lumière verte
y est encore bien présente. Le maximum d’absorption sous la face adaxiale correspond probablement au
maximum de la concentration en chlorophylle vu Fig. II-30 dans cette zone.
La capacité photosynthétique sous la lumière bleue et la lumière verte suit globalement les variations
d’absorption de ces longueurs d’onde : la photosynthèse suit les changements de l’éclairement.
Il s’en suit que la lumière verte, principalement, active la photosynthèse des couches profondes des feuilles : la
situation est semblable, mais à une autre échelle, à celle d’un peuplement forestier où les plantes de sous-bois
reçoivent relativement plus de vert.
Gabriel Cornic 2004/2014
50
Absorption relative de la lumière et
capacité photosynthétique
Evans and Vogelmann (2003) constatent aussi que la réflexion de la lumière verte sur les cellules du
parenchyme est plus importante que celle de la lumière bleue. Cela allonge effectivement le chemin de diffusion
de la lumière verte et augmente la probabilité de son absorption par la chlorophylle. De plus ils observent que la
réflexion de la lumière est plus importante dans le parenchyme lacuneux.
Ces observations sont à rapprocher de celles de Moss et loomis (1952) rapportée dans la section I-1.6.3.
1.2
absorption du vert
abssorption du bleu
fixation de CO2 sous vert
1.0
fixation de CO2 sous bleu
0.8
0.6
0.4
0.2
0.0
0
200
400
600
Distance de la face adaxiale (µm)
Figure. II-30 : variation de l’absorption de la lumière bleue et de la lumière verte à différentes
profondeurs dans la feuille d’épinard. Les changements de la capacité photosynthétique dans la
feuille sous ces deux lumières sont aussi indiqués.
L’absorption de la lumière à différente profondeur est mesurée en regardant, sur la
section d’une feuille, à l’aide d’une caméra, la lumière émise par fluorescence. Comme indiqué
dans le chapitre « Emission de la fluorescence chlorophyllienne », le flux quantique émis par
fluorescence dépend (1) de la lumière absorbée et (2) de la quantité de chlorophylle. (d’après
Evans et Vogelmann, 2003).
Quoiqu’il en soit cette section montre que la réponse photosynthétique d’une feuille aux variations de
l’environnement résulte de la réponse d’une population très hétérogène de chloroplastes.
4. Signalisation ombre et lumière
4.1 Signalisation à longue distance et signalisation locale
Les données exposées plus haut, section 3.9, montrant les différences entre les chloroplastes situés coté adaxiale
et côté abaxiale des feuilles, suggèrent que les Chloroplastes réagissent à l’environnement local (et même microlocal).
D’autre part, l’étude de l’anatomie foliaire sur des plantes cultivées à des teneurs élevées en CO 2 montre qu’elles
présentent, comparativement, un parenchyme palissadique bien développé ; ce qui est aussi une caractéristiques
des plantes acclimatées à des PAR élevés. Ce développement caractéristique chez ces dernières pourrait être lié à
une activité photosynthétique plus grande et une concentration en glucides plus élevée dans ces conditions. Le
niveau de lumière, bien que déclencheur de la chaine de réactions conduisant à l’acclimatation, ne serait peutêtre pas directement nécessaires à la formation de feuilles d’ombre et de lumière (Yano et Terashima, 2001).
Enfin on remarque, souvent, que les feuilles dans les premiers stades de leur développement sont recouvertes
par des feuilles plus âgées : on peut dès lors penser qu’elles perçoivent mal l’environnement lumineux de la
plante et que « l’aide » des feuilles adultes leur est nécessaire.
Yano et Terashima (2001) entreprennent une série d’expériences sur le Chenopodium album (L).
Leur but est de déterminer la localisation des signaux « ombre et lumière ».
Gabriel Cornic 2004/2014
51
Ils étudient pour cela spécialement la réponse des feuilles qui commencent le développement, et qui
répondent bien au signal « ombre et lumière » et celui des feuilles bien développées dont la réponse à ce signal
est faible voire nul (voir section 3.8.2).
Leurs dispositifs expérimentaux sont schématisés Fig.II-31.
Dispositif A : la plante, sauf sa partie terminale, reçoit un PAR de 360 µmol m-2 s-1. La partie terminale, qui
porte la jeune feuille, est entourée par un filtre neutre qui atténue la lumière : elle ne reçoit qu’un PAR de 60
µmol m-2 s-1.
Dispositif B : les feuilles bien développées sont entourées par un filtre neutre. Le PAR qu’elles reçoivent est de
60 µmol m-2 s-1. Seule la jeune feuille reçoit un PAR de 360 µmol m-2 s-1 : la lumière arrive directement sur elle,
conduit par une fibre optique reliée à un générateur de lumière.
Figure II-31. Deux dispositifs expérimentaux utilisés pour l’étude du rôle des feuilles adultes
et des feuilles en développements dans la perception du signal ombre/lumière. Les parties
grisées sur le schéma représentent des filtre permettant d’abaisser le PAR de 360 µmoles m-2 s-1
(360) à 60 µmoles m-2 s-1 (60).Voir texte pour explications (D’après Yano et Terashima (2001).
-Les plantes sont cultivées pendant un mois sous un PAR de 360 µmol m-2 s-1, puis utilisées dans les deux
dispositifs décrits Fig.II-31 ci-dessus.
-Il y a 2 traitements dans cette expérience : 60-Ap (Ap pour apex) et 360-Ap dans lesquelles les apex reçoivent
respectivement un PAR de 60 et 360 µmol m-2 s-1.
-Les résultats des observations dans ces deux conditions sont comparés à ceux produits par deux autres
traitements :
360360, dans lequel la plante entière reste sous un PAR de 360 µmol m-2 s-1, et
36060, dans lequel la plante passe d’un PAR de 360 à un PAR de 60 µmol m-2 s-1.
4.1.1 Observations sur le développement du parenchyme palissadique
Le nombre moyen de couches cellulaire dans le parenchyme palissadique est montré en fonction de la longueur
du limbe (la longueur du limbe est une approximation de l’âge de la feuille ; Fig.II-32).
Deux traitements entrainent le développement des caractéristiques « soleil »: 60-Ap et 360360 : la feuille qui
se développe à l’apex a les caractéristiques « soleil » (360360) même si elle a reçu un PAR de 60 µmol m-2 s-1
durant 6 Jours.
Deux traitements entrainent le développement des caractéristiques « ombre » : 360-Ap et 36060 : la feuille qui
se développe à l’apex a les caractéristiques « ombre » (c’est-à-dire de 36060) même si elle a reçu un PAR de
360 µmol m-2 s-1 durant 6 Jours.
Gabriel Cornic 2004/2014
52
Ces auteurs montrent donc que l’environnement lumineux des feuilles adultes est capable de réguler la direction
des divisions cellulaires des cellules du parenchyme palissadique de jeunes feuilles qui se développent.
Les feuilles adultes perçoivent le signal et le transmettent à la feuille de l’apex.
Quelle est la nature de ce signal ?
On est ici soumis à conjectures.
--Peut-être s’agit-il de l’activité photosynthétique des feuilles adultes elles-mêmes. On sait que des glucides
simples peuvent réguler l’activité des gènes photosynthétiques (Rolland et al., 2006).
Les feuilles adultes sous forte lumière exporteraient suffisamment de glucides vers la jeune feuille en
position terminale sous lumière faible : cette dernière se comportant comme un puits.
Les feuilles adultes sous ombrage n’exportent que peu de glucides dont la concentration dans la feuille
jeune ne serait alors pas suffisante malgré son exposition à un PAR élevé (Coupe et al., 2006).
Couches cellulaires dans le parenchyme palisadique
Cela serait en accord avec l’observation du développement important de du parenchyme palissadique chez des
plantes cultivées sous des teneurs élevées en CO2 (voir début de cette section) et chez lesquelles la photosynthèse
est élevée.
2.0
60-Ap
360-360
360-Ap
360-60
1.8
1.6
1.4
1.2
1.0
0.8
4
8
12
16
20
24
Longueur du limbe (mm)
Figure II-32. Variation des couches cellulaires dans le parenchyme palissadique de feuilles situées à l’apex de
Chenopodium album au cours de la croissance durant 6 jours (le temps est mesuré par la longueur du limbe).
Durant cette observation les feuilles situées à l’apex sont restées sous un PAR de 60 (60-ap) ou 360 360-ap
µmol m-2 s-1 le reste de la plante recevant respectivement un PAR de 360 ou 60 µmol m-2 s-1. Les résultats de ces
traitements sont comparés aux observations faites sur des plante restées depuis le début des cultures sous 360
µmol m-2 s-1 ou acclimatées pendant 6 jours sous un PAR de 60 µmol m-2 s-1 (d’après Yano et Terashima, 2001)
--On ne peut pas exclure d’autres signaux, comme le peroxyde d’hydrogène (H2O2) par exemple.
Celui-ci est synthétisé, entre autre, dans l’appareil photosynthétique, et peut se propager sur de longues
distances. En effet Karpinski et al. (1999) montrent que l’exposition d’une partie de la rosette d’A thaliana sous
lumière élevée entraine l’activation de l’ascorbate peroxydase cytoplasmique dans les tissus de la partie restée à
l’obscurité.
Or on sait que l’ascorbate peroxydase cytoplasmique est impliqué dans le métabolisme de l’H 2O2 et se
trouve activée par ce dernier.
D’autre part, Karpinski et al (1999) montrent que le fonctionnement de la chaine de transfert
d’électrons sur les thylacoïdes est nécessaire pour produire cet effet.
Dans le deux cas, glucides et H2O2, l’appareil photosynthétique serait le récepteur de lumière qui est impliqué.
Mais peut-être s’agit-il aussi d’autre chose.
Gabriel Cornic 2004/2014
53
Coupe et al. (2006) suggèrent que les hormones comme l’acide abscissique, l’éthylème ou le jasmonate peuvent
aussi jouer un rôle de « messager » dans cette signalisation.
Cette signalisation au long-cour est appelée signalisation systémique.
4.1.2 Observations sur l’ultrastructure des chloroplastes
Dans ce cas la conclusion est très différente
--Les chloroplastes de la feuille située à l’apex ont des caractéristiques « ombre » (avec des empilements
granaires importants) lorsque cette dernière a reçu un PAR de 60 µmol m -2 s-1 pendant 6 jours tandis que les
autres feuilles recevaient un PAR de 360 µmol m-2 s-1 (traitement 60-Ap) .
On a dans ce cas : (effet de 60-Ap) = (effet de 360 60).
--Les chloroplastes de la feuille située à l’apex ont des caractéristiques « soleil » (avec des empilements
granaires peu développés) lorsque cette dernière a reçu durant 6 jours un PAR de 360 µmol m-2 s-1
On a (effet de 360-Ap) = (effet de 360 360).
4.1.3 Conclusions
En résumé, Yano et Terashima (2001) concluent que la différenciation de l’anatomie des feuilles jeunes dépend
d’un signal venant des feuilles adultes ; ce signal se propageant sur une distance importante. Au contraire, la
différenciation des chloroplastes chez des feuilles jeunes dépend de l’environnement lumineux local.
Lake et al (2001) en utilisant un dispositif semblable à celui de Yano et Terashima, montrent sur A
thaliana montrent, lorsque les feuilles adultes sont ombragées, que l’indice stomatique (nombre de
stomate/nombre de cellules épidermiques) est diminué sur des feuilles jeune qui se développent sous lumière
plus élevée. Ils concluent également à la transmission vers les jeunes feuilles en développement d’un signal
perçu par les feuilles adultes, ne pouvant cependant que spéculer sur la nature du signal.
Le même phénomène a été aussi observé sur Nicotiana tabacum L (Thomas et al., 2004).
4.2 Le signal qui conduit aux changements d’activité et de quantité de Rubisco est aussi
très localisé
Nicotiana tabacum L. peut aussi ajuster sa capacité photosynthétique à un changement du climat lumineux de
manière similaire à ce qui a été décrit Fig.II-23chez le Pois.
A
B
Figure II-33. Schéma montrant la façon dont les feuilles de
Nicotiana tabacum son ombragées (partie grise sur les feuilles)
pour étudier l’acclimatation à la lumière sur différente partie
d’une feuille (d’après Prioul et Reyss, 1987).
Prioul et Reyss (1987) constatent, comme il est attendu, que l’activité initiale et maximale de la Rubisco
augmentent chez des plants de Tabac cultivés sous un PAR de 60 µmoles m-2 s-1 pour atteindre un maximum 2
ou 3 jours après leur transfert sous un PAR de 360 µmoles m-2 s-1. Cette augmentation est parallèle à
l’accroissement de la quantité de Rubisco. Par contre, l’activité initiale et maximale, ainsi que la quantité de
Rubisco diminuent chez les plantes restées sous un PAR de 60 µmoles m-2 s-1, diminution qu’ils attrbuent au
vieillissement des feuilles.
Gabriel Cornic 2004/2014
54
L’acclimatation peut également se faire sur la partie d’une feuille soumise à un PAR de 360 µmoles m -2 s-1
tandis que le reste de la feuille reçoit un PAR de 60 µmoles m-2 s-1.
Les deux situations d’ombrage partiel de la feuille de Tabac qu’ils étudient sont représentées Fig II-33,
les plantes étant d’abord cultivées sous un PAR de 60 µmoles m-2 s-1 avant l’expérimentation.
Condition A : Lors du passage de la plante sous lumière forte la moitié inférieure de la feuille est ombragée par
un écran.
Condition B : lors du passage de la plante sous lumière forte la moitié gauche de la feuille est ombragée par un
écran. Les deux moitiés sont alors séparées par la nervure centrale.
--L’activité initiale et l’activité maximale de la Rubisco augmente dans la fraction de la feuille soumise à un fort
éclairement. Cette augmentation est la même quelle que soit la position de l’écran qui maintient un PAR de 60
µmoles m-2 s-1 sous la partie ombragée (courbe rouge, trait discontinu, Fig.II-34 A).
Le contenu en Rubisco augmente aussi dans la partie de la feuille exposée au fort éclairement.
2.5
-2
-1
Activité Rubisco (µmoles m s )
25
Contenu en Rubisco (g m )
--L’activité initiale et maximale de la Rubisco ainsi que sa teneur diminue dans les parties maintenues sous un
PAR de 60 µmoles m-2 s-1. Cette diminution est probablement le résultat du vieillissement dans ces conditions.
20
A
15
L’activité de la Rubisco est mesurée comme une
fixation de CO2 sur le RuBP su un aliquote du
surnageant obtenu après broyage rapide et centrifugation
des tissus foliaires.
L’activité mesurée immédiatement 2 ou 3
minutes après la centrifugation est l’activité initiale.
Elle représente l’activité in vivo.
L’activité mesurée après incubation (durant 5 à
10 min) de l’aliquote en présence d’une concentration
optimale de bicarbonate est l’activité maximum : la
Rubisco est alors complètement activée après cette
incubation.
10
5
0
Activité initiale
B
-2
Rappel II-5
Activité totale
X Data
time days vs Col 3
Col 6 vs Col 7
time days vs Col 3
Col 6 vs Col 7
2.0
1.5
1.0
0.5
0
1
2
Jours après le changement de PAR
Figure II-34. A : variations de l’activité totale (trait continu) et de l’activité initiale (tirets) de la Rubisco sur
la partie de feuilles éclairée par un PAR de 360 µmoles m-2 s-1 (courbes rouges) et sur l’autre partie des
mêmes feuilles qui ne reçoit que 60 µmoles m-2 s-1 (courbes bleues. Voir schéma Fig. II-33).
B : Variations de la quantité de Rubisco dans les parties ombragées et non ombragées des
mêmes feuilles que précédemment (d’après Prioul et Reys, 1987).
On conclut que la modification du climat lumineux n’exerce son effet que très localement.
Le signal perçu dans la zone sous fort éclairement ne se propage pas dans la zone restant sous faible éclairement.
La grande sous unité de la Rubisco est codée par le génome chloroplastique et synthétisée dans le chloroplaste,
tandis que la petite sous unité est codée par des gènes nucléaire et synthétisée comme précurseur sur les
ribosomes cytoplasmiques : Il faut que l’activité de ces deux génomes soit coordonnée.
Prise globalement cette observation est conforme à celle de Yano et Terashima (2001) montrant que les
chloroplastes s’acclimatent à l’environnement lumineux local.
Quelle est la nature des signaux provoquant la synthèse de Rubisco ? Walters et Horton (1994) montrent
Gabriel Cornic 2004/2014
55
que l’équilibre entre PHY-Rc et PHY-Rs n’intervient pas dans l’acclimatation à la lumière et que des mutant
phyA et phyB peuvent s’acclimater (voir plus bas). Un contrôle redox exercé par le fonctionnement de l’appareil
photosynthétique (production d’espèce active d’O2, modification de l’état oxydé du glutathion) sur la synthèse
de la grande sous unité de la Rubisco est connu (Pfannschmidt, 2003).
4.3 Les signaux « ombre et lumière » et « jour court jour long » sont en partie
redondants
Ceci est illustré par la comparaison des réponses A/L de feuilles d’Arabidopsis cultivés sous le même PAR mais
avec une durée de jour de 16 heures ou de 8 heures.
Les plantes de jours longs (JL) répondent comme des plantes de lumière (Fig. II-35).
Les plantes de jours courts (JC) répondent comme des plantes d’ombre.
Comparativement aux plantes de Jc, l’activité au plateau de saturation lumineuse, les valeurs de la
respiration et du point de compensation pour la lumière est plus élevée chez les plantes de JL.
Comme le notent Lepistö et Rimtamäki (2011), en particulier sur Arabidopsis, les plantes de JC ont une surface
spécifique plus grande, un indice stomatique et un rapport Chl a/b plus faible que les plantes de JL. De plus les
empilements granaires apparaissent un peu plus développés chez les plantes de JC en comparaison avec les
plantes de JL, bien que ceci soit parfois difficilement visible (Pétriaq et al. 2014).
14
Figure II-35. Relations entre A et le PAR
mesurées sur des feuilles d’A.. Thaliana cultivés en
jours longs (courbe rouge) et en jours courts
(courbe bleue). Le graphe inséré est un
agrandissement du graphe principal dans la zone
des PARs limitants. La température des feuilles
durant les mesures est de 25°C ; l’erreur standard
des mesures est indiquée ( n = 5 ; d’après Pétriaq et
al. 2014).
10
8
6
A (µmol CO2 m-2 s-1)
A (µmol CO2 m-2 s-1)
12
4
2
0
8
4
0
0
200
400
Incident PAR (µmol m-2 s-1)
-2
0
400
800
1200
-2
1600
-1
Incident PAR (µmol m s )
Cependant, on note que le maximum de transfert d’électrons n’est pas modifié par la longueur de la photopériode
(Lepistö et al., 2009), montrant que le changement de photopériode n’induit pas complètement le syndrome
ombre/lumière.
D’anciennes données vont dans le même sens, par exemple celles publiées par Chatterton et Silvius
(1979) sur le Soja (Glycine max (L.) Merr. cv. Amsoy 71). Ces plantes présentent en jours courts des
caractéristique de plantes d’ombre avec l’assimilation de CO2 plus faible, le SLA et le rapport (masse des parties
aériennes)/(partie souterraine) plus élevé (voir section 3.4.3, Tableau II-4).
4.4 Rôle des phytochomes, des cryptochromes et des phototropines
On sait depuis longtemps que des réponses "ombre et lumière" peuvent être obtenues expérimentalement sans
modification de qualité de la lumière. La démonstration en est faite en comparant la réponse de plantes cultivées
Gabriel Cornic 2004/2014
56
sous écrans neutres (qui ne modifient pas la composition spectrale de la lumière) à celle de plantes cultivées en
pleine lumière.
Cependant, compte tenu des modifications du climat lumineux par la végétation (voir section 1), s’est
posée la question de l’intervention des phytochromes et des cryptochromes dans l’acclimatation des plantes au
niveau d’éclairement.
4.4.1 Les phytochromes et un cryptochrome (CRY1) modulent l’acclimatation mais ne jouent pas le rôle
« d’interrupteur général » dans le processus
Le problème a été abordé sur A. thaliana écotype Landsberg erecta en utilisant des plantes présentant des
mutations affectant les phytochromes, les cryptochromes et certains gènes dont les produits sont impliqués dans
la transduction des signaux lumineux (Walters et al, 1999).
Les mutants utilisés dans cette étude balayent une large gamme de dysfonctionnements :
cry1, qui porte une mutation affectant la synthèse du cryptochrome 1;
phyA et phyB respectivement dépourvus de phytochromes A et B ;
hy1, qui ne peut pas synthétiser le chromophore des phytochromes ;
hy5, chez lequel manque le facteur de transcription répondant aux phytochromes et avec lequel peut se lier COP1
(voir section 2.4, Fig. II-14).
L’abréviation hy tient pour hypocotyle et désigne les mutants dont l’hyptocotyle reste très long à la lumière.
PhyA, phyB et cry font partie des hy.
--L’acclimatation du type sauvage à un faible PAR se traduit « normalement » chez cette plante :
par une diminution de la photosynthèse maximum,
de la teneur en Rubisco,
du rapport Chl a/b et
de la concentration en PSII.
Comme on l’attend aussi, la taille des antennes collectrices augmente.
--Tous les mutants montrent cette même capacité d’adaptation bien que certains d’entre eux aient des
phénoptypes très différents (teneurs en chlorophylle, Rubisco et centres PSII) de celui du sauvage.
Cependant l’amplitude de variation des critères utilisés varie d’un mutant à l’autre.
Par exemple, concernant le rapport Chl a/b:
Sous pleine lumière : chez le type sauvage il est de 4,20  0,05, tandis qu’il est de 14,16  1,38 chez le hy1.
Sous faible lumière : chez le type sauvage il est de de 3,23  0,05, tandis qu’il est de 5,67  0,017 chez le hy1.
Par contre, l’acclimatation de phyA à la lumière, suivie également par le rapport Chl a/b, est pratiquement
identique à celle du type sauvage : 4,28 ± 0.10 et 3,36 ± 0,00 sous forte et faible lumière respectivement.
D’autres observations, faites sur des mutants de tomates dépourvus de phytochrome A, montrent également les
différences attendues entre ombre et lumière lorsqu'on les cultive sous ombrage naturel.
--Walters et al. (1999) concluent que les principaux récepteurs n’interviennent pas directement dans la réponse
d’acclimatation. Leur intervention n’est qu’indirecte : ils contrôlent l’amplitude de la plage dans laquelle se
manifeste cette acclimatation (voir la réponse de hy1 décrite plus haut).
4.4.2 Le complexe COP/DET/FUS intervient dans l’acclimatation
Walters et al. (1999) ont étudié l’acclimatation d’autres mutants d’A. thaliana portant des mutations sur les gènes
DET1 et COP1.
Comme l’allèle cop1 est létal, l’effet de la mutation du gène COP a été étudié sur des hétérozygotes COP1/cop1.
De plus, comme les mutants ne sont pas disponibles sur le même écotype d’A. thaliana, les comparaisons ont été
faites en considérant les types sauvages correspondants : comparaison écotype Columbia (col-0) versus det1(col0) et écotype Wassiliewskija (Ws-2) versus COP1/cop1(Ws-2) (Tableau II-9).
Gabriel Cornic 2004/2014
57
--L’écotype columbia (Col0) s’acclimate aux faibles éclairements : Amax et Chl a/b sont les plus petits sous
faible lumière.
Par contre les individus portants la mutation det-1 ne peuvent pas s’acclimater : Amax et Chl a/b sont les mêmes
dans les deux conditions de cultures ; le phénotype par défaut est le phénotype lumière (Amax et Chl a/b sont les
plus élevés chez les mutants det1).
--La situation est intermédiaire chez les individus hétérozygotes COP/cop1 (Ws-2).
Ils demeurent capables de s’acclimater, mais l’on note que le Amax et le rapport Chl a/b de COP/cop1(Ws-2)
sont plus élevés que chez Ws-2 dans la condition LF : l’amplitude de l’acclimatation a été la plus faible chez
l’hétérozygote.
Enfin Amax et le rapport Chl. a/b sont les plus élevés chez COP/cop1(Ws-2).
Tableau II-9. Acclimatation de deux écotypes d’Arabidopsis thaliana l’un portant une mutation du gène DET
(det1) et l’autre, hétérozygote, portant une mutation du gène COP1, COP1/cop1. Les deux écotypes sauvages
correspondant sont respectivement Columbia (Col-0) et Wassilewskija (Ws-2). LE : lumière élevée (PAR : 400
µmol m-2 s-1) ; LF : lumière faible (PAR : 100 µmol m-2 s-1) ; Amax (µmol O2 (mol Chl)-1 s-1) est mesurée
lorsque la fraction molaire de dioxyde de carbone dans l’air ambiant est saturante (d’après Walters et al., 1999).
Amax
Chl a/b
Col-0
det1(col-0)
Ws-2
COP/cop1(Ws-2)
LE
87,4  3,3
113,1  5,1
92  5,1
110,8  10,2
LF
55,1  1,3
119,7  3,2
44,5  3,3
67,5  4,3
LE
3,77  0,01
3,97  0,06
4,30  0,06
4,41  0,05
LF
3,32  0,01
4,05  0,06
3,32  0,03
3,44  0,02
Pris globalement, ces résultats indiquent le rôle direct ou indirect des gènes COP/DET/FUS dans l’acclimatation
à la lumière.
Quoiqu’il en soit un phénotype lumière paraît bien être réprimé par les gènes COP/DET/FUS. Il serait là
aussi le type « par défaut » (voir section 2.4).
4.2.3 Malgré la réponse « normale » ombre/lumière présenté par le mutant CRY1, la lumière bleue joue
un rôle dans l’acclimatation. Un rôle pour les phototropines ?
En l’absence de lumière bleue A. thaliana ne s’acclimate pas à l’ombrage.
Amax et le rapport Chl a/b ne sont pas modifiés chez les plantes cultivées sous faible éclairement rouge (audessus de 600 nm, sans lumière bleue (Walters et Horton, 1995) comme cela se produit sous une faible lumière
blanche (qui contient des radiations bleues).
Ces auteurs montrent aussi que la régulation du rapport PSII/PSI dépend de la lumière bleue : en
ajoutant une faible lumière bleue à un éclairement rouge de croissance, ils provoquent une forte augmentation de
la teneur en PSII.
Les récepteurs sensibles à la lumière bleue « mesurent » la quantité de lumière : ceci explique pourquoi
l’acclimatation est observée lorsque les expérimentations, en lumière naturelle et en lumière artificielle avec des
lampes à large spectre, sont faites en plaçant les plantes sous écrans neutres (ne modifiant pas le spectre
incident).
Il n’existe actuellement aucune expérience d’acclimatation faite sur des mutants dépourvus de
phototropines. Il est certain que de telles expériences seraient très utiles.
Gabriel Cornic 2004/2014
58
5.4 L’état de réduction des PQs est un signal qui déclenche la synthèse de protéines liées
au fonctionnement des réactions claires et des réactions sombres
La démonstration a été faite sur l’algue verte unicellulaire Dunaliella terticolecta Woods Hole (Escoubas et al.,
1996).
--Le transfert de cultures de D terticolecta faites sous lumière élevée (L700 : 700 µmoles m-2 s-1) sous une
lumière faible (L70 : 70 µmoles m-2 s-1) provoque l’augmentation de la quantité de protéines LHCII. Ce
changement est réversible lorsque les cultures passent à nouveau sous L700. Les variations de concentration des
protéines du LHCII et de leur mRNA sont parallèles durant ces changements.
Escoubas et al. 1996 étudient les relations entre le fonctionnement de la chaine de transport d’électrons et cette
réaction. Ils constatent que les découpleurs (voir rappel II-4, section 3.32) ne modifient pas la réponse
d’acclimatation. Par contre la manipulation de l’état rédox du pool des PQs leur permet de moduler cette réponse
d’acclimatation. Pour cela ils utilisent le DCMU et le DBMIB : le DCMU bloquant l’arrivée des électrons sur le
pool des PQs et le DBMIB, bloquant l’oxydation du pool des PQs par le Cyt.b6f (voir section 2.3, Fig.II-13 et
annexe I).
-- L’addition d’une dose subléthale de DCMU (concentration finale 10-7 M, ne bloquant que partiellement la
photosynthèse) à des cultures de D terticolecta faites sous L700, provoque une augmentation de la quantité de
LHCII. Cette addition a donc les mêmes effets que L70.
Sous L700 le pool des plastoquinones est réduit : Les électrons arrivant du PSII sont produit plus vite
qu’ils ne sont utilisés. L’addition de DCMU dans ces conditions entraine son oxydation car il freine l’arrivée des
électrons à partir du PSII.
Par contre, l’addition de DBMIB n’a aucun effet sur la synthèse des LHCII : en effet dans les conditions
de cultures les PQs sont déjà largement réduites.
-- L’addition d’une dose subléthale de DBMIB (concentration finale 10-7 M) à des cultures faites sous L70
provoque une diminution de la quantité de LHCII. Cette addition a les mêmes effets que L700.
Sous L70 le pool des plastoquinones est oxydé car peu d’électrons sont produits par le PSII. L’addition
de DBMIB entraine une réduction du pool des plastoquinones en freinant son oxydation par le Cyt.b6f. D
terticolecta réagit donc comme si elle était cultivée sous L700.
Par contre, l’addition du DCMU n’a aucun effet sur la synthèse des LHCII : dans ces conditions de
cultures les plastoquinones sont déjà largement oxydées.
→Les auteurs concluent que la synthèse de LHCII dépend bien de l’état redox des PQs.
Les gènes codant pour les LHCIIs se trouvent dans le noyau. Il est donc nécessaire que le message soit transmis
du chloroplaste, à travers le cytoplasme, au noyau.
L’utilisation d’inhibiteurs de phosphatases montre que cette chaine de transduction du signal lumière élevée
implique une série de phosphorylations dont le point de départ est une kinase chloroplastique, activée par les
PQs réduites, et le point terminal une protéine qui, phosphorylée dans le cytoplasme, passe dans le noyau où elle
réprime l’activité des gènes codants les LHCIIs.
5.5 La synthèse des centres PSI et PSII dépend de l’état réduit des PQs
Une démonstration en est donnée par Pfannschmidt et al. (1999).
Ces auteurs travaillent sur la Moutarde blanche (Sinapis alba L.) cultivée sur vermiculite sous une photopériode
de 16H/24H. La lecture des annexes I et II peut être utile à la compréhension de ce qui suit.
5.51 Expérimentation sur des feuilles intactes
Les traitements sont décrits ci-dessous.
Gabriel Cornic 2004/2014
59
--Traitements « lumière PSI (L-PSI) ou lumière PSII (L-PSII) » (voir section II- 2.3) : les plantes sont cultivées
durant 7 jours sous L-PSI ou sous L-PSII, puis des chloroplastes intacts sont isolés à partir des cotylédons. Les
analyses sont faites sur ces chloroplastes.
--Traitements « L-PSI→L-PSII et L-PSII→L-PSI » : Les plantes sont cultivées 5 jours sous L-PSI ou L-PSII
transférées respectivement sous L-PSII et sous L-PSI pendant 2 jours, après lesquels des chloroplastes intacts
sont isolés à partir des cotylédons.
--Traitement « lumière blanche » : Les plantes sont laissées 7 jours sous lumière blanche. Cette condition de
culture est une condition « témoin » dans laquelle les deux photosystèmes sont excités de façon équilibrée.
-- l’activité transrciptionnelle (aTr) de gènes chloroplastiques, psaAB et psbA, est mesurée : psaAB code les
deux principales sous-unités du centre réactionnel PSI et psbA code la protéine D1 du centre réactionnel PSII. La
quantité de leurs transcrits est également mesurée.
Tableau II-10. Les plantes (Sinapis alba L.) sont cultivées sous une lumière PSI (L-PSI) ou
PSII (L-PSII) ou après changement du régime lumineux respectivement vers L-PSII et L-PSI.
L’Etat de réduction des PQs est indiqué sous ces conditions lumineuses L’activité de
transcription et la quantité de transcrits des gènes psaAB et psbA de même que la quantité
relative de centres PSI et PSII sont exprimées en % par rapport leur valeur chez des plantes
cultivées sous lumière blanche. Les valeurs du rapport PSII/PSI observées dans les différents
traitements sont également indiquées (d’après Pfannschmidt et al., 1999). Les mesures sont
faites sur des chloroplastes intacts isolés de cotylédons.
Gène
L-PSII→PSI
ox
L-PSI
ox
L-PSII
red
L-PSI→PSII
red
psaAB
psbA
psaAB
psbA
66 ± 14
169 ± 20
32 ± 12
222± 20
74 ± 14
121 ± 18
66 ± 7
182 ± 33
209 ± 56
108 ± 31
121 ± 19
82 ± 14
265 ± 48
109 ± 28
191 ± 21
128 ± 21
86 ± 20
170 ± 13
3.7
91 ± 8
112 ± 9
2.3
113 ± 11
82 ± 17
1.4
173 ± 20
102 ± 17
1.1
Etat rédox des PQs
Ativité de transcription
Quantité de transcrits
Quantité relative de PSI
Quantité relative de PSII
Rapport PSII/PSI
Le Tableau II-10 montre que l’état de réduction des PQs module l’expression du génome des gènes psaAB et
psbA.
En effet, lorsque le PSI est principalement excité, et que les PQs sont plutôt oxydées, l’aTr de psbA (PSII) est
augmentée.
Par contre lorsque c’est le PSII qui est principalement excité, et que les PQs sont plutôt réduites, l’aTr de psaAB
est la plus élevée.
De plus, Pfannschmidt et al. (1999) montrent que l’aTr change en quelques minutes lors des transitions LPSII→L-PSI et L-PSI→L-PSII. La rapidité de ce changement est remarquable.
Les quantités de transcrits de psaAB et de psbA ont une variation parallèle à celle des changements de l’activité
de transcription de ces deux gènes. Sous une L-PSI la quantité de transcrits psbA est élevée ; elle diminue sous
une L-PSII. Par contre la quantité de transcrits psaAB est la plus élevée sous une lumière L-PSII.
La teneur en PSII (mesurée en évaluant la teneur en sites QA) et en PSI mesurée en évaluant P700 (voir annexes
sur le fonctionnement des photosystèmes) suit une variation similaire à celle des transcrits.
→En conséquence le rapport PSII/PSI élevé sous L-PSI est faible sous L-PSII.
Gabriel Cornic 2004/2014
60
5.52 Expérimentation sur des chloroplastes intacts isolés de Moutardes blanches « L-PSI → L-PSII » ou
« L-PSII→ L-PSI » âgées de 7 jours
Les mesures de l’activité transcriptionnelle de psaAB se font sur des chloroplastes exposés à L-PSI ou L-PSII
dans leur milieu réactionnel.
Ces chloroplastes ont été, ou non, préalablement incubés en présence de DCMU ou de DBMIB.
Pfannschmidt et al. (1999) constatent que la réponse de l’activité transcriptionnelle (aTr) de psaAB des
chloroplastes « L-PSI- L-PSII » et de « L-PSII-L-PSI » aux différents traitements est qualitativement la même.
--Exposés à L-PSI l’aTr de psaAB diminue. C’est ce que l’on attend puisque les PQs sont oxydées dans ces
conditions.
--Exposés à L-PSII l’aTr psaAB augmente. C’est ce que l’on attend également puisque les PQs sont plutôt
réduites dans ces conditions par le PSII qui est alors principalement excité.
--Sous L-PSI l’aTr de psaAB est stimulée après incubation en présence de DBMIB. Malgré l’excitation
préférentielle du PSI les PQs restent réduites, état qui diminue l’aTr de psaAB.
--Sous une L-PSII l’aTr de psaAB diminue après incubation en présence de DCMU : malgré l’excitation
préférentielle du PSII les PQs restent oxydées, car le DCMU inhibe la réduction des PQs par les électrons qu’il
produit.
Par contre, ces auteurs notent, dans leurs conditions expérimentales, et contrairement à ce qui est observé sur les
feuilles intactes, que l’activité transcriptionnelle de psbA des chloroplastes « L-PSI- L-PSII » et « L-PSII-LPSI » aux différents mêmes traitements est très faible, voire inexistante.
5.5.3 En résumé
L’état réduit du pool des PQs indique quel photosystème limite le transfert d’électrons, et est le point de départ
d’un signal qui va provoquer le changement approprié pour revenir vers un équilibre dans lequel les activités du
PSII et du PSI conduisent au maximum d’efficacité de la chaine de transport d’électrons.
La réduction du pool des PQs (PSI limitant) favorise l’expression des « gènes PSI », son oxydation
(PSII limitant) celle des « gènes PSII ».
Ces signaux sont tout à fait similaires à ceux qui provoquent la migration de l’antenne mobile vers le
PSI (état réduit) et son retour vers le PSII (état oxydé). Il y a probablement un couplage fonctionnel entre les
deux phénomène et probablement une partie de la voie de signalisation en commun (voir plus bas et Rintamaki
et al., 2000).
La synthèse de protéines chloroplastiques codées par le génome nucléaire (Cas des LHCII étudiés par Escoubas
et al., 1995 ; section 5.4) et par le génome chloroplastique (Cas des protéines des centres réactionnels PSII et PSI
étudiés par Pfannschmidt et al., 1995 ; section 5.5) est donc modulée par l’état rédox du pool des plastoquinones.
Il est donc nécessaire, pour aboutir à des photosystèmes fonctionnels, que la réponse du génome chloroplastique
soit coordonnée à la réponse du génome nucléaire.
Comme le notent Fey et al. (2005), par exemple, ceci est réalisé par l’échange d’informations entre ces deux
compartiments.
--Les signaux allant du noyau vers le chloroplaste sont dits antérogrades.
--Ceux du chloroplaste vers le noyau sont dits rétrogrades. Ils permettent de coupler l’expression de protéines
nucléaires à l’état fonctionnel des chloroplastes.
L’un des signaux rétrogrades dépend de l’état rédox du pool des plastoquinones (voir ci-dessus)
Comme il a été déjà dit, d’autres signaux partent du chloroplaste vers le noyau. Ils sont initiés par la
formation de peroxyde d’hydrogène (H2O2) au niveau du PSI, ou d’autres espèces actives d’oxygène. Quelques
exemples de ces mécanismes sont donnés dans le chapitre concernant la photoinhibition.
Gabriel Cornic 2004/2014
61
Les sucres simples formés durant la photosynthèse peuvent aussi assurer cette signalisation (Voir
chapitre sur l’effet du CO2 sur la photosynthèse).
5.6 Conclusion
On peut résumer l’ensemble en mettant en perspective les rôles de la lumière bleue, des gènes COP/DET/FUS et,
dans les chloroplastes, du changement redox de PQs perçu par une machinerie (RSM : redox sensing machinery)
point de départ d’une signalisation (Walters et al., 1999).
--L’acclimatation ne se fait pas chez les mutants DET et COP.
C’est donc le système qui « centralise » les informations venant des chloroplastes et des autres photorécepteurs
pour modifier l’expression de gènes nucléaires codant des protéines chloroplastiques.
--La lumière bleue est indispensable à l’acclimatation.
Les signaux qu’elle initie pourraient être transmis dans le chloroplaste, à partir du complexe COP/DET/FUS
pour activer directement au RSM,.
Elle pourrait aussi contrôler, via le complexe COP/DET/FUS dans le noyau, la synthèse de composants du
RSM.
--Dans le chloroplaste, le métabolisme photosynthétique est enregistré par le RSM.
Ce dernier va envoyer des signaux pour moduler la transcription et la traduction de gènes chloroplastiques et
aussi pour interagir avec les gènes COP/DET/FUS dont certains produits vont moduler l’activité de gènes
nucléaires responsables de la synthèse de polypeptides des complexes se trouvant sur la membrane
thylacoïdienne (Walters et al.,1999).
6- Évitement de l’ombrage : la perception de la proximité chez les plantes
L’évitement de l’ombrage se fait par l’intermédiaire d’une réponse de croissance contrôlée par Zéta) = Rc/Rs
(voir section II-2.1.1).
Un couvert végétal, en réfléchissant préférentiellement le rouge sombre, modifie la qualité de la lumière reçue
par les plantes se trouvant dans son environnement immédiat (voir Fig.II-4). Ces dernières perçoivent la
modification par l’intermédiaire des phytochromes et peuvent ainsi changer leur croissance et leur morphologie
avant même d’être ombragées par leurs voisines.
6.1 L’élongation des entrenœuds est très sensible au rapport Rs/Rs dans la lumière
ambiante
-1
Vitesse d'élongation (µm min )
Dans un article de revue publiée en 1981, Morgan rapporte que la vitesse d’élongation de la Moutarde
blanche (Sinapis alba L.) éclairée par de la lumière blanche est rapidement stimulée par un ajout de Rs (pics à
719 ou 739 nm ; Fig.II-36).
4
Figure II-36. Effet d’un éclairement rouge
sombre (719 nm) sur la vitesse
d’élongation de la moutarde blanche
(Sinapis alba L.). La plante se trouve
d’abord sous une faible lumière blanche
(PAR = 23 µmoles m-2 s-1 avec un  de
0.65), à laquelle la lumière rouge sombre
est ajoutée pour 90 minutes. Durant cette
période  = 0.46. (D’après Morgan, 1981).
3
+ Rs
2
- Rs
1
0
0
60
120
180
Temps (minutes)
Gabriel Cornic 2004/2014
240
62
La réponse est biphasique.
Un accroissement rapide de la vitesse d élongation est suivi d’un période où son augmentation est plus lente.
On note que le temps de réponse au Rs est remarquablement court : la stimulation de l’élongation est bien visible
10 minutes environ après l’ajout de Rs
L’arrêt de l’irradiation Rs provoque une rapide décroissance de la vitesse d’élongation qui reste
néanmoins supérieure à ce qu’elle était au début de cette série de mesures.
Une irradiation de 90 minutes des seules feuilles de S. alba n’entraine que des changements mineurs de
la vitesse d’élongation.
La perception de la lumière se fait principalement au niveau des entrenœuds
La réaction se fait lorsque PHY-Rs/PHY-Tot varie de 0,2 à 0,8 environ.
Le même groupe de recherche (Morgan et Smith, 1978) met aussi en évidence l’existence d’une relation linéaire
(pente négative) entre le log10 de la vitesse d’élongation des tiges chez différentes plantes et le rapport PHYRs/PHY-Tot (Fig.II-37).
-1
Vitesse d'élongation (log10 cm j )
On rappelle qu’un rapport PHY-Rs/PHY-Tot élevé correspond à un rapport à un rapport  = Rc/Rs
également élevé dans la lumière reçue par la plante. La réponse de la vitesse d’élongation est d’autant plus forte
que le flux de Rs dans la lumière ambiante est élevé.
0.10
0.08
0.06
0.04
0.02
0.00
0.2
0.4
0.6
PHY-Rs/PHY-Tot
0.8
Figure II-37. Relation entre le log10 de la
vitesse d’élongation de tiges de
Chenopodium album L. cultivés en du
rapport
PHY-Rs/PHY-Tot.
Les
différentes valeurs de PHY-Rs/PHY-Tot
sont obtenues en ajoutant à la lumière
ambiante (PAR = 100 µmoles m-2 s-1) de
la lumière Rs. PHY-Rc/PHY-Tot est
calculé à partir d’une relation de même
type que celle montrée Fig. II-6 et établie
aussi sur des plantes étiolées où les
mesures de la forme RS et RC des
phytochrome
est
possible
par
spectroscopie compte tenu de l’absence
de chlorophylle (d’après Morgan, 1981)
La lumière Rs a un effet très marqué sur les plantes qui proviennent de milieux ouverts, comme Chenopodium
album L. Sinapis alba L., Senecio vulagaris L. Ce sont les espèces qui a priori supportent le moins l’ombrage qui
présentent la plus grande réaction d’évitement : forte stimulation de la croissance de la tige, forte réduction du
rapport de la matière sèche dans les feuille sur la matière sèche dans les tiges….
Par contre son effet est réduit sur les plantes provenant de milieux ombragés (par exemple : Teucrium
scorodonia L. et Mercurialis perrennis L.(Morgan et al., 1979).
6.2 On démontre sur le terrain, que les plantes ont effectivement des réactions
d’évitement contrôlées par la valeur de  dans la lumière
Les travaux résumés ci-dessous ont été fait principalement par le groupe de Ballaré suivant les publications et les
idées déjà exprimées par Smith et Morgan (voir ci-dessus).
Les expériences sont faites sur des populations monospécifiques mettant en jeux ou non différents génotypes
(mutants) de la même espèce.
Elles mettent aussi, à côté de l’augmentation de la vitesse d’élongation des tiges, en évidence l’importance du
changement d’orientation des feuilles dans la réponse d’évitement.
Gabriel Cornic 2004/2014
63
--La vitesse de l’élongation de la tige est stimulée chez des plantules de Datura ferox et de Sinapis alba qui ont
commencé leur développement isolément, puis ont été incluses dans des populations monospécifiques,
respectivement de D ferox et de S alba, dont le LAI est inférieur à 0,7 (Témoin : croissance des plantes isolées).
Comme le LAI de ces populations est inférieur à 0,7 les plantes ne s’ombragent pas mutuellement (voir
Rappel II-1). Ils peuvent donc conclure que seul l’enrichissement en Rs, dû à la réflexion de cette couleur sur les
feuilles, provoque cette stimulation de croissance (Ballaré et al.,1990).
Suivant cette observation, les mêmes auteurs présentent des résultats obtenus en populations dont les densités
ont été choisies pour obtenir un LAI inférieur à 0,7.
Dans ces populations, ils mettent autour du premier et du deuxième entrenœud de certains individus un filtre qui
absorbe le Rs et constatent que ces individus ont la plus faible croissance en hauteur, proche de la croissance de
plantes cultivée isolément
Le Rs, réfléchit par les feuilles des plantes constituant la population et qui est absorbé au niveau des
entrenœuds, provoque bien l’accroissement de la vitesse de l’élongation des tiges.
Cette capacité de croissance en hauteur est certainement un facteur important de la compétition pour la lumière.
Chez les dicotylédones formant une rosette, la réponse à un accroissement du rapport Rc/Rs dans la
lumière reçue se traduit par une augmentation de la croissance du pétiole et l’adoption d’une position érigée des
feuilles.
Chez les plantes fourragères cela entraîne habituellement une réduction du tallage accompagnée par un
redressement des feuilles durant leur croissance.
--Le rapport Rc/Rs peut être mesuré directement à l’intérieur des tiges de D. ferox à l’aide de micro-fibres
optiques.
Ce rapport diminue bien (plus de Rs) lorsque le LAI de la population passe de 0,2 à 0,7.
Le rapport PHY-Rs/PHY-Tot présente alors des valeurs qui sont compatibles avec une vitesse élevée de
l’élongation. (Ballaré et al., 1989)
Ballaré et al., (1997) utilisant des mutants phyA, phyB hy1 (voir section 5.1) et hy4 (ce dernier dépourvu de
cry1) d’A. thaliana, montrent que le phyB est principalement responsable de la réponse d’élongation en
population dense. Les mutants phyA, et hy4 ont en effet des réponses identiques au type sauvage de A. thaliana.
Le mutant hy1 qui ne peut synthétiser le chromophore des phy ayant des réponses voisines de celles des phyB
(pas d’augmentation de la vitesse de croissance en population dense).
--Plus récemment Maddonni et al. (2002) ont étudié le déterminisme de l’orientation des feuilles dans une
culture de Maïs en plein champ.
Dans ces cultures, le Maïs est habituellement planté en rangées espacées de 70 cm environ, les pieds dans chaque
rangée étant distants les uns des autres d’à peu près de 20 cm.
Il résulte de cet arrangement que la composition spectrale de la lumière reçue par un pied est très
hétérogène.
Le rapport Rc/Rs de la lumière dans la rangée est petit (beaucoup de rouge sombre relativement), car les plantes
sont serrées les unes contre les autres.
Par contre le rapport Rc/Rs de la lumière entre les rangées est plus grand (relativement moins de rouge sombre),
car les rangées sont éloignées les unes des autres.
Dans cet arrangement, ils constatent chez un hybride (DK696) que l’orientation principale des feuilles est
perpendiculaire à la rangée.
Ils vérifient qu’un pied de cet hybride, cultivé isolément en recevant sur un côté une lumière pauvre en
Rc et riche en Rs, oriente la croissance de ses feuilles vers l’environnement le plus riche en Rc : les feuilles de
cet hybride« évitent » donc bien la lumière contenant beaucoup de Rs.
La conclusion est la suivante : les feuilles de cette variété de maïs en champs orientent leur azimut de
croissance pour éviter les feuilles de leur voisines ; cette réaction est contrôlée par le rapport Rc/Rs dans la
lumière.
Ces mêmes auteurs constatent qu’un autre hybride de maïs (Exp980) ne présente pas ces réactions.
Planté en champs, ses feuilles dans une rangée restent distribuées au hasard.
Cet hybride, contrairement à DK696, montre une réduction du tallage et une augmentation de la croissance en
hauteur en réponse à la réduction de Rc dans la lumière qu’il reçoit.
Gabriel Cornic 2004/2014
64
Les mesures directes et l’utilisation de modèles montrent que l’orientation des feuilles perpendiculaire à la
rangée entraîne un accroissement de 10% de l’interception de la lumière par le champ. Cela se traduit par un
accroissement du même ordre de grandeur de la production en grains.
7 La vie sous ombrage : plantes en C4 vs plantes en C3
Les résultats présentés jusqu’à présent dans ce texte ont été obtenus sur des plantes en C3. Cette section examine
la capacité des plantes en C4 à l’acclimater à différents niveaux de lumière.
Rappel II-6
L’assimilation du CO2 chez les plantes en C4 nécessite la coopération de deux types de cellules : les cellules du
mésophylle(CM) et les cellules des gaines périvasculaires(CGP). Ces dernières sont placées autour des vaisseaux
conducteurs (les veines) de la feuille. Leur parois est fortement imperméable au CO 2 (environ 10% du CO2
accumulé dans ces cellules peut repartir dans le mésophylle.
Dans le cytoplasme des CM. Formation de bicarbonate
catalysée par l’anhydrase carbonisque (1). La fixation de HCO3sur le phosphoénol pyruvate, catalysée par la PEP carboxylase,
donne de l’acide oxaloacétique (AOA ; 2)
L’AOA donne un autre acide en C4 après réduction
dans le chloroplaste (du malate) ou non (de l’aspartate). L’acide
en C4 passe dans les CGP en traversant les plasmodesmes.
Dans les CGP. Décarboxylation de l’acide en C4 (3). Le CO2
produit est fixé sur le CPRC. L’acide en C3 qui résulte de la
décarboxylation emprunte les plasmodesmes pour retourner dans
les CM.
Dans les chloroplastes des CM. Formation de pyruvate qui est
phosphorylé (4) pour donner du PEP, prêt à se combiner avec du
bicarbonate.
La fourniture de CO2 au CPRC, via la décarboxylation de l’acide en C4 est plus rapide que la fixation du CO 2
sur le RUBP : Le CO2 s’accumule donc dans le CPG où se trouve la Rubisco. Pas de Rubisco dans les CM.
Le mCO2 C4 dépend de la proximité entre les CM et les CGP. Les plus fortes valeurs étant atteintes lorsqu’une
couche de CM se trouve contre une couche de CGP. En moyenne il y a 2 à 3 couches de CM entre deux veines.
Des études anciennes montrent que les plantes en C4 sont généralement trouvées dans des milieux bien
ensoleillés. Lorsqu’on les trouve dans les sous-bois, elles sont dans les endroits les moins denses de la
végétation, comme les lisières ou les bords de chemin (par exemple Klink et Joly, 1989).
Plus récemment, dans un article de synthèse, Sage et Pearcy (2000) remarquent qu’en peuplements
mixtes (plantes en C3 et C4 ensemble), le recouvrement et la biomasse des plantes en C4 déclinent dans les
milieux où l’éclairement est inférieur à 50% de la pleine lumière. Dans les savanes africaines, par exemple, cette
diminution est très importante là où le couvert réduit l’éclairement de 70%.
--Cependant, on rapporte dans la littérature le cas de plantes en C4 tolérantes à l’ombrage .
Par exemple, le Microstegium vimineum (Trin.) A. Camus. Cette espèce envahit les milieux perturbés et est
l’une des « mauvaises herbes » les plus tenaces en caroline du Nord et dans le Tennessee (USA). Les individus
cultivés sous lumière élevée présentent un Amax, un  et une respiration à l’obscurité supérieurs à ceux mesurés
sous lumière faible, comme nous l’avons vu plus haut pour les plantes en C3 (Horton et Neufeld, 1998).
Il en est de même pour l’Euphorbia forbesii, Sherff, rare C4 de la strate arbustive, que l’on trouve dans
les forêts d’Hawaii (Pearcy et Franceschi, 1986).
De plus, dans ce dernier cas, les chloroplastes des cellules du mésophylle (CM) d’individus cultivés
sous lumière faible et sous lumière élevée présentent bien les différences attendues déjà décrites plus haut.
Gabriel Cornic 2004/2014
65
Les chloroplastes des cellules des gaines périvasculaires (CGP) qui ne présentent pas d’empilement granaires,
comme c’est le cas chez le C4 appartenant au NADP-ME, montrent sous faible lumière un accroissement
considérable des thylacoïdes longs dont les entassements ont l’aspect de mille-feuilles.
Récemment, Pengelly et al. (2010) observent que l’acclimatation de Flaveria bidentis à l’éclairement de
croissance a beaucoup de ressemblance à celle qui est observée en moyenne chez les plantes en C3.
Ces similitudes s’observant tant au niveau de la morphologie foliaire qu’au niveau de quelques caractéristiques
biochimiques, avec, sous lumière élevée,
-une feuille plus épaisse,
-un SLA plus faible,
-un développement plus important du parenchyme palissadique,
-une distance entre deux veines contiguës plus petite,
-un chl a/b plus élevé,
-des activités maximales de la Rubisco et de la PEPC plus grande donnant un rapport Rubisco/PEPC de 2, 5,
très voisin de celui observé sous faible lumière.
À cela s’ajoute les réponses classiques de la réponse de l’assimilation de CO2 au PAR, avec sous PAR élevé un
Amax plus élevé lorsqu’elle est exprimée par unité de surface et identique à celui mesuré sous faible lumière de
croissance lorsqu’elle est exprimée par masse foliaire.
Sage et McKown (2006) rapportent dans le genre Flaveria une baisse de mCO2 avec la réduction du PAR de
croissance. Cette baisse est effectivement liée à la distance séparant deux veines contigües, plus grande lorsque
le PAR de croissance est faible. Cette augmentation de la distance se fait avec un accroissement du nombre des
cellules du mésophylle entre deux veines contigües : on conçoit donc que la coopération entre les CM et la CGP
soit alors plus difficile puisque le « système C4 » implique des échanges intenses de métabolites entre ces deux
compartiments. Chez Flaveria bidentis (Pengelly et al., 2010) le niveau de la lumière de croissance induit aussi
une différence (modeste) de mCO2, elle pourrait aussi être due à une différence de distance entre les veines, plus
faible lorsque la croissance s’est faite sous lumière élevée.
Probablement l’acclimatation à la lumière chez les plantes en C4 dépend-elle du génotype et est-elle aussi
modulée par l’environnement. Ceci reste encore largement à explorer.
8. Ajustement rapide aux changements d’éclairement : État I, état II
Les données ci-dessus montrent que le passage d’une plante de pleine lumière sous ombrage, où le spectre de la
lumière est comparativement enrichi en rouge sombre, met en jeux, en particulier dans les chloroplastes, une
réorientation de la synthèse et de la dégradation des protéines.
Ces changements, perceptibles à l’échelle du jour, (par exemple : Tableaux I-3 et I-4, Fig.II-23) concourent à
un rééquilibrage de l’excitation des deux photosystèmes dans les nouvelles conditions, et maintiennent un
fonctionnement optimale des réactions claires de la photosynthèse.
8.1 La migration de LHCII vers le PSI
Des changements plus rapides de la distribution de l’énergie aux photosystèmes - une régulation posttraductionnelle - impliquant la migration réversible d’une partie des antennes collectrices du PSII vers le PSI ont
été également décrits.
Ces mouvements permettent aussi le maintien d’une excitation équilibrée des deux photosystèmes dans un
environnement lumineux fluctuant, distribuant l’énergie préférentiellement au PSI lorsque l’excitation du PSII
est trop importante, et préférentiellement au PSII lorsque c’est le PSI qui est le plus sollicité.
Ils se produisent très rapidement chez une algue verte comme Chlamydomonas sp, chez qui la migration des
LHCII mobiles vers le PSI est de l’ordre de la minute, et sont plus lents chez les plantes supérieures, où le
mouvement n’est complet qu’en une dizaine de minutes (ou plus).
Ils ont été suspectés chez la chlorelle (Chlorella pyrenoidosa) en étudiant l’effet produit sur le dégagement d’O2
et l’émission de la fluorescence chlorophyllienne par une lumière PSII et une lumière PSI (Bonaventura et
Myers, 1969).
Gabriel Cornic 2004/2014
66
Une lumière PSII produit un état II (State II) en déclenchant la redistribution de la lumière vers le PSI.
Une lumière PSI produit un état I (State I) en réorientant l’énergie vers le PSII.
Allen et al. (1981) montrent sur des thylacoïdes isolés de feuilles de Pois, que l’état I et l’état II sont le résultat
du déplacement de LHCII contrôlé par l’état redox du pool des plastoquinones : l’état réduit le pool des
plastoquinones étant à l’origine d’un signal activant une kinase qui phosphoryle les LHCII mobiles ; l’état
oxydé de ce pool correspondant une inactivation de la kinase et une déphosphorylation des LHCII qui ont migré
vers le PSI et qui alors reviennent vers le PSII (Voir Fig.II-38).
L’utilisation d’inhibiteurs montre bien qu’au moins une kinase est activée par l’état réduit des PQ.
Cette activité phosphokinase est mesurée sur de thylacoïdes isolés incubés dans différentes conditions
(Tableau II-11) en regardant le transfert du 32P de l’ATP aux protéines membranaires. A la lumière les thylacoïde
reçoivent un PAR limitant de 15 µmoles m-2 s-1.
Tabeau II-11 Effet de différentes conditions d’incubations sur l’activité phosphokinase
de thylacoïdes isolés à partir de feuilles de Pois Pisum sativum L.. Voir texte ci-dessous.
D’après Allen et al., 1981.
Conditions d'incubation
Lumière
obscurité
Lumière + DCMU
Lumière + DCMU + DCPIPH2
Lumière + MV
Lumière + Ferricyanure
Obscurité + TMQH2
Activité kinase
100
28
21
18
27
17
101
--L’activité kinase est environ 4 fois plus élevée à la lumière qu’à l’obscurité.
--Le DCMU qui inhibe le passage des électrons du PSII au pool des PQs inhibe aussi à la lumière l’activité
kinase qui est alors très proche de celle mesurée à ‘obscurité seule.
--Le DCPIPH2 (2,6-dichlorophénoleindophénole), maintenu réduit en présence d’ascorbate, n’annule pas l’effet
du DCMU à la lumière. Le DCPIPH2 fournit des électrons après le pool des plastoquinones. Ce n’est donc pas
l’état réduit des transporteurs après ce pool qui est impliqué dans l’activation.
--Le méthylviologène (MV) est un très bon accepteur d’électrons au niveau du PSI. Sa présence maintient donc
la chaîne de transfert d’électrons oxydé, et empêche l’activation de la kinase.
--Le ferricyanure de potassium qui a été souvent utilisé pour mesurer la capacité de transfert d’électrons de la
membrane des thylacoïdes permet le maintien à l’état oxydé des PQs :.
--Le TMQH2 (tétraméthylhydroquinone) fournit directement des électrons au pool des PQs dont la réduction
active la kinase à l’obscurité.
A noter que les mêmes auteurs dans le même article modulent l’activé de la chaine de transfert d’électrons en
utilisant de DBMIB (2,5-dibromo-3-méthyl-6-propyl-p-benzoquinone). Comme il a été dit plus haut ce composé
exerce son action en se fixant sur le site d’oxydation des plastoquinoles qui se trouve « côté lumen » sur le
Cyt.b6f.
Les concentrations de DBMIB qu’ils utilisent varient entre 0,1 et 20µM.
Les résultats qu’ils obtiennent sont intéressants dans la mesure où l’augmentation de l’état réduit des
plastoquinones obtenu à l’aide du DBMIB inhibe l’activité phosphokinase.
Cette inhibition suit l’inhibition du transfert d’électrons.
Ce résultat, a première vue, peut sembler contradictoire avec ceux du Tableau II-11. En effet en
présence de la concentration maximale de DBMIB les plastoquinoles ne sont plus oxydées par le Cyt.b6f et le
Gabriel Cornic 2004/2014
67
pool des PQs devient très réduit. Pris globalement ces résultats indiquent que la fixation même des PQs réduites
(plastoquinoles) sur le Cyt.b6f est nécessaire à l’activation de la phosphokinase.
Delosme et al. (1996) utilisant des mutants de Chamydomonas reinhardii dépourvus de Cyt.b6f, de cœur PSII et
de cœur PSI, montrent que le passage à l’état II (migration de l’antenne mobile vers le PSI) est contrôlé à travers
le Cyt.b6f, lorsque les plastoquinoles (PQH2) se lient à leur site d’oxydation (QO).
Ce site d’oxydation est situé côté lumen : le signal « état réduit des PQs » se propage donc dans le Cyt.b6f pour
activé la Kinase qui phosphoryle le LHCII.
Phosphatase
ATP
  680nm
A
Kinase ADP
ATP
+
2H+ PQH2
P680
  700nm
Kinase ADP
Cyt.b6f
Cyt.b6f
LHCII
B
Phosphatase
LHCII-P
LHCII
P700
P680
PQ
2H+ PQH2
LHCII-P
P700
PQ
Figure II-38. A : État II. La lumière PSII réduit le Pool des plastoquinones lorsque le PSI reçoit peu d’excitation.
Les plastoquinones réduites (platoquinoles ou PQH2) se fixent sur le site oxydant du Cyt. b6f déclenchant un signal
qui active une kinase phosphorylant la partie mobile du LHCII. LHCII-P se déplace et se fixe su le PSI. Une
phophatase déphosphoryle constamment une petite partie des LHCII-P.
B : État I. La lumière PSI oxyde le pool des plastoquinones. La kinase est désactivée et l’activité
phosphatase, dominante, entraine la déphosphorylation de LHCII-P. LHCII regagne alors le PSII.
8.2 Comment mesurer le changement « état I/état II »
8.2.1 Mesure de l’émission de fluorescence chlorophyllienne à température ordinaire
Une algue verte, Chlamydomonas reinhardii, a souvent été utilisée pour étudier la transition état I/état II.
Le changement d’état peut être induit en utilisant des lumières PSI ou PSII mais aussi par tout autre moyen
susceptible de modifier l’état redox du pool des plastoquinones (voir Tableau II-11).
Comme le montre Wollman et Delepelaire (1984) en utilisant des mutants de cette algue dépourvus de centres
PSII, ou du DCMU chez les WT, la présence des centres PSII n’est pas indispensable pour induire cette
transition à la lumière.
On peut réduire le pool des plastoquinones chez cette algue, et provoquer le passage de l’état I à l’état II, en la
faisant passer d’un milieu oxygéné à un milieu pauvre en O 2.
En effet, à l’obscurité se déroule une chlororespiration (voir annexe I) impliquant le NAD(P)H du
stroma qui réduit les plastoquinones, via l’activité d’une NAD(P)H déshydrogénase, et une oxydase
thylacoïdienne, qui oxyde les plastoquinones réduites en consommant de l’O 2 (Bennoun, 1982 ; Streb et al.,
2005).
Le passage en anoxie des cultures de C. reinhardii inhibe l’oxydase et permet, par conséquent, l’augmentation de
l’état réduit des PQs car la NAD(P)H déshydrogénase reste fonctionnelle dans un milieu pauvre en O 2.
On suit le passage Etat I → état II » en mesurant deux paramètres de l’émission de la fluorescence
chlorophyllienne, Fo et Fm.
On rappelle que cette émission de fluorescence mesurée à température ordinaire provient très majoritairement
PSII (voir section : Emission de la fluorescence chlorophyllienne - Mesure et Utilisation…) via ses antennes.
Fo est mesurée sous un PAR très faible (classiquement de 0.5 à 2 µmol m-2 s-1) sous laquelle l’accepteur
primaire du PSII, QA (Voir annexes I et II) reste très largement oxydé.
Gabriel Cornic 2004/2014
68
Fm est obtenue après application d’un flash de lumière blanche (typiquement durée de 0.7 à 1 s)
capable de saturer tous les centres réactionnels PSII. Les flashs sont séparés les uns des autres par une période de
quelques minutes.
Emission de fluorescence
Unité arbitraire
La Fig.II-39A montre que Fo et Fm ne varient pas tant que le milieu dans lequel se trouvent les cellules contient
de l’oxygène. Le pool des plastoquinones est oxydé : C. reinhardii se trouve à l’état I.
Lorsque les cellules sont mises en anaérobiose Fo augmente, indiquant une réduction des PQ dont le
nouvel état rédox atteint rapidement un état stationnaire : C. reinhardii se trouve à l’état II.
Concomitamment, la valeur de Fm décroit se stabilisant après quelques minutes dans ces conditions : une partie
des antennes a migré vers le PSI entrainant une baisse de l’émission de fluorescence maximum du PSII.
Wollman et Delepelaire (1984) que montrent que l’anoxie induit une baisse de la fluorescence maximum et une
phosphorylation des protéines thylacoïdiennes tout à fait similaire à celle qu’ils observent lorsque la transition
état I → état II est obtenue à la lumière.
A
B
Fm
F0
0
4
8
12
16
0
4
8
12
16
Temps (min)
Figure II-39. A : Variations de F0 et de Fm mesurée sur Chlamydomonas reinhardii à
l’obscurité. La flèche indique le passage à l’anoxie. Pour explications supplémentaires, voir la
section 8.2.1.
8.2.2 Mesure de l’émission de la fluorescence chlorophyllienne à la température de l’azote liquide
Emission de fluorescence (unité arbitraire)
L’émission de fluorescence chlorophyllienne sur des échantillons de thylacoïdes isolés ou de cellules
photosynthétiques placées dans l’azote liquide (température de 77K = -196 °C) présente deux pics majeurs, l’un
à 686nm environ, venant principalement des antennes associées au PSII, l’autre à 734 nm environ, venant
principalement des chlorophylles du PSI (Fig.II-40).
2.0
 = 734 nm
1.6
Figure II-40. Spectre d’émission de fluorescence
chlorophyllienne dans l’azote liquide (température = 77K
= - 196 °C) mesuré sur des thylacoïdes isolés de feuille
d’Arabidopsis thaliana L. Les plantes ont été cultivées
sous une lumière PSI (L-PSI, courbe rouge) ou sous une
lumière PSII (L, PSII, courbe bleue). Les courbes sont
normalisées à la valeur mesurée à 686 nm (D’après
Dietzel et al., 2011).
 = 686 nm
1.2
0.8
L-PSI
L-PSII
0.4
0.0
660
690
720
750
, (nm)
Gabriel Cornic 2004/2014
780
69
A L’état II, lorsque le pool des plastoquinones est réduit, l’émission à 734 nm est plus forte qu’à l’état I,
lorsqu’il est oxydé (Fig.II-40) : une partie de l’énergie absorbée par l’appareil photosynthétique est détournée du
PSII vers le PSI.
Allen et al. (1981) mesurent le rapport F735/F685 de l’émission de fluorescence chlorophyllienne (respectivement
à 735 et 685 nm) de thylacoïdes isolés de Pois et maintenus dans l’azote liquide. Ces thylacoïdes ont été
préalablement incubés à température ordinaire dans trois conditions : obscurité, lumière et lumière + DCMU. Les
résultats sont dont indiqués ci-dessous.
À l’obscurité, F735/F685 = 1 (état I).
À la lumière, F735/F685 = 1,90 (état II).
À la lumière + DCMU, F735/F685 = 0,85 (état I).
On voit que ces résultats sont conformes à ceux décrits dans le Tableau II-12: le DCMU à la lumière empêche la
réduction des PQs et par conséquence l’activation de la phosphokinase.
8.2 Des mutants dépourvus d’une kinase thylacoïdienne ne présentent pas de transition
état I/état II
Dépège et al. (2003) publient des résultats montrant, chez Chlamydomonas reinhardii, qu’une sérine-thréonine
kinase (Stt4), phosphoryle la partie mobile du LHCII durant la transition état I →état II.
Comme décrit dans la section précédente, La Fig.II-39A montre cette transition obtenue en plaçant le type
sauvage [7] de cette algue en anaérobiose : l’augmentation de Fo et la baisse de Fm en anaétobiose indiquent
respectivement la réduction des PQs et la migration des antennes mobiles du PSII vers le PSI (Dépège et al.,
2003).
Ils montrent sur les algues à l’état I que le polypeptide majeur du LHCII est peu phosphorylé.
Par contre à l’état II sa phosphorylation est très importante
Un mutant, Stt7, présente une augmentation de Fo lors du passage des cultures en anaérobiose, indiquant la
réduction de pool des plastoquinones, mais ne présente pas de réduction de Fm, montrant que le transfert de la
partie mobile de l’antenne n’a pas lieu (Fig.II-B).
Dépège et al. (2003) montrent que la phosphorylation de l’antenne ne se fait pas chez ce mutant.
Ils isolent le gène Stt7 et montre que la protéine Stt7 pour laquelle il code est une Ser-Thr kinase
associée aux Thylacoïdes et capable de catalyser la phosphorylation des complexes antennes du PSII , formés par
LHCB1 et LHCB2 (voir annexe II), au niveau d’un résidu thréonine exposé à la surface externe des thylacoïdes.
Les mutants Stt7 transformés en utilisant Stt7 prennent un phénotype WT : autrement dit, lorsqu’ils sont
privés d’O2, ils sont capables de réaliser le passage état II → état I vu par les variations de Fo et Fm et la
phosphorylation de l’antenne principale de PSII.
STN7 est une protéine orthologue de Stt7 que l’on trouve chez Arabidopsis thaliana.
Bellafiore et al. (2005), réalisant sur cette plante un travail analogue à celui de Delpège (2003), décrit ci-dessus,
montrent qu’elle joue dans la transition état II → état I chez A. thaliana le rôle qu’exerce Stt7 chez C. reinhardii.
Ils montrent aussi que la production de matière sèche du mutant Stn7 est plus faible que celle du WT
lorsque les cultures sont faites en lumière fluctuante (changement du PAR de 50 à 240 µmoles m-2 s-1 ou entre
lumières PS II et PS I toutes les heures durant la photopériode). Dans ce cas les changements état I/état II en
améliorant l’efficacité de la capture de la lumière par l’appareil photosynthétique est favorable à une plus grande
production de matière sèche.
8.3 Les antennes sont phosphorylées sous lumière faible et déphosphorylées sous forte
lumière
Les Fig.II-41A illustrent un travail réalisé par Rintamaki et al. (1997) sur des disques foliaires de Potiron
(Cucurbita pepo L.) et d’Epinard (Spinacia oleracea L.) mis à flotter sur de l’eau distillée à 23°C.
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70
1.2
A
1.0
Variation moyenne
de P-D1, P-D2 et P CP43
0.8
0.6
Epinard
0.4
0.2
Potiron
0.0
0
200
400
600
-2
800
-1
PAR (µmoles m s )
1000
Teneur en P-LHCII (fraction du maximum)
Teneur en P-LHCII (fraction du maximum)
La phosphorylation des LHCB1 et LHCB2 (variation de P-LHCII sur la Figure) est voisine de 0 à
l’obscurité. Elle augmente rapidement avec le PAR durant l’incubation pour atteindre un maximum vers 50 à
100 µmoles m-2 s-1 environ et diminue lorsque le PAR augmente à partir de cette valeur pour être à nouveau
proche de 0 vers 1000 µmoles m-2 s-1.
La phosphorylation (et peut-être l’activité de la phosphokinase responsable) est donc inhibée sous des PARs
élevés.
Sur la même Figure est également indiquée la variation de la teneur de protéines cœur PSII (D1, D2, CP23) en
fonction du PAR durant l’incubation des disques foliaire d’épinard. La phosphorylation de ces protéines atteint
un plateau et ne présente aucun signe de diminution durant la période expérimentale.
La phosphorylation des LHCII et des protéines cœur du PSII n’est donc pas soumise à la même régulation. Ces
auteurs (Rintamäki et al, 1997) remarquent également, lorsque la même expérience est faite sur des thylacoïdes
isolés d’épinard (Fig.II-B), que la teneur en antenne phosphorylées augmente bien avec le PAR durant
l’incubation, mais pour atteindre un plateau de saturation vers 50 µmoles m-2 s-1.
Sur la même figure a été représentée aussi, pour la comparaison, la variation de P-LHCII sur des disques
foliaires.
Les auteurs concluent que la baisse de P-LHCII aux PARs élevés est dûe à un processus se déroulant dans le
stroma.
Dans un autre papier (Rintamäki et al., 2000) montrent que la régulation de la kinase impliquée dans la
phosphorylation du LHCII implique aussi l’activité du système ferrédoxine/thiorédoxine du chloroplaste
(Annexe I)
B
Thylacoïdes
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
Disques foliaires
0.0
0
100 200 300 400 500
PAR (µmoles m-2 s-1)
Figure II-41. A : Des disques foliaires d’épinard et de potiron flottent sur l’eau sous des PARs différents.
Les thylacoïdes sont rapidement isolés après 1 à 3 heures d’illumination respectivement et la relation entre la
teneur en P-LHCII et P-D1, P-D2 et P-CP43 et le PAR est alors déterminée.
B : Relation entre la teneur en P-LHCII et le PAR mesurée in vitro sur des thylacoïdes isolés.
Les thylacoïdes mis à incuber sous les différents PAR ont été isolés à partir de feuilles d’épinard
préalablement adaptées à l’obscurité. La relation P-LHCII/PAR obtenus sur les disques foliaires d’épinard et
montrée en A et aussi reportée sur cette Figure (D’après Rimtamaki et al., 1997).
Ce résultat montre que le passage de l’état I à l’état II ne protège pas contre les fortes lumières. Sous lumière
limitante, ou bien à proximité (ou dans) d’un couvert végétale ce mécanisme optimise l’absorption de la lumière
en fonction ses modifications de niveau et de composition spectrale (Rc vs Rs, Fig. 4).
8.4 La transition de l’état I vers l’état II est accompagnée de changements affectant les
grana et gouvernés par l’acidification du lumen et la phosphorylation des LHCII
L’augmentation de volume du lumen (swelling) lorsque les chloroplastes sont mis à la lumière est un
phénomène connu depuis longtemps.
Gabriel Cornic 2004/2014
71
En effet, des changements profonds se produisent dans la structure des chloroplastes lors de la transition
lumière/obscurité. Ils se produisent aussi lors de la transition de l’état I vers l’état II (Chuartzman et al., 2007) :
les chloroplastes changent alors de forme, avec une augmentation de leur diamètre et une diminution de leur
longueur ; les membranes des grana se désassemblent et la taille même des grana diminue.
Concernant les modifications qui affectent le système membranaire du stroma lors la transition de l’état I vers
l’état II, la séquence des évènements analysée sur des thylacoïdes isolés de feuilles d’A. thaliana parait être la
suivante (Clausen et al., 2014) :
--une augmentation de l’élasticité des membranes liée à la baisse du pH dans le lumen ; l’épaisseur d’un
thylacoïde (incluant la taille du lumen et de la membrane qui le délimite) d’environ 20 nm avant la transition
n’est pas modifiée. L’augmentation de l’élasticité très rapide ; elle commence immédiatement lors de
l’exposition des thylacoïdes à la lumière II pour atteindre son maximum en quelques minutes. Comme on
l’attend, elle ne se produit pas en présence d’un découplant comme la gramicidine.
--Une augmentation de l’épaisseur des thylacoïdes formant les empilements granaires, qui passe à 23 nm
environ. Les grana commencent à se désorganiser : les membranes accolées se désolidarisent.
Cette modification nécessite une phosphorylation. En effet elle ne se produit pas chez des mutants stn7, dont les
grana restent figés dans la structure induite par l’acidification du lumen seulement. Cette étape implique donc la
participation des trimères LHCII. Leur phosphorylation entraine la désorganisation de la structure granaire avec
une augmentation de la taille du lumen.
Il est possible que la phosphorylation du LHCII altère la structure du super-complexe PSII et de cette
façon modifie les interactions entre les protéines qui ont une partie émergeante dans le lumen. Ces interactions
sont supposées attirer les parties opposées de la paroi du lumen. Leurs levées entraineraient l’augmentation du
une volume du lumen.
À noter que l’augmentation de l’élasticité de la membrane ne nécessite pas de phosphorylation, puisque
qu’elle se produit chez stn7.
Les conditions sont donc favorables pour la migration des LHCII phosphorylés, des membranes granaires où ils
se trouvent, vers les PSI dans les thylacoïdes non-accolés du stroma.
L’augmentation du volume du lumen donne également plus d’espace pour la diffusion des plastocyanines, durant
le transfert d’électrons du Cyt.b6f au PSI.
9-Résumé
L’acclimatation de l’appareil photosynthétique au climat lumineux se fait à différents niveaux d’organisations
(feuilles, cellules chloroplastes et moléculaire).
La lumière affecte considérablement le programme de développement des plantes et dans la majorité
des cas les modifications de la morphologie et de l’anatomie permettent l’ajustement des fonctions dans un
nouvel environnement. Le port horizontal des feuilles sous ombrage favorise la capture de la lumière tandis que
leur amincissement dans cette condition diminue l’auto-ombrage dans la feuille, exposant les chloroplastes au
maximum de lumière possible.
Dans les feuilles, le positionnement des chloroplastes directement le long des parois cellulaires faisant face aux
espaces intercellulaires diminue la résistance à la diffusion du CO 2 de l’air ambiant vers les sites de
carboxylation : la résistance à la diffusion du CO2 en milieu liquide étant environ 10000 fois plus forte en milieu
liquide qu’en milieu gazeux il est avantageux de conserver les distances parcourues pour atteindre les
chloroplastes les plus petites possibles.
De même l’occupation, par les chloroplastes, de toutes les surfaces cellulaires exposées à l’air interne
est un facteur favorisant l’activité. Il est intéressant à cet égard de voir que l’une des modifications apportées par
l’ombrage peut être une augmentation du volume des chloroplastes qui occupent alors toute les surfaces
favorables possibles sur les parois cellulaires.
L’anatomie foliaire est aussi largement fonction du climat lumineux. Le parenchyme lacuneux est plus
développé que le parenchyme palissadique sous ombrage.
Dans les chloroplastes une série de changements affectant les thylacoïdes et le stroma modifient en permanence
le tableau fonctionnel de l’assimilation du CO2 en fonction des changements du climat lumineux.
Gabriel Cornic 2004/2014
72
La capacité de la chaine de transfert d’électrons (CTE) et celle de l’assimilation du CO2 s’ajustent au
niveau de fourniture d’énergie. Ainsi sous ombrage les concentrations de PSII, PSI, Cyt.b6f, ATPase et des
molécules de liaison (plastoquinones et platocyanines) diminuent ajustant la CTE au niveau maximum de
photons disponibles. Dans le même temps le développement des antennes collectrices (développement des
grana) contribue à une collecte plus efficace de l’énergie disponible tandis que les quantités de Rubisco et des
autres enzymes du CPRC décroissent s’ajustant au niveau de fourniture de NADPH et d’ATP.
C’est bien une réponse intégrée dans laquelle la taille de la machinerie est ajustée exactement à l’énergie
disponible dans l’environnement.
Les signaux qui viennent de l’environnement, via les phytochromes et cryptochromes etc.., fixent l’amplitude de
l’acclimatation. Celle-ci dépend surtout de la perception de la quantité de lumière par l’appareil photosynthétique
lui-même. En effet les variations de l’état réduit du pool des plastoquinones dans les thylacoïdes est le point de
départ d’une signalisation, dont les cibles sont aussi bien sur le génome chloroplastique et le génome nucléaire et
qui permet d’ajuster en continu la quantité des intervenants en fonction des ressources lumineuses de
l’environnement.
Les réactions d’acclimatation à la lumière sont filtrées par le complexe génique CP/DET/FUS qui
réprime la photomorphogénèse.
Les signaux venant des phytochromes notamment sont aussi le point de départ de réactions d’évitement de
l’ombrage (allongement des entrenœuds).
Gabriel Cornic 2004/2014
73
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