II Adaptation et acclimatation des plantes à l`éclairement de

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Gabriel Cornic 2004/2014
II Adaptation et acclimatation des plantes à l'éclairement de croissance
Sommaire
1 Caractéristiques du milieu « ombre » ..................................................................................................... 4
1.1 Atténuation de l’éclairement par un couvert végétal ................................................................... 4
1.2 Modification qualitative de la lumière par un couvert végétale ................................................... 5
2 Les récepteurs sensibles à la lumière ....................................................................................................... 6
2.1 Les phytochromes (phy) : les réponses à la lumière rouge claire et rouge sombre ..................... 7
2.1.1 Généralités ............................................................................................................................. 7
2.1.2 Aperçu de la structure ............................................................................................................ 9
2.1.3 Variétés chez les phytochromes. Propriétés et fonctions .................................................... 10
2.1.4 Mode d’action des phytochromes ....................................................................................... 11
2.2 Les récepteurs de la lumière bleue et des UVs ....................................................................... 12
2.2.1 Les cryptochromes (cry) ....................................................................................................... 13
2.2.3 Les phototropines (phot) ...................................................................................................... 15
2.3 L’appareil photosynthétique ....................................................................................................... 17
2.4 Répression de la photomorphogenèse ....................................................................................... 20
3 Plantes d’ombre et de lumière ................................................................................................................ 22
3.1 Variation de l’assimilation nette de CO2 en fonction de la lumière de feuilles de plantes
d’ombre et de lumière ...................................................................................................................... 23
3.2 L’acclimatation de la photosynthèse foliaire à l’éclairement de croissance ............................... 24
3.3 Acclimatation à l’éclairement de croissance vue au niveau du chloroplaste ............................. 25
3.3.1 Composition pigmentaire des chloroplastes ........................................................................ 25
3.3.2 Photosystèmes et chaine de transfert d’électrons .............................................................. 26
3.3.3 Changements dans l’organisation du PSII ............................................................................ 28
3.3.4 Modifications dans le stroma et modification de la quantité d’azote dans la feuille .......... 29
3.4 Acclimatation à l’ombrage vue par la croissance et la morphologie des plantes ....................... 30
3.4.1 Éléments d’analyse de la croissance .................................................................................... 30
3.4.2 Effets de différents degrés d’ombrage sur le RGR et ses composantes, le NAR et le LAR ... 31
3.4.3 Résumé : modifications au niveau de la plante et du couvert ............................................. 33
3.5 Acclimatation de la photosynthèse et importance du changement de SLA ............................... 34
3.6 Acclimatation de la photosynthèse et importance de l’anatomie foliaires ................................ 36
3.6.1 Aperçu de la diffusion de CO2 dans la feuille ....................................................................... 36
3.6.2 Un exemple........................................................................................................................... 37
3.8 Variations des capacités d’adaptation ........................................................................................ 41

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3.8.1 L’acclimatation dépend de la disponibilité en Azote ........................................................... 41
3.8.2 L’acclimatation dépend de l’âge des feuilles........................................................................ 42
3.8.3 L’acclimatation dépend de la gamme d’éclairements à laquelle la plante est soumise ...... 44
3.8.4 L’acclimatation dépend de l’espèce ..................................................................................... 46
3.9 La feuille est un milieu très hétérogène avec des chloroplastes d’ombre et des chloroplastes de
lumière .............................................................................................................................................. 47
3.9.1 La relation A/L n’est pas la même selon que la feuille reçoit la lumière directe sur sa face
supérieure ou sa face inférieure ................................................................................................... 47
3.9.2 Les chloroplastes s’acclimatent au climat lumineux qui prévaut à leur niveau dans la feuille
....................................................................................................................................................... 48
4. Signalisation ombre et lumière .............................................................................................................. 50
4.1 Signalisation à longue distance et signalisation locale ................................................................ 50
4.1.1 Observations sur le développement du parenchyme palissadique ..................................... 51
4.1.2 Observations sur l’ultrastructure des chloroplastes ............................................................ 53
4.1.3 Conclusions ........................................................................................................................... 53
4.2 Le signal qui conduit aux changements d’activité et de quantité de Rubisco est aussi très
localisé ............................................................................................................................................... 53
4.3 Les signaux « ombre et lumière » et « jour court jour long » sont en partie redondants .......... 55
4.4 Rôle des phytochomes, des cryptochromes et des phototropines ............................................. 55
4.4.1 Les phytochromes et un cryptochrome (CRY1) modulent l’acclimatation mais ne jouent pas
le rôle « d’interrupteur général » dans le processus .................................................................... 56
4.4.2 Le complexe COP/DET/FUS intervient dans l’acclimatation ................................................ 56
4.2.3 Malgré la réponse « normale » ombre/lumière présenté par le mutant CRY1, la lumière
bleue joue un rôle dans l’acclimatation. Un rôle pour les phototropines ?.................................. 57
5.4 L’état de réduction des PQs est un signal qui déclenche la synthèse de protéines liées au
fonctionnement des réactions claires et des réactions sombres ...................................................... 58
5.5 La synthèse des centres PSI et PSII dépend de l’état réduit des PQs .......................................... 58
5.51 Expérimentation sur des feuilles intactes ............................................................................. 58
5.52 Expérimentation sur des chloroplastes intacts isolés de Moutardes blanches « L-PSI → L-
PSII » ou « L-PSII→ L-PSI » âgées de 7 jours .................................................................................. 60
5.5.3 En résumé ............................................................................................................................. 60
5.6 Conclusion ................................................................................................................................... 61
6- Évitement de l’ombrage : la perception de la proximité chez les plantes ......................................... 61
6.1 L’élongation des entrenœuds est très sensible au rapport Rs/Rs dans la lumière ambiante ..... 61
6.2 On démontre sur le terrain, que les plantes ont effectivement des réactions d’évitement
contrôlées par la valeur de  dans la lumière ................................................................................... 62
8. Ajustement rapide aux changements d’éclairement : État I, état II ................................................. 65

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8.1 La migration de LHCII vers le PSI ................................................................................................. 65
8.2 Comment mesurer le changement « état I/état II » ................................................................... 67
8.2.1 Mesure de l’émission de fluorescence chlorophyllienne à température ordinaire ............. 67
8.2.2 Mesure de l’émission de la fluorescence chlorophyllienne à la température de l’azote
liquide ............................................................................................................................................ 68
8.2 Des mutants dépourvus d’une kinase thylacoïdienne ne présentent pas de transition état I/état
II ......................................................................................................................................................... 69
8.3 Les antennes sont phosphorylées sous lumière faible et déphosphorylées sous forte lumière 69
8.4 La transition de l’état I vers l’état II est accompagnée de changements affectant les grana et
gouvernés par l’acidification du lumen et la phosphorylation des LHCII .......................................... 70
Abréviations courantes
A : Assimilation nette de CO2 par une feuille
Chl : Chlorophylle
CPOC : Cycle photosynthétique d’oxydation du carbone (à l’origine de la photorespiration)
CPRC : Cycle photosynthétique de réduction du carbone (cycle de Benson-Calvin)
ETR : Vitesse de transfert d’électrons (Electron transfer rate)
PAR : Photosynthetic Active Radiations (Rayonnement photosynthétiquement actif, entre 400 et 700 nm)
R : Respiration habituellement mesurée par le dégagement de CO2 à l’obscurité
Rd : Day respiration (Respiration se déroulant à la lumière)
VPD : Vapour pressure deficit (Deficit de pression de saturation de la vapeur d’eau)
 : Point de compensation pour la lumière de la photosynthèse
Les autres abréviations sont définies dans le texte

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1 Caractéristiques du milieu « ombre »
Les plantes qui se développent en milieux ombragées reçoivent non seulement moins de lumière que celles qui
se développent en milieu ouvert mais aussi une lumière dont la composition spectrale est modifiée par le couvert
sous lequel elles se trouvent.
1.1 Atténuation de l’éclairement par un couvert végétal
Dans nos régions, un couvert forestier absorbe et réfléchit au total 90 à 95% du rayonnement qu’il reçoit : 5 à
10% de la lumière reçoit arrive donc à la surface du sol, donnant habituellement dans les sous-bois un PAR qui
varie, aux heures de midi, entre 20 à 50 µmoles m-2 s-1.
Dans les forêts tropicales, où les couverts sont particulièrement denses, cette valeur peut être de 5 à 10 µmoles
m-2 s-1, c’est à dire tout à fait similaire à ce que l’on mesure au sol dans un champ de blé bien développé, dans
nos maisons et appartements, la nuit tombée, lorsque nos lumières sont allumées….ou encore sous 70 m d’eau, à
la base de la zone photique des océans, des mers et des grands lacs, lorsque les eaux sont claires.
A titre d’exemple, l’atténuation de la lumière mesurée dans une futaie de chênes dont la hauteur moyenne est de
25 m est illustrée Fig. II-1 (Aussenac et Ducrey, 1977). L’atténuation se fait principalement dans la partie haute
du couvert où se trouve la plus forte densité de feuilles. C’est une situation que l’on trouve fréquemment dans
les couverts végétaux naturels, herbacées ou non, et dans les cultures.
Noter ici que la répartition des feuilles selon la hauteur est estimée en mesurant le LAI à différents
niveau (voir rappel II-1) et que l’éclairement relatif, E%, est mesuré par le rapport
(II-1) E% =(ET/E0) x 100
où E0 est l’éclairement au sommet de la canopée et ET celui transmis à une profondeur donnée.
Bien que le couvert forestier soit loin d’être un milieu homogène, la diminution du flux lumineux qui le traverse
peut être décrite avec une bonne approximation par la loi de Beer-Lambert (voir I, section 1.6.1).
On écrit :
LAI
0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5
hauteur (m)
0
5
10
15
20
25
30
Eclairement relatif (%)
020 40 60 80 100
Figure II-1. Variations du LAI et de l'éclairement
relatif en fonction de la hauteur dans une futaie
feuillue (Fagus silvatica L. et Quercus sessiliflora
Salisb.) de l'Est de la France. Profil de l'éclairement
établi à 15H (d'après Aussenac et Ducrey 1977).
Rappel II-1
Le LAI (Leaf Area Index : indice de surface foliaire) mesure la surface de feuilles au-dessus d’une surface unité de
sol. Par exemple, si l’on mesure un LAI de 5 dans une forêt, cela signifie qu’il y a 5 m2 de feuilles au-dessus de 1
m2 de sol. Lorsqu’on a LAI <1 le recouvrement du sol n’est pas complet. Cependant, l’orientation des feuilles doit
être considérée dans une étude du recouvrement.

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(II-2) ET = E0 10-K(LAI)
Où K est un coefficient d’absorption. L’épaisseur du milieu traversé est ici assimilée à la valeur du LAI.
A l’aide des résultats illustrés Fig.II-1on montre bien que la relation log10(ET/E0) = -K(LAI) s’ajuste bien à une
droite.
Le coefficient directeur de cette droite est –K.(Fig.II-2). L’opposé de sa valeur, K est le coefficient d’absorption
de la lumière par le feuillage.
Dans le cas présent K = 0,7. La gamme de variation de K dans les couverts végétaux développés est relativement
grande : de 0.4 à 0.8 environ.
Ce paramètre est non seulement fonction du LAI mais encore de l’orientation des feuilles (feuilles horizontales
ou s’écartant plus ou moins de l’horizontale) et de l’angle d’incidence du rayonnement directe sur la végétation.
1.2 Modification qualitative de la lumière par un couvert végétale
La lumière transmise par un couvert est fortement appauvrie en rouge clair (de 620 à 690 nm) et en bleu (de 400
à 490 nm), longueurs d’onde absorbées préférentiellement par les feuilles.
Elle est aussi fortement enrichie en lumière rouge sombre (de 700 à 730 nm), qui par contre est peu
absorbée par la végétation.
Sous un couvert végétal, le rayonnement est appauvri en lumière qui excite préférentiellement le PSII (environ
680 nm) et enrichi en lumière excitant principalement le PSI (environ 700 nm ; Fig.II-3).
Figure.II-3. Spectre de la lumière au-dessus
d’un champ blé (_____) et à 60 (____) et 20 cm
(____) dans ce champs de blé. Le champ de blé
à une hauteur de 90-95 cm (d’après Holmes,
1981). On remarque l’atténuation générale du
rayonnement à l’intérieur du couvert. Cette
atténuation est la plus forte dans le rouge clair
(Rc, environ de 660 à 690 nm) et dans le bleu
(de 400 à 490 nm). Elle est faible dans le rouge
sombre (Rs, environ de 710 à 750 nm). Il en
résulte une diminution du rapport Rc/Rs sous
le couvert.
Figure II-2. Relation entre le logarithme (base
10) de l'éclairement relatif et le LAI cumulé :
calculs à partir des résultats illustrés Fig. II-1.
La diminution de l'éclairement dans cette Futaie
suit raisonnablement bien la loi de Beer-
Lambert.
2D Graph 1
Longueur d'onde (nm)
400 500 600 700 800
PAR (µmol m-2 s-1 nm-1)
0
1
2
3
4
5
6
7
Col 2 v Col 3
Col 6 v Col 7
Col 10 v Col 11
60 cm
20 cm
LAI cumulé
0123456
Eclairement relatif (%)
10
100 B