Distribution régionale des espèces et dynamique des

UNIVERSITE MONTPELLIER II
SCIENCES ET TECHNIQUES DU LANGUEDOC
T H E S E
pour obtenir le grade de
DOCTEUR DE L'UNIVERSITE MONTPELLIER II
Discipline : Biologie des Populations & Écologie
Formation Doctorale : Biologie de l’Évolution & Écologie
Ecole Doctorale : Biologie des Systèmes Intégrés
présentée et soutenue publiquement
par
François MUNOZ
Le 19 mai 2006
Distribution régionale des espèces et dynamique des métapopulations :
Modèle hiérarchique d’habitat et inférence du taux relatif extinction/colonisation
JURY
M. CHEPTOU Pierre-Olivier, Chargé de Recherche CNRS, CEFE Directeur de Thèse
M. GARRAUD Luc, Botaniste, CBN Alpin Membre invité
M. GODELLE Bernard, Professeur, Univ. Montpellier II Président
M. GOUYON Pierre-Henri, Professeur, MNHN Paris Rapporteur
M. KJELLBERG Finn, Directeur de Recherche CNRS, CEFE Directeur de Thèse
Mme LESNE Annick, Maître de Conférences, Univ. Paris VI Rapporteur
M. REBOUD Xavier, Directeur de Recherche INRA, INRA Dijon Examinateur

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Remerciements
Voici la traditionnelle cérémonie d’attribution des remerciements, moment solennel au décorum
soigné. Sans plus attendre, voici les catégories reines du palmarès.
Pour leur capacité à m’encadrer et à me supporter durant trois ans (on appréciera les différentes
acceptions des verbes), j’appelle mes adorés directeurs de thèse, Pierre-Olivier Cheptou et Finn
Kjellberg. Luc Garraud, ami et botaniste passionnant, est à l’origine et au cœur de ma démarche :
hommage lui est donc rendu. En mémoire des discussions précieuses et passionnantes, je salue
collectivement Thierry Boulinier, Jérôme Chave, Pierre Couteron, Stéphane Dray, Jean-Dominique
Lebreton, Annick Lesne, Raphaël Pélissier et Marc-André Selosse. Pour son esprit critique
incomparable et rafraîchissant, je propose un prix spécial à Daniel Chessel.
A tous les amis et camarades avec qui j’ai eu le bonheur de partager quelques années de labeur,
j’offre humblement mon affection : Cindy Adolphe, Delphine Aigoin, Emilie Andrieu, Nadine
Boulant, Paul Caplat, Antoine Dornier, Clélia Sirami, pour ne citer que les plus proches. Je
souhaite associer à ces pensées d’amitiés Philippe Jarne et Patrice David, avec qui j’ai réalisé mes
premiers pas dans le monde de la recherche.
Et pour finir, voici l’hommage appuyé à un ami incomparable, homme de grande âme et de
cœur, dont le soutien et l’humanité furent assurément essentiels. Je le nomme donc en point d’orgue
de la cérémonie : Alain Renaux.

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Plan général
Remerciements.................................................................................................................................................. 1
Plan général....................................................................................................................................................... 2
Introduction ....................................................................................................................................................... 7
1. Dynamique spatiale des populations .................................................................................................... 8
1.1. L’Atlas de la Flore de la Drôme .................................................................................................. 8
1.2. Vision dynamique de la niche et métapopulations .....................................................................11
2. Quatre paradigmes en question ...........................................................................................................17
2.1. Cadre de base : système, objets, états.........................................................................................17
2.2. L’entité biologique en écologie : paradigme biologiste..............................................................18
2.3. Déterminisme vs. stochasticité : paradigme de la niche .............................................................20
2.4. Paradigme de l’échelle et paradigme de l’équilibre....................................................................21
2.4.1. Echelle des objets...............................................................................................................21
2.4.2. Equilibre du système..........................................................................................................22
2.4.3. Stabilité du système ...........................................................................................................24
2.5. Contingence et émergence : paradigmes en question.................................................................25
2.5.1. Prise en compte des événements contingents.....................................................................25
2.5.2. Signification des propriétés émergentes.............................................................................29
3. Structure de causalité...........................................................................................................................29
4. Axes de travail.....................................................................................................................................32
I. Métapopulations simulées en habitat structuré........................................................................................35
1. Concept de métapopulation : modèle de Levins..................................................................................35
1.1. Formulation du modèle...............................................................................................................35
1.2. Usage d’une représentation discrète ou continue........................................................................37
2. Procédure de simulation......................................................................................................................38
2.1. Paysage binaire d’habitat............................................................................................................38
2.2. Simulation de la dynamique métapopulationnelle......................................................................39
II. Criticalité et auto-organisation des métapopulations...............................................................................43
1. Singularité des processus de contact ...................................................................................................43
1.1. Limite de la représentation quasi-stationnaire............................................................................44
1.2. Notion d’auto-organisation.........................................................................................................47
1.3. Seuil critique d’extinction...........................................................................................................49

3
1.4. Criticalités et auto-organisation..................................................................................................53
2. Structure auto-organisée des métapopulations....................................................................................56
2.1. Seuil d’extinction des métapopulations et vision dynamique de l’habitat..................................58
2.2. Propriétés émergentes.................................................................................................................66
2.3. Une question d’échelles..............................................................................................................68
III. Modélisation inférentielle : des effets aux causes ..............................................................................70
1. Mesurer l’espace écologique : pertinence de l’analyse spectrale........................................................71
1.1. Qu’est-ce que l’analyse spectrale ?.............................................................................................72
1.2. Stationnarité spatiale, principe d’incertitude et lissage...............................................................73
1.3. Analyse de Fourier et méthode PCNM spectrale........................................................................77
1.4. Découplage des dimensions spatiales et non-spatiales de la niche.............................................82
1.5. Saturation de l’habitat vs convergence structurale a priori/a posteriori......................................86
1.6. Inférences des paramètres de l’habitat a priori et a posteriori ....................................................89
2. Etude des effets de structuration spatiale par partition de variation....................................................90
2.1. L’espace n’est pas une variable comme les autres......................................................................90
2.2. Cause ou effet ? Notion de variable spatiale...............................................................................92
2.3. Trouver un sens écologique : approche informationnelle...........................................................93
2.4. Variations sur le thème de la partition........................................................................................94
3. Dualité vs. causalité : étude critique de la méthode PCNM ................................................................94
3.1. Méthode PCNM causale.............................................................................................................95
3.2. Comparaison avec la méthode PCNM spectrale : rôle capital du lissage...................................96
3.3. Retour sur la spatialisation de la niche : méthode de partition spectrale..................................100
3.4. Test sur données simulées et perspectives pour l’inférence .....................................................104
3.4.1. Découplage de la structure habitat et de la structure métapopulation..............................104
3.4.2. Perspectives d’inférence ..................................................................................................105
IV. Modélisation analytique : des causes aux effets...............................................................................108
1. Approche relativiste et informationnelle...........................................................................................108
2. Représentation spatialement implicite par approximations de paires................................................110
2.1. Principe général ........................................................................................................................112
2.2. Modélisation de la dynamique du système...............................................................................113
2.3. Etude des solutions à l’état stationnaire....................................................................................114
2.4. Inférence par Pair Approximation ............................................................................................115
3. Modèles de métapopulation spatialement réalistes ...........................................................................118
3.1. Définition du système et équation de base................................................................................119
3.2. Stationnarité temporelle............................................................................................................122

4
3.3. Formulation matricielle ............................................................................................................124
3.4. Notion de stationnarité spatiale – Linéarisation de l’équation de dynamique..........................125
3.5. Prise en compte de la structure de l’habitat..............................................................................127
3.6. Modèle analytique spectral.......................................................................................................128
3.7. Perspectives ouvertes................................................................................................................130
4. Inférence de la dynamique métapopulationnelle...............................................................................130
4.1. Méthode 1 : inférence globale à partir des probabilités locales moyennées dans le temps......131
4.2. Méthode 2 : inférence locale à partir des probabilités moyennées dans le temps.....................134
4.3. Méthode 2 : inférence locale à partir des occurrences instantanées agrégées spatialement .....139
4.4. Méthode 3 : préférences d’habitat et dynamique métapopulationnelle ....................................141
4.5. Bilan : quel choix pour l’estimation à partir de données réelles ?............................................144
V. Dynamique spatiale et écologie des plantes vasculaires du département de la Drôme .........................146
1. Données floristiques et environnementales du département de la Drôme.........................................146
1.1. Inventaire floristique.................................................................................................................146
1.2. Données environnementales.....................................................................................................147
2. Caractères généraux de la Flore drômoise.........................................................................................148
2.1. De la garrigue méditerranéenne aux prairies subalpines ..........................................................149
2.2. Composante méditerranéo-montagnarde..................................................................................151
2.3. Les forêts tempérées médio-européennes.................................................................................152
2.4. Vallées et zones humides..........................................................................................................154
2.5. Le syndrome orchidées.............................................................................................................155
3. Estimation du ratio r extinction / colonisation ..................................................................................158
3.1. Agrégation spatiale des données...............................................................................................158
3.2. Cartes d’habitat potentiel..........................................................................................................159
3.2.1. Variables d’habitat...........................................................................................................160
3.2.2. Deux représentations de l’habitat.....................................................................................161
3.3. Validation de la procédure d’inférence.....................................................................................164
3.4. Normalisation de l’habitat potentiel .........................................................................................166
3.5. Caractéristiques générales des estimations pour les végétaux de la Drôme .............................167
4. Impact des activités humaines sur la distribution spatiale des végétaux...........................................172
4.1. Vision relativiste de l’habitat et de la dynamique métapopulationnelle...................................172
4.2. La fable de l’orchidée et de la fougère .....................................................................................174
4.2.1. La néottie nid d’oiseau Neottia nidus-avis.......................................................................174
4.2.2. Le capillaire noir Asplenium adiantum-nigrum ..............................................................176
4.3. Syndrome de rudéralité.............................................................................................................179
5. Epilogue.............................................................................................................................................180