Sciences et Ingénierie de l’Environnement Ecologie générale Ecosystèmes alpins Pascal Vittoz Complété par Alexandre Buttler Laboratoire des systèmes écologiques EPFL – ENAC – IIE – ECOS Plan du cours 1. 2. 3. 4. Caractéristiques du climat alpin Adaptations des plantes alpines Principaux milieux de l’étage alpin La limite de la forêt 1 Bibliographie Delarze et Gonseth (2008). Guide des milieux naturels de la Suisse Körner (2003). Alpine plant life. Functionnal plant ecology of high mountain ecosystems Ellenberg (1986). Vegetation ecology of Central Europe Käsermann et al. (2003). Le monde végétal de Zermatt Favarger (1995). Flore et végétation des Alpes (2 tomes) Reisigl & Keller (1987). Alpenpflanzen im Lebensraum (2 Bänden) 2 1. Caractéristiques du climat alpin Quelles sont les caractéristiques et particularités du climat alpin ? Quelles conditions des organismes à l’étage alpin doivent-ils subir ? Température L’air se refroidit de 0.56° C par 100 m Altitude [m] Température annuelle moyenne [° C] Martigny 477 9.1 Champex 1500 4.8 Grand St Bernard 2472 -1.4 3 Contrastes thermiques La pression atmosphérique diminue Le rayonnement thermique est plus intense Le sol chauffe beaucoup la journée L’air refroidit beaucoup la nuit Ellenberg 1986 Gel Les risques de gel augmentent avec l’altitude Le gel est possible toute l’année La neige protège contre le gel, mais parfois conserve le froid Température 10 cm sous la surface du sol, Nant, 1530 m 18 Température [°C] 16 14 12 10 8 6 4 2 0 01 juil. 09 31 août. 09 31 oct. 09 31 déc. 09 Date 02 mars. 10 02 mai. 10 02 juil. 10 Projet Permanent.Plot.ch 4 Snow manipulation in bogs (master thesis Amber Heijboer) Précipitations • Effet de barrage des Alpes: l’air se refroidit en montant le long du relief => condensation et précipitations Hack 5 Neige La proportion des précipitations sous forme de neige augmente avec l’altitude Ozenda 1985 Écoclines et compensation altitude pour latitude • Pour 100 m d’élévation en altitude (avec un refroidissement de 0.6 0C par tranche de 100 m), on a un équivalent de 1 o de décalage en latitude (Rebetez et al. 2004)! 6 Etages de végétation et arbres des limites supérieures Etage collinéen (1) (600 - 900 m) : Durée végétation 250 jours, Temp. moy annuelle 8-12 0C (Chêne) Etage montagnard (2) (900 – 1700 m): Durée végétation 200-250 jours, Temp. moy annuelle 4-8 0C (Hêtre) Etage subalpin (3) (1700 – 2200 m): Durée végétation 100-200 jours, Temp. moy annuelle -2 à +2 0C (Epicéa) Etage montagnard continental (4): uniquement Alpes centrales au climat continental (Pin) Etage supra-subalpin (5) (2200 – 2600 m): uniquement Alpes centrales (Arolle) Etage alpin (6) (2600 – 3000): Durée végétation < 100 jours, Temp. moy annuelle < -2 0C (absence d’arbres) Etages sub-nival (7) et nival (8) ( > 3000 m): Durée végétation < 60 jours, neiges éternelles (Rebetez et al., 2004)! Vent Vents beaucoup plus violents en montagne Effet de crête très marqué Impact sur les plantes accentué par le grésil Accentue l’évapotranspiration (déshydratation) Déplace la neige Protection du relief et du microrelief 7 Microrelief Influence du microrelief sur la répartition de la neige en hiver et sa fonte au printemps et donc sur la végétation Reisigl & Keller 1987 Microrelief et température Températures des feuilles de renoncule des glaciers en fonction de leur position sur la butte (3184 m) T sol Körner 2003 Renoncule des glaciers (Ranunculus glacialis) 8 Microrelief et répartition des espèces (2100-2400 m) Ellenberg 1986 Le vent influence la distribution de la neige en hiver et donc la répartition des espèces (exemple ici entre 2100 et 2400 m): le rhododendron, qui a besoin d’une couverture neigeuse, croît plutôt sur les flancs ou à l’abri d’obstacles, alors que l’azalée supporte très bien le gel et pousse sur les crêtes ventées Protection des plantes et formes biologiques • • Typologie selon leur aspect morphologique, ainsi que selon le rythme de vie et l adaptation au milieu Le système de Raunkiaer: • Classification basée sur la position et la protection dont jouissent les bourgeons et les parties végétatives durant la saison défavorable (hiver ou période de sécheresse) 9 Moyenne du globe ! Spectres biologiques dans différents biomes Relief 10 2. Adaptations des plantes alpines Quelles sont les adaptation des plantes alpines au climat ? Quelles caractéristiques leur permettent-elles de survivre dans ces conditions ? Nanisme Diminution de la quantité de tissus à produire Protection par la neige optimale Protection du vent Température au sol plus élevée 11 Rosettes Etalement des feuilles au niveau du sol chaud Important gradient de température dans la plante 2200 m Joubarbe des montagnes Sempervivum montanum Körner 2003 Coussinets Grande surface exposée au soleil Forme aérodynamique => protection contre le vent et la déshydratation Körner 2003 Silène sans pédoncules Silene excapa 12 Reisigl & Keller 1987 Ancrage du coussinet par une seule racine dans le rocher (à gauche) et recyclage des nutriments à partir de la litière dans un coussinet de silène acaule (à droite) Plantes cespiteuses (ou gazonnantes) Grande densité des tiges protégeant contre le vent Isolation thermique Laîche courbée Carex curvula Reisigl & Keller 1987 13 Résistance au froid Silène acaule Laîche ferme Soldanelle des Alpes Körner 2003 Plantes en partie «souterraines» Protection contre le gel nocturne Protection des méristèmes contre les herbivores Protection des méristèmes des températures extrêmes et récupération de la chaleur du sol Saule herbacé Salix herbacea Reisigl & Keller 1987 14 Les fleurs alpines paraissent grandes Fleurs plus grandes en proportion du reste de la plante (mais pas en taille réelle), attracteurs d’insectes Fleurs plus colorées en réaction au rayonnement solaire Floraison plus longue Pensée éperonnée Viola calcarata Androsace de Vandelli Gentiane de Schleicher Gentiana schleicheri Androsace vandellii Racines Système racinaire plus développé Manque d’éléments nutritifs ? Compense une absorption ralentie par le froid ? Primevère élevée Primula elatior Petite primevère Primula minima Reisigl & Keller 1987 15 Phénologie Feuilles restent vertes en hiver, prêtes à la photosynthèse (ex: soldanelle) Feuilles restent vertes, mais latence nécessaire après la fonte (ex: azalée) Début de croissance sous la neige (ex: rumex, soldanelle) Verdissement et croissance rapide après la fonte de la neige (ex: rumex) Rumex des Alpes Rumex alpinus Petite soldanelle Soldanella pusilla Développement progressif des espèces de la combe à neige acide (Salicion herbaceae) après la fonte 16 Reproduction végétative Reproduction assexuée (bulbilles) plus rapide Renouée vivipare Polygonum viviparum Des bulbilles (reproduction asexuée) remplacent les fleurs (reproduction sexuée) Pâturin des Alpes Poa alpina 3. Principaux milieux de l’étage alpin (sans les forêts, ni les marais) Quels sont les principales formations végétales de l’étage alpin ? Quelles sont leurs spécificités écologiques ? 17 Landes subalpine et alpine Etage subalpin à alpin inférieur (1400-2400 m) Précipitations importantes (haute montagne) Sol acide, très pauvre en nutriments Pas d’exploitation (présence de bétail possible, mais rien à manger) Gradient en fonction de l’enneigement La neige reste longtemps dans les dépressions (6-7 mois) mais parfois moins de 3 mois sur les crêtes Lande longuement enneigée, dominée par le rhododendron Lande peu enneigée, dominée par l’azalée Käsermann et al. 2003 Neige Vent rhododendron - myrtille - airelle à petites feuilles - camarine - azalée 18 Lande subalpine méso-hygrophile sur sol acide, Val de Bagnes Rhododendron Rhododendron ferrugineum Myrtille Vaccinium myrtillus 19 Lande alpine ventée (Loiseleurio-Vaccinion), Val de Bagnes Azalée des Alpes Loiseleuria procumbens Feuille d’azalée des Alpes en coupe transversale Stomates Reisigl & Keller 1987 20 Importance des lichens dans la lande alpine ventée Val de Bagnes Pelouse calcaire sèche à seslérie (Seslerion) Etage (subalpin à) alpin (1800-2500 m) Exposition avant tout sud Sol peu profond, calcaire Souvent pâturé Jura et Alpes 21 Pelouse calcaire sèche à seslérie (Seslerion) Rochers de Naye Seslérie Sesleria caerulea Laîche toujours verte Carex sempervirens 22 Souches denses de laîche Seslérie avec longs stolons Les longs stolons de la seslérie forment un “filet” dans le sol, “clouer” en place par les souches de la laîche Reisigl & Keller 1987 Ellenberg 1986 L’ensemble seslérie/laîche retient le glissement du sol (solifluxion) en formant des guirlandes Guirlandes de Seslerion Parc national suisse 23 Répartition du Seslerion WSL 2004 Pelouse acide de l’étage alpin supérieur (Caricion curvulae) Etage alpin supérieur (2300-3000 m) Précipitations élevées Neige au sol 6-8 mois par année Sol humique, acide Pâturé près des alpages Alpes, surtout sur substrat siliceux 24 Pelouse acide de l’étage alpin supérieur (Caricion curvulae) Val Bergalga (GR) Calcicole: espèce supportant un sol riche en calcium Pulsatille des Alpes Pulsatilla alpina ssp. alpina Calcifuge: espèce ne supportant pas un sol riche en calcium Pulsatille soufrée Pulsatilla alpina ssp. apiifolia 25 Laîche courbée Carex curvula Reisigl & Keller 1987 Répartition du Caricion curvulae WSL 2004 26 Combe à neige acide (Salicion herbaceae) Etage (subalpin) alpin (2200-2900 m) Très long enneigement (7-11 mois) Dépressions à basse altitude, pentes exposées au nord Sol humique, acide, riche en terre fine Pâturé près des alpages Alpes Mosaïque de combe à neige acide (Salicion herbaceae) et de pelouse acide de l’étage alpin supérieur (Caricion curvulae) 27 Répartition des plantes en fonction de l’enneigement Durée de l’ennneigement 9 mois 11 mois Nive Restes de neige à fin juillet au d 7 mois e la n eige en h iver Tapis de Polytrichum sexangulare Combe à neige acide (Salicion herbaceae) Ellenberg 1986 Pelouse acide de l’étage alpin supérieur (Caricion curvulae) La combe à neige est une formation basse, dominée par quelques espèces très spécialisées 28 Polytrichum sexangulare et autres mousses lorsque l’absence de neige ne dépasse pas 6 semaines Répartition du Salicion herbaceae WSL 2004 29 Eboulis Apport régulier de matériel rocheux Instabilité constante du terrain Importance de la composition chimique et de la granulométrie Conditions hydriques particulières Flore variée, notamment en raison de la large distribution altitudinale Ne pas confondre avec éboulement Eboulis calcaires très filtrant à 2580 m, Grand Muveran 30 Eboulis calcaires alimentés en eau par des névés et riche en terre fine, Mont d’Or Lithophile migrateur Tabouret à feuilles rondes Thlaspi repens Lithophile recouvrant Globulaire à feuilles en coeur Globularia cordifolia Käsermann et al. 2003 31 Parois rocheuses Absence de neige Exposition directe au soleil Très peu de terre fine Peu d’eau à disposition Colonisation d’une falaise Les algues se développent directement à la surface des rochers Les lichens se fixent au rocher grâce à leurs rhizoïdes Les mousses profitent des vires et “replats” où un peu de matériel peut être retenu, permettant ensuite la croissance de plantes vasculaires Les chasmophytes sont des plantes vasculaires qui utilisent les fissures pour se fixer et chercher l’eau et les nutriments nécessaires Ellenberg 1986 32 Primevère auricule Primula auricula Reisigl & Keller 1987 Les racines des espèces de falaises peuvent utiliser des fissures de 0.1 mm de diamètre et 1 m de long. Les feuilles de certaines espèces sont succulentes. Androsace de Suisse Androsace helvetica Reisigl & Keller 1987 Certaines androsaces et saxifrages croissent en coussinets sur les rochers: ancrage par une seule racine, protection contre le vent, meilleure rétention de l’eau 33 4. La limite de la forêt A quoi ressemble une limite naturelle de la forêt ? Quelles sont les conditions limitantes expliquant l’absence d’arbres à l’étage alpin ? Limite progressive en Valais avec le mélèze et l’arole 34 Altitude de la limite de la forêt dans les Alpes suisses Gehrig-Fasel et al. 2007 La limite de la forêt est plus élevée au centre des Alpes qu’à l’extérieur. Un ciel plus clair induit des températures plus élevées dans les régions à climat subcontinental. Körner 2003 La limite de la forêt se subdivise en trois limites Krummholz Limite des arbres Treeline Limite de la forêt Timberline Morphologie de mélèzes dans la zone de combat (Krummholz) 35 Facteurs pouvant expliquer la limite Température de l’air > 5.5 à 7.5° C pendant la période de croissance Autres facteurs locaux Gel au printemps Dessèchement des plantes sur un sol gelé Tranquillini 1979 Gel en début d’été sur les jeunes rameaux d’épicéas Dessèchement d’un jeune arole en hiver 36 Effet du vent (et de la neige) au sommet d’une crête Attaque fongique sur les branches trop longtemps couvertes de neige 37