O - Ent Paris 13

METABOLISME ENERGETIQUE DE
L’EXERCICE ET DE L’ENTRAÎNEMENT ET
APPLICATIONS PRATIQUES
Fondé sur les écrits de Georges CAZORLA
FONDEMENTS BIOENERGETIQUES
DE L’EXERCICE ET DE L’ENTRAINEMENT
THERMODYNAMIQUE ET ENERGETIQUE
Les transformations biologiques de l’énergie suivent les principes de la
thermodynamiques dont les deux principes fondamentaux énoncés au XIX
siècle sont :
Premier principe : le premier principe repose sur la conservation de l’énergie.
Lors de toute modification physique ou chimique, la quantité totale d’énergie
dans l’univers demeure constante, même si la forme de l’énergie peut être
modifiée !
Second principe : dit que l’univers tend toujours vers le plus en plus de
désordre. Lors de tous les phénomènes naturels, l’entropie de l’univers
augmente.
Les cellules et les organismes dépendent d’un apport constant d’énergie qui
s’oppose à la tendance inexorable de la nature à aller vers l’état énergétique le
plus faible (entropie du système)
MESURE DE L’ENERGIE
• La calorie « cal »: est la quantité de chaleur nécessaire pour élever de 1°C
(C : celsius) un gramme d’eau (ou 1 ml) de 14.5 à 15.5°C).
• Système international de mesure : le joule (J).
1 J : 0.239 cal; 1cal : 4.185 J.
ÉNERGIE, TRAVAIL, PUISSANCE,
COÛT ÉNERGÉTIQUE
ET RENDEMENT MÉCANIQUE
1
SYSTEME
NERVEUX
2
Commande
motrice
Prise et traitement des
informations (Extéro,proprio et intéroceptives)ou
image mentale.
Maturation
Expériences motrices antérieures
Environnement: affectif, social, matériel…
Motivation
Motoneurone α
6
3
Recrutement
- Spacial
UNITES MOTRICES
- Temporel
- Synchronique
PERFORMANCE
MOTRICE
Feedback
RENDEMENT
SYSTEME
NEUROMUSCULAIRE
-Vitesse
-Coordination
-Force
- Puissance
-Souplesse -Endurance ...
SYSTEME
MUSCULAIRE
5
SYTEME BIOMECANIQUE
ALACTIQUE
ANAEROBIE
LACTIQUE
SYSTEME
ENERGETIQUE
AEROBIE
SYSTEMES :
Cardio-vasculaire
Ventilatoire
Thermorégulateur
Endocrinien
7
AGE, SEXE
HYGIENE DE VIE
DIETETIQUE
ENTRAINEMENT
4
PCr, Glyc, AGL
ATP
ADP
HYDROLYSE
Travail 25%
ATP
Energie
ADP
Chaleur 75%
Mécanique ( muscle )
Circulation sanguine
Digestion
Chimique
Osmotique
Sécrétions glandulaires
Production de tissu
Transmission nerveuse
et musculaire
Différentes formes de travail biologique que permet l’énergie libérée par l’hydrolyse de l’ATP
ATPase
Mg ATP 4-+ H2O
ADP3- + Mg HPO42- + H+
(+ énergie : ∆°’ ≈ 40 à 50 kJ/mol)
TRIPHOSPHATE
O
O
O
II
II
II
- O – P ~ O – P ~ O – P – OH
I
I
I
OH
OH
OH
ADENOSINE
= (ATP)
1
DIPHOSPHATE
MONOPHOSPHATE
2
O
O
II
II
ADENOSINE - O – P ~ O – P – OH = (ADP)
I
I
OH
OH
ADENOSINE
ATPase
Mg ATP + H2O
→
ADP3- + MgHPO4 2- + H+
AK
2ADP
→
O
II
- O – P – OH = (AMP)
I
OH
ATP + AMP
CYCLE DES PURINES NUCLEOTIDES
( d’après Lowenstein 1972 )
courant sanguin
NH4+ (ion amonium)
cellule musculaire
ATP
pH ↓
NH3 (amoniac)
AMP
désaminase
AMP
ADP
+
ADP
IMP
Inosine
Hypoxanthine
ADK
Fumarate
Adénylo
succinate
aspartate
Xanthine
FOIE
ADK : Adénylate-kinase
AMP : adénosine monophosphate
IMP : inosine monophospate
Acide urique
MUSCLE
ATP
SANG
Acide urique
NH3
urine
IMP
hypoxanthine
Acide urique
( xantine-oxydase : Xo )
AMP
NH4
FOIE
xanthine
( xantine-oxydase : Xo )
hypoxanthine
hypoxanthine
H2O2
Peroxyde
d’hydrogène
Concentration en ATP musculaire au repos chez l’homme
(en mmol.kg-1 de poids de muscle frais) Poortmans (2002)
Muscle
Quadriceps
(vaste externe)
Total
6.3 ± 0.3
4.7 ± 0.2
5.4 ± 0.2
6.4 ± 0.9
Fibres I
6.3 ± 1.0
5.9 ± 0.2
Fibres II
6.5 ± 0.9
6.3 ± 0.1
Références
Edström et al. (1982)
Karlsson et al. (1971)
Saltin et al. (1974)
Söderlund et al. (1990)
Söderlund et al. (1992)
Soléaire
5.7 ± 0.4
Edström et al. (1982)
Deltoïde
4.5
Karlsson et al. (1975)
A
0.5 –
0.4 –
0.3 –
0.2 –
0.1 –
0
–
B
2.5 –
ATP (mmol.l-1.s-1)
Myosine ATPase (mmol.l-1.s-1)
Contractions isométriques de fibres isolées de type I, IIa, IIb chez l’homme.
A) Activité de la myosine ATPase
B) Consommation en ATP
2–
1.5 –
1–
0.5 –
I
I
I
IIa
I
IIb
Type de fibres
0
–
I
I
I
IIa
Type de fibres
I
IIb
Déplétion de l’ATP du vaste externe en fonction de l’intensité de l’exercice chez l’homme
A) Exercices exhaustifs (Karlsson et Saltin; 1970)
B) Exercices d’intensité croissante (Karlsson, Diamant et Saltin; 1971)
•
100 –
[ATP] (en %)
[ATP] (en %)
100 –
A
90 –
80 –
100 %
70 –
60 –
•
•
85 %
•
130 %
I
I
I
I
Repos
2
6
16
Durée des exercices (en min)
B
•
•
90 –
•
•
80 –
•
70 –
•
•
60 –
50 –
I
0
I
I
I
I
I
I
I
I
I
55 65 75 85 95 100
% VO2max
Déplétion en ATP au niveau du vaste externe du quadriceps lors de sprints en course
à pied : A) en fonction de la durée (Bogdanis et al., 1998; Cheetham et al. 1986).
B) en fonction de la distance parcourue (Hirvonen et al. 1987)
•
100 –
[ATP] (en %)
[ATP] (en %)
100 –
A
90 –
•
80 –
•
70 –
60 –
B
•
90 –
80 –
70 –
•
60 –
I
I
I
0
10
20
•
I
30
Durée du sprint (en s)
50 –
•
•
•
I
I
I
I
I
0
40
60
80
100
Distance du sprint (en m)
Les réserves en ATP musculaires sont faibles : 4 à 6 millimoles par kilogramme
de muscle frais.
Pour une personne de 70 kg le travail musculaire ne peut compter au total que
sur une réserve de 1.3 à 1.6 kJ, soit à peine l'énergie nécessaire pour parcourir :
1 m à 1 m 20 à une vitesse de course de 10 m/s soit 10 s au 100 m,
2 m 60 à 3 m 50 à une vitesse de course de 7,1 m/s soit 3 min 32 s au 1 500 m,
3 m 50 à 4 m 20 à une vitesse de course de 6,3 m/s soit 13 min 13 s au 5 000 m,
4 m 15 à 5 m 10 à une vitesse de course de 5,6 m/s soit 2 h 10 au marathon,
ou 7 m 80 à 9 m 60 à une vitesse de marche de 1,11 m/s soit 4 km/h c'est-à-dire à
une allure de promenade.
D’OÙ PROVIENT L’ENERGIE DU TRAVAIL MUSCULAIRE ?
2) PHOSPHORYLATION
(anabolisme)
1) HYDROLYSE
(catabolisme)
TRAVAIL BIOLOGIQUE
+ CHALEUR
Aliments ingérés,
digestion, réserves
ATP
ENERGIE
40 à 50 kJ/mol.
ENERGIE
ADP + Pi
Tg, AG
Tissu adipeux
Glyc,
Tg, AA,
Prot
Muscle
Glyc,Gluc
AG, TG,
AA, Prot
Foie
ÉTAT INITIAL
ÉTAT INTERMEDIAIRE
Glucose,
Glycogène,
Triglycérides
RÉSERVES
ÉNERGETIQUES
Muscle, foie,
Tissus adipeux
CO2 + H2O
CATABOLISME
ÉNERGIE UTILISABLE
Travail
ÉTAT FINAL
ÉNERGIE FAIBLE
OU NULLE :
ENTROPIE
Chaleur
= désordre maximum
ÉNERGIE POTENTIELLE
ORDONNÉE
PLUS D’ÉNERGIE
UTILISABLE
Rappel des caractéristique des différentes sources énergétiques
sollicitées au cours de l’exercice musculaire.
CO2 + H2O
+
+
ATP
Glycogène, glucose, acides
gras libres, acides aminés
+ O2
Acide lactique
Glycogène
ADP + Pi
=
Créatine + Pi
Phosphorylcréatine (PCr)
SOURCES
1) Immédiate : ou « anaérobie alactique » : Sprints courts : départ…10 à 30 m, sauts
et tout exercice très court ( 1 à 4 - 5s ) et très intense.
2) Retardée : ou « anaérobie lactique » : 60, 80, 100, 200, 400, 800, 1500m (6-7s à 23min)
3) Très retardée : aérobie : 5-10000m, semi marathon, marathon et ultra marathon
Voies métaboliques
pour la synthèse de l’ATP
Flux
mmol.s-1.kg-1
Total disponible
mmol.kg-1 de muscle
ATP, PCr
ADP, Cr
2.6
26
Glycogène
Lactate
1.4
60-75
Glycogène
CO2
0.51- 0.68
31000
Glucose
CO2
0.22
Acides Gras
CO2
0.24
(*)
Flux maximaux de production d’ATP ( P) à partir des différents substrats
disponibles dans le muscle (d’après Greenhaff et al.1993)
(*) selon Newsholme, 1993, les réserves en triacylglycérol de l’organisme
pourraient assurer l’apport énergétique nécessaire à un marathon de 119h !!
MILIEU EXTRA CELLULAIRE
O2
Exercice de
longue durée
MEMBRANE
CELLULAIRE
Myoglobine
MILIEU CELLULAIRE
Exercice court
et intense
Glycogène...
lactate
ATP
PCr
C + Pi
ADP + Pi
Mitochondrie
Contraction et
relachement musculaires
Actine
Troponine
O2
Myosine
Tropomyosine
( en % du maximum)
100 %
PUISSANCE « ANAEROBIE
ALACTIQUE » ≈ 6 à 8s
ENDURANCE ANAEROBIE
ALACTIQUE ≈ 20 à 25s
PUISSANCE « ANAEROBIE
LACTIQUE » ≈ 20 à 50s
ATP + PCr
ENDURANCE
ANAEROBIE
LACTIQUE :
( ≈ 3min )
INTENSITE
50 % _ + Glycogène
PUISSANCE
AEROBIE
MAXIMALE ≈ 7min
ENDURANCE
AEROBIE
> à 7min…
GLYCOGENE..acide
lactique
+ PCr + Glycogène
aérobie
GLYGOGENE…
acide lactique
GLYCOGENE
...H2O + CO2
+ GLYCOGENE + Glycogène
aérobie
(acide lactique)
10s
20s
30s
40s
50s
1min
2min
DUREE (s et min)
3min
GLYCOGENE
+ GLUCOSE
+ ACIDES
GRAS LIBRES
+ ACIDES AMINES
4min 10min
20min
Contribution respective de chaque processus métabolique dans l ’apport énergétique total (courbe du haut)
lors de courses d’intensités et de durées différentes. En fonction de ces deux variables, on peut remarquer
la prédominance d ’une source énergétique mais aussi l’interaction constante des autres.
CARACTERISTIQUES DES SOURCES ENERGETIQUES
Chaque source énergétique se caractérise par :
• le délai d’apport optimum d’énergie,
• sa capacité ou énergie potentielle totale susceptible d’être utilisée,
• sa puissance métabolique ou quantité maximale d ’énergie qu’elle
peut fournir par unité de temps,
• son endurance ou pourcentage de la puissance énergétique maximale
qu’elle peut fournir pendant le plus long temps possible,
• son ou ses facteur(s) limitant(s),
• et la durée nécessaire pour reconstituer les réserves utilisées ou/et
pour éliminer ou métaboliser les déchets et métabolites produits
1- EXERCICE TRES COURT ( < 6-7s)
et TRES INTENSE 140 - 250 % PAM)
Caractéristique de la source énergétique immédiate constituée
par le pool des phosphagènes (ATP + PCr) ou source
dite « anaérobie alactique ».
SOURCE
ATP
Energie de la PCr
∆G’ = - 77kJ / mol
Créatine + Pi
Créatine phosphokinase (CPK)
ADP + Pi
Phosphocréatine (PCr)
1) Immédiate
anaérobie alactique
Sprints courts :
départ…10 à 40 m,
Tout exercice
très court et
très intense
Déplétion de la PCr du vaste externe en fonction de l’intensité de l’exercice chez l’homme
A) Exercices exhaustifs (Karlsson et Saltin; 1970)
B) Exercices d’intensité croissante (Karlsson, Diamant et Saltin; 1971)
•
100 –
[ PCr ] (en %)
[ PCr ] (en %)
100 –
A
75 –
50 –
100 %
25 –
0
–
•
130 %
•
85 %
•
I
I
I
I
Repos
2
6
16
Durée des exercices (en min)
B
•
•
75 –
•
50 –
•
•
•
25 –
0
–
•
I
0
I
I
I
I
I
I
I
I
I
55 65 75 85 95 100
% VO2max
Déplétion en PCr au niveau du vaste externe du quadriceps lors de sprints en course
à pied : A) en fonction de la durée (Bogdanis et al., 1998; Cheetham et al. 1986).
B) en fonction de la distance parcourue (Hirvonen et al. 1987)
•
100 –
[ PCr ] (en %)
[ PCr ] (en %)
100 –
A
80 –
60 –
40 –
20 –
•
I
I
I
0
10
20
80 –
60 –
•
40 –
•
•
I
30
Durée du sprint (en s)
B
•
•
20 –
•
I
I
I
I
0
40
60
80
Distance du sprint (en m)
•
I
100
Récapitulatif du métabolisme de l’ATP et de la PCr
La concentration intracellulaire en ATP diminue au maximum de 50% après
un exercice, aussi intense soit-il. Pour cela,
¤ Les réserves en PCr sont fortement mobilisées pour la resynthèse d’ATP,
¤ Le groupement phosphate de la PCr se lie à l’ADP (ADP + PCr ⇒ ATP + Cr),
¤ La concentration en PCr baisse alors très vite,
Ainsi ces facteurs peuvent limiter fortement la performance des exercices
très intenses (sprint…) en terme de puissance métabolique (débit maximal).
Substrats énergétiques de deux exercices
supra maximaux de 6 s et 10 s
ATP utilisé : mmol.kg-1 (muscle sec).s-1
D’après : Gaitanos et al.; J;Appl. Physiol, 1993; 75 : 712 – 9
Bogdanis et al.; Acta physiol Scand, 1998; 163: 261-72
15 _
1.2
0.9
O2
ATP
: 7.5 % vs 14 %
: 5.5 % vs 3.5 %
10 _
7.4
2.0
0.5
4.5
PCr
: 46 %
vs 31.5 %
5 _
6.6
Glycolyse : 41 %
vs 51 %
7.3
0 _
I
I
6 secondes
I
I
10 secondes
ATP utilisé (mmol / kg / s)
Contribution des différents substrats dans
la production d’ATP
15
10
O2
ATP
PCr
5 Glycolyse ATP + PCr
Anaérobie
0
10
20
Temps (s)
30
d’après Bogdanis et coll. (1995, 1998)
ATP utilisé (mmol / kg / s)
Contribution des différents substrats dans
la production d’ATP
15
10
5
0
2
0,5
4,5
2,3
1,5
7,3
4,8
10
20
Durée (s)
2,5
0,4
3,7
30
d’après Bogdanis et coll. (1995, 1998)
Estimation du pourcentage de contribution des
différents substrats dans la production d’ATP
pour diverses épreuves
Epreuve
ATP
PCr
100m
3,5 %
31,5 %
200m
400m
17 %
63 %
Glycolyse Glycolyse
lactique
aérobie
51 %
14 %
56 %
27 %
37 %
Auteurs
Bogdanis
et coll
(1998)
Gastin
(2001)
RESERVES EN OXYGENE DE L’ORGANISME
IMMEDIATEMENT UTILISABLES
• Hémoglobine = environ 1000 ml d’O2 de réserve
• Myoglobine = 11.2 ml / kg de muscle.
11.2 x 30 kg de muscle = 336 ml chez l ’adulte moyen (70 kg)
Jusqu ’à 500 ml chez un sportif entraîné
Comme nous l’aborderons ultérieurement, l’utilisation de ces réserves joue
un rôle important dans les exercices par intervalles et plus particulièrement
dans les exercices intermittents courts et intenses
Evolution des concentrations musculaires en ATP, PCr et du pH et concentrations
sanguines en lactate en fonction de la vitesse et de la durée lors d’un 100 m.
(d’après Hirvonen et al. 1987)
PROVENANCE DE L'ENERGIE SOLLICITEE PAR UN
100 m (%)
4% Aérobie
Glycolyse lactique : 48%
48%
ATP + PCr
Facteurs limitants :
- radicaux libres,
- protons H+ de l’hydrolyse de l’ATP
et da l’acide lactique,
- IMP…
- baisse des réserves
Exercice
20 _ ép uisant
C irculation sang uine norm ale
90 % en 4m in
85 % en 2m in
16_
70 % en 50s
12 _
8_
O cclusio n = ab sence d ’oxyg ène = p as d e resynthèse d es
Pho sp hag ènes (AT P + PC r).
4_
I
0
R ep os
2m in
I
4m in
I
8m in
I
I
I
12m in
R éc up ératio n
Fig ure 9 : S yn thè se de s ph osph a gène s a près u n e xercice
co urt e t inten se. L’app ort d’ox yg èn e est indisp ensa ble
po ur p erm ettre la res yn thèse de l’ATP d an s les m ito ch o ndries . L es m oléc ule s d’A TP ains i form ée s perm ettent elles m êm es la re s yn thè se de la P C r. H arris et co ll. (19 76)
O2
Réplétion de la PCr
Myoglobine
O2
Myosine ATPase
ATP + H2O
Phosphorylcréatine
Kinase (PCK)
PCr + ADP
ADP + Pi
Cr + ATP
• Après un exercice court et intense, la resynthèse de la
phosphocréatine (PCr) à partir de nouvelles molécules d ’ATP,
nécessite la présence d ’oxygène
• La vitesse de cette resynthèse dépend de la quantité
d ’oxygène que le muscle peut utiliser.
• Comme l’ont démontré les travaux Quirstorff & al, 1992 ;Trump
& al.,1996 ; Bogdanis & al.,1996, il est possible d ’améliorer la
vitesse de resynthèse de la PCr entre plusieurs exercices courts
et intenses grâce à un bon développement préalable de la
capillarisation et de la capacité oxydative des muscles sollicités.
Le développement de la capacité aérobie doit donc toujours
précéder l ’entraînement de la vitesse, de l’endurance de la
vitesse et de la puissance musculaire.
CINETIQUE DE LA RESYNTHESE DES PHOSPHAGENES
La PCr utilisée au cours de l ’exercice est reconstituée comme suit:
70 % en 30 s
84 % en 2 min
89 % en 4 min
97 % à 100 % en 6 à 8 min
RECAPITULATIF
SOURCE
D’ENERGIE
ANAEROBIE
ALACTIQUE
IMMEDIATE
Phosphagènes
SUBSTRATS PRODUCTION DELAI DE
D’ATP
PRODUCTION
OPTIMALE
ATP + PCr
TRES FAIBLE
1 PCr = 1 ATP
NUL
CAPACITE PUISSANCE
TRES
FAIBLE
20 - 60 kJ
65kJ (*)
ENDURANCE
≤ 15 - 20s
dépend du %
TRES
de puissance
ELEVEE:
max (Exerc.
250 à
530 kJ.min-1 Jamais < à 95%
de la puissance
750 kJ (*)
Maximale)
4à6-7s
(*) Sportif spécialiste entraîné et de haut niveau
Evaluation de la vitesse sur des distances très courtes :
20, 30, 40m maximum
2 EXERCICES A DOMINANTE LACTIQUE:
(400, 800m)
SOURCES :
ATP
- 800 - 1500 m
197
kJ.mol-1
Acide lactique
2) Retardée :
« anaérobie lactique »
Glycogène
- 400 m
- 200 m
ADP + Pi
Créatine + Pi
- 100 m sprint
1) Immédiate
Phosphocréatine (PCr)
La baisse du rapport ATP/ADP active l’augmentation rapide
du flux métabolique de la glycolyse qui peut passer dès les
premières secondes d’un exercice intense:
- de 0.05 µmol.g-1.min-1 au repos
- à 50 - 60 µmol.g-1.min-1 lors de l’exercice.
Cycle de la glycolyse anaérobie
Récupération
ATP/ADP
insuline
GLYCOGENE
G. synthétase
Glycogénolyse
+-
+
-
G. phosphorylase
Adrénaline,
Ca 2+ et ATP
Contraction
(travail musculaire)
Glucose 1-phosphate
Glucose 6-phosphate
Fructose 6-phosphate
Fructose
biphosphatase
Phosphofructokinase
-
Fructose 1,6 biphosphate
Glycolyse
ADP
ATP
Acide pyruvique
pH
Acide lactique
D ’après Newsholme, 1988
Contraction
(travail musculaire)
1 - EXERCICE INTENSE ( >PAM ) et
DE COURTE DUREE (400 m - 800 m)
GLYCOGENE
ADP
NAD
ATP (+3)
NADH
MILIEU INTERSTITIEL
CELLULE MUSCULAIRE
Accumulation
intracellulaire
NAD
CAPILLAIRE
SANGUIN
LACTATEMIE
Transport membranaire
extra cellulaire
PYRUVATE
H+
CO2
LACTATE
O2
MITOCHONDRIE
ADP
OXYDATION
CO2
ATP (36)
Chaîne des transporteurs d’électrons
H2
Cycle de Krebs.
TRANSPORT MEMBRANAIRE DU LACTATE
(Juel et al.,1991; Dermott et Bonen,1993; Pilegaard et al.,1993; Roth et
Brooks,1993)
• Il existe des protéines qui permettent le transport du lactate à travers
le sarcolemme : monocarboxylate tansporter : MCT1 et MCT4
• D'elles dépend la vitesse du passage du lactate musculaire :
MCT1
milieu intracellulaire
MCT4
milieu extracellulaire <–> sang
• La vitesse du passage membranaire dépend :
1. du niveau de stimulation des transporteurs.
2. du nombre de transporteurs mis en jeu.
1- Le niveau de stimulation dépend :
- du gradient pH entre les milieux intra et extra cellulaires
- du type d ’entraînement (l ’entraînement en intensité augmente la vitesse
du passage membranaire par rapport à l ’entraînement de longue durée)
2- Le nombre des transporteurs recrutés dépend :
- du niveau d ’entraînement
- de la nature des fibres activées : les fibres rapides présentent plus de MTC4 et
pratiquement pas de MTC1,
- de l’âge des sujets (le nombre de transporteurs sollicités diminue avec le
vieillissement).
(Juel et al.,1991;Dermott et Bonen,1993; Pilegaard et al.,1993;
Roth et Brooks,1993; Brooks, 1999; Pilegaard, 1999; Bonen, 2000)
Transfert et oxydation du lactate cytoplasmique dans la mitochondrie.
D'après [Brooks, 1999 ], modifié.
pyruvate
lactate
LDHc
cytosol
m.ext
pyruvate
lactate
m.int
CR
mitochondrie
NADH
NAD+
pyruvate
lactate
LDHm
m. ext = membrane externe de la mitochondrie; m. int.= membrane interne de la mitochondrie
C R = chaîne respiratoire.
LACTATE ET EXERCICE COURT ET INTENSE
100m sprint……………environ 13-17 mmol/l
200m sprint……………environ 18-22 mmol/l
400,800 et 1500m…….environ 23-28 mmol/l
5000m………………….environ 13-15 mmol/l
10000m………………...environ < 8 mmol/l
1 mole de lactate = 23,5 kcal
1 g ……………….= 0,26 kcal
SOURCES ENERGETIQUES DU 400 m (en % du total)
Glycolyse 25%
aérobie
13% PCr
Phosphocréatine (PCr)
Glycolyse anaérobie
Glycolyse aérobie
62% Glycolyse anaérobie
SOURCES ENERGETIQUES DU 400 m (en % du total)
Glycolyse 25%
aérobie
13%
PCr
Phosphocréatine (PCr)
Glycolyse anaérobie
Glycolyse aérobie
62% Glycolyse anaérobie
SOURCES ENERGETIQUES DU 800 m (en % du total)
6% PCr
Phosphocréatine (PCr)
44%
Glycolyse
aérobie
Glycolyse anaérobie
50%
Glycolyse
anaérobie
Glycolyse aérobie
SOURCES ENERGETIQUES DU 1500 m
(en % du total)
Glycolyse
anaérobie 25,00%
Glycolyse aérobie
Glycolyse anaérobie
75,00%
Glycolyse
aérobie
QUEL EST LE DEVENIR DU LACTATE ?
LACTATE ENTRANT (LE)
LACTATEMIE
(MUSCLE)
• LE > LS : (accumulation)
• LE = LS : (Etat stable)
6-8 mmol.l-1
SANG
• LE < LS : (décroissance)
LACTATE SORTANT (LS)
( OXYDATION, GLYCOGENESE )
1 H 30
MILIEU INTERSTITIEL
CELLULE MUSCULAIRE
Glucose
Néoglycogenèse :
1/4 FOIE
Elimination :
Urine, sueur
(négligeable)
de
u
i g o se
l
e
F
o
de -gluc
e
l
e
Cyc lanin
l’a
GLYCOGENE
ALANINE
4
5
PYRUVATE
2
Cori
Cycle de
capillaire
1
O2
MITOCHONDRIE
O2
Oxydation : 3/4
CŒUR , REINS, AUTRES
MUSCLES NON ACTIFS.
H2
LACTATE
36 ADP + 36 Pi
3
NADH2
NAD + H2
36 ATP
H2O Chaîne des transporteurs
d’électrons
CO2
OXYDATION
CO2
H2
Cycle de Krebs
H2
METABOLISME AU COURS DE LA RECUPERATION
CINETIQUE DU METABOLISME DU LACTATE POST EXERCICE
Transformation du lactate après un exercice épuisant de deux minutes
1- RECUPERATION PASSIVE:
50 % en environ 25 min
75 % en environ 50 min
88 % en environ 1h 15 min
100 % en environ 1h 30 min
2- RECUPERATION ACTIVE (entre 40 et 60 % de VAM)
50 % en environ 6 min
75 % en environ 12 min
100 % en environ 20 min
VITESSE DE DECROISSANCE DU LACTATE
POST EXERCICE (en % du La max.min-1)
Auteurs
Nature de
l’exercice
Récupération
Récupération
passive
active (% VO2max)
Mc Grail et al. (1978)
Ergocycle
2.0
2.9 (30)
Bonen et Belcastro
(1977)
Course
2.5
4.5 (60 – 70)
Hermansen et Stenvold
(1972)
Course
2.8
4.8 (70)
Cazorla et al. (1984)
Natation
2.73
5.3 (70 et libre)
L’acidose induite par les protons H+ constitue-t-elle
le seul facteur limitant de ce type d’exercice ?
SOURCES ENERGETIQUES DU 800 m (en % du total)
6% PCr
Phosphocréatine (PCr)
44%
Glycolyse
aérobie
Glycolyse anaérobie
50%
Glycolyse
anaérobie
Glycolyse aérobie
RECAPITULATIF
SOURCE
D’ENERGIE
SUBSTRATS PRODUCTION
DELAI DE
CAPACITE PUISSANCE
D’ATP
PRODUCTION
OPTIMALE
ANAEROBIE
LACTIQUE
RETARDEE
Glycolyse
lactique
GLYCOGENE
FAIBLE
COURT:
1 GL. = 3 ATP
15 à 20s
FAIBLE
75 - 200 kJ
130 à
210 kJ (*)
ELEVEE:
110 à
200 kJ.min-1
500 kJ.min-1
(*)
(*) Sportif spécialiste entraîné et de haut niveau
ENDURANCE
Entre 1 et 3min
dépend du %
de PMA (entre
90 et 140% de
PMA ou de VAM
I . DES QUESTIONS QUI SE POSENT...
1- Acide lactique ou lactate... quelle différence ?
2- Quel est le devenir du lactate ?
3- - Est ce l'absence d'oxygène qui entraîne la production du
lactate musculaire ?
II. DES QUESTIONS QUI SE POSENT...(suite)
La glycolyse a-t-elle vraiment un mauvais
rendement énergétique ?
Est-ce l’accumulation de lactate qui induit :
La fatigue musculaire ?
et donne :
Des crampes ?
Des courbatures ?
1 - ACIDE LACTIQUE OU LACTATE...
QUELLE DIFFERENCE ?
GLYCOGENE
1 mole de GLUCOSE
= 3 moles d'ATP
2 moles d'ACIDE LACTIQUE
C6 H12 O6
2 C3 H6 O3 + 197 kJ
Au pH du muscle (7.05 à 6.1)
C 3 H 6 O3
CHO CH(OH)COOH : Acide lactique
H+ + C3 H5 03Proton
Anion : Lactate
A l'échelle de l'organisme il n'y a que très peu d'acide lactique sous sa forme acide mais surtout des ions lactate.
QUEL EST LE DEVENIR DU LACTATE ?
LACTATE
OXYDATION
3/4
Par :
• Les muscles squelettiques
Les fibres musculaires
productrices
Les fibres musculaires
environnantes (navette)
Les fibres musculaires
d’autres territoires au repos
GLYCOGENESE
1/4
• Le myocarde 10 %
• Les muscles
• Les reins < 10 %
Par :
• Le foie
- Cycle de Cori
- Cycle de l’alanine-glucose
ELIMINATION
négligeable
Par :
• L’urine et la
sueur
... DONC : EST- IL MAUVAIS DE PRODUIRE
BEAUCOUP DE LACTATE ?
• Une mole de glycogène permet la synthèse de 3 ATP et
s’accompagne de la formation de 2 moles de lactate.
• Donc, plus le muscle produit de lactate par unité de
temps, plus d’ATP ont été synthétisés,et donc plus
important a été le travail musculaire.
• L’athlète qui réussit dans les disciplines courtes : 10 s à
5 min. est celui qui produit le plus de lactate par unité de
temps (Lacour et Coll. 1991)
Sprint et lactatémie
Après des courses de 100 et 400m, des valeurs
élevées de [La]s ont été mesurées : 12,5mmol/l et
20,1mmol/l.
Plus les athlètes courent vite, plus ils présentent des
[La]s élevées en fin de compétition. [La]s apparaît donc
comme un témoin de la performance au sprint (Brett et coll,
AEFA n°162, 2001).
EN CONSEQUENCE…
Le lactate n’est donc pas un « déchet » ni surtout
« une toxine qui empoisonne le muscle » mais bien
une source énergétique potentielle utilisable après,
ou au cours d’une récupération passive ou active.
5.2 LE LACTATE DONNE-T-IL DES CRAMPES ?
• Des crampes peuvent survenir en même temps qu’une forte
accumulation de lactate, mais sans qu’il y ait de lien de cause à
effet - Ce n’est là que pure coïncidence.
• Dans de nombreux cas, l’accumulation de lactate n’est pas
associée à des crampes : coureurs de 400 - 800 - 1500 m..
• Inversement, dans de nombreux sports à faible accumulation
de lactate : courses de longues distances, football... les sportifs
peuvent développer des crampes.
• On peut développer des crampes pendant le sommeil à un
moment ou la lactatémie est la plus basse !
.
Donc...
La crampe n’a rien à voir, ni de près ni de loin avec
l’accumulation de lactate.
Phénomène mal connu, la crampe résulte probablement
d’une hyperexcitabilité neuro-musculaire dûe elle-même à
des déséquilibres hydro-minéraux, soit par déshydratation
soit par des carences minérales.
5.3 LE LACTATE DONNE-T-IL DES COURBATURE ?
• Comme pour les crampes, les douleurs musculaires
retardées peuvent se développer parfois lorsque
l’accumulation de lactate a été importante (nageur
entraîné qui court un 400m) sans qu’il y ait de relation
cause à effet
• Elles peuvent être obtenues sans qu’il y ait eu
accumulation de lactate (travaux de Schwane et Coll.,
1983)
• Dans bien des cas, elles ne se développent pas même si
beaucoup de lactate a été accumulé (coureurs de 400800m)
EN CONSEQUENCE
Les courbatures n’ont rien à voir avec l’accumulation de
lactate. Elles se développent presque inévitablement,
même chez le sujet entraîné, après un exercice inhabituel.
Elles sont sans doute dues à des microtraumatismes et à
des lésions du tissu musculaire ou conjonctif.
3-EXERCICE DE LONGUE DUREE
SOURCES :
CO2 + H2O
ATP
Glycogène, glucose, acides
gras libres, acides aminés
+ O2
3) Très retardée :
aérobie
- semi marathon,
marathon et
ultramarathon
- 3000
10 000 m
- 800 - 1500 m
Acide lactique
2) Retardée :
Glycogène
- 400 m
- 200 m
Créatine + Pi
ADP + Pi
- 100 m sprint
1) Immédiate
Phosphocréatine (PCr)
G-6-P
Glycolyse
PYRUVATE
NAD
CO2
NAD
NADH2
H2
NAD +H2
MITOCHONDRIE
ACETYL-CoA (2C)
Oxaloacétate (4c)
CO2
NADH2
Citrate (2c)
NAD
NADH2
CYCLE DE
KREBS
H2
chaîne des
transporteurs
d’électrons
NAD
FAD
H2
FAD
FADH2
H2
e-
ee-
ADP
+ Pi
+ énergie
= ATP
½ de O 2
H2O
Mobilisation
de
l’acétyl-CoA
Glucides
Acides aminés
Acétyl CoA
oxaloacétate
Acides Gras
Citrate
Cis-asconitate
Cycle des
acides
tricarboxyliques
isocitrate
malate
CO2
α cétoglutarate
fumarate
CO2
succinate
2H
2H
2H
2H
NAD
flavoprotéine
ADP + Pi
Transport
d’électrons
et
phosphorylation
oxydative
ATP
Coenzyme Q
Cytochrome b
ADP + Pi
ATP
Cytochrome c
Cytochrome a
ADP + Pi
2H2 + ½ 02
ATP
H2O
CELLULE MUSCULAIRE
Acides
aminés
FOIE
GLYCOGENE
Glucose
Glucose AAR
Acides aminés ra
mifiés (AAR)
Acid
es g
ras l
AGL ibres
SANG
Glycérol
G-6-P
O2
Triglycérides
PYRUVATE
Acides g
ras libres
(AGL)
ACETYL CoA
CO2
MITOCHONDRIE
O2
36 ADP + 36 Pi
OXYDATION
36 ATP
H2O Chaîne des transporteurs
d’électrons
CO2
H2
Cycle de Krebs.
H2
METABOLISME AU COURS DU MARATHON
Déplétion en glycogène dans le quadriceps humain durant des exercices
réalisés à différentes intensités. Les charges à 75, 90 et 120 % de VO2max
sont maintenues jusqu’à épuisement. D’après Saltin et Karlsson, 1971.
Déplétion en glycogène du quadriceps
(mmoles d’unité glucosyls.kg-1 de muscle frais).
0 -
40 –
30 %
60 %
20 –
▲
▲
120 %
90 %
60 –
80 –
I
0
%
=
% VO2max
▲
=
Epuisement
I
I
30
I
60
◄
75 %
I
90
120 min
Quantité de glycogène utilisée en deux heures au niveau du quadriceps,
en fonction de l’intensité de l’exercice exprimée en % de VO2max.
90
75-85 %
Glycogène
(mmol.kg-1)
65-75 %
60
55-65 %
30 %
30
30
60
90
120
Durée (min)
INFLUENCE DE LA PUISSANCE RELATIVE DE L’EXERCICE (% DE PMA)
SUR LA CONTRIBUTION DES SUBSTRATS A L’APPORT D’ENERGIE.
(D’après LACOUR, 1982)
100 90 70 -
Glucides
50 -
Lipides
30 -
Protides
10 -
I
20
I
40
I
60
% de P.M.A.
I
80
I
100
LES DIFFERENTES SOURCES ENERGETIQUES DURANT L’EXERCICE
PROLONGE A 70 % DE VO2max
100 –
-
LIPIDES
80 60 40 -
GLUCOSE SANGUIN
20 -
GLYCOGENE MUSCULAIRE
0
-
I
0
I
I
1
I
I
2
I
I
3
DUREE DE L’EXERCICE (heures)
I
I
4
EFFET DE L’INTENSITE DE L’EXERCICE
SUR LES CONCENTRATIONS METABOLIQUES
65%VO2max
25%VO2max
100
80
60
40
20
0
15
30
45
60
75
Temps (min)
Romijn et al. (1993)
90
TG musculaire
AGL plasmatique
glycogéne musculaire
glucose plasmatique
% de la dépense d'énergie
% da la dépense d'énergie
100
80
60
40
20
TG musculaire
AGL plasmatique
0
15
glycogéne musculaire
30
45
60
75
Temps (min)
90
glucose plasmatique
Evolution de VO2, du quotient respiratoire (QR) et de la glycémie chez un homme réalisant
une course d’intensité constante sur tapis roulant (10.2 km.h-1).
Temps (min)
Glycémie
(mmoles.l-1)
VO2
(moles.50 min-1)
Q.R.
Energie dérivant
des lipides (en %)
Repos
5.6
absent
absent
absent
50
4.9
2.34
0.96
12
100
4.4
2.31
0.88
38
150
4.5
2.40
0.82
60
200
4.3
2.44
0.79
70
250
4.1
2.49
0.79
70
300
3.2
2.48
0.77
77
Evolution de l’utilisation respective des glucides et des lipides en fonction de l’intensité
relative de l’exercice. Le « cross-over concept » d’après Brooks et Mercier 1994
-100
60 –
Glucides
50 –
- 80
40 –
30 –
- 70
Effets de l’entraînement
- 60
20 –
10 –
- 50
Lipides
0
Repos
I
20
I
40
VO2max (en %)
I
60
I
80
I
100
- 40
Glucides (en %)
Lipides (en %)
- 90
SOURCES ENERGETIQUES DU 5 000 m
(en % du total)
Glycolyse
anaérobie
12,50%
Glycolyse aérobie
Glycolyse anaérobie
87,50%
Glycolyse
aérobie
SOURCES ENERGETIQUES DU MARATHON
(en % du total)
Acides gras libres
AGL = 20%
5% = Glucose circulant (hépatique et sanguin)
1
2
3
75% = Glycogène aérobie
SOURCES ENERGETIQUES DE L'ULTRA
MARATHON : 80 KM (en % du total)
5% Glucose circulant
30%
Glycolyse
aérobie
1
2
60%
Acides gras libres
Acides
5% aminés
ramifiés
3
4
RECAPITULATIF
SOURCE
D’ENERGIE
TRES
RETARDEE
Oxydative
AEROBIE
SUBSTRATS
PRODUCTION DELAI DE
CAPACITE PUISSANCE
D’ATP
PRODUCTION
OPTIMALE
GLYCOGENE
TRES
+ GLUCOSE
IMPORTANTE
+ AGL
+ AAR
1 GL. = 39 ATP
+ ALANINE
...
LONG :
2 à 3 min
1 à 1.30 min
(*)
FAIBLE :
60 à
90 kJ.min-1
TRES
ELEVEE:
1500 à
135 à
5300 kJ
155 kJ.min-1
45000 à
Peut être
80000 kJ (*)
maintenue
de3 à 15 min
(*) Sportif spécialiste entraîné et de haut niveau
ENDURANCE
Dépend du %
de VO2max
Sollicité
(entre 70 et
90% de VAM)
L ’épuisement total des réserves en glycogène est réalisé
en:
1 heure de travail musculaire à 80 - 85 % de VAM
1 heure 30 min à 2 heures à 75 - 80 % de VAM
50 % des réserves sont reconstituées dès la 5ème heure
(Piehl 1974).
La reconstitution totale (concentration initiale) est
complète en 46 heures
• La DEPLETION des RESERVES MUSCULAIRES en
GLYCOGENE dépend
:
– De l'importance des réserves initiales;
– Du niveau d'entraînement du sportif;
– Du niveau et de l'intensité de l ’activité physique;
– De la qualité des fibres musculaires sollicitées.
EN CONCLUSION ...
Courses
% d’ATP dérivé
du métabolisme
aérobie
Durée (s)
%
anaérobie
%
aérobie
100 m
<5%
10
94
6
200 m
10 %
15
88
12
400 m
25 %
30
73
27
800 m
50 %
45
63
37
1500 m
65 %
60
55
37
5000 m
86 %
120
37
45
10000 m
96 %
180
27
73
Marathon
98 %
240
21
79
D ’après Newsholme et coll. (1992)
Contribution relative de chaque voie
métabolique en fonction de la durée de
l’exercice. Adapté de Gastin (2001)
POURCENTAGES DE CONTRIBUTION DANS LA PRODUCTION D’ATP
D ’après Newsholme et coll. (1992)
Glycogène
Courses
(m)
PCr
(%)
Anaérobie
(%)
Aérobie
(%)
Glucose sanguin
(glycogène hépatique)
(%)
Triglycérides
(acides gras)
(%)
100 m
48
48
4
_
_
200 m
25
65
10
_
_
400 m
12.5
62.5
25
_
_
800 m
6
50
44
_
_
1500 m
(*)
25
75
_
_
5 000 m
(*)
12.5
87.5
_
_
10 000 m
(*)
3
97
_
_
42 195 m
(*)
1
74
5
20
80 000 m
(*)
_
35
5
60
(*) : Dans ces épreuves la PCr est utilisée dans les premières secondes et, si elle est
resynthétisée pendant la course, elle servira aussi pour l ’accélération finale.