Diversité de la végétation des pelouses sèches du Massif des Bauges
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Conservatoire Botanique National Alpin Eléments techniques et scientifiques pour la définition d’une MAEC à enjeu localisé « pelouses sèches » Diversité de la végétation des pelouses sèches du Massif des Bauges septembre 201 4 Alexis MIKOLAJCZAK Sommaire Introduction et objectifs.......................................................................................................................... 2 A. Généralités sur les pelouses................................................................................................................ 3 Qu’est-ce qu’une pelouse ?................................................................................................................. 3 B. Les pelouses sèches dans le Massif des Bauges .................................................................................. 6 B.1. Caractéristiques principales ......................................................................................................... 6 B.2. Diversité floristique ...................................................................................................................... 7 Matériel et méthode ....................................................................................................................... 7 Résultats .......................................................................................................................................... 8 B.3. Tableau de synthèse des types de pelouses .............................................................................. 12 Cahier de charges .......................................................................................................................... 12 L’éligibilité sous condition du type II ............................................................................................. 12 Représentativité des types de pelouses/prairies .......................................................................... 12 C. Indicateurs de bon état écologique .................................................................................................. 14 Conclusions et perspectives .................................................................................................................. 16 Pour aller plus loin … ............................................................................................................................. 17 Documentation additionnelle ............................................................................................................... 18 Bibliographie ......................................................................................................................................... 18 Introduction et objectifs Dans le cadre de la mise en place d’un PAEC (Plan agro-environnemental et climatique) sur le Massif des Bauges pour la programmation PAC (Politique agricole commune) 2014-2020, le Parc naturel régional du Massif des Bauges souhaite lancer une mesure agro-environnementale et climatique (MAEC) dite à enjeu localisé sur les pelouses sèches. La MAEC à enjeu localisé possède des exigences fortes et complète la mesure dite système qui s’applique à l’ensemble de chaque exploitation avec des exigences agro-environnementales plus générales. Les pelouses sèches du Massif des Bauges sont principalement localisées sur son rebord méridional avec des présences ponctuelles ailleurs. Elles sont réputées pour leur diversité biologique et de très beaux exemplaires font partie du réseau de sites dits conservatoires gérés par le Conservatoire des Espaces naturels de la Savoie (CEN 73). De nombreuses pelouses font aussi partie intégrante d’exploitations agricoles, principalement en tant que surfaces pâturées. L’objectif de cette étude est de fournir une expertise scientifique sur la diversité phytocœnotique (diversité de la végétation) de ces pelouses sèches en domaine agricole et de la mettre en relation avec la diversité des usages (pratiques) constatés. En s’appuyant sur cette partie descriptive, il s’agira aussi (i) de fournir des critères physionomiques et floristiques pour identifier les types de pelouses éligibles à une mesure enjeu localisé (éligibilité de pelouses), (ii) de donner des estimations de surfaces sur le Massif pour ces différents types, et (iii) d’indiquer les modes de gestion appropriés. Cette note s’adresse d’abord aux ingénieurs et techniciens du PNR du Massif des Bauges pour les aider dans la mise en place du PAEC mais elle a aussi vocation à être lue par un plus large public non spécialiste de la végétation des pelouses sèches. Une section « Pour aller plus loin » en fin de rapport contient des informations plus détaillées (explication des termes suivis d’un astérisque *). 2 A. Généralités sur les pelouses Qu’est-ce qu’une pelouse ? Les définitions les plus fréquentes du terme pelouse (photo 1) font référence à une formation végétale de faible hauteur (inférieure à 20-30 cm) dominée par des graminées et accompagnée d’autres plantes herbacées à fleurs colorées. La formation végétale la plus proche est la prairie (photo 2) qui ne s’en distingue selon cette définition que par une hauteur sensiblement plus élevée (supérieure à 30 cm). Cette définition n’est utile qu’en première approximation car l’estimation de la hauteur est difficile dans un tapis végétal dont les plantes ont des tailles différentes. De plus, qu’entend-on par hauteur et comment l’estimer ? S’agit-il de la hauteur moyenne ou de la hauteur maximale de la végétation ? Photo 1 - Vue rapprochée d’une pelouse sèche pâturée sur coteau calcaire. Photo 2 - Vue d’ensemble d’une prairie de fauche. Corrélée à la hauteur, la biomasse aérienne diffère aussi fortement entre pelouses et prairies avec des différences de productivité pouvant atteindre 400 % : entre 0,5 à 1 t MS/ha pour une pelouse méso-xérophile contre près de 4 t MS/ha pour une prairie de fauche mésophile (MANNEVILLE, 2013). La répartition verticale de la biomasse aérienne est un critère qualitatif qui permet de bien cerner la différence entre prairie et pelouse (Figures 1 et 2). Il s’agit d’un critère visuel relativement facile à interpréter qui nécessite d’observer de plus près le tapis végétal, pour effectuer le « test du rideau ». Une pelouse est caractérisée par une répartition verticale de la biomasse en pyramide. La majeure partie de la biomasse aérienne est concentrée à proximité du sol. Seules quelques espèces de graminées atteignent les parties supérieures. Leurs tiges et inflorescences clairsemées forment une couche discontinue comme des poils hérissés à la surface de la 3 peau à travers de laquelle le regard porte à quelques mètres (mot pelouse issu du latin pilosus, poilu, dérivé de pĭlus, poil). La biomasse aérienne de la prairie suit quant à elle une répartition verticale plus homogène, en forme de poire. La faible biomasse à proximité du sol est due à une couverture végétale au sol très souvent discontinue, laissant apparaître le sol régulièrement quand on ouvre le tapis de graminées à l’aide des bras. La concurrence entre graminées pour la lumière favorise le développement des feuilles dans les parties éclairées qui forment un véritable écran ou rideau pour le regard. Fig. 1 & 2 - Répartition schématique de la biomasse aérienne selon la hauteur pour une pelouse (à gauche) et pour une prairie (à droite). Photo 3 - Vue rapprochée d’une pelouse sèche sur coteau calcaire. Notez l’absence d’ « effet rideau », où l’on voit littéralement à travers le tapis végétal. Photo 4 - Vue semi-rapprochée d’une prairie fauchée. Notez la densité de la végétation dans la partie supérieure, avec « effet rideau ». 4 Le Tableau 1 ci-dessous énumère quelques-unes des principales différences entre pelouses et prairies d’un point de vue écologique. Paramètre Facteur écologique limitant Concurrence entre plantes Pénétration de Lumière Pelouse Eau et nutriments du sol : les sols sont pauvres en éléments nutritifs limitants et/ou déficitaires en eau Racinaire : acquisition des nutriments et de l’eau, croissance racinaire favorisée Forte jusqu’au sol favorisant un grand cortège de plantes herbacées basses Phénologie Floraison étalée pendant la toute saison de végétation Stratégies plantes Naturalité des Plantes tolérantes aux stress hydrique et nutritif, capables de conserver dans leurs tissus une partie des minéraux prélevés dans le sol Végétation naturelle (ex. : pelouse alpine) à semi-naturelle avec intervention humaine faible à modérée Prairie Lumière : les sols sont souvent riches en éléments nutritifs limitant (P, K surtout) Aérienne : croissance aérienne favorisée Faible, effet écran de la végétation, réduisant le cortège inférieur à des plantes tolérant un certain ombrage Floraison concentrée en début de saison de végétation. Senescence rapide des parties aériennes. Plantes à capacités colonisatrices importantes, exploitant la plupart des minéraux prélevés pour leur croissance. Végétation semi-naturelle à artificielle avec intervention humaine modérée à forte. Tableau 1 – Aperçu des différences écologiques entre pelouses et prairies dans les zones tempérées. Pelouse n’est pas forcément synonyme de pelouse sèche. Des pelouses sont observées dans une large gamme de conditions hydriques des plus humides aux plus sèches, leur point commun étant la faible disponibilité en élément nutritifs. Sur cette gamme, il faut reconnaître que seules les pelouses sèches subsistent réellement car elles ont moins souffert des changements d’utilisation du sol et de pratiques agricoles (drainage, fertilisation, intensification) en raison des contraintes topographiques. Des pelouses mésohygrophiles et mésophiles étaient bel et bien présentes en plaine mais elles ont considérablement régressé par transformation progressive en prairies mésophiles ou artificielles ou par mise en culture. Les pelouses sèches restent pour autant un enjeu de conservation de par les menaces qui s’exercent sur elles (vignes, urbanisme, intensification, abandon, recolonisation forestière, …). Bon à savoir : le développement optimal d’une pelouse ou d’une prairie s’apprécie avant exploitation (fauche ou pâture). Une prairie pâturée, tout comme un gazon tondu, présente une faible hauteur de végétation uniquement parce qu’ils sont exploités. Laissée à leur libre évolution, leur biomasse aérienne augmente fortement. Fig. 3 – Répartition schématique de la biomasse aérienne pour une pelouse et une prairie. Dans cet exemple fictif, la biomasse aérienne de la prairie est 2,5 fois supérieure à celle de la pelouse. 5 B. Les pelouses sèches dans le Massif des Bauges B.1. Caractéristiques principales Conditions abiotiques. Pentes moyennes à fortes en expositions chaudes, substrats marneux, marno-calcaires ou calcaires, sols superficiels à moyennement profonds à faible capacité de rétention en eau et faible teneur en éléments nutritifs (N, mais surtout P et K), basse et moyenne altitude. Physionomie. Biomasse aérienne répartie verticalement en pyramide avec une nette dominance du Brome érigé (Bromus erectus) dont les feuilles sont concentrées à la base du tapis végétal, les tiges et inflorescences formant une couverture très lâche. En conditions très sèches, il est généralement accompagné d’autres graminées à port cespiteux (touffe dense de feuilles à la base) : Fétuques du groupe ovina (Festuca ovina gr.) ou Seslérie bleuâtre (Sesleria caerulea). Phytosociologie. Les pelouses sèches du Massif des Bauges sont classées dans les alliances du Mesobromion erecti et du Xerobromion erecti, comme le sont la plupart des pelouses sèches calcaires de France. Elles sont donc physionomiquement et floristiquement très proches des pelouses sèches observées ailleurs. Particularité du Massif des Bauges. La nette prédominance des substrats marneux riches en argile améliore la capacité de rétention en eau des sols en période humide (printemps surtout) ce qui permet le développement de plantes dites marnicoles comme le Lotier maritime (Tetragonolobus maritimus, photo 5). Le Massif des Bauges partage cette caractéristique avec la plupart des massifs préalpins calcaires (ex. Chartreuse) et jurassiens riches en couches géologiques marneuses. Précision sur la limite d’altitude. Cette étude porte sur les pelouses sèches du rebord méridional du Massif des Bauges (site Natura 2000 FR8201775/S14) présentes jusqu’à une altitude de 800 à 1.000 m environ. Les résultats fournis ne concernent pas, par conséquent, les pelouses sèches du Mesobromion erecti de l’ensemble du massif qui peuvent être observées jusqu’à 1.500 m d’altitude en versant sud. Ces pelouses se distinguent par une chute nette du nombre d’orchidées des pelouses sèches de basse et moyenne altitude (exigences thermiques fortes) mais en revanche par des populations animales en meilleur état (papillons, reptiles, …). Ces pelouses sèches montagnardes ont tout à fait vocation à intégrer une MAEC à enjeux localisés mais des études complémentaires sont à réaliser. Usages. Quand elles ne sont pas abandonnées, on observe une variété d’usage : principalement pâturées, rarement fauchées ; usage agricole ou conservatoire (par le Conservatoire des Espaces Naturels de la Savoie) ; pâturage par des chevaux, caprins, ovins, bovins viande, bovins lait ; deux modes de pâturages principaux : utilisation longue à faible chargement, utilisation courte (printemps surtout) à chargement faible à modéré. 6 Photo 5 - Vue rapprochée d’une pelouse sèche pâturée sur marnes calcaires avec le Lotier maritime (Tetragonolobus maritimus). Les pelouses sèches entretiennent des relations floristiques de diverses natures avec d’autres formations végétales herbacées, desquelles elles dérivent ou vers lesquelles elles sont susceptibles d’évoluer en fonction de différents processus, ce qui donne aux pelouses sèches des limites floues dont l’observateur doit tenir compte lorsqu’il est confronté au diagnostic de pelouses (« Est-ce une pelouse sèche ? »). Prairie de fauche (Arrhenatherion elatioris). De nombreuses pelouses sèches peuvent évoluer en prairies (fauchée ou pâturée) par fertilisation progressive. Dans des conditions de sécheresse peu contraignantes sur pente moyenne et sol moyennement profond, la fertilisation se traduit par une réponse de la végétation : développement de grandes graminées et dicotylédones au détriment du tapis végétal de la pelouse. Prairie pâturée intensément (Cynosurion cristati). Le pâturage intensif peut mener à une modification profonde du tapis végétal, surtout en conditions de sécheresse peu contraignantes en favorisant des espèces résistantes aux contraintes mécaniques du pâturage (piétinement) et en élevant le niveau trophique du sol. Ourlet herbacé (Geranion sanguinei) et fourré arbustif thermophile (Berberidion vulgaris). L’abandon des pratiques ou l’utilisation très extensive, favorise le développement d’espèces herbacées dites d’ourlets à cycle de développement plus long et supportant peu le pâturage (ex. Brachypodium rupestre, Geranium sanguineum). L’absence d’exploitation se traduit par une accumulation de litière propice au développement des arbustes. B.2. Diversité floristique Au sein de cette grande catégorie « pelouses sèches », on observe une grande diversité de pelouses différant principalement par leurs conditions abiotiques mais aussi par leurs usages, leur sensibilité aux perturbations et leur valeur patrimoniale. Cette section a pour objectif de présenter cette diversité en la décomposant en plusieurs types de pelouses et groupes socio-écologiques d’espèces. Matériel et méthode L’analyse est basée sur un jeu de 156 relevés de végétation(*) réalisés en pelouses sèches sur le rebord méridional du massif des Bauges, stockés dans la Base de Données FLORE du CBNA. Caractéristiques de l’échantillonnage : 25 relevés réalisés en 2014 – 131 déjà présents dans la BD Flore du CBNA ; 44 relevés phytosociologiques(*) – 112 relevés simples(*) ; Répartition de relevés selon la nature du site et des usages. 7 Nombre de relevés Site conservatoire Hors site conservatoire Totaux Parcelle agricole 5 43 (22) 48 Hors parcelle agricole 22 86 (2) 98 Tableau 2 – Répartition des relevés selon l’usage des parcelles. Nombres entre parenthèses : 2014. Site conservatoire : sites gérés par le CEN 73. Parcelle agricole : RPG. L’objectif de l’analyse est dans un premier temps de constituer des groupes socio-écologiques d’espèces, c’est-à-dire des groupes constitués d’espèces possédant des exigences écologiques similaires et cohabitant régulièrement. Ces groupes sont construits à partir du jeu de données de l’étude et de données disponibles sur l’ensemble du territoire du CBNA ; ces données sont traduites en données de co-occurrence et représentées dans un réseau d’espèces (travaux inédits du CBNA, non publiés). Ces groupes sont ensuite utilisés pour définir des types de pelouses, chaque type étant considéré comme la combinaison de plusieurs groupes (définitions formelles). Voir rubrique « Pour aller plus loin » pour les détails. Les résultats sont obtenus avec des relevés de végétation réalisés à une échelle d’homogénéité physionomique (entre 15 et 50 m²), souvent bien plus fine que l’échelle des parcelles (jusqu’à plusieurs ha). Résultats Les groupes socio-écologiques d’espèces ou espèces dites « positives » Le principal facteur de différenciation floristique des pelouses sèches est le gradient de sécheresse relative. Le long de ce gradient peuvent être différenciés quatre groupes socio-écologiques d’espèces (Tableau 3). Chaque groupe est nommé en référence à une espèce représentative et fréquemment observée du chaque groupe. A l’extrémité sèche du gradient se trouve le groupe des espèces xérophiles (A-Teucrium montanum) qui se développent sur des sols superficiels à très faible capacité de rétention en eau. A l’autre extrémité se trouve un groupe d’espèces dites mésophiles habituellement rencontrées en prairies qui nécessitent des sols plus profonds à bilan hydrique favorable (D–Knautia arvensis). Ces espèces possèdent aussi des exigences trophiques plus élevées. Entre les deux se positionnent deux groupes d’espèces dites mésoxérophiles dont les exigences écologiques sont intermédiaires entre les deux extrêmes. Le groupe B-Hippocrepis comosa est constitué d’espèces à tendance xérophile des sols superficiels très secs tandis que le groupe C-Salvia pratensis est composé d’espèces plutôt à tendance mésophile des sols plus profonds. Un groupe est considéré comme présent dans un relevé de pelouse sèche lorsque le nombre d’espèces du groupe présentes dans la pelouse dépasse un certain seuil fixé à l’avance. Par exemple, dès lors qu’un relevé possède au moins 4 espèces du groupe A, ce groupe peut être considéré comme présent dans le relevé, ce qui permet d’affirmer que les conditions hydriques sur le lieu du relevé sont très contraignantes avec un sol très sec. 8 A- Teucrium montanum Xérophile Sol superficiel, pente forte Anthericum liliago Carex halleriana Carex humilis Coronilla minima (r) Fumana procumbens Galium obliquum Lactuca perennis Leontodon crispus (r) Leuzea conifera (r) Linum tenuifolium Ononis pussila Teucrium montanum Trinia glauca Laserpitium gallicum 14 (11) ≥4 B- Hippocrepis comosa Mésoxérophile-1 C- Salvia pratensis Mésoxérophile-2 Asperula cynanchica Buphtalmum salicifolium Bupleurum falcatum Galium glaucum Globularia bisnagarica Helianthemum nummularium Hippocrepis comosa Ononis natrix (sa) Phyteuma orbiculare Potentilla neumaniana Prunella laciniata Scobiosa columbaria Stachys recta Teucrium chamaedrys 14 (13) ≥5 Anthyllis vulneraria Briza media Campanula glomerata Centaurea scabiosa Dianthus carthusianorum Galium verum Koeleria pyramidata Onobrychis viciifolia Ononis repens (sa) Prunella grandiflora Ranunculus bulbosus Salvia pratensis Trifolium montanum D - Knautia arvensis Mésophile Sol profond, faible pente Arrhenatherum elatius Avenula pubescens Anthoxanthum odoratum Holcus lanatus Crepis biennis Knautia arvensis Leucathemeum vulgare Ranunculus acris Rumex acetosa Tragopogon pratensis 13(12) ≥4 10 ≥4 Tableau 3. Groupes socio-écologiques d’espèces des pelouses sèches de Bauges classés le long du gradient de sécheresse relative du sol : nom du groupe, liste d’espèces, nombre d’espèces, seuil de présence. Espèces facultatives : espèces rares (r), sous-arbustes (sa). Deux autres groupes socio-écologiques d’espèces sont aussi observés dans les pelouses de manière relativement indépendante au gradient principal de sécheresse du sol. Il s’agit tout d’abord des espèces dites « marnicoles » du groupe E-Blackstonia perfoliata qui rassemble des espèces ayant des exigences hydriques plus strictes en début de saison de végétation. Le second est le groupe des orchidées des pelouses sèches (F-Orchidées) composé de quatorze espèces qui apparaissent plus souvent ensemble qu’avec d’autres espèces de pelouses (notion de groupe socio-éccologique). Les facteurs écologiques expliquant la présence des orchidées sont expliqués plus loin. E – Blackstonia perfoliata Marnes, argiles, sols temporairement frais au printemps Carex flacca Blackstonia perfoliata Lotus maritimus Trifolium orchroleucum Linum catharticum Genista tinctoria Carex tomentosa Cervaria rivini Ophrys insectifera (o) Centaurium erythrea Inula salicina 11 ≥3 F – Orchidées Bonne état écologique Aceras anthropophorum Anacamptis morio (=Orchis morio) Anacamptis pyramidalis Gymnadenia conopsea Neotinea ustulata (= Orchis ustulata) Ophrys virens (=O. araneola) Ophrys fuciflora Orchis militaris Orchis purpurea Orchis simia Platanthera bifolia Planthanthera chlorantha Spiranthes spiralis (r) Himantoglossum hircinum 14 Sans objet Tableau 4. Groupes socio-écologiques d’espèces des pelouses sèches de Bauges (suite) : nom du groupe, liste d’espèces, nombre d’espèces, seuil de présence. Espèces facultatives : espèces rares ®. 9 Le Brome érigé (Bromus erectus) est absent des groupes d’espèces « positives » parce qu’il est présent dans l’ensemble (caractère constant) dans les pelouses étudiées ; bon indicateur pour identifier une pelouse sèche en première approximation (critère physionomique), il ne l’est pas pour affiner le diagnostic. Il en va de même pour Sanguisorba minor et Lotus corniculatus, également présents de façon quasi constante dans les relevés. Les types de pelouses sèches : combinaison de groupes socio-écologiques Le passage en revue (automatique) de chaque relevé de végétation et la détection de la présence des groupes d’espèces permettent de mettre en évidence les combinaisons possibles de groupes, deux à deux ou trois à trois (Figure 4). Teucrium montanum 36 (6) Hippocrepis comosa 50 (8) 28 22 38 Salvia pratensis 80 (18) 16 Knautia arvensis 22 (6) 14 19 2 3 Blackstonia perfoliata 31 (1) Figure 4 – Combinaisons observées des groupes socio-écologiques d’espèces (hors orchidées) dans les 156 relevés du jeu de données. Le nombre inscrit dans une bulle correspond au nombre de relevés où le groupe est détecté ; le nombre accolé à un segment indique le nombre de relevés où les deux groupes reliés sont observés dans un même relevé ; le nombre entre parenthèses est le nombre de relevés où seul ce groupe est observé. Les combinaisons présentes dans un seul relevé ne sont pas indiquées. La figure 4 montre que certaines relations sont plus faibles que d’autres (segments à tirets) et également que certaines combinaisons ne sont pas observées (ex. combinaison Teucrium-Knautia). Cette représentation schématique (modèle) des combinaisons permet de valider les groupes d’espèces et le gradient associé. En suivant les combinaisons possibles, trois types de pelouses peuvent être définis (Figure 5) : Le type I – xérophile (28 relevés) : combinaison des groupes A et B Le type II – mésophile (16 relevés) : combinaison des groupes C et D Le type III – méso-xérophile (38 relevés) : combinaison des groupes B et C o Sous-type méso-xérophile marnicole (14 relevés) : combinaison des groupes B, C et E Les trois types de pelouses sont décrits de manière détaillée dans la section B.3. 10 Type II Type I Teucrium montanum 36 (6) 28 Hippocrepis comosa 50 (8) 38 Salvia pratensis 80 (18) 16 Knautia arvensis 22 (6) 14 22 19 Blackstonia perfoliata 31 (1) Type III Figure 5 – Combinaison de groupes socio-écologiques et types de pelouse. Sur les 156 relevés du jeu de données initial : 82 sont attribués sans ambiguïté à un des trois types (relevés remplissent les conditions des définitions formelles) ; 49 ne possèdent qu’un seul groupe socio-écologique d’espèces, ce qui est insuffisant pour l’attribuer sans ambiguïté à un des trois types ; l’appréciation des abondances des espèces ainsi que l’abaissement des seuils de présence d’une unité permettent d’attribuer une partie de ces relevés au cas par cas ; 25 ne possèdent aucun groupe socio-écologique d’espèces aux seuils fixés, pour de multiples raisons : relevé incomplet, mauvaise période de relevé, mauvais état de conservation, etc. Le cas des orchidées Les orchidées ne sont pas traitées comme un groupe socio-écologique pour la définition des types (avec seuil de présence) parce qu’elles ne marquent pas de nette préférence pour l’un des trois types, hormis une fréquence légèrement plus forte dans les relevés du type III méso-xérophile. Les histogrammes de la figure 6 indiquent que des relevés riches en orchidées et des relevés pauvres sont observés dans chaque type, avec des différences pouvant atteindre un facteur dix. La présence des orchidées ne peut donc être expliquée par le gradient de sécheresse du sol et la recherche d’autres facteurs explicatifs doit être poursuivie. La question est notamment de savoir si la richesse en orchidées peut être utilisée comme bon indicateur d’état écologique d’une pelouse (voir section C plus bas). Autrement dit, la présence des orchidées dans une pelouse sèche constitue une couche supplémentaire dans le cortège floristique, relativement indépendante du niveau de sécheresse du sol. 11 Figure 6 – histogrammes du nombre d’orchidées présentes dans les relevés des trois types de pelouse. B.3. Tableau de synthèse des types de pelouses La description détaillée des trois types de pelouses est donnée dans le tableau 5. Un quatrième type est rajouté pour rappeler les risques de confusion existants entre le type II – mésophile et des prairies de fauche, qui le plus souvent en dérivent par augmentation du niveau trophique. Il s’agit de prairies fauchées possédant souvent quelques espèces du groupe D-Salvia pratensis, sans pour autant atteindre le seuil de présence et/ou qui ne sont pas dominées par Bromus erectus mais par des graminées prairiales (Arrhenatherum elatius, Avenula pubescens, Holcus lanatus, …). Informations complémentaires pour la lecture du tableau : Cahier de charges La mise en pâturage tardive est bénéfique aux orchidées afin d’accomplir leur cycle de vie jusqu’à la dissémination des graines. Les orchidées font en outre partie des plantes sélectionnées par les bovins. Les dates réelles doivent encore être précisées ainsi que la comptabilité d’un pâturage très précoce de printemps (« déprimage »). Pour les types xérophile (I) et mésoxérophile (III), le cahier des charges correspondra le plus souvent à un maintien des pratiques existantes sauf en cas de mauvais état écologique tel que défini plus loin (section C). Pour le type mésophile (II) en revanche, ce cahier des charges comprendra régulièrement des mesures de restauration apportant des changements par rapport aux pratiques existantes. En raison des sols plus profonds, le risque d’altération de l’état écologique des pelouses mésophiles est en effet beaucoup plus important et il faut veiller à ce que les pratiques soient compatibles avec le maintien de ce bon état écologique. L’éligibilité sous condition du type II Le type II mésophile est éligible à la mesure enjeux localisés pelouses sèches à la condition que le cahier des charges de gestion comprenne des mesures de restauration (impliquant donc un changement de pratiques) en faveur des pelouses en mauvais état écologique. Représentativité des types de pelouses/prairies Le croisement des données d’inventaire pelouses sèches et des relevés de végétation montre qu’environ 10 % des pelouses sèches de l’inventaire sont en réalité des prairies maigres de fauche (type IV). Par conséquent environ 90 % des surfaces issues du croisement des données RPG et inventaire pelouses sèches sont éligibles à la mesure enjeux localisés, sous réserve de l’application des remarques du paragraphe précédent. 12 Type Type I – Pelouse xérophile Définition formelle (groupe Teucrium montanum ET groupe Hippocrepis comosa) ET dominance de Bromus erectus Conditions abiotiques Pentes fortes en exposition chaude, sols superficiels sur substrat marneux ou calcaire, jusqu’à 800 m d’altitude Physionomie Pelouse ouverte avec substrat apparent, dominée par Bromus erectus accompagné de Festuca ovina gr. Abondance de Sesleria caerulea sur calcaire massif. Présence ponctuelle des espèces du groupe Blackstonia sur marnes mais seuil rarement atteint. Commentaire sur la composition floristique Valeur patrimoniale Phytosociologie N2000 Présence Pratiques constatées en zone agricole Cahier des charges Nb. relevés Croisement RPG/PS Eligibilité Site abritant souvent des espèces rares à très rares pour la Savoie : Leontodon crispus, Leuzea conifera, Aster amellus, Coronilla minima. Xerobromion erecti et Teucrio montanae – Mesobremenion erecti p.p. (sous-alliance du Mesobromion erecti). 6210 Très rare en zone agricole (ex. La Motte Castrale à Curienne), principalement en sites conservatoires, bien représenté aussi dans les pelouses sans usage déclaré. Chargement léger de chevaux ou bovins. Maintien d’un chargement faible, mise en pâturage tardive. Pas de fertilisation. Type III – Pelouse mésoxérophile (sous-types 1 et 2) (groupe Salvia pratensis ET groupe Hippocrepis comosa) ET dominance de Bromus erectus Présence du groupe Blackstonia perfoliata pour le sous-type 1 Situations variées avec sécheresse relative marquée, pentes moyennes à assez fortes, sols peu profonds sur substrat marneux principalement, jusqu’à 1000 m d’altitude. Pelouse légèrement fermée, parfois légèrement ouverte, dominée quasi exclusivement par Bromus erectus. Type possédant la plus grande diversité floristique, richesse spécifique pouvant atteindre 50 espèces sur des surfaces de 15 à 50 m². Type II – Pelouse/prairie mésophile (groupe Salvia pratensis ET groupe Knautia arvensis) ET dominance de Bromus erectus Attention à la confusion avec le type IV Pentes faibles à moyennes, sols peu profonds à profonds en exposition chaude, jusqu’à 1000 m d’altitude. Pelouse assez dense toujours dominée par Bromus erectus, accompagnée de graminées prairiales qui restent minoritaires. Présence ponctuelle des espèces du groupe Blackstonia sur marnes mais seuil rarement atteint. Type IV - Prairie maigre de fauche Groupe Knautia arvensis ET dominance de grandes graminées à feuilles larges à très larges. Identiques au type III mais niveau trophique plus élevé en raison de l’historique de la parcelle (fertilisation). Ce type est une prairie ; Donné ici car souvent confondu avec une pelouse. Espèces du groupe Salvia régulièrement présentes (Onobrychis, Salvia, …) mais seuil rarement atteint. Quasi absence d’orchidées mais prairies de fauche abritant jusqu’à 40 espèces sur un relevé. Arrhenatherion elatioris 6510 Variable selon les conditions, beaux cortèges en orchidées à haute valeur patrimoniale. Présence ponctuelle d’espèces rares pour la Savoie : Aster amellus, Galium glaucum. Teucrio montanae – Mesobremenion erecti p.p., Tetragonolobo maritimi – Mesobromenion erecti (sous-alliances du Mesobromion erecti). 6210 Assez fréquent en zone agricole pour les deux sous-types et bien représenté aussi en sites conservatoires. Importante en raison de leur sensibilité aux changements d’usage (fertilisation, intensification) Assez fréquent en zone agricole, rare en sites conservatoires. Prairie de fauche : exclusivement en zone agricole Principalement pâturage de bovins lait en génisse, parfois associés à des caprins, quelques parcelles en bovins viande ou en chevaux. Maintien d’un chargement faible, mise en pâturage tardive. Pas de fertilisation. Principalement bovins lait en génisse. Exclusivement fauche. Non concerné ici. Mesobromenion erecti (sous-alliance du Mesobromion erecti). 6210 36 (24 selon déf. formelle) 5% 56 (38 selon déf. formelle) 55 % Maintien d’un chargement faible à modéré, mise en pâturage tardive. Pas de fertilisation. 23 (10 selon déf. formelle) 30 % Oui Oui Oui sous conditions 8 (7) 10 % Non Tableau 5 : Description synthétique des types de pelouses sèches de la zone d’étude. 13 C. Indicateurs de bon état écologique Tout d’abord, il convient de définir ce qu’on entend par état écologique d’une pelouse. C’est une vaste question et les façons de le définir sont certainement très nombreuses. Nous choisirons de définir l’état écologique d’une pelouse comme son niveau de biodiversité global. Cette notion très large englobe l’ensemble des communautés, celles du sol (micro-, macro-faune, bactéries, champignons), les communautés végétales (plantes, mousses, lichens), les communautés d’insectes ou encore d‘oiseaux (etc.). Le bon état écologique1, quant à lui, est atteint lorsque le niveau de biodiversité est proche du potentiel de biodiversité de la pelouse, c'est-à-dire lorsque l’ensemble de ces communautés est le mieux exprimé. Le niveau de biodiversité sera aussi d’autant plus élevé que ces différentes communautés assurent chacune leur rôle (fonctionnement de l’écosystème pelouse) ou qu’une pelouse fait partie d’un réseau de pelouses reliées entre elles par des éléments de continuités. Dans le cadre de cette étude sur les pelouses sèches, le critère retenu est l’intégrité du cortège floristique, c’est-à-dire son niveau par rapport à un potentiel à définir. L’indicateur est quant à lui la richesse en orchidées habituellement rencontrées dans les pelouses sèches. Ce choix est fondé sur le constat que les orchidées constituent une couche supplémentaire dans le cortège floristique. Celui-ci est en effet constitué d’un socle d’espèces observées de façon quasi constante (schéma d’assemblage expliqué plus haut), auquel s’ajoute selon les cas un cortège plus ou moins important d’orchidées. Leur présence traduit un niveau d’exploitation extensif associé à (entre autres) : des sols pauvres en éléments minéraux, notamment limitant (P et K), limitant la concurrence avec des espèces prairiales et laissant s’exprimer un cortège floristique diversifié ; l’absence d’effet délétère direct ou induit par la fertilisation sur les populations d’orchidées ; le bon fonctionnement des communautés de champignons mycorhiziens (*) qui interviennent dans le cycle de vie des orchidées ; une localisation dans un réseau de pelouses interconnectées. Malgré des conditions favorables, toutes les pelouses n’ont pas la chance d’héberger un cortège d’orchidées. Il y a donc lieu de trouver des indicateurs floristiques complémentaires pour nuancer le diagnostic et donner une indication sur l’état écologique en l’absence d’orchidées (ou avec un cortège réduit). Parmi les autres indicateurs floristiques possibles, les espèces rudérales (tableau 6) offre une complémentarité intéressante avec la richesse en orchidées (figure 7). La relation entre les richesses d’orchidées et d’espèces rudérales montre que les deux groupes d’espèces peuvent cohabiter (Zone I) mais que le nombre d’orchidées est d’autant plus faible que le nombre d’espèces rudérales est élevé. A l’inverse, il existe une zone d’exclusion entre orchidées et espèces rudérales (Zone II), la limite entre les deux zones étant matérialisée par la courbe verte en pointillé. 1 La notion de bon état écologique ne correspond pas tout à fait à celle d’état de conservation au sens de Natura 2000 (échelle des sites ou des stations – méthode MNHN). Cette dernière comprend aussi un ensemble de critères non biologiques (pressions, menaces) ou indirectement liés à la biodiversité (aire de répartition). Le bon état écologique peut par contre être rapproché des critères de « structures et fonctions » ou d’ « espèces typiques » de l’état de conservation. 14 Bellis perennis Cirsium vulgare Convulvulus arvensis Crepis vesicaria subsp. taraxacifolia Daucus carota Erigeron annuus Lapsana communis Medicago lupulina Melilotus albus Potentilla reptans Sonchus asper Taraxacum officinale Verbascum lychnitis Verbena officinalis Veronica persica Figure 7. Relation entre richesses en orchidées et espèces rudérales dans les relevés de végétation de pelouses sèches des Bauges (nb. relevés = 156). Tableau 6 : groupe écologique des espèces rudérales (apparaissant aussi dans d’autres contextes perturbés tels que friches, zones piétinées, cultures sarclées, potagers, …) D’autres indicateurs plus spécifiques traduisant la dynamique de la végétation (présence d’espèces d’ourlets) ou l’intensité du pâturage (présence d’espèces en rosette) ont été testés, sans succès, probablement en raison des données disponibles en présence/absence uniquement. Cependant, même en l’absence de données quantitatives, on peut associer présence d’espèces rudérales et intensité du pâturage. Les pâturages intensifs sont soumis à une vaste gamme de perturbations : perturbations mécaniques, ouvertures du sol, fertilisation organique (déjections), excès d’azote d’ammoniacal (urines), refus de pâturage, etc. Sans rentrer dans le détail des particularités de chaque espèce, les espèces rudérales du tableau 6 sont fortement liées à ces conditions de pâturage intensif. L’échelle de détection des espèces est celle du relevé de végétation (simple ou phytosociologique) effectué sur des surfaces atteignant au maximum 50 m². Il est par conséquent difficile de comparer les résultats avec ceux de l’évaluation de l’état de conservation suivant la méthode MNHN ou encore avec les pratiques agricoles, tous deux renseignés à l’échelle de la parcelle agricole. Enfin, il faut rappeler que cet indicateur de cortège d’orchidées ne peut s’appliquer qu’aux pelouses de basse et moyenne altitude jusqu’à une altitude de 900 à 1000 m environ. Au-delà, le cortège se réduit naturellement et d’autres indicateurs de bon état écologique doivent être utilisés. 15 Conclusions et perspectives Ce travail a permis de proposer une typologie des pelouses sèches du rebord méridional du Massif des Bauges sur la base de groupes socio-écologiques d’espèces, ainsi que des indicateurs de bon état écologique des pelouses. Cortège d’orchidées et présence d’espèces rudérales sont à ce stade les meilleurs indicateurs positif ou négatif pour évaluer cet état. Néanmoins, quelques interrogations subsistent et des pistes d’actions sont proposées: Test in-situ de la typologie et des indicateurs d’état écologique avec des techniciens de la biodiversité ou agricoles ; Acquisition de données quantitatives supplémentaires (relevés de végétation) et test d’autres indicateurs ; Définition des éléments des cahiers de charges de gestion ; Application de la démarche aux prairies maigres de fauche et aux pelouses sèches montagnardes (alpages) ; Intérêt de constituer un réseau de pelouses de référence et choix en commun (expert botanique et PNRB) des pelouses de ce réseau ; Réflexion en vue de l’utilisation des indicateurs de bon état écologique à l’échelle de la parcelle ? 16 Pour aller plus loin … Relevé de végétation : liste des espèces végétales présentes dans une entité physionomiquement homogène du tapis végétal. Seule la présence est notée dans un relevé simple. L’abondance est notée dans le relevé phytosociologique (échelle d’abondance de Braun-Blanquet). La surface d’un relevé de végétation en pelouse se situe en général entre 16 et 50 m². Echelle parcelle, échelle relevé : ces deux niveaux d’observation ne sont pas identiques. Une parcelle peut-être constituée de plusieurs types de pelouses en fonction de la pente et du bilan hydrique. L’utilisation des listes d’espèces positives et négatives doit donc s’effectuer séparément sur des portions échantillon de chaque type. Méthode d’analyse des relevés : les relevés de végétation sont traités dans le logiciel JUICE (TICHÝ 2002) avec la fonction « Cocktail groups » (BRUELHEIDE 2000) pour créer les groupes socio-écologiques d’espèces et détecter leur présence dans les relevés. Mycorhizes et orchidées : « Les orchidées sont toutes associées à des champignons, au moins lors de leur germination. En effet, elles produisent des graines dépourvues de réserves, totalement dépendantes des champignons pour leur germination. Cette association se prolonge à l’âge adulte, mais la dépendance n’est que rarement maintenue, puisque la plupart des orchidées réalisent la photosynthèse et assurent leur propre nutrition organique. Néanmoins, elles restent associées à des champignons mycorhiziens, qui leur apportent eau et sels minéraux. La forme et le fonctionnement de ces mycorhizes en font un type de symbiose à part, les mycorhizes orchidoïdes. » (ROY & SELOSSE 2012). Fertilisation et orchidées : La fertilisation minérale exerce un effet négatif indirect sur les populations d’orchidées par la concurrence des graminées et autres grandes dicotylédones (épaississement du tapis végétal). L’effet négatif est renforcé en cas de fertilisation au phosphore, probablement par effet toxique (SILVERTOWN et al. 1994). Peu de données existent sur les effets de la fertilisation organique, mais il est très probable que l’azote ammoniacal du lisier et urines exerce un effet corrosif sur les mycorhizes orchidoïdes. 17 Documentation additionnelle Sont joints à ce rapport, au format numérique : Le tableau de relevés de végétation (156 relevés en présence absence) au format JUICE Le tableau des informations attributaires des relevés : o Données de base : auteur, année, … o Données calculées : n° groupe du tableau JUICE, nombre d’espèces des groupes socio-écologiques, nombre d’espèces rudérales, …. Bibliographie Manneville O., 2013. Notions essentielles sur les pelouses sèches – Répartition et diversité en RhôneAlpes. Actes premières rencontres pour la conservation des pelouses et coteaux secs de RhôneAlpes, Montalieu-Vercieu 2012, pp. 11-14, http://avenir.38.free.fr/images/docs/Rencontres_Pelouses-seches_Actes.pdf. Tichý L., 2002. JUICE, software for vegetation classification. Journal of Vegetation Science Volume 13, Issue 3, pages 451–453. Bruelheide H., 2000. A new measure of fidelity and its application to defining species groups. Journal of Vegetation Science Volume 11, pages 167-178. Roy M., Selosse M.-A., 2012. Les orchidées : des racines truffées de champignons. Actes du colloque scientifique 2012 « Alliance au pays des racines ». Silvertown, J., D. A. Wells, M. Gillman, M. E. Dodd, H. Robertson, and K. H. Lakhani. 1994. Shortterm effects and long-term after-effects of fertilizer application on the flowering population of greenwinged orchid Orchis morio. Biological Conservation 69:191–197. 18 Ain Drôme Isère Hautes-Alpes Savoie Alpes-de-Haute-Provence Haute-Savoie Siège2:2Domaine2de2Charance2b2MLMMM2Gap2b2Tély2MM2KK2sMuO2NI2LK2LJ2BI2b2Fax2MM2KK2sMuO2NI2L@2NO2LB Antenne2Alpes2du2nord2f2Ain2:2@OB2rue2Pasteur2b2ZKMMM2Chambéry2b2Tély2MM2KK2sMuO2ZN2IJ2JL2ZM Site2:2http:ffcbnbalpinyfr2b2Mail2:2cbna@cbnbalpinyfr Crédits2photos2:2Alexis2MIKOLAJCZAK2b2CBNA
