Biol 301 ET L’HOMME dans tout ça ? Origine et Evolution de la ligné lignée humaine Myriam HARRY, Université Paris-Sud 11 HOMINOÏDES (ou (ou grands grands singes) singes) Hylobatidae Hominidae L’homme ne descend pas du singe Homininae Ponginae Famille Sous-famille Gorillini Hominini Homo Super-famille Tribu Pan Gorilla Pongo Homme (1 espèce) Chimpanzé (2 espèces) Gorille (1 espèce) Orang-outang (1 espèce) Homo sapiens Pan paniscus Pan troglodytes Hylobates Genre Gibbon (12 espèces) Pongo pygmaeus Gorilla gorilla Les Primates 51 genres, 168 espèces • Pouce et gros orteil (sauf humains pour le gros orteil) opposables aux autres doigts • Ongles plats à la place des griffes (sauf quelques petites espèces d’Amérique du Sud) • Orbite des yeux entièrement cerclé d’os. Yeux rapprochés sur le devant de la face (vision binoculaire). C’est un singe ! • Museau réduit. • Cerveau développé. • Arboricoles en général, parfois terrestres. Tendance à se redresser. • La plupart adaptés aux forêts tropicales humides. 1 Singes du Nouveau monde (Platyrhiniens) Singes de l’Ancien Monde (Catayrhiniens) Données paléontologiques => 7MA (8-9 MA) Datation génétique de la divergence chimpanzés/ homme => 5 à 6 MA Origine des Primates ~ 60 MA • Petits mammifères insectivores arboricoles (les plésiadapiformes) • fin du Crétacé (-70 MA). • ressemblaient aux lémuriens actuels • probablement nocturnes. • Premiers Simiens (vrais singes) : vers 40 MA. • Proviendraient de Prosimiens asiatiques (???), peut-être africains. • Fossile le plus ancien connu (Siamopithecus, 40 MA) a été . découvert en Thaïlande, • Les simiens ont surtout prospéré en Afrique. Les premiers Hominoïdes (grands singes) La séparation entre Cercopithécoïdes (singes avec queue) et Hominoïdes (grands singes) se produit en Afrique il y a environ 20-25 MA. Plus ancien des grands singes connu = Proconsul Pas de queue, mais locomotion semblable à celle des cercopithèques. Séparation des singes du Nouveau monde (Platyrhiniens) de ceux de l’Ancien Monde (Catayrhiniens) : vers 40 MA. Beaucoup d’espèces disparaissent suite à l’important refroidissement du début de l’oligocène. L’âge d’or des grands singes À partir de 20 MA : le climat devient plus sec en Afrique de l’Est; la savane boisée gagne sur la forêt tropicale humide. Ces conditions profitent aux grands singes (Hominoïdes) aux dépens des petits singes (Cercopithécoïdes). Les grands singes constituent même, un moment, 90% des espèces de singes (c’est l’inverse aujourd’hui). 2 Premiers pas vers l’humanité Trois principales différences entre les grands singes et l’humain • Volume du cerveau • Mode de locomotion • Langage • Utilisation d’outils (certains grands singes utilisent des outils simples) Bébé chimpanzé Volume du cerveau Bébé humain Homme Chimpanzé Ressemblance du crâne d’un humain adulte à celui d’un bébé chimpanzé. Homme : volume important (~1400 cc) et face réduite. Grands singes : volume environ quatre fois plus faible (350 à 400 cc). Implication de gènes du développement => Conservation chez l’humain à l’état adulte des caractères physiques typiques de l’enfance (néoténie) Homme : réduction de la mâchoire => formation du menton Adultes Mode de locomotion Colonne vertébrale Adaptations du squelette à la bipédie Grands singes : Humains : - parfois bipèdes (environ 10% à 20% du temps chez les chimpanzés), mais peu adaptés à ce mode de locomotion. Colonne vertébrale présentant 4 courbures - se déplacent surtout à quatre pattes ou suspendus par les bras aux branches. L’adaptation à grimper et à se suspendre aux branches prédispose à la bipédie. Humains : uniquement bipèdes (sauf les bébés !). grand singe mêmes muscles des hanches et du bas du dos sollicités pour grimper et pour marcher. homme 3 Bras et jambes Adaptations du squelette à la bipédie Bassin Humains : Les bras sont plus courts que les jambes grand singe homme La morphologie des bras et des épaules chez les humains découle de l’adaptation de leurs ancêtres à se suspendre aux branches. Humains : Bassin plus large et plus robuste (doit supporter presque tout le poids du corps en position redressée). Sacrum plus robuste Position du trou occipital et dents Fémur Grands singes : Humains : - Fémur et col du fémur plus longs grand singe - Position du trou occipital plus reculée - Canines très développées (surtout chez les mâles) - Fémur est orienté différemment par rapport au bassin - Dentition en « U » homme Pieds Chimpanzé Evolution de la ligné lignée humaine Humains : - gros orteil dans le prolongement du pied - pied non préhensile (le gros orteil ne peut pas s’opposer aux autres) gros orteil Homme - Pied présentant une voûte plantaire 4 Australopithecus afarensis = Lucy Homo habilis Données paléontologiques Homo erectus Homo neanderthalensis = Homme de Neandertal Vision linéaire et ancienne Et fausse Toumaï Toumaï Sahelanthropus tchadensis Homo sapiens = Homme de Cro-Magon Toumaï Toumaï Sahelanthropus tchadensis Taille : 1 à 1,3 m Trou occipital témoignant d’une position dressée, probablement bipède -Découvert par Ahounta Djimdoumalbaye de l’équipe de Michel Brunet - juillet 2001 Autres caractéristiques typiques des hominidés : face plus aplatie que celle des grands singes - dans le désert du Djourab, au nord du Tchad (Afrique centrale) - crâne, quelques dents, fragments de mâchoire. - Datation : 7 MA (datation relative et datation absolue au 10béryllium). Toumaï signifie « espoir de vie » en langue Goran Capacité crânienne proche de celle du chimpanzé Ancêtre de l’homme ? ou un ancêtre commun aux grands singes actuels et aux humains ? Orrorin tugenensis Australopithecus afarensis Nombreux fossiles retrouvés dont Lucy (AL 288-1), un squelette complet à 40% découvert en 1974 par Donald Johanson, Maurice Taieb et Yves Coppens sur le site des Afars en Éthiopie Découvert en janvier 2001 au Kenya (Afrique de l’Est) quelques mois avant Toumaï Fragment de mâchoire, restes du fémur et de l’humérus, quelques dents, une phalange Taille : 1,25 et 1,5 m Datation : 6 MA Taille entre 1 et 1,5 m Datation : 4 et 3 MA Volume crânien ~ celui des grands singes : 450 cc Mâchoire primitive comme celle des singes Fémur indique nettement une locomotion bipède (longueur, forme, orientation du col) Humérus et phalange très allongée (comme celle des grands singes) témoignent une aptitude à la suspension Locomotion bipède, mais moins spécialisée que celle des humains modernes. Lucy 5 Encéphale à peu près de la taille de celle d’un chimpanzé (~ 25% de celle de l’homme moderne) En 1978, Mary Leakey et Tim White mettent à jour à Laetoli en Tanzanie des empreintes de pas fossilisées dans de la cendre volcanique. Australopithecus afarensis Orrorin, plus vieux de 3 MA serait meilleur marcheur (fémur mieux adapté à la bipédie) Ces empreintes vieilles de 3,6 MA sont attribuées à des A. afarensis (deux individus, un grand et un plus petit, peutêtre un mâle et une femelle). Toumaï Marche bipède Proportion bras/jambe intermédiaire entre celle de l’homme et du chimpanzé. Lucy n’est pas notre mère mais notre cousine ! Comparaison entre Lucy (Australopithecus afarensis) et l’homme moderne Orrorin Forme du bassin, dentition et articulation du genou intermédiaires entre l’homme et le chimpanzé Les Australopithè èques ((Australopithecus) Australopithecus) Australopith Australopithecus) Australopithèques Les premiers ont été découverts en Afrique du Sud (A. africanus par Raymond Dart, 1924) d’où leur nom signifiant « singes du Sud ». Ils étaient des grands singes bipèdes Australopithecus afarensis = Lucy Plusieurs espèces se sont succédées ou ont coexisté. Lucy n’était pas seule ! • • • • • • • • • A. ramidus A. anamensis A. afarensis A. africanus A. garhi A. bahrelghazali A. aethiopicus A. bosei A. robustus • • • • • • • • • A. ramidus A. anamensis A. afarensis A. africanus A. garhi A. bahrelghazali A. aethiopicus A. boisei A. robustus Les espèces aethiopicus, boisei et robustus sont maintenant placés dans le genre Paranthropus A. ramidus a été placé dans le genre Ardipithecus Ont peuplé l’Afrique de 4 MA à 1 MA Les Australopithè èques ((Australopithecus) Australopithecus) Australopith Australopithecus) = Australopithèques « singes du Sud ». Répartition des Australopithèques (points rouges) et des Homo (points verts) en Afrique et Europe Répartition des Australopithèques (points rouges) et des Homo (points bleu) en Afrique et Europe Toumaï L’évolution des grands singes bipèdes se fera dans la savane, à l’est du grand Rift alors que celle des grands singes arboricoles se fera à l’ouest, là ou le climat plus humide permet encore la présence de forêts. = East side story : théorie proposée par Yves Coppens En 2001, la découverte de Toumaï à 2500 Km à l’OUEST de la vallée du Rift remet cette théorie en question West side story 6 Australopithecus africanus Répartition des Australopithèques (points rouges) et des Homo (points verts) en Afrique et Europe On suppose qu’africanus a évolué à partir d’ afarensis. Datation : 3,5 à 2 MA Taille comparable à celle d’afarensis Capacité crânienne (450 à 530 cc) En 2005 découverte de trois dents de chimpanzés datées de 500 000 ans Moins prognathe que celui d’Afarensis et molaires plus volumineuses => Contradiction de la East side story 2005, dents d’ancêtres de chimpanzés et de gorilles datées de 12.5 et 5.9 MA => Séparation hommechimpanzés : 13 MA Australopithecus anamensis Meilleur marcheur qu’afarensis, mais conserve ses aptitudes à la suspension et au grimper L’espèce s’est éteinte sans donner de formes plus modernes Les Homo ne proviennent pas des Australopithecus africanus Seraient peut-être à l’origine des Paranthropes Paranthropus Datation : 4,2 à 3,9 MA Plus vieil Australopithèque véritable connu Bipède : meilleure bipédie que A. afarensis même s’il le précède d’un bon MA P. aethiopicus P. boisei (2,7 à 2,3 MA) (2,4 à 1,2 MA) Donc A. afarensis n’est probablement pas l’ancêtre des Homo Mais plutôt à A. anamensis P. robustus (2,2 MA à 1 MA) Les premiers hommes du genre Homo ? Deux espèces apparaissent à peu près en même temps (2,5 MA) : Homo rudolfensis Homo habilis Capacité crânienne : 600 cc pour habilis Les différents caractères n’ont pas tous évolué en même temps au même rythme => évolution en mosaïque et jusqu’à 750 cc pour rudolfensis. Taille ~ 1,4 m. Bipédie encore archaïque pour habilis, mais évoluée pour rudolfensis Taille d’outils sommaires : galets aménagés (pierres cassées pour leur donner un tranchant et utilisation des éclats comme lames pour trancher ou gratter) H. rudolfensis serait plus près des humains mais dentition robuste (adaptation à une nourriture coriace) proche de celle des Paranthropes. 7 Homo habilis Les Australopithè èques robustes = Pranthropus Australopith Australopithèques Capacité crânienne : 600 cc Taille ~ 1,4 m. Bipédie encore archaïque Datation : 2,5 MA H. habilis n’était pas un chasseur (trop petit et pas d’armes) même s’il devait avoir un régime comprenant de la viande (dents petites). Taille d’outils sommaires : galets aménagés (pierres cassées pour leur donner un tranchant et utilisation des éclats comme lames pour trancher ou gratter) Probablement charognard opportuniste et aussi en partie insectivore Paranthropus boisei (2,4 à 1,2 MA) Des pierres taillées et des éclats servant d’outil ont été trouvés sur les sites associés à boisei, d’abord attribué à Homo habilis L’outil n’est pas le propre du genre Homo H. habilis et H. rudolfensis, se rattacheraient plutôt au vaste groupe des Australopithèques Et d’autant moins que : Renommination : H. habilis => Australopithecus habilis Homo habilis = Australopithecus habilis H. rudolfensis => Kenyanthropus rudolfensis le genre Homo n’apparaît qu’avec l’émergence de H. erectus Australopithecus afarensis = Lucy • • • • • • • • • A. ramidus A. anamensis A. afarensis A. africanus A. garhi A. bahrelghazali A. aethiopicus A. bosei A. robustus Homo erectus Orrorin Toumaï Australopithecus anamensis « Sangiran 17 » Un crâne découvert à Java en 1969 1 MA Première découverte à Java en 1891 par E. Dubois (Pithecanthropus erectus ou homme de Java, 0,5 MA Indonésie et Chine caractères physiques propres Datation : ~ 1 MA Australopithecus habilis Homo erectus Sinanthrope ou « Homme de Pékin » Ne conduit pas à Homo sapiens !! ~ 500 KA utilisait le feu 8 Homo floresiensis Le Hobbit de Flores Restes de 7 individus retrouvés en 2003 au fond d’une caverne sur l’île de Flores en Indonésie Taille : un mètre H. floresiensis et H. sapiens Squelette quasi complet d’une femme de 30 ans, daté de 18 000 ans Le genre Homo Au moins 11 espèces décrites ! H. antecessor H. ergaster H. erectus H. georgicus H. habilis H. heidelbergensis H. neanderthalensis H. rhodesiensis H. rudolfensis H. sapiens H. floresiensis Homo ergaster/ ergaster/ Homo erectus Le dé ébat d débat Harry, 2008 Homo ergaster Datation :~2 MA Il y a environ 2 MA, au moins de 5 espèces d’hominidés bipèdes ont coexisté en Afrique : Le plus connu = l’adolescent du Turkana Squelette presque complet découvert en 1984 à l’ouest du lac Turkana (Kenya). Garçon d’une douzaine d’années : mesurait 1,64m (1,90m) Bipédie achevée comme chez l’humain moderne Cerveau : 750 à 950 cc Mâchoires moins robustes que habilis. Il s’est répandu rapidement le long des fleuves et des vallées du Rift puis, il a ensuite atteint l’Afrique du Nord, l’Asie et l’Europe. • Deux espèces de Paranthropes (boisei au nord et robustus au sud) • « Homo » habilis • Homo rudolfensis • Homo ergaster La période allant de 1,7 MA à 0,7 MA est marquée par d’importantes glaciations qui accentuent l’aridité de la savane africaine. Ce changement de climat semble avoir entraîné l’extinction de habilis et de rudolfensis qui disparaissent il y a environ 1,6 MA. Les paranthropes disparaissent à leur tour 500 KA plus tard. H.ergaster doit peut-être sa survie à sa mobilité qui lui permettait de changer de milieu 9 Homo erectus Il y a près de 1,8 MA, H. ergaster sort d’Afrique et colonise l’Europe et l’Asie. Les populations qui atteignent l’Indonésie et la Chine développent avec le temps des caractères physiques qui leur sont propres. L'é L'émergence de la ligné lignée né néandertalienne Données paléontologiques : - 300 hommes issus de plus d'une centaine de sites - souvent fragments de squelette (site de Croatie, 2568 ossements ont été dénombrés appartenant à 70 individus) - 38 dont 20 adultes présentent un squelette bien conservé Isolement de populations en Europe durant le Pléistocène alternance de périodes glacières assez longues et de périodes interglaciaires plus courtes) On leur donne le nom d’Homo erectus L'é L'émergence de la ligné lignée né néandertalienne Fossiles les plus anciens : - site de la Gran Dolina d’Atapuerca en Espagne (près de 80 restes osseux appartenant à au moins 6 individus) datés de... 800 000 ans => nommés Homo antecessor -site de la Sima de los Huesos d’Atapercua, 32 individus datés de 500 000 ans, -=> nommés H. heidelbergensis Scénario lignée européenne H. heidelbergensis H. neanderthalensis H. antecessor la lignée africaine H. sapiens A l’origine des néandertaliens ? Lignée néandertalienne : - Lignée pré-néandertalienne : à partir de 450 000 - Néandertaliens anciens émergent vers 250 000 ans - Néandertaliens récents (ou néandertaliens classiques) vers 70 000 ans 28 000 ans Homo neanderthalensis : ll’homme ’homme de Neandertal Homo heidelbergensis Issu de populations d’ergaster sorties d’Afrique atteignent l’Europe il y a 1,2 à 1,9 MA (?) Plusieurs vagues de peuplement Morphologie semblable à celle des H. erectus d’Asie Capacité cranienne : 800 cc à 1200 c. Des vestiges de feu sur un site daté de 400 000 ans (Terra Amata, près de Nice en France) Datation : ~ 500 KA Proviennent de l’évolution de populations européennes de H. heidelbergensis isolées au cours des glaciations. En Europe de 125 000 à 28 000 ans Stature courte, trapue (membres courts), robuste 1,55 à 1,65 m pour 70 à 90 Kg Capacité crânienne : 1500 à 1750 cc (environ 15% > à celle de l’H. sapiens) Adaptés aux conditions glaciaires de l’Europe de cette époque (glaciations successives) Chasseurs, gibier (mammouths, chevaux, rhinocéros laineux et rennes surtout) Cohabitation avec H. sapiens ? Néandertal s’ éteint sans laisser de descendance. N’est pas un ancêtre d’Homo sapiens. 10 Homo sapiens : ll’homme ’homme moderne Le plus ancien crâne d’Homo sapiens connu a été découvert en Afrique (Éthiopie) en 1997 : Datation : 160 000 ans Présente des caractères intermédiaires entre les Homo ergaster les plus récents et H. sapiens moderne Les plus anciens Homo sapiens trouvés en Europe datent de 35 000 ans: « Hommes de Cro-Magnon » Taille : 1,70 - 2 m 1868,Les Eyzies-de-Tayac Est-ce bien le premier Homo sapiens ? Omo I et Omo II, Éthiopie, par Richard Leakey en 1967, datés à 130 000 Nouvelle datation (Ar/Ar) en 2005: 195 000 ans (+ ou - 5000). Capacité cranienne : identique à celle de l’homme moderne. ⇒ Homo sapiens archaïques crâne allongé front bas, fuyant capacité crânienne 1500 à 1750 cc chignon occipital bourrelet sus-orbitaire prononcé nez saillant et cavité nasale très grande (le nez devait être grand) pas de menton H. sapiens Evolution de la ligné lignée humaine Apport de la gé génétique des populations Homo neanderthalensis / homo sapiens Une ou deux espè èces ? esp espèces Donné Données molé moléculaires Premières études Spécimens : -fémur du spécimen type de Neandertal de la grotte de Feldhofer, dans la vallée de Neander en Allemagne de l’ouest - une côte issue d’un squelette fragmentaire d’enfant néandertalien de la grotte de Mezmaiskaya dans le nord Caucase daté d’environ 29 000 ans. Données moléculaires : -séquençage de 379 pb des régions hypervariables I et II (HVRI et HVRII) ADNmt du spécimen allemand (Krings et coll., 1997) Distribution des différences appariées d’après Krings et al, 1997 - 345 pb de la région HVRI du spécimen du Caucase (Ovchinnikov et al., 2000) - vaste échantillon d’humains actuels (près de 2000 haplotypes dérivés de quelque 6000 individus pour le travail le plus récent), les chimpanzés servant de groupe extérieur. 11 741-317 Ka/ Feldhofer 853-365 Ka /Mezmaiskaya Différences entre Homo neanderthalensis et H. sapiens en fonction du continent d’origine d’Homo sapiens 95 246 à 106 Ka 5 846 hommes modernes 100 Néandertal /europe Néandertal/ Afrique Néandertal/ Asie Néandertal/ Amérique Néandertal/ Australie Effectif 510 478 494 167 20 Moy 28,2+/- 1,9 27,1+/- 2,2 27,7+/- 2,1 27,4+/- 1,8 28,3+/- 3,7 98 Néandertalien Feldhofer Néanderthalien Mezmaiskaya 151-352 Ka La reconstruction phylogénétique (NJ) portant sur l’analyse de séquences d’ADN (d’après Ovchinnikov et al., Nature, 404) La divergence des humains modernes les plus anciens se situerait dans une fourchette allant de 246 à 106 Ka. « Multidimensional scaling » : distance entre deux points proportionnelle à la distance génétique entre les deux séquences correspondantes Autre étude : comparaison des 11 séquences de Néandertaliens -9 autres séquences d’ADN de Néandertaliens (dont deux proviennent de spécimens des sites français de La Chapelleaux-Saints et de Rochers-de-Villeneuve) ⇒ montre un haplotype commun (combinaison des trois mêmes mutations aux positions 16234, 16244 et 16256) => jamais trouvé chez aucune des milliers de séquences d’Homo sapiens disponibles) Représentation schématique des résultats de comparaison de séquences mitochondriales de divers Hommes fossiles et Hommes actuels (région hypervariable 1 boucle D ADN mt) (D'après Caramelli et al., 2003) Séquences des Hommes de Cro-Magnon => sont très semblables à celles des Hommes actuels => se distinguent de celles des Néandertaliens, voisins pourtant par la géographie et pour certains, par l'âge Origine de l’homme moderne ? Monocentriste Arche de Noé Out of Africa Pluricentriste Candélabre Multirégionale Intermédiaire Evolution réticulée 12 Ces différents modèles peuvent être testés en évaluant la divergence moléculaire qui existe entre les populations humaines actuelles. Les premières études (Cann et coll., en 1987 - ADNmt de 147 individus provenant de 5 régions géographiques distinctes à l’aide de marqueurs RFLP ⇒ existence de 134 types d’ADNmt ⇒ arbre semble être enraciné en Afrique, il y a quelque 140-290 Ka. => les plus grandes divergences au sein des parties « non-africaines » correspondent à un temps qui n’excéderait pas 90-180 Ka. Aucune lignée d’ADNmt venant des Homo asiatiques les plus précoces n’aurait survécu et contribué au pool de gènes de notre espèce. S’il y avait eu hybridation entre les formes archaïques résidentes en Asie et les formes anatomiquement modernes émergeant d’Afrique, on devrait s’attendre à trouver des types d’ADNmt extrêmement divergents chez les asiatiques actuels. Ce qui n’est pas le cas. Ce travail portant sur l’étude du génome mitochondrial, d’hérédité maternelle rebaptisée => théorie de l’Eve africaine Sujet de controverses : utilisation de l’ADNmt, échantillonnage, les méthodes de reconstruction phylogénétiques Autres études portant sur un échantillonnage plus complet ont confirmé ces résultats => la population erectus non-africaine a été remplacée (sans mélange) par des sapiens migrant d’Afrique. Distance génétique entre les individus Am. J. Hum. Genet. 61:705–718, 1997 Multilocus Genotypes, a Tree of Individuals, and Human Evolutionary History Joanna L. Mountain1 and L. Luca Cavalli-Sforza2 Department of Integrative Biology, University of California, Berkeley; and 2Department of Genetics, Stanford University, Stanfor 1 The 12 populations considered here are Australians, Cambodians, Chinese, Europeans, Italians, Japanese, Nasioi Melanesians, coastal New Guineans, highland New Guineans, Biaka Pygmies, Mbuti Pygmies, and Senegalese Mandenka. Australian and New Guinean RFLP + microsatellites CAR Central African Republic Pygmy; ZAI Zaire Pygmy; CHI Chinese; MEL Melanesian; NEU northern European; JPN Japanese; AUS Australian; NGh New Guinea highland; NGc New Guinea coastal; CAM Cambodian; SEN Senegalese; TRO Trino Italian. L’arbre des individus À la recherche « d’Adam » Etude des gènes portés par le chromosome Y => Confirmation d’une origine africaine pour de l’homme moderne à la même période que celle qui avait été suggérée pour Eve. Hammer et coll (2001) - 2800 individus de 50 populations - porte sur une combinaison d’approches notamment sites polymorphes du chromosome Y, partie non recombinante du chromosome Y (NRY), du polymorphisme sur le chromosome Y de l’élément transposable Alu nommé élément YAP microsatellite tétranucléotidique. 13 Marqueurs sur le chromosome Y National Geographic, Mars 2006 ⇒ Les résultats suggèrent qu’après une large expansion précoce en dehors de l’Afrique, ⇒des migrations hors de l’Asie seraient à l’origine de variants NRY Une lignée portant un haplotype différencié serait retournée en Afrique quelques temps avant la dernière glaciation. Cet haplotype aurait donné naissance à une série d’haplotypes africains ayant contribué pour une très large part à la constitution du « pool » génétique paternel des populations africaines actuelles Chacun des points de couleur correspond à une variation d’un marqueur génétique mitochondrial identifié sur des humains d’aujourd’hui. Il y a beaucoup plus de diversité en Afrique que dans le reste du monde => ce qui suggère une longue présence africaine suivie d’une expansion mondiale plus récente à partir d’un petit groupe venu d’Afrique (peut-être moins de 1000 personnes). Cette migration aurait commencé il y a un peu plus de 50000 ans. La répartition de ces haplotypes montre qu’il y a eu plus d’une migration à partir de l’Afrique et que ces migrations n’ont pas eu lieu que dans un seul sens. De multiples dispersions ont eu lieu hors d’Afrique et ce peut-être à des époques différentes et par des voies diverses. De tous ces travaux, nous pouvons en conclure que les modèles des origines de l’Homme moderne sont certainement trop simpliste Cavalli-Sforza & Cavalli-Sforza, 2008 200-100 000 ans Cavalli-Sforza & Cavalli-Sforza, 2008 80-60 000 ans : Ré-expansion Première sortie d’Afrique, par le Nil ou la mer rouge ? 14 Cavalli-Sforza & Cavalli-Sforza, 2008 60-30 000 ans : Cohabitation avec Homo neanderthalensis, en Europe, colonisation de l’Australie et de l’Asie Cavalli-Sforza & Cavalli-Sforza, 2008 30-20 000 ans : Extinction de Homo neanderthalensis en Europe et colonisation du continent américain (traversée du détroit de Behring, niveau de la mer plus bas) 4 Cavalli-Sforza & Cavalli-Sforza, 2008 20-15 000 ans : Retraite pendant le maximum glaciaire Cavalli-Sforza & Cavalli-Sforza, 2008 15-2 000 ans : Recolonisation post-glaciaire Origine des chordés Opabinia Anomalocaris Pikaia Pikaia Wiwaxia Marrella Pourquoi Pikaia Cavalli-Sforza & Cavalli-Sforza, 2008 Hallicigenia Hallucigenia a survécu ? Faune des schistes de Burges (Cambrien, 530 MA) Découverte en 1809 par C. Wlacott Montagnes rocheuses canadiennes 15 Stephen Jay GOULD (1941-2002) Ce ne sont pas obligatoirement les espèces les plus adaptées qui ont survécues au cours de l’évolution contraintes environnementales contraintes génétiques hasard / chance Théorie de la contingence évolutive (1989): L’évolution est un ensemble d’événements absolument impossibles à prédire et non reproductibles Ouvrages L’évolution (Et celle de l’homme) N’est pas un long fleuve tranquille … 16