! ! III.Le cervelet A. Vue externe Le cervelet se situe à la partie postérieure et inférieure du cerveau. Il est séparé du cerveau par des méninges : la tente du cervelet, à sa partie supérieure. Sur une vue externe, on retrouve : ➢ Une structure sagittale, médiane : le vermis cérébelleux. ➢ Deux hémisphères plus volumineux subdivisés en une région para-sagittale ou para-vermis et une région latérale. ➢ Trois cordons de substance blanche qui rattachent le cervelet à la face dorsale du tronc cérébral : les pédoncules cérébelleux supérieurs, moyens et inférieurs. ➢ Un lobe floculo-nodualire antérieur et à disposition transversale (entre le cervelet et le tronc cérébral). ! Étymologiquement, on l’appelle « petit » cerveau ➔ 10% de l’encéphale en volume. Il y a plus de neurones dans le cervelet que dans tout le cerveau (présage de l’importance de la structure). ! Ronéo 2015 : il a mauvaise réputation car ne rentre pas dans le cadre cognitif. Ce n’est pas ce qui nous rend intelligent. Mais il nous permet de faire des mouvements fins et coordonnés ainsi que de maintenir notre équilibre. C’est surtout un « ordinateur » à visée motrice qui nous permet de corriger notre programme moteur en permanence. Le cervelet peut être divisé en trois structures d’origine phylogénétique et fonctionnelle différente : ! ! - L’archéocervelet ou vestibulo-cervelet (partie la plus centrale) qui correspond globalement au lobe floculo-nodulaire. Partie du cervelet la plus primitive, le plus ancien. Chez des espèces très anciennes (certaines espèces de poissons). => Equilibre. - Le paléocervelet ou spino-cervelet qui correspond globalement au vermis et para vermis (à la zone para-vermienne). Chez les reptiles, les amphibiens, et les oiseaux. => Maintien de la posture. ! - Le néocervelet ou cérébro-cervelet. Chez les mammifères et notamment les primates. => Correction des erreurs motrices, des mouvements volontaires fins (en collaboration avec l’olive bulbaire). ! ! Ronéo 2015 : Globalement, un oiseau n’a pas besoin de réaliser des mouvements extrêmement fins avec sa patte par rapport à un chimpanzé ou un être humain. Ce sont des choses qui sont apparues dans l’évolution avec la nécessité de faire des mouvements complexes, fins, sur le plan phylogénétique. ! ! ! B. Structure interne Le tissu nerveux du cervelet se présente sous 3 aspects : ➢ Une substance grise périphérique très plissée, appelée écorce cérébelleuse. Ce qui permet d’avoir autant de corps cellulaires par rapport au cerveau. ➢ Une substance blanche en situation profonde. ➢ Des noyaux gris centraux de substance grise. ! L’écorce du cervelet On retrouve du plus profond au plus superficiel : • Les cellules granulaires (couche granulaire) qui sont les neurones les plus petits de l’encéphale, ces neurones ayant un petit corps cellulaire. • Les cellules de Purkinje (couche de Purkinje) un peu en forme de corail. ! ! • En superficie les axones des cellules granulaires et les dendrites des cellules de Purkinje (couche moléculaire). La substance blanche Elle contient les fibres nerveuses myélinisées : • Efférentes, les axones des cellules de Purkinje. Elles se rendent aux noyaux gris du cervelet (inhibitrices). Toutes les informations qui viennent du cortex cérébelleux transitent par les noyaux gris du cervelet. • Afférentes, elles viennent de toute la hauteur du névraxe, de la moelle épinière (informations sur l’état du monde autour de nous, la position de notre corps, les informations visuelles, de la sensibilité), du tronc cérébral (informations qui viennent de l’olive bulbaire) et du cerveau. Elles s’articulent avec les dendrites neurones. ! Voici une image en fluorescence montrant une cellule de Purkinje. Cellules ayant le plus de synapses (200 000/ cellulaire). ! Axones vers les noyaux gris du cervelet, il n’y a rien qui sort directement de la cellule de Purkinje à l’extérieur du cervelet, tout passe par les noyaux gris du cervelet. ! ! Voici des cellules granulaires dans les couches les plus profondes du cervelet. Un des neurones les plus petits. ! Neurones les plus nombreux de l’encéphale (50 milliards, ¾ des neurones de l’encéphale). ! ! ! ! ! ! ! ! Nous voyons à droite l’écorce cérébelleuse, la couche granulaire avec les cellules granulaires qui sont les plus en profondeur. En superficie, les cellules de Purkinje qui ont des dendrites qui viennent s’articuler le plus en superficie avec les axones des cellules granulaires pour former cette couche granulaire, zone où il y aura des communications entre ces cellules. Par la suite, les cellules de Purkinje renvoient un axone qui va aller directement vers les noyaux gris centraux du cervelet. ! ! ! ! ! Les noyaux gris centraux 4 de chaque côté de la ligne médiane : • Le noyau du toit du 4ème ventricule ou noyau fastigial appartient au système l’archéocervelet. • Le globulus et l’embolus qui appartiennent au système du paléocervelet (pour posture). • Le noyau dentelé (appelé aussi noyau denté), plus volumineux, situé au milieu chaque hémisphère cérébelleux, appartient au système du néocervelet (application mouvements fins et correction du programme moteur). ! ! ! ! ! de la de de ! ! C. Les fibres Fibres moussues Fibres afférentes qui proviennent de la moelle et des noyaux vestibulaires. ➢ Synapses excitatrices avec cellules granulaires et cellules des noyaux gris. ➢ Informent de « l’état du monde », c’est-à-dire les informations proprioceptives et les informations sensorielles sur quel est notre environnement actuel qui vont permettre au cervelet d’établir une correction de notre activité motrice. ! Ronéo 2015 Exemple : Les noyaux vestibulaires vont envoyer des informations au cervelet sur comment est positionner la tête par rapport à la gravité ; des informations sur le positionnement des membres dans l’espace. Toutes ces informations transitent par les fibres moussues jusqu’au cervelet. ! ! Fibres grimpantes ➢ ➢ ➢ ! ! ! ! Elles proviennent du noyau olivaire controlatéral. C’est par ces fibres que les informations de l’olive bulbaire vont rejoindre le cervelet. Synapses avec cellules de Purkinje. Rôle excitateur ou inhibiteur ? Encore beaucoup de mystères sur ces fibres dans les fonctionnements cérébral et cérébelleux. Efférences Tout ce qui part du cervelet passe par les noyaux gris pour aller vers le système extrapyramidal : ⇨ Vers le noyau rouge (impliqué dans le mouvement), ⇨ Vers le noyau olivaire (qui participe à la correction du mouvement), ⇨ Hypothalamus, thalamus, réticulée, aires pré-motrices. ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! Schéma fonctionnel simplifié ! Fibres moussues : proviennent du tronc, de la moelle et du vestibule, vont vers la couche granulaire ayant un rôle excitateur ou vers les noyaux gris, et vont renseigner sur l’état du membre. Fibres parallèles : connectent la couche granulaire avec la couche de Purkinje qui, elle, renvoie un message inhibiteur aux noyaux gris du cervelet. Fibres grimpantes : rôle qu’on ne connait pas trop au niveau des cellules de Purkinje. Et rôle plutôt excitateur sur les noyaux gris du cervelet. Les fibres grimpantes peuvent directement atteindre les cellules de Purkinje sans passer par les noyaux gris centraux. Et toutes ces informations repartent des noyaux gris vers le cortex, les noyaux, l’olive bulbaire… ! ! ! D. Fonctions • Equilibre ➔ Maintien surtout dans la partie médiane et le vermis ! • Planification des mouvements fins ➔ Exemple : prendre son téléphone sur une table => facile, pas besoin d’y réfléchir. Un patient ayant un syndrome cérébelleux va devoir avoir plusieurs corrections de mouvements. Le cervelet ne joue plus son rôle via l’olive bulbaire pour corriger le mouvement tel qu’il part du cerveau. Comme on l’a dit, le programme qui part du cerveau n’est pas parfait d’emblée par rapport à ce que l’on veut faire. On a besoin de notre cervelet et de l’olive bulbaire pour corriger ce mouvement. Quand on est bourré, on a un syndrome cérébelleux : on cherche, on effectue plusieurs mouvements de ! correction pour arriver à saisir un objet. En général, un patient atteint d’un syndrome cérébelleux a les mêmes mouvements qu’une personne ivre : troubles de l’équilibre • Coordination et mouvements rapides ➔ Test de coordination réalisé chez un patient dont on suspecte un syndrome cérébelleux : mouvements rapides synchronisés ou test des marionnettes avec les mains. Parce que c’est aussi le cervelet qui nous permet de faire des mouvements coordonnés rapidement. Dans un syndrome cérébelleux, les manifestations apparaissent du même côté que l’atteinte du cervelet. ! • Parole ➔ Il n’y a pas de champ lexical dans le cervelet donc un patient atteint d’un syndrome cérébelleux connaît tout son champ lexical, n’aura pas de difficulté à lire. C’est dans la pseudo-aire de Broca. Le cervelet nous permet d’articuler. Il a un rôle dans la coordination motrice fine du langage. Dans l’aphasie de Broca, le patient ne trouve pas son champ lexical alors qu’un patient atteint d’un syndrome cérébelleux n’aura pas d’aphasie, mais une dysarthrie (difficulté à articuler, voix scandée, chantante des fois, car articulation atteinte). Chez les enfants, on peut être au stade de mutisme, c’est-à-dire qu’ils n’arrivent plus à lancer la parole, mais ils connaissent toujours les mots. ! Dysarthrie : trouble de l’articulation. Peut être d’origine cérébelleuse. ! ! • Apprentissage ➔ Rôle dans l’apprentissage moteur. Exemple : quand on apprend à faire du vélo, du piano, habitude d’avoir les doigts qui court sur le clavier. On n’a même plus besoin d’y penser à un certain moment. Parce que le cervelet participe à la programmation de ces gestes automatiques qu’on a appris. Quand on dit qu’on n’oublie jamais le vélo : c’est grâce au cervelet. Ces gestes, ces habitudes, cette façon de se tenir en équilibre sur le vélo et à avancer, le cervelet l’a intégré. Et il nous permet de le ressortir à tout moment de notre vie. C’est la mémoire procédurale. FIN