les mecanismes de l`evolution

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LES MECANISMES DE L’EVOLUTION
Le sujet
Les mécanismes de l’évolution et leurs
contributions au caractère stochastique
de la théorie de l’évolution
LES MECANISMES DE L’EVOLUTION
I. Les innovations gé
génétiques
A. Les mutations ponctuelles à l’origine du polymorphisme des gè
gènes
1- les diffé
différents types
2- Des consé
conséquences phé
phénotypiques variables
3- Mutations somatiques/germinales
B. Les duplications de gè
gènes
1- Mécanismes :
a- Duplication/transposition/Mutations
b- Un mé
mécanisme envisagé
envisagé : le crossingcrossing-over iné
inégal
2- Les familles multigé
multigéniques (gè
(gènes paralogues/
paralogues/orthologues)
orthologues)
C. La conversion gé
génique
D. Les recombinaisons
E. Les remaniements chromosomiques
1- Inversion et fusions de chromosomes
2- Délétion
3- Translocations
F. La polyploï
polyploïdie
Doc.6
Doc.4
Doc.2
Doc.3
Doc.8
Doc.7
Doc.7
Doc.5
Doc.1
II. La sé
sélection naturelle
A. Les innovations gé
génétiques sont sé
sélectionné
lectionnées par le milieu
1- Équilibre d’
volue pas
d’HardyHardy-Weinberg: une population qui n’é
n’évolue
2- La notion de valeur sé
sélective ou fitness
3- Sélection naturelle positive/ né
Doc.13
négative
4- Sélection stabilisante/directionnelle/diversifiante
stabilisante/directionnelle/diversifiante
5- La sé
Doc.10
sélection sexuelle
B. Le maintien de l’l’hétérozygotie
Doc.11/12
III. Thé
Doc.9
Théorie neutraliste et dé
dérive gé
génétique
IV. Le mode de reproduction
Des notions liées au sujet non abordées dans les documents
V. La migration
VI. La spé
spéciation
A- Spé
Spéciation allopâtrique
1- Spé
Spéciation vicariante
2- Spé
Spéciation péripatrique (effet fondateur)
3- Spé
Spéciation parapatrique
B- Spé
Spéciation sympatrique
C- Anneau de spé
spéciation
VII. Macro et microé
microévolution
A- Anagenè
Anagenèse, cladogenè
cladogenèse - Gradualisme phylé
phylétique et équilibre ponctué
ponctués
B- Modulation de la taille du bec des pinsons de Darwin (î
(îles Galapagos)
Galapagos)
par les voies de signalisation BMP et Calmodulin (CaM) : un exemple de microé
microévolution
C- Gènes Hox et macroé
macroévolution
D- Les limites du concept d’
d’espè
espèce
VIII. Quelques aspects organistiques
A- Les exaptations
B- Les modifications de la chronologie du dé
développement (hé
(hétérochronies)
C- La thé
théorie de la reine rouge : la co évolution
Conclusion :
. Évolution et dé
développement, la synthè
synthèse EvoEvo-Devo
. Ré
volution ; rôle de l’l’Homme dans l’é
volution de sa
Réflexions sur la vitesse de l’é
l’évolution
l’évolution
propre espè
espèce et des écosystè
cosystèmes.
I. Les innovations gé
génétiques
A. Les mutations ponctuelles à l’origine du polymorphisme des gè
gènes
1- Les diffé
différents types substitution/insertion/dé
substitution/insertion/délétion
2- Des consé
conséquences phé
phénotypiques variables
3- Mutations somatiques/germinales
A l’échelle moléculaire:
. Mutation silencieuse
. Mutation faux-sens
. Mutation non-sens
Document 6 :
Les mutations, exemple du gè
gène β de l’
l’hémoglobine
Mutations ponctuelles
Transitions
A <-> G
C <-> T
Transversions :
A <-> C
A <-> T
G <-> C
G <-> T
Rappels
UN
NUCLÉOTIDE
Base azotée
Groupement
phosphate
Sucre : désoxyribose
A avec T : deux
liaisons
hydrogène
(liaisons faibles).
C avec G :
trois liaisons
hydrogène
ADN
Histones
I. Les innovations gé
génétiques
A. Les mutations ponctuelles à l’origine du polymorphisme des gè
gènes
B. Les duplications de gè
gènes
1- Mécanismes :
a- Duplication/transposition/Mutation
Document 4 : Une famille multigé
multigénique
(gè
(gènes codant pour les chaî
chaînes de globine)
Ces différentes chaînes sont codées par des gènes différents :
- Les gènes codant pour les chaînes ξ (zéta) et α (alpha) sont situés sur le chromosome 16 : ils
forment un groupe de gènes, le groupe α.
- Les gènes codant pour les chaînes ε (epsilon), γ (gamma), δ (delta) et β (béta) sont situés sur le
chromosome 11 : ils forment un groupe de gènes, le groupe β.
Il existe aussi des pseudogènes ψ (psi) dans chaque groupe qui ne codent pour aucune chaîne
polypeptidique fonctionnelle mais qui présentent une structure semblable à celle des autres gènes.
- le gène µ de la myoglobine est localisé sur le chromosome 22.
I. Les innovations gé
génétiques
A. Les mutations ponctuelles à l’origine du polymorphisme des gè
gènes
B. Les duplications de gè
gènes
1- Mécanismes :
b- Un mé
mécanisme envisagé
envisagé : le crossingcrossing-over iné
inégal
Document 2 :
le crossingcrossing-over iné
inégal
I. Les innovations gé
génétiques
A. Les mutations ponctuelles à l’origine du polymorphisme des gè
gènes
B. Les duplications de gè
gènes
1- Mécanismes :
2- Les familles multigé
multigéniques (gè
(gènes paralogues/
paralogues/orthologues)
orthologues)
I. Les innovations gé
génétiques
A. Les mutations ponctuelles à l’origine du polymorphisme des gè
gènes
B. Les duplications de gè
gènes
1- Mécanismes :
2- Les familles multigé
multigéniques (gè
(gènes paralogues/
paralogues/orthologues)
orthologues)
I. Les innovations gé
génétiques
A. Les mutations ponctuelles à l’origine du polymorphisme des gè
gènes
B. Les duplications de gè
gènes
1- Mécanismes :
2- Les familles multigé
multigéniques (gè
(gènes paralogues/
paralogues/orthologues)
orthologues)
Des gènes paralogues
Des gènes nés de leur ancêtre commun par duplication
Des gènes orthologues
Des gènes nés de la divergence
de leur ancêtre commun
Gènes homé
homéotiques organisé
organisés en complexe de gè
gènes chez la
drosophile et chez la souris
I. Les innovations gé
génétiques
A. Les mutations ponctuelles à l’origine du polymorphisme des gè
gènes
B. Les duplications de gè
gènes
C. La conversion gé
génique
1 chromatide = 1 molécule d’ADN
= 2 brins antiparallèles
1 chromatide = 1 molécule d’ADN
= 2 brins antiparallèles
Crossing-over
Conversion génique
Transfert réciproque
d’information génétique
Transfert non réciproque
d’information génétique
. La conversion génique peut impliquer des séquences allèliques ou
non allèliques (interlocus) et peut être asymétrique et polarisée.
. La conversion génique semble environ 10 fois plus fréquence au
sein d’un même chromosome qu’entre chromosomes.
I. Les innovations gé
génétiques
A. Les mutations ponctuelles à l’origine du polymorphisme des gè
gènes
B. Les duplications de gè
gènes
C. La conversion gé
génique
D. Les transpositions/recombinaisons
a- Remaniements chromosomiques
L’influence des éléments transposables sur le gé
génome et son expression
D’aprè
après Pour La Science – HorsHors-série de Janvier 19971997-, dossier « L’évolution
’évolution »
I. Les innovations gé
génétiques
A. Les mutations ponctuelles à l’origine du polymorphisme des gè
gènes
B. Les duplications de gè
gènes
C. La conversion gé
génique
D. Les transpositions/recombinaisons
Des parties d’
d’ADN changent de place au cours du temps (transposons)
Cela peut modifier l’l’expression des gè
gènes voisins :
. Gè
Gènes inactivé
inactivés
. Gè
Gènes activé
activés
. Gè
Gènes modifié
modifiés
b- Effets sur l’l’expression d’
d’un gè
gène
L’influence des éléments transposables sur le gé
génome et son expression
D’aprè
après Pour La Science – HorsHors-série de Janvier 19971997-, dossier « L’évolution
’évolution »
E. Les remaniements chromosomiques
1- Inversion et fusions de chromosomes
2- Délétion
Comparaison des caryotypes de l’l’homme et du chimpanzé
chimpanzé
D’aprè
après B.DUTRILLAUX, in « Les hommes, passé
passé, pré
présent, conditionnel », A.Langaney
E. Les remaniements chromosomiques
1- Inversion et fusions de chromosomes
2- Délétion
3- Translocation
Les remaniements chromosomiques
La fré
fréquence d’
d’apparition des remaniements chromosomiques varie de 0,4.100,4.10-4 à 1,3.
1010-4 par gamè
gamète et par gé
génération ; la fré
fréquence exacte dé
dépend du type de
remaniement.
D’aprè
après Pour La Science – HorsHors-série de Janvier 19971997-, dossier « L’évolution
’évolution »
I. Les innovations gé
génétiques
A. Les mutations ponctuelles à l’origine du polymorphisme des gè
gènes
B. La conversion gé
génique
C. Les recombinaisons
D. Les transpositions/recombinaisons
E. Les remaniements chromosomiques
F. La polyploï
polyploïdie
Spéciation sympatrique par voie de polyploïdie chez les végétaux :
D’après Biologie (Campbell) p466
Autopolyploïdie
I. Les innovations gé
génétiques
A. Les mutations ponctuelles à l’origine du polymorphisme des gè
gènes
B. Les duplications de gè
gènes
C. Les recombinaisons
D. Les transpositions/recombinaisons
E. Les remaniements chromosomiques
F. La polyploï
polyploïdie
Spéciation sympatrique par
voie de polyploïdie chez les
végétaux :
Allopolyploïdie
D’après Biologie (Campbell)
p466
La domestication et la culture des différentes espèces de blé (Triticum et
Aegilops) a été un élément fondateur des premières civilisations humaines
dans le croissant fertile. Ces différentes espèces de blé ont subi des
transformations au fil du temps, les faisant passer de l'état de graminées
sauvages aux espèces cultivées. Deux principales espèces de blé sont encore
cultivées : le blé tendre utilisé pour le pain et le blé dur pour les pâtes.
Ces différentes espèces de blé ont été générées par des événements
successifs de polyploïdisation intervenant après des croisements
interspécifiques entre trois espèces ancestrales diploïdes:
Le premier événement, impliquant Triticum monococcum et Aegilops
speltoides, a eu lieu il y a environ 500 000 ans et a conduit à l'apparition du
blé dur tétraploïde : Triticum turgidum (ou blé à pâtes).
Le deuxième événement de polyploïdisation a eu lieu au cours de la
domestication, il y a environ 9000-12000 ans, entre le blé dur cultivé
(Triticum turgidum tétraploïde) et un autre blé diploïde (Aegilops tauschii
diploïde) et a donné Triticum aestivum, le blé tendre panifiable actuel (ou
blé à pain). Il est hexaploïde c'est-à-dire qu'il comporte 6 jeux de
chromosomes.
Evolution supposée du Blé
hexaploîde moderne
A, B et D sont des jeux
différents de chromosomes
I. Les innovations gé
génétiques
F. La polyploï
polyploïdie
L'ornithorynque possède 52 chromosomes, dont 10 servent au déterminisme
sexuel. Par comparaison, les échidnés mâles ont 63 chromosomes, et les
femelles 64 (les mâles ont perdu le très petit Y5, intégré au Y3, mais qui est
conservé dans la lignée de l'ornithorynque).
Le déterminisme sexuel chez les monotrèmes est donc dû à un set de
chromosomes, et non à une paire comme chez tous les autres mammifères et
chez les oiseaux:
. une femelle ornithorynque est de génotype XXXXXXXXXX,
. un mâle est de génotype XYXYXYXYXY.
Cela est dû au fait que les spermatozoïdes sont soit XXXXX, soit YYYYY. Lors
de la formation des gamètes (méiose), les chromosomes sexuels forment une
chaîne qui assure que chaque spermatozoïde recevra soit tous les X, soit tous
les Y.
Les chromosomes sont assez particuliers car ils montrent pour certains (X1,
X2, X3, X5 et Y1) une ressemblance avec le chromosome Z des oiseaux, et
d'autres avec les chromosomes des mammifères.
Il est à noter qu'il existe également des homologies entre ce chromosome Z et
certains chromosomes humains. La façon dont le déterminisme sexuel a évolué
chez les mammifères et les oiseaux est donc plus récent (moins de 300 Ma)
que ce que l'on pensait. Le gène SRY, fondamental dans le déterminisme sexuel
chez les thériens et porté par le chromosome Y, est absent du génome de
l'ornithorynque. Les chromosomes sexuels des placentaires et le gène SRY ont
donc évolué après la divergence entre les monotrèmes et les autres
mammifères.
II. La sé
sélection naturelle
. Sélection naturelle et adaptation:
La sélection naturelle correspond à l’inégalité des chances de reproduction:
1- La production d’individus en nombre trop élevé pour les ressources du milieu entraîne une
lutte pour l’existence entre les membre d’une population. Une fraction seulement des
descendants survivent à chaque génération.
2- Dans la lutte pour l’existence, la survie n’est pas laissée au hasard: elle dépend, en partie
de la constitution héréditaire. Les individus qui, grâce aux caractères phénotypiques dont
ils ont hérités, sont plus aptes à affronter leur milieu (plus adaptés) produisent
vraisemblablement plus d’individus que les individus moins aptes.
3- Les individus n’ayant pas la même aptitude à la survie et la reproduction, la population se
modifie graduellement, et les caractères favorables s’accumulent au fil des générations.
Un organisme expose son phénotype (caractères physiques, métabolisme, physiologie,
comportement) et non son génotype au milieu. Du fait de son action sur les phénotypes, la
sélection adapte indirectement une population à son milieu, en augmentant ou maintenant,
dans le patrimoine génétique de cette population les gènes à l’origine des phénotypes
favorable
La sélection naturelle est donc une des forces évolutives, c’est à dire un des processus qui
agit sur les fréquences allèliques. Elle s’exerce sur des individus mais a des effets sur les
populations.
. Population: groupe d’individus de la même espèce vivant dans une aire géographique
suffisamment restreinte pour permettre potentiellement à tout groupe de se reproduire
avec tout autre membre du groupe.
II. La sé
sélection naturelle:
A. Les innovations gé
génétiques sont sé
sélectionné
lectionnées par le milieu
1- Équilibre d’
volue pas
d’HardyHardy-Weinberg: une population qui n’é
n’évolue
De génération en génération, les
fréquences
allèliques
restent
constantes
dans
le
patrimoine
génétique d’une population si elles ne
subissent que les lois de la
recombinaison des allèles liée à la
reproduction sexuée.
Les conditions à remplir sont les
suivantes:
Génotype
Fréquence du génotype dans
l’échantillon de population
Fréquence des gamètes
1- Population de grande taille
2- Population isolée
3- Pas de mutation
4- Croisement des génotypes au
hasard: accouplement au hasard au
sein de la population (panmixie),
association des gamètes au hasard
(pangamie)
5- Population non soumis à la
sélection naturelle
Recombinaison des allèles
II. La sé
sélection naturelle:
A. Les innovations gé
génétiques sont sé
sélectionné
lectionnées par le milieu
1- Équilibre d’
volue pas
d’HardyHardy-Weinberg: une population qui n’é
n’évolue
2- La notion de valeur sé
sélective ou fitness
La valeur sélective W est le nombre moyen de descendants fertiles à la
génération suivante.
Elle dépend de
- la viabilité du zygote
- la durée de la période reproductive
- l’aptitude aux croisements (sélection sexuelle)
- la quantité de gamètes produits
Elle se décompose essentiellement en viabilité et fertilité
II. La sé
sélection naturelle
A. Les innovations gé
génétiques sont sé
sélectionné
lectionnées par le milieu
1- Équilibre d’Hardy-Weinberg: une population qui n’évolue pas
2- La notion de valeur sélective ou fitness
3- Sélection naturelle positive/ négative
Document a:
Les insecticides utilisés dans la lutte contre Culex pipiens, notamment les insecticides
organophosphorés (OP), inhibent l’acétylcholinestérase, enzyme responsable de l’hydrolyse de
l’acétylcholine dans les synapses cholinergiques. Cette inhibition prolonge la transmission
synaptique ce qui conduit rapidement à la mort du moustique. Au cours des dernières décennies,
Culex pipiens a développé des résistances à ces insecticides. Dans certains cas de résistance, le
moustique produit en excès des estérases qui piègent ou métabolisent l’insecticide avant qu’il
inhibe l’acétylcholinestérase. Dans d’autres, le gène Ace1 qui code l’acétylcholinestérase1 est
muté, ce qui réduit son affinité pour les OP.
Ce document permet :
1.
de comprendre l’origine de la résistance des Moustiques à travers l’action
des insecticides organophosphorés qui inhibent l’acétylcholinestérase dans
la transmission synaptique. La résistance des animaux est acquise par 2
mécanismes:
. la production en excès d’estérases qui piègent et métabolisent
l’insecticide ou
. la production d’une acétylcholinestérase (AChE1) moins sensible aux
insecticides à la suite d’une mutation du gène Ace1.
2. d’évoquer l’influence d’une pression sélective (exercée par les insecticides)
sur les fréquences phénotypiques.
II. La sé
sélection naturelle
A. Les innovations gé
génétiques sont sé
sélectionné
lectionnées par le milieu
1- Équilibre d’Hardy-Weinberg: une population qui n’évolue pas
2- La notion de valeur sélective ou fitness
3- Sélection naturelle positive/ négative
Le gène A code l’estérase A, le gène B code l’estérase B. Les estérases A et B sont
actives sur les insecticides OP. Tous les gènes s’expriment.
Ce document permet :
1.
De proposer une explication au processus de résistance aux insecticides
chez les moustiques par excès d’estérase et montre un exemple
d’innovation par multiplications géniques:
. des gènes A et B (locus Ester2)
. amplification du gène B (locus ExsterB1)
2.
De montrer aussi que plusieurs innovations génétiques peuvent
apparaître indépendamment dans les populations de moustiques. Ces
innovations sont à l’origine du même phénotype résistant grâce à une
production accrue d’estérases.
II. La sé
sélection naturelle
A. Les innovations gé
génétiques sont sé
sélectionné
lectionnées par le milieu
3- Sélection naturelle positive/ négative
Fréquence des différents génotypes de moustiques recueillis dans la
région de Montpellier en fonction de la distance au bord de mer.
Les génotypes ont été déduits de l’analyse des phénotypes c’est à dire des
types d’enzymes fabriqués par les moustiques.
- Le génotype [RS] est attribué aux moustiques qui fabriquent les deux
types d’enzymes : acétylcholinestérase à faible affinité pour les OP (AChE1)
et acétylcholinestérase à forte affinité pour les OP (AChE).
- Le génotype [RR] est attribué aux moustiques qui fabriquent uniquement
l’enzyme à faible affinité pour les OP (AChE1).
- Le génotype [SS] est attribué à ceux qui ne fabriquent que
l’acétylcholinestérase à forte affinité pour les OP (AChE).
Ce document s’intéresse à la seconde source de résistance : la production d’une AChE1 à faible affinité pour les
insecticides.
. génotype [RR] : ne produisent que l’AChE1 faible affinité pour les insecticides
. génotype [SS] : ne produisent que l’AChE à forte affinité pour les insecticides, ils ne sont pas résistants aux insecticides.
. génotype [RS]: produisent les deux enzymes AChE et AChE1.
Ce document montre la répartition géographique de la fréquence des génotypes:
1- la fréquence des allèles de résistance est plus importante dans la zone traitée par les insecticides organophosphorés,
suggérant l’existence d’une corrélation entre insecticide et résistance des moustiques. On peut penser que la présence de
l’insecticide correspond à une pression de sélection.
2- l’existence d’un gradient peut être aussi discutée montrant que les capacités migratoires des moustiques résistants
sont limitées ou que l’acquisition du phénotype résistant (allèle ace1 muté) désavantage des moustiques résistants dans une
zone dépourvue d’insecticide.
II. La sé
sélection naturelle
A. Les innovations gé
génétiques sont sé
sélectionné
lectionnées par le milieu
3- Sélection naturelle positive/ négative
S-LAB : souche sensible
SA1, SA2, SA4, SA5 : souches résistantes par production
accrue d’estérase.
SR : souche résistante par production d’une
acétylcholinestérase à faible affinité pour les OP.
Les carrés correspondent à des moyennes.
L = larves de 4ème stade.
♂, ♀ = adultes
Les Wolbachia sont des protéobactéries endocellulaires très
répandues chez les Arthropodes. Elles sont transmises
maternellement par l’intermédiaire des oeufs. Elles
perturbent la sexualité de leur hôte de différentes
manières.
Ce document permet de proposer une explication à la rareté du génotype [RR] dans les zones non traitées
avec les insecticides.
Il montre que la densité de protéobactéries endocellulaires, les Wolbachia, est plus importante chez les
souches de moustique résistantes que chez la souche sensible, tant au stade larvaire (4ème stade) que
chez l’adulte. Cependant, l’avantage sélectif lié à la résistance vis à vis des insecticides se traduit par un
désavantage au niveau de la fertilité de l’espèce (double pression de sélection). Ce processus illustre donc
bien les relations entre les innovations génétiques et les caractéristiques du milieu.
II. La sé
sélection naturelle
A. Les innovations gé
génétiques sont sé
sélectionné
lectionnées par le milieu
1- Équilibre d’
volue pas
d’HardyHardy-Weinberg: une population qui n’é
n’évolue
2- La notion de valeur sé
sélective ou fitness
3- Sélection naturelle positive/ né
négative
4- Sélection stabilisante/directionnelle/diversifiante
stabilisante/directionnelle/diversifiante
II. La sé
sélection naturelle
A. Les innovations gé
génétiques sont sé
sélectionné
lectionnées par le milieu
1- Équilibre d’
volue pas
d’HardyHardy-Weinberg: une population qui n’é
n’évolue
2- La notion de valeur sé
sélective ou fitness
3- Sélection naturelle positive/ né
négative
4- Sélection stabilisante/directionnelle/
diversifiante
stabilisante/directionnelle/diversifiante
L’équilibre sélection – mutation (les maladies génétiques)
II. La sé
sélection naturelle
A. Les innovations gé
génétiques sont sé
sélectionné
lectionnées par le milieu
4- Sélection stabilisante/directionnelle
/diversifiante
stabilisante/directionnelle/
Forme pâle: typical
Forme mélanique: carbonaria
II. La sé
sélection naturelle
A. Les innovations gé
génétiques sont sé
sélectionné
lectionnées par le milieu
4- Sélection stabilisante/directionnelle
/diversifiante
stabilisante/directionnelle/
II. La sé
sélection naturelle
A. Les innovations gé
génétiques sont sé
sélectionné
lectionnées par le milieu
4- Sélection stabilisante/directionnelle/diversifiante
stabilisante/directionnelle/diversifiante
II. La sé
sélection naturelle
A. Les innovations gé
génétiques sont sé
sélectionné
lectionnées par le milieu
1- Équilibre d’
volue pas
d’HardyHardy-Weinberg: une population qui n’é
n’évolue
2- La notion de valeur sé
sélective ou fitness
3- Sélection naturelle positive/ né
négative
4- Sélection stabilisante/directionnelle/diversifiante
stabilisante/directionnelle/diversifiante
5- La sé
sélection sexuelle
. Compétition en vue d'être le plus attirant pour les membres du sexe opposé:
on parle de sélection intersexuelle.
• Compétition entre individus du même sexe pour s'arroger l'accès aux partenaires
sexuels:
on parle de sélection intrasexuelle
II. La sé
sélection naturelle
A. Les innovations gé
génétiques sont sé
sélectionné
lectionnées par le milieu
B. Le maintien de l’l’hétérozygotie: le polymorphisme équilibré
quilibré
les sujets homozygotes pour l’allèle codant pour l’hémoglobine S meurent dès l’enfance et ne dépassent généralement pas l’âge de 5 ans
Nombre d'individus morts
à cause du paludisme
dans la population (n)
% d'hétérozygotes
dans la population
(p)
Nombre attendu
d'hétérozygotes
morts np%
Nombre observé
d'hétérozygotes
morts
Kinshasa (Zaïre)
23
26
6
0
Kananga (Zaïre)
21
29
6.1
1
Ibadan (Nigéria)
27
24
6.5
0
Accra (Ghana)
13
8
1
0
Kampala
(Ouganda)
16
19
3
0
II. La sé
sélection naturelle
A. Les innovations gé
génétiques sont sé
sélectionné
lectionnées par le milieu
B. Le maintien de l’l’hétérozygotie: le polymorphisme équilibré
quilibré
b- Des études cliniques conduites chez des
femmes africaines parasité
parasitées par le Plasmodium
ont montré
montré que chez lez femmes hé
hétérozygotes
G6PD+/G6PDG6PD+/G6PD- (G6PD(G6PD- étant l’l’allè
allèle morbide à
l’origine d’
d’une enzyme dé
déficiente, la densité
densité des
parasites est nettement moindre que chez les
femmes homozygotes G6PD+/G6PD+ ne
possé
possédant aucun allè
allèle morbides.
II. La sé
sélection naturelle
A. Les innovations gé
génétiques sont sé
sélectionné
lectionnées par le milieu
B. Le maintien de l’l’hétérozygotie: le polymorphisme équilibré
quilibré
Le maintien de la diversité
Paludisme et dré
drépanocytose
Les individus hétérozygotes résistent mieux au paludisme (lié au Plasmodium falciparum,
parasite des hématies) que les homozygotes.
On observe alors un équilibre entre
- Sélection en faveur de l’hétérozygote: augmentation de la fréquence de l’allèle βS
- Sélection contre l’homozygote létal: diminution de la fréquence de l’allèle βS
Paludisme et dé
déficience G6PD
Les individus hétérozygotes résistent mieux au paludisme (lié au Plasmodium falciparum,
parasite des hématies) que les homozygotes.
Les expériences de cultures montrent que la déficience complète en G6PD, chez les sujets
homozygotes G6PDG6PD-/G6PD/G6PD- ralentit significativement la prolifération du Plasmodium.
On observe alors une sélection en faveur des individus porteurs de l’allèle G6PDG6PD- : augmentation
de la fréquence de G6PDG6PD-.
Le déficit en glucose-6-phosphate déshydrogénase bloque la première réaction d'oxydation de la voie
des pentoses phosphates. Ainsi, la sous-production de NADPH qui en résulte, réduit fortement les
capacités cellulaires à lutter contre le stress oxydant. Les hématies utilisent la voie des pentoses
phosphates pour créer du NADPH nécessaire à la formation du glutathion, l'autre voie classique,
mitochondriale n'existant pas dans les globules rouges. Ce dernier est impliqué dans la diminution du
stress oxydatif du globule rouge.
L‘hématie, sa membrane plasmique ainsi fragilisée, sera détruite ce qui provoquera une anémie par
hémolyse et un ictère.
Cette déficience était dénommée favisme car l'ingestion de fèves qui contiennent des substances
oxydantes (divicine, isouramil et convicine), peut provoquer des crises d'hémolyse aiguë.
sélection et maintien de la variabilité
Avec des W constantes: avantage aux hétérozygotes
(Exemple: Anémie falciforme)
Europe
Valeur
sélective
Afrique
Valeur
sélective
Allèle βS quasi absent
AA
WAA = 1
AS
WAS = 1
SS
WSS = 0
Allèle βS avec fréquence environ 12%
AA
AS
SS
WAA < 1
WAS = 1
WSS = 0
III. Thé
Théorie neutraliste et dé
dérive gé
génétique
Modè
Modèle de dé
dérive gé
génétique (p est la fréquence initiale de l'allèle, N le nombre d'individus de la
population)
Populations initiales de 25 individus
Populations initiales de 1000 individus
VI. La spé
spéciation
A- Spé
Spéciation allopâtrique
Spé
Spéciation allopâtrique
Des populations initialement interfé
interfécondes évoluent en espè
espèces distinctes car elles sont
isolé
isolées gé
géographiquement. C'est le mode de spé
spéciation de loin le plus fré
fréquent chez les
animaux.
. Spéciation vicariante : une barrière géographique (rivière, montagne, vallée, océan, glacier...)
coupe l'aire de répartition d'une espèce en plusieurs zones. Dans chacune des zones, chaque
population évolue indépendamment des autres, pouvant donner naissance à une nouvelle espèce.
. Spéciation péripatrique ou spéciation par effet fondateur : un petit nombre d'individus
fonde une nouvelle population en marge de l'aire de répartition de l'espèce d'origine, par
exemple suite à la colonisation d'une île près de la côte. Cette nouvelle population de petite taille
peut évoluer rapidement en une nouvelle espèce. La dérive génétique a donc un rôle important
dans ce mode de spéciation.
Effet principal: dérive
Secondairement: sélection
Exemple: Pinsons Galapagos
VI. La spé
spéciation
A- Spé
Spéciation allopâtrique
Spé
Spéciation allopâtrique
Des populations initialement interfé
interfécondes évoluent en espè
espèces distinctes car elles sont
isolé
isolées gé
géographiquement. C'est le mode de spé
spéciation de loin le plus fré
fréquent chez les
animaux.
. Spéciation péripatrique ou spéciation par effet fondateur : un petit nombre d'individus
fonde une nouvelle population en marge de l'aire de répartition de l'espèce d'origine, par
exemple suite à la colonisation d'une île près de la côte. Cette nouvelle population de petite taille
peut évoluer rapidement en une nouvelle espèce. La dérive génétique a donc un rôle important
dans ce mode de spéciation.
Effet principal: dérive
Secondairement: sélection
Exemple: Pinsons Galapagos
VI. La spé
spéciation
A- Spé
Spéciation allopâtrique
B- Spé
Spéciation parapatrique
. Spéciation parapatrique : des populations en divergence ne sont pas
totalement isolées géographiquement mais possèdent une zone de contact
étroite. Les migrations entre populations sont cependant limitées puisque
ces dernières se perpétuent dans des conditions environnementales
différentes (gradient climatique par exemple). La sélection naturelle a donc
un rôle important dans ce mode de spéciation.
VI. La spé
spéciation
A- Spé
Spéciation allopâtrique
B- Spé
Spéciation parapatrique
C- Spé
Spéciation sympatrique
Spé
Spéciation sympâtrique
Des populations non isolées géographiquement peuvent évoluer en espèces distinctes. Ici, la
sélection naturelle joue un rôle crucial dans la divergence des populations. Ce phénomène semble
prouvé chez plusieurs poissons (notamment les cichlidés), ou chez certains insectes phytophages.
La différenciation des espèces pourrait aussi résulter du conflit sexuel.
Chez certains végétaux (angiospermes), deux espèces normalement non-interfécondes peuvent
engendrer des hybrides féconds, sous certaines conditions liées au doublement du nombre de
chromosomes présent dans l'hybride formé (diploïdie). Il peut alors lui-même se perpétuer tout
en étant incapable de se reproduire avec des individus appartenant aux espèces de ses parents.
C'est donc le premier représentant d'une nouvelle espèce, sans faire intervenir un isolement
géographique.
Un exemple de spéciation sympatrique par changement de plante hôte:
Rhagoletis pomonella
1- Situation ancestrale : insecte sur une plante hôte
Populations polymorphes et panmictiques
2- Spécialisation sur une autre plante
Formation de « races-hôtes » chez l’insecte,
chacune spécialiste d’une espèce de plante hôte
3 – Interruption des échanges géniques
Spéciation par changement d’espèce hôte
Un exemple de spéciation sympatrique par changement de plante hôte:
Rhagoletis pomonella
Les femelles pondent
préférentiellement sur
l’espèce de fruit où elles
ont grandi
Les larves se
nourrissent sur le fruit
qui leur a donné naissance
Accouplements entre
congénères issus de la
même espèce hôte.
Situation ancestrale :
développement sur les fruits de
l’aubépine
En 1864 :
développement sur les
pommes
2 races-hôte,
chacune spécialisée sur une espèce de fruit
Accouplement préférentiels
entre congénères issus de mêmes fruits
interruption des échanges géniques entre les 2
races-hôte
VII. Macro et microé
microévolution
A- Anagenè
Anagenèse, cladogenè
cladogenèse - Gradualisme phylé
phylétique et équilibre ponctué
ponctués
Anagenèse
Anagenèse
et
Cladogenèse
VII. Macro et microé
microévolution
A- Anagenè
Anagenèse, cladogenè
cladogenèse - Gradualisme phylé
phylétique et équilibre ponctué
ponctués
VII. Macro et microé
microévolution
A- Anagenè
Anagenèse, cladogenè
cladogenèse - Gradualisme phylé
phylétique et équilibre ponctué
ponctués
B- Modulation de la taille du bec des pinsons de Darwin (î
(îles Galapagos)
Galapagos)
par les voies de signalisation BMP et Calmodulin (CaM) : un exemple de microé
microévolution
Bec court et large
(pour casser les graines)
Bec long et large
(pour casser les graines et
attraper les insectes)
Bec long et fin
(pour attraper les insectes et
manger les fleurs de cactus)
Une taille du bec qui varie en
fonction du régime alimentaire
La variation d’expression de la molécule BMP4 dans le mésenchyme
corrèle avec la largeur du bec
La variation d’expression de la molécule CaM dans le mésenchyme
corrèle avec la longueur du bec
En modulant l’expression de deux molécules, on module la forme
des becs des pinsons
Abzhanov et al., 2004, 2006
Une modulation d’expression des même molécules serait également
impliquée dans la forme de bouches des poissons
Un exemple de micro-evolution (2)
modulation d’expression du facteur transcriptionnel Pitx1 et
variations de la nageoire pelvienne chez le poisson épinoche
La nageoire pelvienne: une nageoire épineuse à double-tranchant
L’absence ou la présence de la nageoire pelvienne est due à l’absence
ou la présence du facteur de transcription Pitx1
adultes
larves
L’absence d’expression de Pitx1 résulte d’une mutation dans
des séquences cis-régulatrices
La nageoire pelvienne correspond aux membres postérieurs des
vertébrés
sauvage
sauvage
Pitx1
Pitx1
Shapiro et al., 2004
IV. Le mode de reproduction
V. La migration
VI. La spé
spéciation
VII. Macro et microé
microévolution
A- Anagenè
Anagenèse, cladogenè
cladogenèse - Gradualisme phylé
phylétique et équilibre ponctué
ponctués
B- Modulation de la taille du bec des pinsons de Darwin (î
(îles Galapagos)
Galapagos)
par les voies de signalisation BMP et Calmodulin (CaM) : un exemple de microé
microévolution
C- Gènes Hox et macroé
macroévolution
D- Les limites du concept d’
d’espè
espèce
Les gènes Hox:
implications dans les processus de
micro- et macro-évolution
La formation d’un axe antéro-postérieur (A/P) coïncide avec une
diversité énorme des formes du corps
Vertebrates
Cephalochorates
Urochordates
erost
om
es
Hemichordates
Echinoderms
Deut
Arthropods
Onychophora
500Ma
Pro
tost
o
Priapulids
Annelids
Molluses
mes
Flatworms
Lophophorates
La diversité des formes est reliée à l’activité d’un nombre restreint de
gènes regroupés sous le terme « d’outillage moléculaire »
L’outillage moléculaire (« toolkit ») des métazoaires:
facteurs de transcription (rouges) et molécules signal (bleues)
D/V axis:
Chordin, TGFβ
A/P axis: Hox
Segmentation:
hairy, engrailed,
Notch
Regionalized central nervous system:
Otd, ems, Hox
Regionalized gut:
Parahox
Circulatory pump: NK
Photoreceptor: Pax6
Body wall outgrouth: Dll
L’ outillage moléculaire commun rend compte d’une similarité dans
la mise en place des formes du corps au cours de l’embryogenèse
Cette similarité des programmes développementaux est
clairement apparente au stade phylotypique
Conservation des gènes Hox dans le règne animal
D
Vertebrates
BILATERIA
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10 11 12 13
Ecdysozoa
Lab pb zen Dfd Scr ftz Antp UbxabdAAbdB
P
EUMETAZOA
(AP axis)
Lophotrochozoa
Hox1Hox2Hox3Hox4Hox5Lox5Hox7Lox4Lox2Post2Post1
METAZOA
Cnidaria
Porifera
Choanoflagella
ah6a ah6 ah8b ah8a ah7
NK(8)
TALE
POU TALE LIM
(6)
(3)
(4)
ah1 ah1a
Prd
(9)
Six
(1)
Bold: unique
Non bold: the most conserved
but sometimes another one
of the same family
Gènes Hox et diversité animale: trois modèles évolutifs
Nombre
Profils d’expression
Activités transcriptionnelles
Insectes
Chick
C/T bondary
HoxC6
HoxC6
C/T bondary
Mouse
Crustacés
D- Les limites du concept d’espèce
L’espèce: Définition (Mayr 1962)
Critère d’interfécondité réelle ou potentielle
Les limites de la notion d’espèce
. Difficultés à appliquer le critère
. Espèces à contours floues – semi-espèces
(des espèces « formation » ?)
Ligron femelle issu du croisement de deux espèces
(lion mâle et tigre femelle ) ayant le même
caryotype ( même nombre de chromosomes - 2n = 38
- et mêmes bandes de coloration) et des aires de
répartition différentes ( lion en Afrique et moyenorient, tigre en Inde et extrème-orient ). L'animal a
donné naissance à un petit viable. extrait de La
recherche n° 213 spécial "sexualité".
VIII. Quelques aspects organistiques
A- Les exaptations
Ce sont des caractères qui n’avaient pas leur fonction actuelle lorsqu’ils sont
apparus.
Ex : la plume
La plume est apparue au Jurassique bien avant le vol chez certains dinosaures
théropodes. Parmi les hypothèses avancées quant aux fonctions des plumes avant
le vol, on peut citer:
. L’isolation thermique: les coelurosaures étaient des animaux très actifs à
croissance rapide, ce qui laisse penser qu’ils étaient endothermes; un revêtement
de plumes aurait procuré un avantage adaptatif en permettant de conserver la
chaleur produite par le métabolisme;
. La communication: on a trouvé des reste de couleurs et de dessins sur les
plumages fossiles;
. La reproduction: la couvaison avec les ailes couvertes de plumes étalées au desus
a été démontrée chez les oviraptoridés et les troodontidés.
B- Les modifications de la chronologie du dé
développement (hé
(hétérochronies)
Paramètre
de
contrôle
Sens du
changement
α
+δ α
Post-déplacement
Paedomorphose
Récapitulation à
rebours
α
-δ α
Pré-déplacement
Péramorphose
Récapitulation
β
+δ β
Hypermorphose
temporelle
Péramorphose
Récapitulation
β
-δ β
Progénèse
Paedomorphose
Récapitulation à
rebours
kσ
+δ kσ
Hypermorphose
pure (accélération)
Péramorphose
Récapitulation
kσ
-δ kσ
Hypomorphose pure
(néoténie)
Paedomorphose
Récapitulation à
rebours
kS
+δ kS
Gigantisme
proportionné
Accroissement
de taille
Récapitulation
kS
-δ kS
Nanisme
proportionné
Diminution de
taille
Récapitulation à
rebours
α : signal de début de croissance
σ : forme
Processus
Résultat
morphologique
Conséquence
phylogénique
β : signal de fin de croissance
S : taille
k : taux de croissance
Les poussins « rampants » (creepers). Il s’agit de poussins dont les pattes
sont remarquablement courtes, du fait qu’un os de la « jambe », le torsométatarse, est très réduit. Ce trait morphologique est déterminé par une
mutation génétique létale, à l’état homozygote. Chez les hétérozygotes,
viables, le gène muté, dominant, entraîne un phénomène de post déplacement
. Chez le poussin normal, le « signal α » de début de croissance du tarsométatarse se situe au 7ème jour d’incubation.
. Chez l’hétérozygote, il n’y a pas de modification du taux de croissance k du
tarso-métatarse, mais seulement post-déplacement d’ α qui passe du 7ème au
13ème jour (α + δ α); d’où un déficit de la longueur de la patte.
Comment une identité génétique de 98% entre le chimpanzé et l’Homme peut-elle se
traduire par une si grande différence phénotypique ?
Analyse de forme : l’évolution
de la forme du crâne est la
même dans les deux espèces,
mais elle est moins accentuée
chez l’Homme
Les proportions du crâne d’un
homme adulte sont celles d’un
crâne de Chimpanzé de trois ans
Les caractères « humains » sont des caractères de Primate juvénile, les caractères «
simiesques » sont des caractères de Primates adultes. Ils apparaissent au cours du
développement.
L’acquisition de la morphologie humaine à
partir de celle d’un singe supérieur est une
mosaïque d’hétérochronies :
Les phases de développement
Chimpanzé
Ph embry :
2 sem
Ph foetale :
8 mois
Ph lactéale :
Jusqu’à 3
ans
Ph de substitution :
Jusqu’à 6 ans
Maturité sexuelle
Homme
Ph embry :
8 sem
Ph fœtale :
9 mois
Ph lactéale : jusqu’à 6 ans
Ph substitution :
jusqu’à 14 ans
Maturité
sexuelle
Allongement de la phase embryonnaire qui conduit à l’hypertrophie du
système nerveux
Allongement de la phase de substitution qui conduit à l’allongement
des membres inférieurs.
Allongement de la phase de descente du larynx (18 mois chez le
Chimpanzé, 3 ans chez l’homme) qui allonge le pharynx et permet le
langage articulé = hypermorphose
Le développement du crâne est tronqué : il garde sa forme arrondie,
le trou occipital reste orienté vers l’avant.
Le bassin reste court et large : ce sont des hypomorphoses qui
permettent la bipédie permanente.
Peu d’innovations génétiques sont nécessaires
pour passer du plan d’organisation Chimpanzé
au plan Homme.
Les gènes de structure existent déjà.
Les mutations affectant les gènes régulateurs
du développement provoquent de grandes
modifications phénotypiques.
VIII. Quelques aspects organistiques
A- Les exaptations
B- Les modifications de la chronologie du dé
développement (hé
(hétérochronies)
C- La thé
théorie de la reine rouge : la co évolution
La théorie de la reine rouge : proposée par Leigh Van Valen.
Vient de Alice au Pays des Merveilles
Alice et la Reine Rouge se lancent dans une course effrénée. Alice demande alors :
« Mais, Reine Rouge, c'est étrange, nous courons vite et le paysage autour de nous ne
change pas ? » Et la reine de répondre : « Nous courons pour rester à la même place. »
La métaphore de la Reine rouge symbolise la course aux armements entre les espèces.
Ainsi, si la sélection naturelle favorise les prédateurs les plus rapides, elle favorise en
retour les proies les plus rapides, d’où un rapport de forces inchangé entre les espèces
mais des générations d'individus toujours plus rapides.
la coévolution des papillons et des orchidées
aujourd'hui la taille du tube à nectar de certains papillons dépasse les 20 centimètres.
Dans cette course, la reproduction sexuée est un avantage grâce au constant
renouvellement des gènes qu'elle permet.
Ex: coadaptation Formica fusca et Glaucopsyche lygdamus
La chenille est parasitée par guêpes Braconnides.
Les fourmis défendent la chenille contre les guêpes.
La chenille sécrète un miellat qui nourrit les fourmis.
La co adaptation
Conclusion :
. Évolution et développement, la synthèse Evo-Devo: Le but de l’evo-devo est de
placer les gènes du développement sur les arbres phylogénétiques
Évolution
Développement
Formes
Gènes
. Rôle de l’Homme dans l’évolution de sa propre espèce et des écosystèmes.
FIN !!!
Enfin…
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