Life history evolution and aging
publicité
Pourquoi vieillit-on ? Une perspective évolutive sur le processus de sénescence L’effet du temps sur les individus Thomas Tully Institut d'écologie et des sciences de l'environnement Université Paris 6 [email protected] @EspeSvt 1 - 2/12/2015 - Thomas Tully Vieillissement ou sénescence? ● Vieillissement : modification avec l'âge (positif ou négatif). ● Sénescence : dégradation progressive avec l'âge des fonctions de l'organisme. 3 - 2/12/2015 - Thomas Tully 2 - 2/12/2015 - Thomas Tully La sénescence ● Une altération progressive des fonctions vitales avec l'âge -> Mort 4 - 2/12/2015 - Thomas Tully Démographie ● ● ● ● Longévité, quelles mesures ? Naissances, morts et mathématiques. ● Longévité Individuel : la période entre la vie et la mort ● Cohorte : durée de vie moyenne et espérance de vie ● Durée de vie, espérance de vie... ● En quoi les mesures de longévités permettent d'en apprendre plus sur la sénescence ? Durée de vie maximale observée ● ● Des individus aux populations. Le plus vieil âge de mort observé – peut se définir au niveau de la cohorte, la population ou de l'espèce sur une période de temps donnée. Durée de vie « record » Durée vie maximale observée pour une espèce ● Grandement dépendant du nombre d'individu suivis ● ● La longévité maximale est une valeur peu informative ● Il n'existe pas pour une espèce d'âge auquel quelques individus peuvent survivre mais au-delà duquel tous sont morts. 5 - 2/12/2015 - Thomas Tully ● La longévité est une mesure qui ne s'applique pas à toutes les formes de vie : ● ● ● ● 6 - 2/12/2015 - Thomas Tully Longévité et évolution ● Plantes qui se reproduisent clonalement (stolons) ● Organismes modulaires à croissance itérative Limites pas claires : ex. Dictostelium discoideum ● La longévité peut être : ● ● La longévité des espèces diffère d'un facteur : Déterminée par l'histoire de vie chez les espèces sémelpares 5 000 chez les insectes - 2j éphémères / 30 ans reine de termite), ● 100 chez les mammifères – souris 2 ans / baleine 200 ans ● 15 chez les oiseaux - passereau 4 ans / albatros 60 ans La longévité est la résultante de nombreux traits qui intègre les histoires de vie des espèces – Adaptation ? Indéterminée pour les espèces itéropares 7 - 2/12/2015 - Thomas Tully 8 - 2/12/2015 - Thomas Tully Données de longévité : représentation De la longévité des individus aux courbes de survie d'une population 9 - 2/12/2015 - Thomas Tully Courbe de survie et reproduction 10 - 2/12/2015 - Thomas Tully Les causes de la mort ● Extrinsèques ● Infections ● Accidents ● Prédation ● Meutres ● Intrinsèques Maladies cardiovasculaires ● ● ● Diabète Cancer Maladies dégénératives ● James Carey ● ● 11 - 2/12/2015 - Thomas Tully Peu dépendantes de l'âge ● Augmentent avec lâge 12 - 2/12/2015 - Thomas Tully Réductions des causes de mortalité extrinsèques De la proportion de survivants au risque de mortalité Proportion de survivants Risque de mortalité annuel La moyenne ne sut pas ! 13 - 2/12/2015 - Thomas Tully 14 - 2/12/2015 - Thomas Tully Taux de mortalités (linéaire et log) 15 - 2/12/2015 - Thomas Tully 16 - 2/12/2015 - Thomas Tully Comparer le rythme et la forme des trajectoires de mortalités 17 - 2/12/2015 - Thomas Tully 18 - 2/12/2015 - Thomas Tully ● Pace : rythme, vitesse ● ● Shape : forme ● 19 - 2/12/2015 - Thomas Tully Standardisation du temps p/ espérance de vie à maturité : 20 - 2/12/2015 - Thomas Tully Biodémographie ● ● ● ● Naissance et mort, deux phénomènes fondamentalement biologique. Quels sont les mécanismes qui déterminent la manière dont la fécondité et la mortalité changent au cours de la vie des individus ? Pourquoi vieillissons nous? Signification des différences entre individus, entre espèces? Femmes 21 - 2/12/2015 - Thomas Tully Senescence sur la survie et la fécondité Risque de mortalité annuel Hommes 22 - 2/12/2015 - Thomas Tully Pourquoi vieillissons nous ? ● L'effet du temps s'accélère avec l'âge ● Qu'est ce qui explique que la mortalité augmente et que la fécondité diminue avec l'âge chez de nombreuses espèces ? A quel point la forme des trajectoires de mortalité et fécondité sont elles malléables ? Ménopause 23 - 2/12/2015 - Thomas Tully 24 - 2/12/2015 - Thomas Tully La sénescence est-elle une adaptation ? ● Modification d'un trait sous l'effet de la sélection naturelle De fausses bonnes raisons de mourir... ● ● La sénescence est programmée génétiquement et est une adaptation qui permet de limiter la durée de vie des individus pour laisser de la place aux générations futures... – – ● ● Notion d'adaptation. ● ● La sénescence, un paradoxe évolutif ? Difficile à concilier avec la sélection naturelle Peu efficace dans la nature. ● La mort est elle essentielle au vivant... ● C'est bon pour l'espèce... ● La sénescence réduit la survie et la reproduction, donc la valeur adaptative des individus. Les patrons de sénescence varient, ont évolué et peuvent encore évoluer... Pourquoi la sénescence n'est elle pas éliminée par la sélection naturelle ? La sénescence un paradoxe évolutif ? ● Si la sénescence n'est pas une adaptation, pourquoi n'a-t-elle pas été éliminée au cours de l'évolution? 25 - 2/12/2015 - Thomas Tully 26 - 2/12/2015 - Thomas Tully Mortalité intrinsèque et extrinsèque Les théories évolutionnaires du vieillissement ● ● Arguments ● Mortalité intrinsèque et extrinsèque ● Notion de valeur sélective résiduelle 27 - 2/12/2015 - Thomas Tully Dans les populations naturelles, les individus sont exposés à des sources de mortalités externes. Ils deviennent rarement vieux. 28 - 2/12/2015 - Thomas Tully Wild : expected lifetime RS = 2.419 Enfance Vie adulte reproductive (7 enfants) Vie adulte post-reproductive Wild : expected lifetime RS = 2.419 Death at age 14 : RS = 2.340 2.663 29 - 2/12/2015 - Thomas Tully Enfance Vie adulte reproductive (7 enfants) Vie adulte post-reproductive La force de la sélection naturelle diminue avec l'âge Enfance Sélection forte 7 Vie adulte reproductive 7 Sélection négligeable 6 Vie adulte post-reproductive Sélection nulle 1 Enfance Vie adulte reproductive (7 enfants) Vie adulte post-reproductive 0 30 - 2/12/2015 - Thomas Tully L'accumulation de mutations délétères Medawar, 1952 ● La pléiotropie antagoniste, Williams 1957 ● Des mutations délétères qui s'expriment tardivement peuvent s'accumuler car elles sont peu contre sélectionnées Enfance Vie adulte reproductive (7 enfants) 31 - 2/12/2015 - Thomas Tully Vie adulte postreproductive Une mutation qui confère un petit avantage tôt dans la vie peut être sélectionnée même si elle a des conséquences désastreuse tardivement. Enfance Vie adulte reproductive (7 enfants) Fécondité précoce 32 - 2/12/2015 - Thomas Tully Vie adulte post-reproductive Mutation pléiotropique Mortalité précoce 33 - 2/12/2015 - Thomas Tully La théorie du soma jetable, Kirkwood 1977 ● ● ● ● Le maintien de l'organisme est coûteux (réparation de l'ADN etc...) Prédictions 1) La sénescence est inévitable à car la force de la sélection naturelle diminue avec l'âge. La sénescence devrait toucher un grand nombre d'espèces. L'énergie et les ressources sont limitées. 2) La sénescence ne devrait commencer qu'après l'âge à maturité. Pas de sénescence pendant l'enfance. Il existe un conflit d'allocation des ressources entre survie et reproduction. 3) Plus la mortalité extrinsèque est Si l'organiseme a peu de change de devenir vieux, il peut être avantageux d'investir plus sur la croissance et reproduction même au détriment de la survie à long terme. faible, plus la force de la sélection naturelle est grande pour augmenter la longévité et lutter contre la senescence. 4) Des stratégies d'allocation de ressources différentes entre maintenance (survie) et reproduction peuvent expliquer les différences entre espèces. 34 - 2/12/2015 - Thomas Tully 1) La sénescence est-elle inévitable ? ● Oui, mais... 35 - 2/12/2015 - Thomas Tully La sénescence est-elle inévitable ? Les trajectoires de mortalité sont malléables et peuvent évoluer. ● La sénescence peut être plus ou moins rapide et précoce, voire être négligeable ou même négative pour certaines espèces. ● 36 - 2/12/2015 - Thomas Tully 37 - 2/12/2015 - Thomas Tully Certains organismes ne semblent pas souffrir de la sénescence ● 38 - 2/12/2015 - Thomas Tully Dioscorée des Pyrénées Negligible senescence 39 - 2/12/2015 - Thomas Tully 2) La sénescence ne devrait commencer qu'après l'âge à maturité. 40 - 2/12/2015 - Thomas Tully 41 - 2/12/2015 - Thomas Tully Prédiction : sénescence et mortalité extrinsèque ● Si la mortalité externe diminue, la sélection naturelle peut permettre de retarder la sénescence. Mortalité extrinsèque et longévité et sénescence ● ● ● 42 - 2/12/2015 - Thomas Tully Échapper à la prédation permet à la sélection naturelle de retarder la sénescence Adaptations : vol, enfouissement, carapace. Ex. Oiseaux, chauves souris, tortues, termites... 43 - 2/12/2015 - Thomas Tully Sénescence et besoins de maintenance Ex. chez les primates... ●La sélection naturelle a façonné les besoins en maintenance nécessaires pour éviter toute détérioration progressive. ●Le début et la vitesse de la sénescence dépendront l'écart entre la quantité de ressources allouées pour la maintenance et les besoins en maintenance. ●Réduire les besoins en maintenance - par exemple par le maintien d'une taille de corps plus petit - peut avoir des coûts à court terme (de survie plus faible et la fécondité) mais peut permettre de retarder l'apparition de la sénescence. 44 - 2/12/2015 - Thomas Tully 45 - 2/12/2015 - Thomas Tully Diversité génétique des trajectoires de mortalité 46 - 2/12/2015 - Thomas Tully Quelques facteurs environnementaux pouvant agir sur les trajectoires de mortalité 48 - 2/12/2015 - Thomas Tully 47 - 2/12/2015 - Thomas Tully Changement des trajectoires de mortalités : amélioration des conditions de vie 49 - 2/12/2015 - Thomas Tully Changement environnemental des trajectoires de mortalité : l'alimentation 50 - 2/12/2015 - Thomas Tully Ex. d'effet de l'environnement sur le vieillissement Survie et restriction alimentaire 0.1 51 - 2/12/2015 - Thomas Tully High food Low food ● 8.0 Restriction alimentaire: effet instantané chez la drosophile 6.0 function survival Cumulative 4.0 2.0 0.0 0 001 002 003 004 005 (days)Time Age (days) 52 - 2/12/2015 - Thomas Tully 53 - 2/12/2015 - Thomas Tully Une réponse complexe ● Restriction calorique & suralimentation chez les collemboles. Plateau de mortalité et vieillissement négatif 54 - 2/12/2015 - Thomas Tully Sénescence négative 55 - 2/12/2015 - Thomas Tully Conclusion Le taux de mortalité augmente exponentiellement après l'âge à maturité. L'effet du temps varie avec l'âge. ● La sénescence est assez générale, elle peut évoluer, sa précocité et son intensité varient entre les espèces. ● ● Les trajectoires de mortalité sont partiellement malléables. La sénescence peut être plus ou moins rapide et précoce, voire être négligeable ou même négative pour certaines espèces. ● La sénescence n'est pas une adaptation mais résulte de la diminution de la force de la sélection naturelle avec l'âge. ● La sélection naturelle peut favoriser des organismes qui investissent dans la reproduction au détriment de la maintenance à long terme. ● 56 - 2/12/2015 - Thomas Tully 57 - 2/12/2015 - Thomas Tully Décalage entre fin de reproduction et fin de vie Évolution de la vie après la ménopause. ● Vie post-reproductive : un paradoxe évolutif ? ● Le paradoxe des grands mères inutiles ● "According to evolutionary theories of senescence, there should be no selection for postreproductive individuals" (Williams, 1957). Pourtant longue vie postreproductive chez l'homme. 7 58 - 2/12/2015 - Thomas Tully 59 - 2/12/2015 - Thomas Tully Évolution de la ménopause et de la vie post-reproductive ● ● 60 - 2/12/2015 - Thomas Tully Pourquoi la reproduction s'arrête-t-elle précocement ? Pourquoi les femmes survivent-elle si longtemps après leur ménopause? 61 - 2/12/2015 - Thomas Tully Pourquoi les femmes s'arrêtent-elles précocement de se reproduire et survivent-elles si longtemps ensuite ? Évolution d'un arrêt précoce de la reproduction The "stopping early" hypothesis ● Augmentation des coûts liés à la reproduction avec l'âge. ● ● Coût en mortalité fort lors de l'accouchement. ● Besoin de survivre pour s'occuper des enfants. « Natural selection favored females who became prematurely infertile, as the escalating cost of raising each offspring led to maternal depletion and made it more profitable in terms of lifetime reproductive success to continue investing in existing offspring rather than attempting late pregnancies. » « Premature cessation of reproduction allows females to moderately increase the survival and fertility of their existing sub adult offspring. » 62 - 2/12/2015 - Thomas Tully Évolution d'une longévité post-reproductive prolongée ● ● 63 - 2/12/2015 - Thomas Tully Bénéfices directs et indirects ● Nécessité d'une espérance de vie postreproductive longue pour assurer les soins parentaux longs (soins maternels). ● « Hypothèse des grand-mères » ● ● Avantage indirect accrue via des soins grandmaternels 64 - 2/12/2015 - Thomas Tully Nécessité d'une espérance de vie post-reproductive longue pour assurer les soins parentaux longs (soins maternels). Soins et investissements grand-maternels Les grands mères Hadza travaillent dur ! 65 - 2/12/2015 - Thomas Tully 66 - 2/12/2015 - Thomas Tully 67 - 2/12/2015 - Thomas Tully Mais ● 68 - 2/12/2015 - Thomas Tully Vie post-reproductive observée chez de plus en plus d'autres espèces 69 - 2/12/2015 - Thomas Tully Vie post-repro chez des espèces sans soins parentaux... Guppies Globicéphale noir Baleine pilote Orque 70 - 2/12/2015 - Thomas Tully Vie post-repro chez des espèces sans soins parentaux... Collembole ● Folsomia candida ● 11 clones 72 - 2/12/2015 - Thomas Tully 71 - 2/12/2015 - Thomas Tully Vie post-repro chez des espèces sans soins parentaux... Collembole 73 - 2/12/2015 - Thomas Tully 74 - 2/12/2015 - Thomas Tully 75 - 2/12/2015 - Thomas Tully Prédictions verbales Si les variances développementales sur les longévités somatique et reproductive sont nulles, la durée de vie somatique devrait évoluer vers une valeur inférieure à la durée de vie reproductive La durée de la vie post-reproductive devrait augmenter avec le niveau de variance développementale sur les longévités 76 - 2/12/2015 - Thomas Tully 77 - 2/12/2015 - Thomas Tully Hypothèse d'une assurance risque Importance de la variance développementale comme force évolutive en tant que telle. Questions en suspens : Origine de cette variance développementale ? Signification adaptative ou non de cette variance ? 78 - 2/12/2015 - Thomas Tully Conclusion ● ● ● Les traits d'une espèce (âge à maturité, longévité, etc.) ont été façonnés au cours des générations par la sélection naturelle. La sénescence ne résulte pas de la conséquence d'un programme génétique sélectionné en tant que tel mais plutôt d'une accumulation progressive de défauts moléculaires. La compréhension des mécanismes de l'évolution et la connaissance des conditions écologiques permet d'apporter des réponses à des questions fondamentales, à des observations paradoxales : ● Pourquoi vieillit-on ? ● Pourquoi survit-on après avoir terminé de se reproduire ? 80 - 2/12/2015 - Thomas Tully 79 - 2/12/2015 - Thomas Tully
