Diapositive 1
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UE PHYSIOLOGIE VEGETALE– SVI302 janvier 2008 Epreuve de Physiologie végétale - Sujet de F. Barrieu, P Gallusci, V Lauvergeat et JP Renaudin Durée : 3 h -- Aucun document autorisé Les 7 questions sont obligatoires et indépendantes. ATTENTION aux réponses trop longues et hors sujet !! Des réponses courtes et précises sont possibles pour chaque question. Les 7 questions ont toutes le même coefficient. Ne pas recopier chaque question, mais l’identifier par son numéro. La qualité formelle des réponses (propreté, lisibilité, orthographe/grammaire) sera prise en compte pour la note finale. 1. La photorespiration. 1.1. Comment se manifeste le phénomène de la photorespiration à l’échelle d’une plante, et dans quelle partie de la plante a-t’il lieu ? 1.2. Écrivez la première réaction de la photorespiration en précisant les noms de l’enzyme et des différentes molécules impliquées. 1.3. Quel est le paramètre moléculaire qui détermine l’intensité de la photorespiration et quelles sont les trois conditions environnementales qui favorisent ce phénomène ? (il n’est pas utile de justifier vos réponses). 2. Le flétrissement. Vous ferez l’approximation dans tout cet exercice que le potentiel hydrique est la somme uniquement d’un potentiel osmotique et d’un potentiel hydrostatique. 2.1. Représenter une cellule par un compartiment unique intracellulaire. Expliquer le sens de l’expression : la cellule est en équilibre hydrique avec son milieu extérieur. Légendez votre schéma en rapport avec votre réponse. 2.2. A partir des données ci-dessus, expliquez ce qui se passe quand l’eau du milieu extérieur commence à devenir moins disponible. 2.3. Quelle valeur minimum prend la turgescence dans une cellule végétale ? Concluez à partir ceci et de 2.2. sur l’un des rôles de la turgescence cellulaire chez les plantes. Dans quel type de tissu et/ou d’organe ce rôle est-il le plus important ? 3. La nutrition azotée des végétaux. 3.1. L’élément « azote » est essentiel pour les plantes. Expliquez le sens du mot essentiel. Sous quelle(s) forme(s) peut-il être prélevé dans le milieu extérieur ? Quel est le rôle de cet élément dans les cellules végétales ? Pourquoi fait-il l’objet de stockage éventuel, dans quel compartiment et sous quelle forme ? 3.2. Énumérer les étapes du métabolisme azoté depuis l’absorption de l’azote du sol par les racines, jusqu’au deux premières étapes de son assimilation. Pour chaque étape, vous indiquerez son nom, la réaction moléculaire réalisée, le nom de la protéine responsable, et le besoin énergétique éventuel (incluant la forme de cette énergie ; il n’est pas nécessaire d’équilibrer les réactions). 3.3. Dans la situation des végétaux ligneux, où l’ensemble des étapes de la question 3.2. se déroule en général dans les racines, indiquez de façon synthétique et précise d’où provient l’énergie nécessaire ? 3.4. Quels sont les deux aspects du métabolisme azoté qui le rendent très dépendant de la photosynthèse et pourquoi ? Que peut-on en conclure quant à la régulation des différentes étapes de ce métabolisme par la lumière ? (suite page suivante) UE PHYSIOLOGIE VEGETALE– SVI302 janvier 2008 (suite du sujet) 4. Régulation de la photosynthèse par la lumière et changement d’état. 4.1. Qu’est-ce que la photosynthèse nette ? Représenter l‘évolution de la photosynthèse nette en fonction de l’intensité lumineuse en précisant les unités possibles pour l’intensité lumineuse et pour la photosynthèse nette. Localiser le point de compensation. 4.2. Comment varie la photosynthèse nette en fonction de l’éclairement dans la première partie de la courbe, et quelle en est la raison ? 4.3. On maintient une plante d’ombre de façon prolongée à forte intensité lumineuse. Que se passe-t’il et pourquoi ? 5. Le phototropisme 5.1. Le phototropisme est le premier phénomène biologique qui a permis de mettre en évidence, chez les plantes, la notion de signal capable d’induire à distance une réponse. Décrivez les expériences ayant permis de mettre en évidence ce phénomène en vous aidant de schémas légendés. 5.2. Quelle expérience a permis d’identifier la qualité de la lumière perçue par la plante et active dans le phototropisme ? Précisez la qualité de cette lumière. Quel(s) photorécepteur(s) est (sont) en cause ? 5.3. Quel phénomène explique la courbure de l’organe et quelle en est la raison ? 6. Le méristème apical de la tige. 6.1. Dessiner un apex de tige en le légendant le plus complètement possible 6.2. Expliquer la ou les fonctions du méristème apical de la tige. 6.3. Expliquez pourquoi il est possible d’observer des plantes ayant des feuilles avec un limbe périphérique albinos (non chlorophyllien) et un limbe central vert (chlorophyllien). 7. Expliquer de façon synthétique, sans schémas, le contrôle hormonal de la germination des graines. Les pages suivantes vous proposent pour chaque question un corrigé 1. La photorespiration. 1.1. Comment se manifeste le phénomène de la photorespiration à l’échelle d’une plante, et dans quelle partie de la plante a-t’il lieu ? 1.2. Écrivez la première réaction de la photorespiration en précisant les noms de l’enzyme et des différentes molécules impliquées. 1.3. Quel est le paramètre moléculaire qui détermine l’intensité de la photorespiration et quelles sont les trois conditions environnementales qui favorisent ce phénomène ? (il n’est pas utile de justifier vos réponses). 1. La photorespiration. 1.1. Comment se manifeste le phénomène de la photorespiration à l’échelle d’une plante, et dans quelle partie de la plante a-t’il lieu ? La photorespiration se manifeste chez les plantes par l’inversion des échanges gazeux par rapport à la photosynthèse : la plante libère du CO2 et consomme de l’02.. Ce phénomène ressemble donc, pour ce qui est des échanges gazeux, à la respiration, mais il n’a rien à voir en terme de mécanisme avec la respiration. Il se passe dans les parties vertes des plantes, à la lumière uniquement. 1.2. Écrivez la première réaction de la photorespiration en précisant les noms de l’enzyme et des différentes molécules impliquées. Ribulose 1,5 bisphosphate + 02 3-phosphoglycérate + 2-phosphoglycolate Cette réaction est catalysée par l’enzyme RUBISCO (ribulose 1,5-bisphosphate carboxylase oxygenase), à la lumière uniquement 1.3. Quel est le paramètre moléculaire qui détermine l’intensité de la photorespiration et quelles sont les trois conditions environnementales qui favorisent ce phénomène ? (il n’est pas utile de justifier vos réponses). La photorespiration est régulée par la valeur du rapport des concentrations du dioxygène et du dioxyde de carbone (02/CO2) dissouts à l’intérieur des chloroplastes. La photorespiration est favorisée quand ce rapport augmente, c’est-à-dire quand : - La température augmente - L’intensité lumineuse augmente - La disponibilité en eau pour la plante diminue, entraînant une fermeture des stomates à la lumière 2. Le flétrissement. Vous ferez l’approximation dans tout cet exercice que le potentiel hydrique est la somme uniquement d’un potentiel osmotique et d’un potentiel hydrostatique. 2.1. Représenter une cellule par un compartiment unique intracellulaire. Expliquer le sens de l’expression : la cellule est en équilibre hydrique avec son milieu extérieur. Légendez votre schéma en rapport avec votre réponse. 2.2. A partir des données ci-dessus, expliquez ce qui se passe quand l’eau du milieu extérieur commence à devenir moins disponible. 2.3. Quelle valeur minimum prend la turgescence dans une cellule végétale ? Concluez à partir ceci et de 2.2. sur l’un des rôles de la turgescence cellulaire chez les plantes. Dans quel type de tissu et/ou d’organe ce rôle est-il le plus important ? 2. Le flétrissement. Vous ferez l’approximation dans tout cet exercice que le potentiel hydrique est la somme uniquement d’un potentiel osmotique et d’un potentiel hydrostatique. 2.1. Représenter une cellule par un compartiment unique intracellulaire. Expliquer le sens de l’expression : la cellule est en équilibre hydrique avec son milieu extérieur. Légendez votre schéma en rapport avec votre réponse. Milieu extérieur Cellule végétale Potentiel hydrique = Ψe Potentiel hydrique = Ψi eau L’équilibre hydrique signifie l’égalité des potentiels hydriques internes et externes (= isotonie; Ψe = Ψi). Il n’a a alors pas de flux net d’eau dans un sens ou un autre entre la cellule et le milieu (égalité des flux d’eau entrant et sortant). 2.2. A partir des données ci-dessus, expliquez ce qui se passe quand l’eau du milieu extérieur commence à devenir moins disponible. Quand l’eau du milieu extérieur devient moins disponible, son potentiel d’énergie, et donc son potentiel hydrique baisse. On n’a donc plus équilibre hydrique, et le potentiel hydrique externe est plus petit que le potentiel hydrique interne. On observe donc un flux d’eau passif sortant de la cellule. Ce flux d’eau sortant de la cellule entraîne la baisse du potentiel hydrique interne. Celui-ci est égal (cf. énoncé) à la somme des potentiels internes de turgescence P et osmotique Π. Dès le début de la sortie d’une petite quantité d’eau de la cellule, P va fortement baisser (et donc le potentiel hydrique cellulaire aussi), ce qui correspond à une perte de turgescence de la cellule, et qui entraîne son flétrissement. Si cela ne suffit pas pour retrouver l’équilibre hydrique, la perte d’eau continue : de l’eau sort donc en plus grande quantité, provoquant une baisse du volume cellulaire et donc une concentration de son contenu. Π baisse alors aussi, c’est la plasmolyse. 2.3. Quelle valeur minimum prend la turgescence dans une cellule végétale ? Concluez à partir ceci et de 2.2. sur l’un des rôles de la turgescence cellulaire chez les plantes. Dans quel type de tissu et/ou d’organe ce rôle est-il le plus important ? La valeur minimale de la turgescence dans une cellule vivante est de 0 bar. A ce moment, l’intérieur de la cellule est à la même pression que l’extérieur (pression atmosphérique en général). En absence de turgescence, la plupart des cellules végétales ont une forme qui change : leur paroi se déforme et se replie sur elle-même, sous l’effet du poids des tissus et organes avoisinants. Cela se manifeste par un ramollissement des organes qui perdent leur port rigide et tendu. Cet effet est surtout visible dans les organes herbacés, qui ne contiennent pas de tissus de soutien lignifiés. 3. La nutrition azotée des végétaux. 3.1. L’élément « azote » est essentiel pour les plantes. Expliquez le sens du mot essentiel. Sous quelle(s) forme(s) peut-il être prélevé dans le milieu extérieur ? Quel est le rôle de cet élément dans les cellules végétales ? Pourquoi fait-il l’objet de stockage éventuel, dans quel compartiment et sous quelle forme ? 3.2. Énumérer les étapes du métabolisme azoté depuis l’absorption de l’azote du sol par les racines, jusqu’au deux premières étapes de son assimilation. Pour chaque étape, vous indiquerez son nom, la réaction moléculaire réalisée, le nom de la protéine responsable, et le besoin énergétique éventuel (incluant la forme de cette énergie ; il n’est pas nécessaire d’équilibrer les réactions). 3.3. Dans la situation des végétaux ligneux, où l’ensemble des étapes de la question 3.2. se déroule en général dans les racines, indiquez de façon synthétique et précise d’où provient l’énergie nécessaire ? 3.4. Quels sont les deux aspects du métabolisme azoté qui le rendent très dépendant de la photosynthèse et pourquoi ? Que peut-on en conclure quant à la régulation des différentes étapes de ce métabolisme par la lumière ? 3. La nutrition azotée des végétaux. 3.1. L’élément « azote » est essentiel pour les plantes. Expliquez le sens du mot essentiel. Sous quelle(s) forme(s) peut-il être prélevé dans le milieu extérieur ? Quel est le rôle de cet élément dans les cellules végétales ? Pourquoi fait-il l’objet de stockage éventuel, dans quel compartiment et sous quelle forme ? L’azote, N, est un éléments essentiel pour les plantes car son absence interdit tout développement et fonctionnement des plantes: son absence est létale. Cet élément peut être directement prélevé à partir de la solution du sol sous forme de nitrates (NO3-) et d’ammonium (NH4+). L’azote prélevé est destiné à être assimilé, c’est-à-dire incorporé dans des molécules biologiques elles-mêmes essentielles : les acides aminés (et donc les protéines), les nucléotides (et donc les ARN et ADN), et d’autres composés comme des hormones et des vitamines. Comme il est peu abondant dans le sol, l’azote peut aussi être mis en réserves dans les vacuoles sous forme de nitrates. 3.2. Énumérer les étapes du métabolisme azoté depuis l’absorption de l’azote du sol par les racines, jusqu’au deux premières étapes de son assimilation. Pour chaque étape, vous indiquerez son nom, la réaction moléculaire réalisée, le nom de la protéine responsable, et le besoin énergétique éventuel (incluant la forme de cette énergie ; il n’est pas nécessaire d’équilibrer les réactions). 1ère étape : l’absorption de l’azote à travers une membrane plasmique. Les nitrates passent par un co-transporteur nitrates/protons qui réalise un symport des nitrates et de protons grâce à un gradient électrochimique de protons établi par une H+-ATPase consommatrice d’ATP. Le transport transmembranaire des nitrates est donc actif. L’ammonium rentre aussi dans les cellules par un cotransporteur avec des protons. (NB : on peut illustrer d’un schéma simple la description du cotransport) 2ème étape : les nitrates aborbés doivent être réduits en ammonium pour pouvoir ensuite être assimilés. Ceci est réalisé grâce aux deux réductions successives suivantes : NO2- + NADP+ réaction catalysée par la nitrate réductase NO3- + NADPH NO2- + ferredoxinereduite NH4+ + ferredoxineoxydée réaction catalysée par la nitrite réductase 3ème étape : l’ammonium est assimilé en une molécule de glutamate (= acide aminé) par la voie GS/GOGAT, ainsi appelée par le nom des deux enzymes couplées qui la composent : Glutamate + NH4+ + ATP Glutamine réaction catalysée par la glutamine synthase GS Glutamine + NADPH + acide α-cétoglutarique glutamate réaction catalysée par la glutamate déhydrogénase GOGAT On constate que ces 3 étapes sont consommatrices d’énergie à la fois sous forme d’ATP et de pouvoir réducteur, NADPH ou ferredoxine (Suite page suivante) 3. La nutrition azotée des végétaux (suite) 3.3. Dans la situation des végétaux ligneux, où l’ensemble des étapes de la question 3.2. se déroule en général dans les racines, indiquez de façon synthétique et précise d’où provient l’énergie nécessaire ? Dans les racines, l’énergie importante nécessitée par la nutrition azotée (question 3.2) provient des réactions d’oxydation des sucres par la respiration (glycolyse, cycle de Krebs, phosphorylations oxydatives), et aussi par le cycle oxydatif des pentoses phosphates. 3.4. Quels sont les deux aspects du métabolisme azoté qui le rendent très dépendant de la photosynthèse et pourquoi ? Que peut-on en conclure quant à la régulation des différentes étapes de ce métabolisme par la lumière ? Le métabolisme azotée consomme beaucoup d’énergie (questions 3.2. et 3.3). Celle-ci provient soit de l’oxydation des sucres (dans le cytoplasme et les mitochondries) soit directement de la photosynthèse (dans les chloroplastes). Mais les sucres eux-mêmes proviennent chez les plantes de la photosynthèse. Donc le métabolisme azoté est dépendant de la photosynthèse pour son approvisionnement énergétique. Le deuxième aspect qui rend le métabolisme azoté dépendant de la photosynthèse est son besoin en squelette carboné pour fabriquer les premiers acides aminés. La voie GS/GOGAT (cf. question 3.2) utilise en effet un acide organique, l’acide alpha-cétoglutarique, pour fabriquer du glutamate avec de l’ammonium. Les molécules carbonées proviennent aussi des sucres fabriqués par la photosynthèse. On peut conclure à une régulation du métabolisme azotée par la lumière, paramètre essentiel de la régulation de la photosynthèse. Cette régulation se fait via la disponibilité en sucres (transformés soit en énergie soit en acides organiques). 4. Régulation de la photosynthèse par la lumière et changement d’état. 4.1. Qu’est-ce que la photosynthèse nette ? Représenter l‘évolution de la photosynthèse nette en fonction de l’intensité lumineuse en précisant les unités possibles pour l’intensité lumineuse et pour la photosynthèse nette. Localiser le point de compensation. 4.2. Comment varie la photosynthèse nette en fonction de l’éclairement dans la première partie de la courbe, et quelle en est la raison ? 4.3. On maintient une plante d’ombre de façon prolongée à forte intensité lumineuse. Que se passet’il et pourquoi ? 4. Régulation de la photosynthèse par la lumière et changement d’état. 4.1. Qu’est-ce que la photosynthèse nette ? Représenter l‘évolution de la photosynthèse nette en fonction de l’intensité lumineuse en précisant les unités possibles pour l’intensité lumineuse et pour la photosynthèse nette. Localiser le point de compensation. Photosynthèse nette La photosynthèse nette est le résultat de l’action (g O2 émis/h ou g CO2 fixé/h) simultanée de la photosynthèse brute, de la photorespiration et de la respiration Point de compensation : le bilan net des Pnette = Pbrute – Photoresp – Resp.. échanges gazeux est nul pour cette intensité lumineuse 0 Intensité lumineuse (W/m2 ou mol photon/m2/s) Elle se mesure par les échanges gazeux (quantité de O2 ou CO2 émis ou consommé, ou par la croissance de la plante (variation de la matière sèche totale par exemple). 4.2. Comment varie la photosynthèse nette en fonction de l’éclairement dans la première partie de la courbe, et quelle en est la raison ? Dans la première partie de la courbe, on observe une variation proportionnelle de la photosynthèse nette avec l’intensité lumineuse. Ceci signifie que dans ces conditions, le facteur limitant de la photosynthèse nette est l’intensité lumineuse. Celle-ci régule directement la phase 1 de la photosynthèse brute et l’apport d’énergie chimique (ATP, NADPH) à la plante. Cet apport d’energie régule lui-même directement l’efficacité du cycle de Calvin (phase 2 de la photosynthèse brute). 4.3. On maintient une plante d’ombre de façon prolongée à forte intensité lumineuse. Que se passe-t’il et pourquoi ? La plante d’ombre placée de façon prolongée à forte intensité lumineuse risque de mourir, d’un stress oxydatif. Elle n’a en effet pas la capacité à s’adpter aux variations de l’intensité lumineuse, à la différence de certaines plantes de lumière. Les plantes d’ombre possèdent dans leurs photosystèmes de très grandes antennes collectrices de la lumière, et donc, en proportion, peu de systèmes de transfert des électrons. Elles sont ainsi adaptées à la collecte de très faibles intensités lumineuses. Placées à forte lumière, leurs grandes antennes collectrices vont capturer beaucoup de photons, qui vont provoquer une forte réaction de Hill et donc la production de beaucoup de dioxygène (O2) et d’électrons. Comme les chaînes de transfert d’électrons sont relativement peu abondantes, elles vont vite être saturées. Des formes actives de l’oxygène (l’ion superoxyde par exemple, 02-) vont alors se former. Elles sont toxiques pour les cellules vivantes. Les tissus et les organes de la plantes d’ombre risquent alors des nécroses et la mort si cette situation se prolonge. 5. Le phototropisme 5.1. Le phototropisme est le premier phénomène biologique qui a permis de mettre en évidence, chez les plantes, la notion de signal capable d’induire à distance une réponse. Décrivez les expériences ayant permis de mettre en évidence ce phénomène en vous aidant de schémas légendés. Ces expériences ont été réalisées vers 1880 par Charles Darwin et son fils, avec des coléoptiles de céréales (par ex. le maïs). On savait déjà que, placé face à un éclairage non homogène, un jeune coléoptile grandit en se courbant vers la lumière : c’est le phototropisme. Les Darwin ont d’abord montré que la zone de croissance du coléoptile se situe grosso modo en son milieu : en disposant des traits équidistants sur un jeune coléoptile et en le laissant grandir, on observe que les traits s’écartent le plus au milieu du coléoptile (expérience 1). apex Zone de croissance croissance Expérience 1. Mise en évidence de la localisation de la zone de croissance dans un jeune coléoptile Les Darwin ont ensuite montré que seule une partie du coléoptile est impliquée dans la perception de la lumière : c’est l’apex. Ils ont pour cela disposé des caches opaques sur différentes parties du coléoptile éclairé par une lumière asymétrique. Seul un cache sur l’apex supprime la réponse phototropique. Dans ce cas (avec un cache opaque sur l’apex), le coléoptile pousse verticalement même en lumière asymétrique (expérience 2) lumière Croissance avec une lumière asymétrique Jeune coléoptile avec diverses zones cachées pas de cache cache au milieu cache en bas Expérience 2. Mise en évidence de la localisation de la cache à zone de perception de la lumière pour contrôler la l’apex croissance dans un jeune coléoptile Les Darwin ont donc conclu que l’éclairage asymétrique est perçu à l’apex du coléoptile, et qu’un signal (inconnu à cette époque) devait migrer jusqu’à la zone de croissance pour provoquer sa courbure. Ce signal a ensuite été identifié comme la première hormone végétale connue, l’auxine. (suite page suivante) 5. Le phototropisme (suite) 5.2. Quelle expérience a permis d’identifier la qualité de la lumière perçue par la plante et active dans le phototropisme ? Précisez la qualité de cette lumière. Quel(s) photorécepteur(s) est (sont) en cause ? C’est la réalisation d’un « spectre d’action » du phototropisme : on éclaire une plante par une lumière monochromatique (ne comportant qu’une plage étroite de longueurs d’onde) ne venant que d’un seul côté, et on mesure la réponse phototropique. On observe que parmi l’ensemble des longueurs d’onde du spectre du visible, seule la lumière bleue (en fait UV proches UVA, violet et bleu, entre 375 et 450 nm) provoque le phototropisme. Les photorécepteurs impliqués sont les phototropines. 5.3. Quel phénomène explique la courbure de l’organe et quelle en est la raison ? C’est le transport polarisé d’une hormone, l’auxine, qui provoque le phototropisme. L’auxine induit, entre autres réponses, l’allongement cellulaire (= auxèse, d’où sont nom). L’auxine est produite à l’apex des tiges et migre normalement vers le bas des tiges. En passant dans la zone de croissance des tiges, elle provoque l’auxèse dans toutes les cellules et l’entrenoeud en cause s’allonge donc. Dans le cas d’un éclairage asymétrique, l’auxine migre toujours vers le bas, mais en plus, elle est redirigée latéralement vers la zone de la tige la moins éclairée. Dans cette zone qui contient donc plus d’auxine, les cellules s’allongent davantage que dans la zone symétrique au même niveau de la tige. La tige se courbe donc : son côté le moins éclairé devient le côté convexe, et le plus éclairé devient le côté concave de la tige. NB un schéma simple montrant la relation entre éclairage asymétrique, transport de l’auxine et courbure du coléoptile pouvait être réalisé. 6. Le méristème apical de la tige. 6.1. Dessiner un apex de tige en le légendant le plus complètement possible 6.2. Expliquer la ou les fonctions du méristème apical de la tige. 6.3. Expliquez pourquoi il est possible d’observer des plantes ayant des feuilles avec un limbe périphérique albinos (non chlorophyllien) et un limbe central vert (chlorophyllien). 6. Le méristème apical de la tige. 6.1. Dessiner un apex de tige en le légendant le plus complètement possible Méristème apical Jeunes feuilles Primordium de feuille Jeune feuille Méristème axillaire Noeud Entre-nœud NB : Il est inutile de reproduire le contenu gris clair ou gris foncé des 3 phytomères qui sont ainsi dessinés) Méristème axillaire 6.2. Expliquer la ou les fonctions du méristème apical de la tige. Le méristème apical de la tige a une première fonction d’organogenèse : il produit les trois organes de la tige feuillée : les noeuds et entrenoeuds, les feuilles, et les méristèmes axillaires. De plus il a une seconde fonction d’auto-entretien : cette structure est capable de se maintenir en conservant des cellules à l’état de cellules souches totipotentes. 6.3. Expliquez pourquoi il est possible d’observer des plantes ayant des feuilles avec un limbe périphérique albinos (non chlorophyllien) et un limbe central vert (chlorophyllien). Ces plantes sont appelées « chimères de méristème ». Le limbe marginal de leurs feuilles est blanc car ses cellules portent une mutation albinos (absence de synthèse de chlorophylle). Mais l’ensemble des cellules de la plantes ne porte pas cette mutation : seules les cellules dérivant par mitose de la couche L2 du méristème apical portent la mutation albinos. Comme les cellules des couches L1 et L2 du méristème apical ont une division anticline (plan de division perpendiculaire à la surface de l’organe), les cellules filles correspondantes restent dans la même couche. Si la couche L2 porte donc une mutation albinos, apparue de façon aléatoire, alors l’ensemble des tissus que formeront les cellules filles issues de la couche L2 seront aussi albinos. La couche L2 forme le limbe marginal des feuilles. Le centre de la feuille, et la tige comportent aussi des cellules issues de L2, mais ils contiennent en plus des cellules issues de la couche L3, et donc ils apparaissent verts. Le terme de chimère traduit l’association dans un même organisme de cellules portant deux patrimoines génétiques différents (les cellules de la tige issues des couches L1 et L3 sans la mutation albinos, comme celles des racines, et celles de la tige issues de la couche L2 avec la mutation albinos). NB : un schéma avec l’organisation du méristème apical en 3 couches L1,L2,L3, et leur continuité avec les jeunes feuilles en formation pouvait utilement être joint à votre réponse. 7. Expliquer de façon synthétique, sans schémas, le contrôle hormonal de la germination des graines. 7. Expliquer de façon synthétique, sans schémas, le contrôle hormonal de la germination des graines. La germination des graines est un programme de développement induit par la perception de facteurs environnementaux favorables. Ces facteurs vont modifier les teneurs en hormones à l’intérieur de la graine. Selon la nature de l’hormone, la germination sera soit empêchée, soit favorisée. La première conséquence de la perception de facteurs environnementaux favorables (température, photopériode notamment), est la levée de la dormance de la graine, qui permet la reprise du métabolisme cellulaire accompagnant l’imbibition (la simple présence d’eau en quantité suffisante n’est en général pas suffisante pour lever la dormance). L’acide abscissique est l’hormone responsable de la dormance, et il s’accumule lors de la maturation des graines sur la plante mère. La germination s’accompagne donc d’une baisse de la teneur en acide abscissique. Les gibberellines sont des hormones qui favorisent la croissance des organes végétaux. La synthèse de gibberellines est induite par les paramètres environnementaux qui favorisent la germination, et les gibberellines contribuent à faire disparaître l’effet inhibiteur de l’acide abscissique. Par la suite, les gibberellines synthétisées par l’embryon vont migrer jusqu’à des cellules particulières, les cellules à aleurone (par exemple disposées sous forme d’une couche cellulaire autour de l’albumen chez les Poacées), et elles induisent dans ces cellules l’expression de nombreux gènes d’hydrolyse des réserves nutritives,comme par exemple des amylases (hydrolyse de l’amidon).Les cellules à aleurone synthétisent et secrètent alors les enzymes d’hydrolyse, qui migrent vers les réserves nutritives. L’hydrolyse de ces réserves apporte à l’embryon de quoi alimenter son métabolisme énergétique (respiration) et ses biosynthèses nécessaires à sa croissance. La germination est donc la résultante des actions antagonistes de deux hormones, l’acide abscissique et les gibberellines.
