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INSTITUT NATIONAL DE FORMATION SUPERIEURE
PARAMEDICALE DE CONSTANTINE
Cours de Bactériologie préparé et édité par
M. Ryad TAOUTAOU (PEPM)
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Génétique Bactérienne
I- Historique :
L'histoire de la génétique a connu cinq grandes étapes :
En 1880 : Gregor Mendel publie ses Essais sur les hybrides naturels, ouvrage
dans lequel il énonce les lois fondamentales de la génétique.
En 1910, Thomas Hunt Morgan et Calvin Bridges étudient la mouche du vinaigre
(Drosophila melanogaster) et ils formulent la théorie chromosomique de
l'hérédité.
En 1941, George Wells Beadle et Edward Tatum, à partir de résultats obtenus
avec Neuropsora crassa, montrent que les gènes gouvernent la synthèse des
enzymes.
En 1944, Oswald Avery, Colin MacLeod et Maclyn McCarty prolongent les
travaux de Frederick Griffith sur Streptococcus pneumoniae et ils établissent le
rôle de l'ADN en tant que support des caractères héréditaires.
En 1953, James Watson, Francis Crick, Maurice Wilkins et Rosalind Franklin
élucident la structure de l'ADN.
II- Introduction :
L'étude des procaryotes a initialement permis d'établir le rôle de l'ADN (Avery,
MacLeod et McCarty). Ultérieurement, elle a conduit au développement des bases de la
méthodologie génétique et à l'établissement de nouvelles stratégies telles que le clonage
des gènes ou l'utilisation d'outils génétiques (plasmides, phages, cosmides, etc.).
La génétique bactérienne a pour objet l'étude du génome et de sa variabilité et elle
débouche sur d'importantes applications biotechnologiques (voir l'enseignement de
Biologie moléculaire).
III- Structure du génome Bactérien :
Jusqu'en 1985, la structure du génome bactérien n'était comme que par
l'intermédiaire d'analyses génétiques, c'est à dire l'établissement de cartes
génétiques. Ces études, réalisées sur un petit nombre d'espèces accessibles à
de telles méthodes, permettaient de conclure que le génome des bactéries était
formé d'un chromosome unique circulaire.
A partir de 1985, grâce au développement de la technique d'électrophorése en
gel en champ pulsé (ECP), l'étude de la structure physique du génome a pu être
étendue à un nombre croissant de bactéries. En 1989, deux exceptions à la règle
du chromosome unique circulaire étaient publiées. Premièrement, il était
démontré que le génome de Borrelia burgéorferii était formé d'un chromosome
unique mais linéaire d'environ 1 Mb et de plasmides circulaires et linéaires
(1,2). Deuxièmement, l'existence de deux chromosomes circulaires de 3 et 0,9 Mb
était décrite dans le génome de Rhadobacter sphaeroides (3). Trés vite,
d'autres exemples de génomes formés de chromosome linéaire ou de chromosomes
multiples étaient retrouvés chez d'autres bactéries
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1- Notion de variabilité :
La variabilité du génome bactérien est due aux mutations et aux transferts horizontaux
de gènes. Toutes ces modifications génétiques sont la source de la variabilité génomique
qui est à la base de l'évolution.
2- Notion de mutation :
La stabilité des caractères héréditaires repose sur l'intégrité de l'information portée par
l'ADN. L'ADN est soumis en permanence à des agressions physiques et chimiques
susceptibles de l'altérer. Pour remédier aux dommages subis, la cellule bactérienne
possède des systèmes enzymatiques de réparation : réparation par excision - resynthèse,
réparation par recombinaison et réparation SOS (voir l'enseignement de Biologie
moléculaire). En dépit de ces systèmes de réparation la molécule d'ADN peut être
modifiée ce qui donne lieu aux mutations.
Les mutations sont des événements rares, stables et héréditaires. Elles se traduisent par
l'apparition de cellules différentes du type normal (ou sauvage) par un ou plusieurs
caractères. Ces cellules sont appelées des mutants. Les mutants peuvent posséder un
avantage sélectif et être sélectionnés dans certaines conditions environnementales.
a- Définition de la mutation bactérienne :
Une mutation est une modification brusque, rare, aléatoire et héréditaire du génome
bactérien. Il n'y a pas de différence de nature entre la mutation d'une cellule procaryote
et la mutation d'une cellule eucaryote.
b- Révélation de la présence d’une mutation :
Il est nécessaire d'utiliser une technique sélective. Par exemple, un milieu contenant un
antibiotique pour identifier un mutant résistant à cet antibiotique, un milieu contenant
un facteur de croissance pour mettre en évidence un mutant auxotrophe pour ce facteur
de croissance, un milieu contenant des bactériophages virulents pour caractériser un
mutant résistant à la lyse, etc.
Un moyen simple de mise en évidence d'une mutation est présenté dans le schéma 1. Une
unique cellule bactérienne sensible à la streptomycine est cultivée dans un bouillon apte
à assurer sa croissance. Par définition, sa multiplication donnera naissance à un clone.
En ensemençant 108 ou 109 bactéries issues de ce clone sur un milieu contenant de la
streptomycine, on peut voir apparaître une ou quelques colonies qui sont donc
constituées de bactéries ayant acquis une propriété nouvelle : celle de résister à la
streptomycine. Ces bactéries sont des mutants capables de transmettre la résistance à la
streptomycine à leur descendance.
c- Différents types de mutation :
Mutations ponctuelles : La substitution d'une base ainsi que la délétion ou
l'addition d'une base conduisent à des mutations ponctuelles.
Mutations par délétion ou insertion ou inversion de séquences : Deux cassures de
l'ADN peuvent survenir et conduire à la perte du segment d'ADN compris entre
ces deux cassures. De telles mutations sont fréquemment létales.
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Des séquences d'ADN peuvent être insérées ou dupliquées ou changées dans leur
orientation. Ces mutations sont dues à des éléments génétiques mobiles tels que des
séquences d'insertion, des transposons, des phages tempérés ou des épisomes (plasmides
pouvant s'intégrer de manière réversible dans le chromosome).
Si le nombre de paires de bases enlevées ou insérées est un multiple de trois le cadre de
lecture n'est pas altéré, mais la protéine est allongée d'un ou de quelques acides aminés
ce qui peut altérer sa fonction.
IV- Les transferts génétiques :
Un transfert génétique se fait d'une bactérie donatrice de matériel génétique (exogénote)
à une bactérie réceptrice dont le génome constitue l'endogénote. La bactérie réceptrice
peut acquérir des caractères nouveaux ce qui suppose que l'exogénote soit exprimé par
la bactérie réceptrice et qu'il soit transmis à la descendance. Les bactéries ne restent pas
indifférentes à la pénétration d'un ADN étranger et elles mettent en œuvre des
mécanismes de protection connus sous le nom de phénomène de restriction -modification
(voir l'enseignement de Biologie moléculaire). La restriction -modification permet à des
bactéries d'échanger leurs informations génétiques sans qu'elles soient pour autant
capables d'incorporer n'importe quel fragment d'ADN.
Les échanges d'ADN entre bactéries donatrices et bactéries réceptrices s'effectuent selon
trois grandes modalités :
1- Transformation :
La transformation est un transfert génétique au cours duquel de l'ADN bicaténaire,
libre, nu et en solution est introduit dans une bactérie réceptrice, puis intégré au
chromosome.
La transformation a été mise en évidence chez Streptococcus pneumoniae par Frederick
Griffith en 1928, Griffith travaillait alors sur l'épidémiologie des infections à
Streptococcus pneumoniae.
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Découverte de la transformation : travaux de Griffith sur Streptococcus pneumoniae
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