Le genre Rubus L. en Haute-Garonne : Approche

Isatis31 N°8 (2008)
Le genre Rubus L. en Haute-Garonne :
Approche générale et première étape
Par Lionel BELHACENE
Ecole vieille
31450 POUZE
Ce genre comprend ce que nous appelons communément les ronces et les
framboises. Si tout le monde peut facilement distinguer une framboise d’une ronce, il
est pourtant beaucoup plus difficile de pouvoir nommer 2 ronces différentes. Cet
article et ceux qui suivront les prochaines saisons sont là justement pour faire
connaître cette flore si commune et botaniquement si complexe qu’est la batologie
(études des ronces). Nous allons voir dans cette première partie, les principes
spécifiques à ce genre, en donner les grandes lignes et commencer notre parcours
initiatique des ronces avec celles qui sont certainement le plus « des espèces »…
Le genre Rubus peut se découper en 3 sous-genres qui sont unanimement
reconnus par l’ensemble des botanistes, mais qui n’ont pas du tout la même
importance en nombre de taxons.
Il y a les framboises avec leurs fruits rouges, recouverts de nombreux poils courts,
c’est le « sous-genre idaeobatus ». Il y a un petit Rubus qui donne des fruits rouges
vifs avec peu de drupéoles (petites boules qui forment le fruit) toutes glabres qui
forme à lui seul le « sous-genre Cylactis ». Et enfin et surtout, il y a le sous-genre des
ronces qui donnent comme fruit ce que nous appelons les mûres et qui se nomme
« sous-genre Rubus ». Nous verrons dans la clé que la distinction de ces ensembles ne
pose pas de problème. L’intérêt botanique du genre se situe au niveau du sous-genre
Rubus.
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Pourquoi les ronces (sous-genre Rubus) sont elles si difficiles à identifier et donc
à nommer et classer ?
Il y a à cela une raison aussi complexe que simple : le concept d’espèce !
Le concept d’espèce classique (celui de Linné) qui veut que les différentes espèces
soient séparées par des barrières rendant leur croisement soit impossible, soit rare et
dans ce cas là stérile, n’est guère transposable pour le sous-genre Rubus. En effet, peu
de ronces se reproduisent exclusivement par voie sexuelle. C’est un peu là tout le
problème qui fait débat entre les différents botanistes pour savoir s’il est utile et
sérieux de nommer les diverses ronces ou si elles ne sont que des formes plus ou
moins différentes d’une même espèce linnéenne qui depuis longtemps aurait pu se
nommer : Rubus fruticosus L.
Aujourd’hui, après plus d’un siècle et demi d’études sur ce genre, nous pouvons dire
que la chose a un peu évolué. Pendant longtemps les anciens ont décrit et nommé des
multitudes de ronces uniquement sur des critères morphologiques, ne prenant pas en
compte (ou mal) ce problème de sexualité. Ils ont ainsi créé des centaines de taxons
sur des bases uniquement morphologiques, qui aujourd’hui nous paraissent peu
convaincantes. Depuis plus de 40 ans, quelques botanistes d’Europe centrale ont
repris le flambeau et ont pu montrer qu’il existait différents groupes de ronces suivant
leur reproduction. Nous savons donc, maintenant, que seulement quelques espèces
sont sexuées et peuvent être considérées comme des espèces suivant le concept
linnéen. C’est donc mieux que la seule espèce supposée, et cela permet en plus de
mieux cerner des grands groupes dans le chaos des ronces non sexuées. Ces
nouveaux batologues (personnes qui étudient les ronces) ont ainsi pu mettre en
évidence 3 systèmes de reproductions des ronces :
1, La multiplication végétative : généralement par marcottage pour ce qui
concerne les taxons de Haute-Garonne (mais aussi possible par drageonnage), elle
permet à un pied de se propager souvent sur de courtes distances en produisant des
plantes génétiquement et morphologiquement identiques, des clones.
2, La reproduction sexuée : elle permet un brassage génétique au sein d’un
ensemble bien individualisé, séparé des autres ensembles par des barrières de
fécondité.
3, L’apomixie : Ce sont des ronces fertiles qui ne pratiquent pas la fécondation
croisée, mais arrivent à une production de graines fiables grâce au seul concours des
cellules de la plante mère. Il n’y a donc pas de brassage génétique, mais ces plantes
se multiplient facilement et peuvent se propager assez loin de la plante mère grâce à
la propagation de leurs graines par les animaux.
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Si nous brassons ces modes de multiplications, si nous ajoutons à cela une certaine
hybridation entre les espèces sexuées et que nous constatons que les espèces
apomictiques peuvent aussi se croiser entre elles ou avec les espèces sexuées, nous
pouvons définir 3 groupes fonctionnels de ronces.
1, Les espèces sexuées : Elles sont, pour le sous-genre Rubus, au nombre de 4
en France ainsi que dans notre département. Il s’agit de Rubus ulmifolius Schott,
Rubus incanescens Bertol., Rubus canescens DC. et Rubus caesius L. Notons que R.
idaeus et R. saxatilis des 2 autres sous-genres sont aussi des espèces sexuées.
2, Les hybrides : ce sont des entités stériles hybrides des espèces sexuées. Elles
ne peuvent pas produire de graines fiables et sont donc souvent facilement
reconnaissables. Et de plus assez peu nombreuses.
3, Les « espèces » apomictiques facultatives : Il s’agit de toutes ces entités qui
utilisent l’apomixie de façon plus ou moins constante pour se multiplier. Elles sont
souvent considérées comme des variétés de faible valeur taxinomique par beaucoup
de botanistes. C’est leur étude qui fait de la batologie ce qu’elle est : une affaire de
spécialistes. Dans ce groupe, les batologues distinguent 3 sous-groupes d’importance.
A, Les entités dont l’aire de répartition s’étend sur plus de 50 km entre
les stations les plus éloignées (un peu moins si la biomasse est très importante à
l’intérieur de l’aire de répartition). Ces entités sont considérées comme des espèces
(non au sens de Linné) et sont nommées par un binôme classique. Elles sont de
l’ordre de 300-400 pour la France et pourraient représenter plus de 50 à 100 espèces
minimum pour la Haute-Garonne.
B, Les entités beaucoup plus restreintes dans l’espace. On les appelle des
« biotypes ». Elles ne sont présentes que par un bosquet, avec parfois des clones
(multiplication végétative) à proximité. Elles peuvent être très présentes dans un
massif boisé mais ne se retrouveront pas à plus de 50 km de distance. Elles ne
méritent pas d’être nommées. Ces biotypes seraient plus de 100 000 en France. Il est
donc évident qu’il est impossible de tous les étudier et les nommer comme des
espèces. Notons que des milliers de ces biotypes ont déjà été nommés par d’anciens
botanistes comme Sudre. Ces taxons embrouillent considérablement la nomenclature
des Rubus. Il faudra donc aussi faire le tri entre les taxons à garder et les taxons à
rejeter.
C, Enfin il y a aussi des entités qui sont non stabilisées mais qui forment
des groupes morphologiquement assez bien définis. Nous pourrons ainsi nommer
Rubus hirtus aggr. par exemple.
Voilà un peu pourquoi le genre Rubus est si délicat. Les trois grandes interprétations
possibles de ce genre sont justifiables et en même temps non convaincantes à cent
pour cent. Dois-je ne retenir que les 6 espèces sexuées et fermer les yeux sur toutes
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les formes de Rubus que nous pouvons rentrer ? Dois-je au contraire essayer de
nommer le maximum de taxons (en restant dans ce qui est raisonnable avec les règles
de limites fixées par les batologues modernes) ? Ou enfin, faut-il regrouper ces
micro-espèces dans des taxons plus généraux que l’on sait n’être que des écomorphes
non homogènes ? (c’est cette option qui est la plus répandue aujourd’hui dans nos
vieilles flores françaises suite aux nombreux travaux de Sudre et d’autres). Et suivant
l’option choisie, quel découpage en sections ou groupes dois-je utiliser ?
Quelle option choisir ? Pour quelle finalité ?
Vu l’état des connaissances, il me parait intéressant de pouvoir reconnaître, identifier,
classer et cartographier au moins les espèces diploïdes sexuées (celles que tout
botaniste est en mesure de considérer comme de vraies espèces) ainsi que les 2
grands groupes plutôt « homogènes » d’origine hybridogène issus de ces espèces, qui
sont :
La « section Corylifolii » : qui est constituée des ronces dont la parenté avec R.
caesius est très marquée.
Et la « section Rubus » (sans les 3 espèces sexuées généralement comprises dans
cette section : R. ulmifolius, R. canescens et R. incanescens) : qui est plutôt constituée
des autres ronces à influences fortes de la part des autres espèces sexuées.
Nous arrivons donc à dégager 6 espèces (linnéennes) et 2 groupes assez distincts
aussi bien morphologiquement que de par leurs descendances.
Cette option semble être un bon pas en avant pour que tous les botanistes
commencent à regarder les ronces de plus près. Ils n’auront en effet plus aucune
excuse par rapport à la légitimité de la notion d’espèce. C’est aussi cette option que
nous avons décidé de prendre pour l’atlas des plantes vasculaires de la HauteGaronne. En effet, les botanistes d’Isatis31 pourront eux aussi appréhender ce genre
en se familiarisant avec ces entités bien définies (mais certes très disparates). Nous
proposons donc à la fin de cet article, une clé de ces 6 espèces et 2 sections qui pourra
être utilisée par tous les botanistes.
Ensuite, pour ce qui est de l’étude des taxons apomictiques des sections Corylifolii et
Rubus, je pense qu’il serait bon de travailler sur le long terme pour apprendre à
reconnaître un peu mieux cette flore qui échappe souvent à toute connaissance et à
tout classement sérieux. On peut penser aux vues des différentes expériences déjà
vécues, que presque 60-80% des « espèces apomictiques » du sud de la France
doivent être nouvelles pour la science et à décrire. Il faudra donc récolter les Rubus
rencontrés. Les prochaines années, pour ceux qui auront le courage de se lancer dans
l’aventure, seront donc là pour récolter les différentes entités de Rubus présentes en
Haute-Garonne, les décrire avec les nouvelles méthodes, les comparer, les classer et
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peut-être un jour les nommer. Un grand nombre de taxons ont déjà été recensés et
succinctement décrits par les anciens. Peut-être est-il possible de partir de ces travaux
pour commencer cette étude ? Il est en effet tout à fait imaginable de repartir sur les
traces de ronces qui ont été décrites par Sudre par exemple pour essayer de les
retrouver, de voir leur aire de répartition et ensuite de les décrire de façon utilisable
par la batologie moderne. Nous pourrons assez vite (plusieurs années quand même)
étoffer l’inventaire des ronces de Haute-Garonne et du sud-ouest de la France ainsi
que les connaissances rubologiques en général.
Pour ce faire, il faut impérativement se conformer à ce qui se fait déjà dans les autres
pays (bien en avance sur nous) comme l’Allemagne, l’Angleterre ou encore les pays
de l’Est de l’Europe. Il existe aujourd’hui une sorte de cahier des charges du bon
batologue amateur.
Comment récolter et décrire les Rubus ?
Tout commence par une bonne récolte sur le terrain.
Tout d’abord, s’assurer que les divers éléments récoltés appartiennent bien à la même
plante. Pour cela, il faut impérativement les prélever sur le même pied. En partant
d’une souche définie (parfois difficile à bien cerner dans un roncier), nous allons
repérer les tiges de l’année qui sont généralement végétatives (que nous appelons
« turions ») et les tiges d’au moins un an qui développent des rameaux secondaires
axillaires qui eux sont fertiles et florifères. Pour le turion il faut prélever une portion
de la partie médiane de cette tige avec environ 8 cm de turion et une feuille bien
développée. Attention, il est important de ne prélever que des spécimens qui croissent
dans un milieu suffisamment lumineux pour être bien développés. Les morphes
d’ombre sont trop souvent légèrement différents et pourraient entrainer des
descriptions erronées. Il est aussi conseillé d’en prélever 2 exemplaires : un pour
garder en référence dans un herbier et l’autre, le cas échéant pour pouvoir le partager
avec les batologues aguerris qui pourront travailler dessus. Ensuite, il faut aussi
récolter une (ou deux) inflorescences complètes, si possible dans une période où l’on
puisse trouver en même temps des fleurs épanouies et des fruits en formation ou déjà
bien formés. En effet, nous aurons besoin de tous ces éléments pour décrire de façon
honnête la plante.
Une fois cette récolte effectuée, et avant la mise en herbier, il faut commencer à noter
quelques éléments qui pourraient changer ou ne plus être observables après séchage.
Voici la liste des critères à relever :
1, Sur le turion :
Le port : entièrement dressé, arqué et vers quelle hauteur, couché ou rampant.
Le diamètre et la forme de la section : à face planes, convexes ou concaves,
anguleuse, sillonnée…
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Port des turions
Dressé
s
Arqués plus ou moins hauts
Arqués bas
Rampants
Section du turion
Arrondie
à faces convexes
à faces planes
à faces concaves
sillonnée
La couleur et la présence ou non de pruine.
La pubescence : glabre ou avec combien de poils en moyenne pour 1 cm de face.
Accessoirement, il est possible de noter si les poils sont simples, fasciculés ou étoilés.
Poils simples
Poils fasciculés
Poils étoilés (tomentum)
La présence de glandes stipitées (de plus de 0,2 mm de haut) : en moyenne sur 1 cm
de face.
Glandes sessiles (courtes)
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Glandes stipitées
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La forme des aiguillons : droits, arqués, courbés… ainsi que leur homogénéité ou non
et leur emplacement sur le turion (partout ou uniquement sur les arêtes).
Droit
arqué
courbé
en faux
poinçon
La densité des aiguillons : c’est leur nombre sur un tronçon de 5 cm de turion.
Leur dimension et leur couleur.
2, Sur les feuilles des turions :
Le nombre de folioles (toutes ou la plupart) : variant généralement entre 3 et 6-7.
La longueur et la largeur de la feuille entière (pétiole inclus) et de chaque foliole.
La forme des folioles : ovales, subovales, cordées…
Ovale
subovale
arrondie
rhomboïdale
cordiforme
Leur disposition les unes par rapport aux autres : sont-elles espacées,
chevauchantes… ?
La pubescence des 2 faces des folioles : densité et style de poils.
La taille et la forme des stipules ainsi que leur point d’insertion.
Le rapport taille pétiole/taille feuille.
L’ornementation du pétiole : présence ou non de glandes stipitées, aiguillons,
longueur du canalicule…
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La forme de l’apex de la foliole terminale : taille et finesse.
Apex
Longueur
Profondeur des dents
La forme et la profondeur des dents de la foliole terminale.
3, Sur l’inflorescence en général :
Taille de la partie non feuillée.
Nombre et localisation des feuilles et des folioles.
Nombre de fleurs.
Structure de l’inflorescence : étalement des rameaux, longueur…
4, Sur le rachis de l’inflorescence :
Aiguillons : nombre, couleur, forme…
Pilosité : glabre ou poilue avec poils simples, fasciculés ou étoilés…
Glandes stipitées : présence ou non et nombre, densité…
5, Sur les pédicelles :
Aiguillons : nombre, couleur, forme…
Pilosité : glabre ou poilue avec poils simples, fasciculés ou étoilés…
Glandes stipitées : présence ou non et nombre, densité…
6, Sur les fleurs :
Le diamètre.
La couleur.
La pilosité des pétales.
La taille des étamines par rapport aux styles : plus grandes, égales ou plus courtes.
La couleur des styles et celle des étamines.
La pubescence des anthères.
Le nombre de carpelles et leur pubescence.
La forme des sépales.
Leur port à l’anthèse et après : réfléchis, dressés ou étalés.
L’ornementation des sépales : tomentum, acicules, poils…
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7, sur le fruit :
La couleur.
Nombre de drupéoles.
Pilosité des drupéoles.
Pilosité du réceptacle.
Vous voyez, cela fait énormément de critères à regarder et à décrire. Pour simplifier
la tâche, David Mercier (The batologue français) a rédigé un tableau à remplir. Vous
pouvez le télécharger à l’adresse suivante :
http://fr.groups.yahoo.com/group/rubus/files/
Il porte le nom de Rubus57morpho (puis peut-être 58, 59…). Il s’agit d’un tableau
sous format Excel qui aura à la longue le grand intérêt de pouvoir compiler toutes les
descriptions des ronces de France et de pouvoir les comparer par filtrage de certains
critères. Il sera alors possible de vérifier l’existence d’une ronce en plusieurs stations
et donc de regrouper ces plantes en espèces apomictiques.
Après cela, il faut sécher les parts d’herbier. Notons simplement qu’il est mieux de ne
pas mettre la partie du turion sous presse. Seule les feuilles et les rameaux florifères
seront pressés et le turion sera juste sur le côté pour ne pas être écrasé.
Sur la fiche d’herbier, il est important de noter la période de floraison et/ou de
fructification de la plante ainsi que son emplacement par rapport surtout à l’ombrage
que ce spécimen a pu recevoir.
Conclusion :
Voilà, si le cœur vous en dit, il est encore possible en 2009 de faire progresser la
science d’un point de vue botanique (même pour la flore locale). Alors, n’hésitez pas
(plus) et venez nous rejoindre sur le site des amateurs de Rubus locales. Vous y
trouverez tout plein de documents sur ces petites plantes, les avis des plus grands
spécialistes français du moment, et plein de réconfort quand l’envie ou l’intérêt
commence à décliner.
http://fr.groups.yahoo.com/group/rubus/
Le travail parait certes démesuré, mais si plusieurs botanistes d’un peu partout en
France s’y mettent, alors les progrès dans cette discipline seront considérables.
Quoi que qu’il en soit, quelle que soit votre approche de ce genre, je pense que le
simple fait de regarder ces plantes d’un peu plus près vous fera prendre conscience de
l’intérêt qu’il faut y porter. Commencer par bien reconnaître les espèces
« indiscutables » et les grands groupes est déjà un grand pas en avant me semble-t-il.
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Clé du genre Rubus de la Haute-Garonne (version 6 espèces et 2 sections)
1, Stipules portées par la tige (partiellement parfois aussi par la base du pétiole)
Filet des étamines aplati au sommet
Tiges herbacées annuelles, non pruineuses
Fruit à maturité à seulement 1-8 drupéoles rouges et luisantes non poilues
= Rubus saxatilis L.
(= sous-genre Cylactis)
1, Stipules portées uniquement sur le pétiole
Filet des étamines non aplati au sommet
Tige généralement bi ou pluriannuelle (si annuelle, alors pruineuse)
Fruit à maturité noir ou rouge et poilu
2, Fruit à maturité rouge se séparant entièrement du réceptacle conique
(framboise)
Feuilles à 5-7 folioles pennées
Turion dressés et drageonnant
= Rubus idaeus L.
(= sous-genre Idaeobatus)
2, Fruit différent (mure)
Feuilles à 3-5 folioles digitées ou pédalées
Turion arqué, non drageonnant
(= Sous-genre Rubus)
3, Pétioles des feuilles adultes, tous canaliculés sur toute leur
longueur
4, Stipules de 0,5-1 mm de large
Fruits mats, sans pruine bleutée forte
5, Folioles typiques sans apex, à face inférieure
fortement tomenteuse (poils courts étoilés très denses et
poils longs simples très nombreux) et face supérieure
pourvue de poils étoilés bien présents ou totalement
glabre
Fruits à drupéoles toutes développées (15-30 carpelles et
donc 15-30 drupéoles par fruit)
Pétales blancs (parfois un peu jaunâtres) jaunissant un peu à
la dessiccation
= Rubus canescens DC.
(sect. Canescentes)
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5, Folioles généralement différentes
Fruits à drupéoles en partie avortées (généralement plus
de 20 carpelles et moins de 20 drupéoles par fruit)
Pétales blancs ou parfois un peu rosés, ne jaunissant pas du
tout à la dessiccation
= (sect. Corylifolii)
4, Stipules de plus de 1-1,5 mm de large
5, Fruits fortement recouverts d’une pruine bleutée
Fleurs généralement avec moins de 20 carpelles
Plante réunissant les critères suivants :
Turion pruineux, cylindrique, glabre (ou à poils
étoilés seulement) à aiguillons de 1-2,5(3) mm de
long
Feuilles toutes trifoliées (sauf rarement celles de la
base du turion) à folioles sans poils étoilés
Fleurs à pétales blancs et carpelles et anthères glabres
= Rubus caesius L.
(sect. Caesii)
5, Fruits mats mais non recouverts d’une pruine bleutée
assez nette
Fleurs généralement avec plus de 20 carpelles
Plante ayant au moins 1 des critères de Rubus caesius non
présent
= (sect. Corylifolii)
3, Pétiole des feuilles adultes non canaliculé sur toute sa longueur
4, Plante sans glande stipitée nulle part
5, Folioles à face inférieure avec un tomentum épais et ras
dépourvu de poils simples
Feuilles généralement à 5 folioles
Style à base généralement rougeâtre (parfois peu)
Réceptacle poilu
Turion souvent plus ou moins pruineux
Turion à poils fasciculés ou étoilés généralement présents
= Rubus ulmifolius Schott
5, Au moins un critère différent
= (sect. Rubus)
4, Plante possédant des glandes stipitées (au moins quelques une
sur les pétioles ou les inflorescences)
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5, Folioles à face inférieure avec un tomentum épais et ras
dépourvu de poils simples (sauf parfois aux nervures)
Pétiole à glandes stipitées d’environ 1 mm de haut
Turion glabre ou presque
Folioles à face supérieure glabre
= Rubus incanescens Bertol.
5, Au moins un critère différent
= (sect. Rubus)
Postscriptum :
J’ai volontairement omis de parler des anciennes classifications qui se sont
généralisées dans toutes nos flores françaises car, il parait évident que ces
classements bien que fort commodes, sont en fait tout à fait dépassés et ne peuvent
plus être pris en compte dans les études qui arrivent. Nous pourrons certes encore
nous rattacher à quelques « séries » anciennes comme les Discolores, les Hystrices…
mais aujourd’hui nous savons qu’elles ne sont que des regroupements d’écomorphes
disparates et que les avancées que nous attendons pour cette discipline, avec les
nouvelles méthodes, auront du mal à se calquer sur ces anciens clichés. D’entrée de
jeu, n’essayons donc pas cette gymnastique de haut vol.
A vos sécateurs et à bientôt sur le forum Rubus !
Un grand merci à David Mercier et Jean-Marie Royer pour leurs connaissances et
disponibilité pour les partager.
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