VALEURS INDICATRICES DES PRINCIPALES ESPÈCES VÉGÉTALES DES HETRAIES DU NORD-EST DE LA FRANCE, VIS-A-VIS DES TYPES D'HUMUS F. LE TACON - J . TIMBAL Class. Oxford 181 : 114 .354 174 FA G US Dans une publication antérieure (1), l'un de nous avait exposé en un tableau synthétique, l'état de nos connaissances, le plus souvent empiriques, sur le caractère indicateur des principales espèces forestières du nord-est de la France. Le succès remporté auprès de beaucoup de forestiers de terrain par cette note, nous a encouragé à continuer dans cette voie. Dans ce travail, nous avons voulu aller à la fois plus loin et moins loin. Moins loin, d'une part, parce que nous nous sommes limités aux espèces des seules hêtraies des zones non montagnardes ; d'autre part parce que nous ne sommes intéressés qu'à un seul facteur écologique, le type d'humus, facteur synthétique correspondant approximativement, dans l'échantillonnage choisi, à un continuum de pH. Plus loin, dans la mesure où nous avons voulu dépasser le stade des connaissances empiriques, en présentant des résultats s'appuyant sur un échantillonnage précis et sur lequel des calculs statistiques sont possibles. L'ECHANTILLON NAGE Notre échantillonnage porte sur 200 points de hêtraie répartis dans tout le nord-est de la France, à l'exception de l'Alsace et de la zone montagneuse vosgienne que nous avons éliminée pour rester dans des conditions climatiques relativement constantes. En chacune de ces stations, nous avons effectué des relevés complets de végétation et déterminé avec précision le type d'humus. (1) TIMBAL (J .) . - Principales espèces indicatrices (arborescentes, arbustives et herbacées) des forêts du nord-est de la France .- Nancy, Centre national de recherches forestières, 1970 (Document ronéo à diffusion limitée) . 269 R .F .F . XXV - 4-1973 F . LE TACON - J . TIMBAL Toujours par souci de nous placer dans des conditions stationnelles comparables, les points-échantillons sont tous situés en futaie ou en taillis-sous-futaie vieilli . Ces deux types de peuplements forestiers sont les plus favorables au développement d'une strate herbacée abondante et offrent des conditions d'éclairement relativement semblables. On pourra se reporter à un article précédent (2) pour plus de précision en ce qui concerne les conditions écologiques des hêtraies du nord-est. LES DIFFERENTS TYPES D'HUMUS ET LEUR SIGNIFICATION ECOLOGIQUE En forêt naturelle, l'Homme, jusqu'à maintenant, n'est intervenu que très peu pour modifier les caractéristiques des sols . Dans ces conditions (comme la végétation spontanée) les types d'humus reflètent très exactement les conditions écologiques. Nous n'insisterons pas sur les mécanismes très complexes ni sur les interactions qui régissent les rapports entre les caractéristiques de la matière organique dans les horizons A, , les caractéristiques climatiques, les caractéristiques de la roche-mère et des autres horizons et les caractéristiques de la végétation . De nombreux travaux auxquels on pourra se reporter ont été consacrés à ces problèmes, notamment ceux de Duchaufour et de ses collaborateurs. On peut dire que le type d'humus est le résultat de l'action de tous les facteurs du milieu . Il est possible de classer les types d'humus en fonction de certains critères et même de les hiérarchiser . Ainsi, lorsque l'on passe du mor au moder puis au mull et enfin au mull calcique, on passe progressivement d'un pH bas (3,5) à un pH élevé (8). Corrélativement, les valeurs prises par beaucoup d'autres facteurs subissent des variations dans le même sens ou en sens inverse (taux de saturation, rapport C sur N, vitesse de minéralisation, nature de la production azotée, humification, etc . . .). Nous avons ainsi classé les types d'humus rencontrés dans les hêtraies du nord-est de la France en 10 classes (allant du mor au mull calcique très carbonaté) représentant une variation continue de divers facteurs dont un, le pH, peut être considéré comme essentiel et les autres comme facteurs apparentés. L'interprétation des histogrammes de distribution des fréquences relatives des espèces végétales en fonction de ces classes peut donc être faite sur un seul axe . Les autres grandes catégories de facteurs peuvent jouer sur l'évolution du type d'humus et constituer d'autres axes dont il n'a pas été tenu compte ici. C'est ainsi que dans notre échantillonnage nous avons réussi à éliminer (du moins en grande partie) : le climat (pas de hêtraies d'altitude), le type de peuplement (uniquement des hêtraies) et sa structure (futaie et taillis-sous-futaie vieilli). PRESENTATION DES RESULTATS : L'exploitation des données ainsi recueillies peut se faire de différentes façons . Pour leur analyse, on peut faire appel à des calculs statistiques élaborés (qui feront l'objet de publications ultérieures) ou à des calculs plus simples basés sur la notion de profil écologique. (2) LE TACON (F .), TIMBAL (J .) . — A propos des conditions écologiques des hêtraies dans le N .E . et le N .O . de la France, Revue forestière française, vol . XXIV, n° 3, 1972, pp . 187-200. 270 Nous avons voulu représenter ici des résultats simples, qui, pour n'en être que presque bruts, n'en sont pas moins clairs et explicites . C'est pour ces raisons que nous avons choisi la présentation en un tableau synthétique permettant une vision rapide d'ensemble et en histogrammes de distribution pour les espèces les plus importantes. Dans le tableau, les espèces sont classées par « groupes écologiques » (3) . De plus, ces groupes écologiques sont classés dans un ordre logique qui correspond à un gradient d'acidité décroissant. Ce tableau permet de situer une espèce donnée par rapport à la gamme complète d'acidité (amplitude et optimum) et de voir à quel groupe écologique elle appartient et donc de déterminer les autres espèces avec lesquelles elle a le plus de chances d'être rencontrée. Enfin, nous donnons pour les principales espèces et en particulier pour les espèces sociales, les histogrammes indiquant la fréquence relative de l'espèce sur les différents types d'humus . Le tableau est d'ailleurs la représentation simplifiée de l'ensemble de ces histogrammes. VALEURS INDICATRICES DES ESPECES L'examen du tableau et des histogrammes de distribution permet immédiatement de visualiser la valeur indicatrice d'une espèce. Cette valeur indicatrice dépend de quatre critères, à savoir : l'amplitude écologique, l'optimum écologique, la fréquence relative globale, le rapport entre la fréquence relative des classes optimales et la fréquence relative des classes non optimales. L'amplitude écologique est déterminée par le nombre de classes d'humus où l'espèce est susceptible d'être rencontrée (du moins dans les conditions de l'échantillonnage). Plus cette gamme d'humus sera restreinte, meilleure sera la valeur indicatrice de l'espèce. L'optimum écologique correspond aux classes d'humus où les fréquences relatives de l'espèce sont les plus élevées. Plus cet optimum est étroit, meilleure sera la valeur indicatrice de l'espèce . Cet optimum écologique peut être très net ou, au contraire, très flou suivant la valeur du rapport des fréquences relatives entre les classes optimales et celles qui ne le sont pas. En effet, plus l'écart qui sépare les fréquences relatives de l'espèce dans les classes optimales, de celles des classes non optimales, sera élevé et meilleure sera la valeur indicatrice de l'espèce par rapport à ces classes optimales. Enfin, la valeur indicatrice d'une espèce dépend de sa fréquence relative globale dans l'échantillonnage . On peut estimer qu'une fréquence relative globale (c'est-à-dire un pourcentage de fréquence dans l'ensemble des 200 relevés) de l'ordre de 35 à 50-% correspond à un caractère indicateur maximum . Cela se comprend aisément : une espèce faiblement représentée n'a que très peu d'intérêt en tant qu'espèce indicatrice ; à l'inverse, une espèce très fréquente n'a pas non plus beaucoup d'intérêt puisqu'elle a obligatoirement une large amplitude écologique. (3) Appartiennent au même groupe écologique deux espèces dont les profils écologiques, pour un facteur considéré, sont identiques ou très voisines . 271 R .F.F. XXV - 4-1973 F . LE TACON - J . TIMBAL L'examen du tableau et des quelques histogrammes présentés permet de faire les constatations suivantes : • Tous les types de distribution existent. • Parmi ces types de distribution, du moins dans la limite de l'échantillonnage choisi, la distribution de type « normale » (courbe de Gauss) est relativement rare. • Tous les intermédiaires existent entre les « acidiphiles » strictes et les a calcicoles » strictes. • On remarque également que les espèces acidiphiles et mésophiles sont peu nombreuses et que les « bonnes » espèces indicatrices sont rares dans ces groupes . Par contre, au fur et à mesure que le pH augmente, les espèces deviennent de plus en plus nombreuses et, corrélativement, le nombre d'espèces à valeur indicatrice élevée, augmente. CLASSEMENT RELATIF DES ESPECES ; GROUPES ECOLOGIQUES. Pour classer toutes les espèces (voir le tableau), nous avions donc à notre disposition les divers critères précédemment définis . Plusieurs solutions étaient possibles, toutes également valables à priori, suivant la hiérarchie que l'on établissait entre ces quatre critères et surtout entre les deux plus importants, l'amplitude et l'optimum écologique. Etablir un classement en tenant compte, soit d'abord de l'amplitude puis de l'optimum, soit l'inverse, aboutissait à des ordinations satisfaisantes, mais non identiques. Nous avons préféré présenter ici une solution mixte, peut être moins rigoureuse sur le plan strictement logique, mais qui donne des résultats facilement interprétables d'une manière visuelle et que nous croyons plus conformes à une réalité biologique toujours très variable et difficilement placable dans un cadre rigide, aussi écologique soit-il. Les groupes écologiques que nous formons sont donc très simples et leur validité ne saurait, en toute rigueur, être extrapolée en dehors des conditions de l'échantillonnage. De plus, ils ne concernent que la réaction des plantes qu'au seul facteur pH et aux facteurs apparentés. Il est bien évident qu'un seul facteur écologique, aussi synthétique soit-il, ne saurait suffire, en règle générale, pour expliquer l'écologie d'une espèce ; les analyses statistiques multivariables le prouvent bien . Les facteurs hydriques et thermiques sont parmi les principaux à considérer . Ce sont souvent eux qui régissent la distribution de certaines espèces peu fréquentes dans notre échantillonnage et qui expliquent (par le jeu des compensations de facteur) leur présence dans les extrêmes de la gamme des pH. Par exemple, en ce qui concerne les espèces « calcicoles », au fur et à mesure que le type d'humus devient de plus en plus calcaire, les réserves en eau du sol diminuent et le caractère thermo-xérophile des stations augmente. HISTOGRAMMES DE DISTRIBUTION POUR UN CERTAIN NOMBRE D'ESPÈCES IMPORTANTES En abscisse, les numéros de 1 à 10 correspondent aux types d'humus selon le code suivant : 1 Mor 4 Mull Moder 7 Mull eutrophe 9 Mull calcique moyennement carbonaté 2 Mor-Moder 5 Mull acide 3 Moder 6 Mull mésotrophe 8 Mull calcique peu carbonaté 272 10 Mull calcique très carbonaté HISTOGRAMMES DE DISTRIBUTION POUR UN CERTAIN NOMBRE D'ESPÈCES IMPORTANTES '0 % 100 100 90 90 90 80 80 80 100 70 70 70 60 60 60 50 50 50 40 40 40 30 30 30 20 20 20 10 10 ~•~ o 4 -S " 6 " 7 "8 9 10 ° , 10 CAL LUNA VULGARIS 6 2 !~ 0 S8"789,0 2 3 4 5 6 7 8 9 10 LEUCOBRYUM GLAUCUM VACCINIUM MYRTILLUS % 100 f00 90 90 80 80 70 70 80 60 so 50 40 40 h, 30 20 0 o 0 rrr. 2 3 4 5 6 7 8 1 . 7 8 9 10 CAREX PILULIFERA % % 100 100 - 90 90 90 - 80 80 60- 70 70 70 60 80 60- 50 b 40 40 30 30 20 20 100 2 3 4 5 6 PTERIDIUM AQUILINUM DESCHAMPSIA FLEXUOSA % . 0 9 10 1111 • 50 40 30 20 - 10 o 1 1 2 3 4 5 6 7 '8 ' 910 1 0 2 POLYTRICHUM FORMOSUM - 3 4 5 67 8 ' 9 ' 10 10 - % % 100 - 90 ' 90- 90- 60 - 80 - 60 - 70 - 70 - 70 - 60 - 80 . 60- 50 - 50- 50- 40 ' 40 - 40 - 30 - 30 - 30 - 20 - 20- 20 - 100- 1 .2 3 4 5 6 7 ' 8 ' 9 ' 10 ATHYRIUM FILIX-FEMINA 1- l ' 2 3 ' 4 0.111 5 6 273 R .F .F . XXV - 4 . 1973 7 LUZULA PILOSA 5 6 ' 7 ' 89 ' 10 OXALIS ACETOSELLA too . 100 1' 2J 3 4 LUZULA ALBIDA 8 . 9 10 0 ± 1 2 3 4 5 di 8 POA CHAIXI 7 8 9 10 sé % 100 100' f00 - 90- 90 - 80 - 80 - so - 70 - 70 - 70 - eo - 60 ' 80- 50 - 50- so - 40 - 40 - 40- 30 - 30 - 30- 20 - 20- 20- 10 - 10- 1~ - 90- ~ ° 1 '2 3 4 5 6 7 9 9 10 MILIUM POLYGONATUM MULT/FLORUM % 100 - 2 3 °-1 4 5 6 7 8 9 10 EFFUSUM POLYSTICHUM FILIX -MAS % 100 - 100 - 90 - 90 - 90 - 80- 80 - 80 - 70 - 70 - 70 - 60 - 60 - 60 - 50 - 50 - 50 - ~~ 40 30 20 10- 0- 1 2 3 4 5 6 7 6 9 40 - 40 - 30 - 30 - 20 - 20 - 10 10- 0- 0 10 DESCHAMPSIA CAESPITOSA 1 LAMIUM GALEOBDOLON AL 2 3 4 5 6 7 8 9 10 CAREX SILVATICA 0ô 00 100 - 100 - 90 " 90- 90 - 8° - 80- 80 - 70 - 70 - 70 - 60 - 60- 60 - SO - 80 - 40 - 40 - 50 40 - 30 - 30 - 20 - 20- 30 20 - 10- 10- 10 - 0- I '2 3 ' 4 5 6 7 0 9 10 7 8 9 ' 0 ° -' 123 ~~ 41 MELICA UNIFLORA ° • BRACHYPODIUM SILVATICUM % 100- % 100- 90 - 90- 90- 80" 80- 80- 70" 70- 70- 60" 60- 80- 50' So- 50 - 40' 40 - 40- 30- 30- 20' 20to - 1 2 3 4 5 6 7 8 9 ASPERULA ODORATA 10 0 . ~~ j j 1 23 4 5 6 7 8 9 10 PRUNUS AVIUM 100' 1 0- JIO®. i2 3 4 5 6 7 8 9 ~10 30- to - 1 2 3 4 5 6 7 8 9 ANEMONE NEMOROSA 274 10 0- . . ~~ 1 2 3 4 5 B 7 8 9 FRAXINUS EXCELSIOR 10 ~~ Ln Fréquence absolue dans l'échantiltonnage sur 200 relevés de Hêtraies ° Mull calcique très carbonaté m Mull calcique moyennement carbonaté Ln ~ O 00 Ni C) O~ N m of) ~ f` M 00 m (D ,f rn (N o ~ ( -0 v m N. u-, Mull acide 07 lf) ~ N u^ r` M O ~.r, ~ 4- 0D °J ~ T I + I I + -I 7 + + + ?+ ++ :. . 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O 1 '2 3 4 5 8 T 8 9 10 2 3 4 5 6 8 9 10 % 100 - 90 - 90 - 80- 80 - 70 60- 60- 30 - 5040 30 - 20 - 20 - 4 5 8 7 8 9 ' 10 0- 908070 - 90 80- 60- 5040 - 60 50 40 30 -, 30- 20 10 20- 20 100- 1 2 jilt 5 8 7 8 9 10 LIGUSTRUM VULGARE 1 2 3 4 5 89 6 % 90 30 - 7 ACER CAMPESTRE RIRES ALPINUM % 100 - 60 50 40- 6 10- ° 1 '2 '3 % 100- 70 ' 2 3 45 70 - ULMUS SCABRA 80 1 ORNITHOGALUM PYRENAICUM % 100- 10 i 10 0 ELYMUS EUROPAEUS 5040 7 2 3 4 ' S 8 7 8 9 ' 10 CRATAEGUS OXYACANTHA 100 - 70 - 10- 1 2 3 4 iii 56 7 9 10 EUPHORBIA AMYGDALOIDES 279 0CAREX GLAUCA 10 % 100 - 90- 90 - 80- 80- 60 - 70 - 70 - 90 60 20 100 00 Ô 100 .1 1 60 50 - 50 - 40 40 - 30 30 - - 20 - 10 0 ' 12 3 4 5 ' 6 - 78 9 10 10 0 1 '2 3 4 5 6 7 8 9 10 70 60 50 40 30 20 100-1 ' 2 CORY _LUS AVELLANA MERCURIALIS PERENNIS 100 100 % ROSA ARVENSIS 100 90 - 90 - 90 - 80 - 80 - 80 - 70 - 70 - 60 60 - 50 - 50 - 40 - 40 - 30 - 30 - 20 - 20 - 10 10- "II 70 60 50 40 30 20 100` 2 3 4 5 8 7 8 9 10 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 CORNUS SANGUINEA 10 0 1 90- 90- 90- 80 80 - 80 - 70 70 - 70 - 60 50 60 60- 50 - 40 40 - 50 40 - 30 - 30 - 30 - 20 - 20 - 0 ~1 100 °o 100' JJJj t0 2 3 ' 4 ' 5 6 78 9 ~~ 10 - 1 CAREX ALBA 2 3 4 ' 5 ~8 7 8 9 20 10 10 100 - 100 - 90 90 - 80 80 - 80 - - 70 - 70 - 60 - 60 - 60 - 50 - 50 - 50 - 40 - 40 - 30- 30- 20- 20- 10- 10- 3020100 !Ili 2 3 ' 4 5 ' 8 7 8 9 CORNUS MAS 10 12345 ' 6 ' 7 8 9 HEPATICA TRILOBA 280 . . ~ 3 - 45 6 7 8 9 CAREX 90 - 40 - 1 . 2 MEL/CA NUTANS 100- 70 10 PARIS QUADRIFOLIA 100 - 10- 2 3 4 5 6 7 8 9 LONICERA XYLOSTEUM 10 0- 1 10 MONTANA 111 ' 2 ' 3 ' 4 ' 5 ' 6 ' 7 8 SESLERIA CAERULEA 910 Le caractère plurifactoriel de l'écologie de la plupart des espèces (surtout des espèces forestières des régions tempérées) explique les formes diverses et souvent bizarres des histogrammes de distribution . Comme toutes les représentations planes d'une réalité pluridimensionnelle, ils sont déformés et ne permettent qu'une vue partielle de l'écologie réelle de l'espèce. Par contre, une distribution de type normale (exemple de Carex si/vatica, Me/ica unifiaro . . .) indique que, du moins dans les limites de l'échantillonnage, c'est le facteur étudié qui est bien responsable de la répartition de l'espèce considérée. Pour tenir compte de ces autres facteurs, il aurait fallu employer d'autres méthodes de travail et d'analyse des données, ce qui était incompatible avec la simplicité recherchée et la clarté des résultats que nous voulions présenter . Des travaux ultérieurs viendront donc combler cette lacune. François LE TACON Chargé de recherches Jean TIMBAL Assistant de recherches CENTRE NATIONAL DE RECHERCHES FORESTIÈRES (I .N .R .A .) 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