le reflexe myotatique, un exemple de commande reflexe du muscle
publicité
LE REFLEXE MYOTATIQUE, UN EXEMPLE DE COMMANDE REFLEXE DU MUSCLE TH3B_Chapitre 1 Neurones de l’ hippocampe e souris . Inserm.fr intro • En frappant certains tendons, les médecins testent des réflexes appelés réflexes myotatiques, afin d’avoir des renseignements sur le fonctionnement neuromusculaire. Problèmes : En quoi les réflexes myotatiques sont-ils des éléments de diagnostic médical ? Quels sont les supports anatomiques et cellulaires du réflexe myotatique ? Quel est le circuit nerveux du réflexe myotatique ? Qu’est-ce que le message nerveux et comment est-il transmis ? Comment certaines substances chimiques peuvent-elles perturber le fonctionnement nerveux ? I- rappels et définitions La commande du mouvement est assurée par le système nerveux qui met en relation les organes sensoriels et les muscles. Un mouvement peut répondre à une stimulation extérieure, reçue par un organe sensoriel : le récepteur. Le message nerveux sensitif correspondant est transmis aux centres nerveux (cerveau et moelle épinière) par un nerf sensitif. Les messages nerveux moteurs sont élaborés et transmis par les centres nerveux et les nerfs moteurs jusqu’aux muscles : les effecteurs du mouvement. L’ encéphale qui comprend le cerveau, le cervelet, le tronc cérébral et la moelle épinière constituent les centres nerveux auxquels sont reliés différents organes par des nerfs. Compléter le schéma à l’aide du texte de rappels II. Etude expérimentale du réflexe myotatique • TP 1 Activité 1 Caractéristiques du reflexe myotatique http://www.biologieenflash.net/animation.php?ref=bio-0027-3 1)Un exemple de réponse réflexe La percussion du tendon d’Achille au marteau provoque l'étirement des muscles du mollet (muscles jumeaux). Cet étirement provoque une contraction réflexe du même muscle: c’est un réflexe myotatique. Au cours d’un examen médical, le médecin contrôle couramment plusieurs réflexes ostéo-tendineux. Le test consiste à percuter le tendon du muscle : ce stimulus étire le muscle qui répond de façon réflexe par une contraction : le réflexe myotatique. Nom du réflexe Muscle stimulé Réponse rotulien quadriceps extension de la jambe achilléen soléaire extension du pied bicipital biceps flexion de l’avant bras tricipital triceps extension de l’avant bras Document 1 : Le réflexe myotatique, un outil diagnostique couramment utilisé Les résultats de ces examens sont des indices permettant de diagnostiquer certaines pathologies. •L’abolition ou la diminution d’un réflexe est parfois l’indice d’une lésion nerveuse (sclérose en plaque, lésion d’un nerf entraînant une sciatique…). •L’exagération de la réponse réflexe, ou spasticité, traduit en général une levée de l’inhibition de la réponse réflexe, normalement exercée par les centres nerveux supérieurs. Conclusion : • Un réflexe est une réaction motrice involontaire et stéréotypée (toujours la même) en réponse à une stimulation. • Le réflexe myotatique permet la contraction involontaire d'un muscle en réponse à son étirement. C’est un réflexe d’étirement, inné, involontaire, automatique et stéréotypé. • De tels réflexes ont pour but de maintenir un tonus musculaire permanent afin de résister à la gravité qui étire les muscles, pour maintenir la posture debout. Ils permettent également de protéger les muscles d’une déchirure en cas d’étirement important 2) Enregistrement de l’activité musculaire Activité mécanique du muscle Activité électrique dans le muscle ♦Avant la stimulation, on enregistre une faible tension musculaire qui correspond au tonus musculaire ♦La stimulation efficace, déclenche après un certain temps de latence (1) un tracé appelé une secousse musculaire Le potentiel d'action musculaire (PAM) représente l'activité électrique du muscle. Le PAM est toujours enregistré pendant le temps de latence de la secousse musculaire. Le PAM précède donc la secousse musculaire: l'activité électrique précède l'activité mécanique Une phase de contraction (2): tension ascendante Donc l'activité électrique (PAM) déclenche l'activité mécanique (contraction musculaire) Une phase de relâchement (3): la phase descendante 2) Détermination à l’ExAO du trajet du réflexe myotatique Hypothèses : -1) Le réflexe myotatique va du tendon au muscle -2) Le réflexe myotatique va jusqu’à la moelle épinière et revient au muscle Le temps mesuré correspond à l’aller-retour du tendon d’Achille aux électrodes, pour les hypothèses 2 et 3. - 3) Le réflexe myotatique va jusqu’au cerveau et revient au muscle, en passant par la moelle épinière. Résultats calculés: Si l'on pose comme postulat que la vitesse du message nerveux est constante au cours de ce réflexe et égale environ à 50m/s, il est alors possible de calculer la distance parcourue par le message pour effectuer un aller et retour lors du temps qui sépare la stimulation de la réception pour le réflexe achilléen. (v=d/t) • Hypothèse 1 : Trajet 10 cm → Délai : 2 ms à 50 m/s • Hypothèse 2 : Trajet aller-retour : 180 cm environ → Délai : 36 ms à 50 m/s • Hypothèse 3 : Trajet aller-retour : 300 cm environ → Délai : 60 ms à 50 m/s Délai autour de 40 ms Résultats : hypothèse 1 et 3 réfutées ( délais ne correspondent pas) l’hypothèse 2 est validée : le message nerveux est uniquement transmis à la moelle épinière. 3) Calcul de la vitesse du message nerveux Pour estimer la vitesse du message nerveux, il suffit de Temps de latence considérer la =40ms distance aller retour entre le talon d'Achille, la moelle épinière et le muscle; distance est d'environ de 2 m chez un individu de 1,82 m et de 1,80 m chez un individu de 1,71 m. Temps de latence = 48ms Résultats obtenus: • Le temps de latence du réflexe de l'individu de 1,71 m est de 40 ms: La vitesse de propagation estimée sera donc de 1800/40 = 45 mm/ms soit 45 m/s. Chez l'individu de 1,82 mètre, on aura une vitesse de 2000/48 = 42 mm/s. soit 42 m/s. • A peu de chose près, la vitesse de propagation est la même mais la taille étant plus réduite les individus de plus petite taille ont des réflexes plus rapides !... Conclusion: • La mesure à l’EXAO de l’activité électrique du muscle lors de sa contraction permet de déterminer les caractéristiques du réflexe myotatique : la réponse est rapide (moins de 50 ms), involontaire et d’intensité proportionnelle à l’étirement et à l’état du sujet. • Le réflexe peut être exacerbé (contraction importante même avec un stimulus de faible intensité) ou amoindri, voire absent en cas de problème neuromusculaire : c’est un outil diagnostique médical. • Il existe un temps de latence entre étirement et contraction du muscle : il correspond au trajet aller-retour du message nerveux du muscle à la moelle épinière. III- les supports du reflexe myotatique 1) Dissection du nerf sciatique l'existence d'un nerf entre le mollet et la moelle épinière permet de supposer l'existence d'une chaîne de neurones captant l'information d'étirement du muscle (neurone sensitif) puis envoyant un message moteur (neurone moteur) Dilacération et observation du nerf. - Un nerf est composé de fibres nerveuses -Un neurone est composé d’un corps cellulaire, qui contient le noyau, et de prolongements plus ou moins longs (axone = grand prolongement, dendrites = prolongements fins) : -Lorsqu’on coupe un neurone, seule la partie contenant le noyau survit. - Une synapse est une jonction entre 2 neurones ou entre un neurone et une cellule musculaire. Un nerf est un ensemble de fibres nerveuses (axone + gaine de myéline autour), regroupées en faisceaux, emballés dans du tissu conjonctif. 2) la moelle épinière , centre du réflexe myotatique. Coupe transversale de moelle épinière humaine observée au microscope après coloration La moelle épinière est située dans le canal vertébral, protégée par les vertèbres et des membranes, les méninges. Elle est constituée : - de la substance grise au centre, qui présente 2 cornes postérieures (= dorsales) et 2 cornes antérieures (= ventrales). Elle contient les corps cellulaires de neurones multipolaires : les motoneurones, ainsi que des cellules gliales. - de la substance blanche à l’extérieur, ensemble de fibres nerveuses myélinisées (axone + gaine de myéline autour). - 31 paires de nerfs rachidiens viennent s’attacher à la moelle épinière par leur racine dorsale et ventrale. 3) Le ganglion spinal, riche en neurones en T Au niveau de la racine dorsale des nerfs rachidiens se trouve le ganglion spinal, renflement où se situent les corps cellulaires de neurones en T, à une seule dendrite (neurones unipolaires). 4) Le fuseau neuromusculaire, récepteur de l’étirement Dans les muscles se trouvent des centaines de structures particulières, parallèles aux fibres musculaires : les fuseaux neuromusculaires (5 à 80 fuseaux/g de muscle). Le fuseau neuromusculaire est le récepteur sensoriel à l’étirement : lorsqu’il est étiré, il envoie des messages nerveux vers la moelle épinière par les dendrites des fibres nerveuses de neurones sensitifs. 5) La plaque motrice, connexion entre neurone et fibre musculaire Le muscle est l’organe effecteur du réflexe. Lorsque les fibres musculaires reçoivent des messages nerveux par les fibres nerveuses motrices, elles se contractent. Une fibre musculaire ne reçoit le message que d’un seul neurone moteur. IV-le circuit du réflexe myotatique. François Magendie (1784-1855), l'un des pionniers de la physiologie expérimentale en France, fut le premier à mettre en évidence le rôle des racines rachidiennes. Un extrait de son journal, publié en 1822, relate ses premières expérimentations chez le Chien. « Depuis longtemps, je désirais faire une expérience dans laquelle je couperais sur un animal les racines postérieures des nerfs qui naissent de la moelle épinière (...) J'eus alors sous les yeux les racines postérieures des paires lombaires et sacrées et, en les soulevant successivement avec les lames de petits ciseaux, je pus les couper d'un côté, la moelle restant intacte. J'ignorais quel serait le résultat de cette tentative (...) et j'observais l'animal ; je crus d'abord le membre correspondant aux nerfs coupés entièrement paralysé ; il était insensible aux piqûres et aux pressions les plus fortes ; il me paraissait immobile, mais bientôt, à ma grande surprise, je le vis se mouvoir d'une manière très apparente, bien que la sensibilité y fut toujours tout à fait éteinte. Une seconde, une troisième expérience me donnèrent exactement le même résultat (...) Il se présentait naturellement à l'esprit de couper les racines antérieures en laissant intactes les postérieures (...) Comme dans les expériences précédentes, je ne fis la section que d'un seul côté, afin d'avoir un terme de comparaison. On conçoit avec quelle surprise je suivis les effets de cette section. Ils ne furent point douteux : le membre était complètement immobile et flasque tandis qu'il conservait une sensibilité sans équivoque. Enfin, pour ne rien négliger, j'ai coupé à la fois les racines antérieures et postérieures : il y eut perte absolue de sentiment et de mouvement. » • Doc.3 : Texte des expériences de Magendie - La communication nerveuse est basée sur des réseaux de neurones interconnectés. Chaque neurone est composé d’un corps cellulaire et de prolongements cytoplasmiques : dendrites et axone. Les dendrites collectent les informations jusqu’au corps cellulaire. L’axone conduit le message nerveux du corps cellulaire vers d’autres cellules (nerveuses ou musculaires). - Les neurones sensitifs du réflexe myotatique partent des fuseaux neuromusculaires et passent par la racine dorsale des nerfs rachidiens. Leur corps cellulaire est situé dans le ganglion spinal. Ces neurones unipolaires (neurones en T) possèdent une seule dendrite très longue (= fibre nerveuse entre le fuseau neuromusculaire et le ganglion spinal) et un court axone qui gagne la substance grise de la moelle épinière par la racine dorsale du nerf rachidien. - Les neurones moteurs du réflexe myotatique (= motoneurones) ont leur corps cellulaire dans la partie antérieure (= ventrale) de la substance grise de la moelle épinière. Leur axone, très long, passe par la racine ventrale du nerf rachidien et constitue la fibre nerveuse efférente ou motrice, qui se termine au niveau de la plaque motrice, où elle innerve une fibre musculaire. - Le circuit du réflexe myotatique est appelé arc réflexe. Il existe donc une connexion et une seule entre neurone sensitif et moteur dans la substance grise de la moelle épinière. Il n’y a donc qu’une seule synapse : le réflexe est monosynaptique. Synapse Comment le message nerveux est-il transmis le long des fibres nerveuses ? V- nature et propagation du message nerveux 1) Le potentiel d’action, signal nerveux élémentaire Potentiel de repos • Au départ, les 2 électrodes sont dans le même milieu (l'eau de mer ou le liquide physiologique) : l'oscilloscope montre le zéro électrique (c'est la portion avant T1). • A l'instant T1, l'électrode E1 est enfoncée dans le cytoplasme de la cellule nerveuse (le neurone). Le signal dévie brutalement jusqu'à environ - 70 mV (millivolts) et reste constant. À l’aide de microélectrodes, on peut étudier l’activité électrique d’une fibre nerveuse. En absence de toute stimulation, la membrane du neurone est polarisée : il existe une différence de potentiel au repos de 70 mV entre les deux faces de la membrane. L’intérieur est électronégatif par rapport à l’extérieur. Cette différence de potentiel (ou DDP) transmembranaire est le potentiel de repos. Le potentiel d’action de la fibre nerveuse AB: stimulation électrique BC: dépolarisation CDE: inversion du potentiel membranaire FG: hyperpolarisation EF: repolarisation La perméabilité de la membrane aux ions Na+ et K+ est modifiée au cours d'un potentiel d'action la phase de dépolarisation La perméabilité aux ions Na+ augmente brutalement lorsque la ddp atteint la valeur seuil de -50 mv par contre la perméabilité aux ions K+ reste constante; On a une entrée brutale et massive des ions Na+ à travers des canaux protéines qui dépendent de la ddp: Canaux voltage-dépendants de Na+. L'entrée des ions Na+ provoque une diminution de la négativité interne. la phase de repolarisation Lorsque la ddp atteint une valeur de +30 mv, la perméabilité aux ions Na+ diminue et la perméabilité aux ions K+ augmente lentement: On a la fermeture des CVD des ions Na+ et une sortie lente et progressive des ions K+ à travers des canaux protéines voltage-dépendants (CVD des ions K+). La sortie des ions K+ provoque une augmentation de la négativité interne et le rétablissement de la ddp initiale de -70 mv. la phase d'hyperpolarisation Les CVD des ions K+ restent ouverts d'ou la poursuite de la sortie des ions K+ provoquant l'augmentation de la négativité interne: La ddp dépasse la valeur de -70 mv. Les CVD des ions K+ se ferment par la suite et la pompe Na+/ K+ rétablit l'inégalité de la répartition ionique de part et d'autre de la membrane axonique. depolarisation Repolarisati on La naissance du potentiel d’action Une fibre nerveuse répond à la loi du tout ou rien : si l’intensité est supérieure à une valeur seuil on observe d’emblée la naissance d’un potentiel d’action, en dessous de cette valeur seuil, le PA n’apparait pas. Le codage du PA L’intensité de la stimulation est transmise le long de la fibre nerveuse grâce au codage électrique en fréquence de potentiels d’action. Plus l’intensité de stimulation sera élevée, plus la fréquence sera grande Lorsque l’on stimule la fibre, on peut enregistrer un message nerveux à distance, en tout point de la fibre nerveuse : le message nerveux se propage de proche en proche, avec une vitesse variable selon le type de fibre. La vitesse varie entre 1 et 100 m/s. Elle est très élevée pour les neurones moteurs (40 à 100 m/s). La vitesse dépend du diamètre des fibres et de la présence ou non de la gaine de myéline autour. - Fibre myélinisée de gros diamètre : V = 40 à 100 m/s -Fibre non myélinisée de petit diamètre : V = 1 à 3 m/s -Dans les fibres myélinisées, le message nerveux est transmis d’un nœud de Ranvier au suivant car la gaine de myéline est isolante : les courants locaux ne se créent pas de proche en proche mais d’un nœud de Ranvier au suivant. Le message nerveux fait des sauts et va beaucoup plus vite. Les nerfs sont constitués de fibres nerveuses qui sont des prolongement cytoplasmiques (axones et dendrites) des neurones, cellules constituants le système nerveux. Le long d'une fibre nerveuse, le message nerveux se traduit par la propagation d'une modification de la différence de potentiel existant entre l'intérieur et l'extérieur de la fibre. On parle de potentiel d’action (nature électrique) et iI se propage le long des fibres de 1 à 100 ms -1 suivant le type de fibres. (La plupart des fibres nerveuses sont recouvert de façon discontinue par un manchon de myéline. Cette substance permet une propagation plus rapide d’un message) Chaque fibre nerveuse réagit à la stimulation selon la loi du tout ou rien En dessous d'une intensité de stimulation seuil, il n'y a pas de modification de la ddp de la membrane. Au delà de l'intensité seuil, il y a génése d'un potentiel d'action. Le caractère invariant du potentiel d'action se traduit par un codage de l'intensité du message par modulation de la fréquence. À l'échelle d'un nerf, la réponse à la stimulation sera progressive car un nerf est formé de nombreuses fibres nerveuses, chacune répondant à la loi du tout ou rien : - En dessous de l’intensité seuil, aucune fibre nerveuse ne réagit - L’augmentation de l’intensité de stimulation va entraîner le recrutement d’un nombre de plus en plus important de fibres. - A l’intensité maximum de stimulation, toutes les fibres nerveuses ont été recrutées Entre deux neurones, l’interruption du continuum cytoplasmique (synapse) empêche la transmission du message nerveux sous forme électrique d’une cellule à l’autre. Le message doit alors prendre une nature chimique : Ce sont les neurotransmetteurs qui transmettent l'information d’un neurone à l’autre. L'arrivée du message nerveux (potentiels d’action) dans la terminaison pré synaptique entraîne la libération de neurotransmetteurs dans la fente synaptique. La fixation des neurotransmetteurs sur des récepteurs de la membrane postsynaptique modifie l’état électrique de cette dernière et peut créer un nouveau potentiel d’action. Le passage d’une synapse est donc unidirectionnel et relativement lent. 2) Le fonctionnement synaptique Les potentiels d’action se propagent le long de chaînes de neurones. La connexion entre deux neurones ou entre un neurone et une cellule musculaire est une synapse. Synapse Bilan Lors de l’arrivée de P.A pré-synaptiques, les nombreuses vésicules contenues dans le bouton synaptique viennent fusionner avec la membrane au niveau de la fente synaptique, ce qui libère le neurotransmetteur (= neuromédiateur) qu’elles contiennent (environ 10000 par vésicule). C’est l’acétylcholine pour le réflexe myotatique. On parle d’exocytose des vésicules. La quantité de neurotransmetteurs libérés est proportionnelle à la fréquence des P.A qui arrivent dans le neurone pré-synaptique. Le neurotransmetteur traverse l’espace synaptique (délai 0.6 à 0.8 ms) et se fixe sur son récepteur, situé sur la membrane post-synaptique. Si la quantité de neurotransmetteur fixé sur des récepteurs est suffisante, il y a naissance de potentiels d’action post-synaptiques nerveux ou musculaires. Le message nerveux est donc codé chimiquement, en quantité de neurotransmetteur libéré. Toutes les synapses fonctionnent de la même façon. La seule différence réside dans les effets que peuvent avoir les neurotransmetteurs sur l’élément postsynaptique. On distingue 2 cas, la synapse excitatrice et la synapse inhibitrice. Tout dépendra du type de neuromédiateur libéré. Un neurone ne peut libérer qu’un seul type de neurotransmetteur. Si le NT est de l’Acth, la synapse sera excitatrice, le message sera transféré à l’élément connecté. Si le NT est du GABA, la synapse est inhibitrice et le message sera stoppé. 3) Les effets de substances pharmacologiques • Certaines substances sont capables de modifier le fonctionnement de la synapse en se fixant sur les récepteurs de la membrane du neurone post-synaptique. • Ex :p 363 + 368 - le curare (utilisé dans les myorelaxants) se fixe à la place de l’acétylcholine et bloque les synapses musculaire en prenant la place de l’acétylcholine qui ne peut plus agir. Il provoque un relâchement durable des muscles qui est mortel par paralysie des muscles respiratoires. C’est un antagoniste car son action est inverse à celle de l’acétylcholine. Il existe aussi des substances qui empêchent l’élimination de l’acétylcholine dans la fente synaptique : elles prolongent la durée d’action du neurotransmetteur.( gaz moutarde…) - La nicotine est quant à elle un agoniste de l’acétylcholine et a donc la même action qu’elle mais pas au niveau des muscles conclusion Le réflexe myotatique est un réflexe monosynaptique. Il met en jeu différents éléments qui constituent l'arc-réflexe. Le neurone moteur conduit un message nerveux codé en fréquence de potentiels d'actions. La commande de la contraction met en jeu le fonctionnement de la synapse neuromusculaire.
