Des scarabées et des hommes / Insectes n° 80

Biologie des espèces
Des sèarabées et des hommes : écologie et
stratégies évolutives des Scarabéides
coprophages
par Yves Cambefort
Il est maintenant admis que l'espèce humaine est apparue dans les savanes, milieux aux conditions écologiques
très particulières ... Or, sans les grands mammifères, pas
de savane ... et sans les bousiers, pas de grands
mammifères ... De
là à considérer que les bousiers sont à l'origine de l'humanité, il n'y a qu'un pas ...
Les Scarabéides coprophages sont mieux
connus depuis les observations de J.H.
Fabre et l'on commence même à avoir,
notamment grâce aux travaux de G. E.
Ricou (1989), clairement conscience de
l'importance de leur rôle comme agents
fertilisants des prairies. Nous allons tenter
de vous les présenter ici sous un angle
moins "appliqué" mais tout aussi important
pour l'espèce humaine.
Le scarabée en Egypte
Une minuscule boîte en albâtre datant de la
première dynastie égyptienne, il y a près de
5000 ans, représente un Scarabaeus sacer
avec suffisamment d'exactitude pour qu'on
le reconnaisse à coup sûr. Il s'agit là d'une
des plus anciennes représentations déter-
minables d'un insecte. Les Egyptiens iden-
tifiaient la boulette du scarabée au soleil qui
disparaît tous les soirs dans le sol avant de
réapparaître le matin suivant; de sorte que
l'insecte lui-même était pour eux un sym-
bole de renaissance. Chacun désiraits'iden-
tifier au soleil pour renaître comme lui, et
l'on pensait que le scarabée, ou son image,
pouvait aider à vaincre la mort.
Notre époque est plus désabusée,
et son
regard plus scientifique. Mais ce que nous
voyons a l'avantage d'être réel, et donc, sans
doute, plus intéressant.
Pourquoi rouler des boules?
Pour répondre à cette question, transpor-
tons-nous dans une savane africaine, et ob-
servons une bouse de buffle ou d'éléphant.
En période favorable, à la saison des pluies,
In"c' .. nC 80 -1991 (1) -Ed. OPIE
Couple de Scarabée roulant leur pilule en Ethiopie .
(Cliché Y. Cambefort) .
Figuration du Scarabée Sacré crEgypte dans la Vallée des Rois .
(Cliché Yveline Kasikçi) .
un tel excrément est assailli par une vérita-
ble foule de bousiers de tailles très variées,
allant de 2 à 70 mm de long ; on a pu
compter jusqu'à 10 000 individus par kilo
de bouse, appartenant à une centaine d'es-
pèces.
A la période de l'année où l'activité du
groupe est maximale, une intense compéti-
tion règne pour s'assurer une portion de
la
précieuse ressource alimentaire. Or, pour
protéger cette portion, la façon la plus
simple
estde l'enfouir dans le sol, sur place.
et la majorité des espèces, des plus grandes
aux plus petites, utilisent cette stratégie.
Il en résulte une deuxième compétition,
non plus cette fois pour
la ressourcealimen-
taire, mais pour la place disponible dans
le
sol sous-jacent. Chez ces coprophages, que
l'on appelle aussi fouisseurs ou "paracopri·
des", l'existence de ces deux compétitions a
induit l'évolution d'un certain nombre
de
mécanismes de protection, par marquage
de la portion d'excrément isolée ainsi que
du terrier. Ces di vers marquages se font très
probablement par des phéromones, mais on
ne connaît pas encore ces phénomènes dans
le détail.
Un deuxième groupe de coprophages a
développé une autre stratégie, permettant
d'éviter complètement la compétition pour
l'espace.
On les appelle rouleurs ou "téléco-
prides". Arri vés à l'amas stercoral, ils fabri-
quent une boule ou pilule, aussi vite que
possible,
et l'emmènent avec eux en la fai-
sant rouler.
Après avoir parcouru quelques dizaines de
mètres, ils enfouissent leur boule. Mais,
comme leurs pattes sont plus longues et
moins robustes que celles des fouisseurs,
ils ne peuvent pas creuser très profondé-
ment, et encore, seulement dans des sols
meubles.
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De s résidents officiels
et ... des "squatters"
En fait, la compétition n'est pas toujours
aussi intense que celle qui vient d'être dé-
crite.
Ainsi, dans nos régions, ou même dans les
régions tropicales en dehors de la période
d'activité maximale, les bouses disponibles
ne sont pas toutes enfouies sur place par les
fouisseurs, ni emportées sous forme de
boulettes par les rouleurs. Pourtant, ces
bouses ne sont pas perdues: à l'intérieur, on
trouve de nombreux bousiers, le plus sou-
vent petits ou très petits, qui constituent la
troisième catégorie connue. Comme ils
"résident" dans les bouses en permanence,
on les appelle parfois les résidents ou en-
core "endocoprides".
Par opposition aux
. deux catégories des rouleurs et des fouis-
seurs, les résidents n'isolent pas pour leur
usage exclusif une portion de la masse ster-
corale: ils vivent librement dans cette der-
nière, qui fournit nourriture et abri aux
adultes et à leurs larves.
Enfin, une dernière catégorie, peu repré-
sentée dans nos pays, comprend essentiel-
lement des espèces tropicales très spéciali-
sées. Elle regroupe les bousiers qui se
développent dans les réserves accumulées
par les rouleurs ou par les fouisseurs. Ce
sont les cleptoparasites ou "cleptocopri-
des".
Compétitions et nombre
d'e spèces
Ces quatre catégories de bousiers permet-
tent la coexistence de nombreuses espèces
utilisant une ressource unique. En France,
il y a, selon Paulian & Baraud (1982 ) et
Lumaret (1990), environ 150 espèces mais
il est rare de trouver des individus de plus
d'une dizaine d'espèces dans le même ex-
crémentet au même moment. En revanche,
en Afrique tropicale, on pourra en trouver
jusqu'à 100, ou même plus. Cette richesse
spécifique des tropiques a toujours étonné
les naturalistes qui ont avancé plusieurs
hypothèses pour l'expliquer. Mes recher-
ches en Côte d'Ivoire, ajoutées à celles des
collègues travaillant en Europe, permettent
de proposer une explication simple que l'on
peutrésumerpar le mot "compétition", déjà
plusieurs fois employé
drons cet article. En
effet, un des principes de base de la théorie
écologique est que les êtres vivants sont en
compétition les uns avec les autres. La
survie des plus aptes constitue ce que Dar-
win a appelé la "Sélection naturelle", ce qui
montre en passant combien l'écologie esten
rapport étroit avec l'évolution.
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IMPORTANCE DES DEUX MODALITES DE COMPETITIONS SUIVANT
LES REGIONS ET LEUR INFLUENCE SUR
LE NOMBRE D'ESPECES
Régions tempérées Région tropicales
Condition du milieu niche ........................ .Instables . .. ..................... Stables
Niches écologiques ......... .. ........................ Larges ........................... Etroites
Compétition intra-spécifique .................... Faible ....... .. ................... Forte
Compétition inter-spécifique .................... Forte ............... .. ............. Faible
Nombred'espèces ..................................... Réduit ....... .. .... .. ............. Elevé
Mais la compétition présente deux modali-
tés: elle peut se produire entre individus de
la même espèce, c'est ce que l'on appelle la
compétition intra-spécifique; ou bien entre
individus d'espèces différentes, et c'est
alors la compétition inter-spécifique.
Il semble que les conditions écologiques
instables de nos régions font que les bou-
siers qui y vivent sont relativement peu
spécialisés, ou, en termes écologiques, ont
une "niche" plus grande: d'où une compé-
tition intra-spécifique réduite. Mais cette
niche recouvre, sur une partie importante
de son volume, les niches d'autres espèces:
d'où une corn pétion inter-spécifique relati-
vement importante.
A l'inverse de ce qui se passe chez nous, les
conditions écologiques plus stables des ré-
gions tropicales ont permis aux espèces qui
y vivent de se spécialiser bien plus étroite-
ment. Du fait de l'étroite délimitation de
leur niche écologique, les interactions né-
gatives entre individus de la même espèce
sont considérables : d'où une compétition
intra-spécifique relativement forte. C'est
pourquoi les espèces seraient plus nom-
breuses dans les régions tropicales (Ta-
bleau). Corrélativement, il semble que l'ef-
ficacité d'un plus grand nombre d'espèces
soit supérieure, et que l'enfouissement
d'excrément soit plus important sous les
tropiques que dans nos régions.
Sans bousiers, pas d' ê tre s
humains?
Il est maintenant bien connu que les bou-
siers sont très utiles dans la fertilisation des
prairies pâturées. Mais leur importance
pour l'espèce humaine a peut-être été infini-
ment plus grande ...
En effet, on pense que les vastes étendues
de savanes qui caractérisent notamment
l'Afrique sont dues au moins pour une part
à l'action des grands mammifères, du type
de l'éléphant, qui ont bel et bien défriché les
forêts. Or la production herbagère des sava-
nes africaines, indispensable au maintien
des grands mammifères hervivores, néces-
site la présence des bousiers. Il existe ainsi
un équilibre permanent: "mammifères>
bousiers> herbes> mammifères> ... " qui
serait rompu en l'absence de l'un de ses élé-
ments.
Si donc, l'origine des savanes africaines est
due pour une part aux grands mammifères,
leur maintien est probablement lié à la
présence des bousiers, et à l'efficacité de
leurs nombreuses espèces dans l'activité
d'enfouissement des excréments. Et ceci
n'a pas qu'un intérêt anecdotique. Il est
maintenant démontré que l'espèce humaine
est apparue dans la savane africaine, et que
ce sont les conditions biologiques régnant
dans
ce milieu qui ont, d'une façon ou d'une
autre, entraîné le développement des carac-
tères proprement humains. Or, s'il n'y avait
pas eu de bousiers en Afrique, il n'y aurait
probablement pas eu de savanes, ou celles-
ci auraient été différentes. Dans ce cas,
l'espèce humaine aurait-elle pu se différen-
cier?
Comme on le voit, par delà les millénaires
et les motivations différentes, nous rejoi-
gnons les Egyptiens: oui, l'humble scara-
bée qui vit dans le crottin est bien digne de
notre respect! •
Pour en savoir plus ...
·Cambefort (Yves) -1984 -Etude écologique
des Coléoptères Scarabaeidae de Côte-d'Ivoire.
Laboratoire de Zoologie, Ecole N onnale Supé-
rieure, Paris.
·Lumaret (Jean-Pierre) -1980 -Les bousiers.
Balland, Paris.
·Lumaret (Jean-Pierre) -1990 -Atlas des Co-
léoptères Scarabéides Laparosticti de France.
Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris.
·Paulian (Renaud) et Baraud (Jacques) -1982-
Faune des Coléoptères de France. II : Lucarwi-
dea etScarabaeoidea. Lechevalier, Paris.
·Ricou (Gisèle-Edmée) -1989 -Des insectes,
agents fertilisants des prairies. INSECTES, Un
autre monde parmi nous, nO 74.
L'aut e ur
Yves Cambefort, chargé de Recherche au
CNRS et au Laboratoire d'Entomologie du
Muséum National d'Histoire Naturelle, travaille
sur la systématique
et l'écologie des Coléoptères
scarabéides, ainsi que sur leur signification
symbolique.
[ .. WIS nO 80· 1991 (1). Ed. OPIE