Les phénomènes électriques de l`oreille interne et leur rôle dans les

Les ph´enom`enes ´electriques de l’oreille interne et leur
rˆole dans les th´eories de l’audition
J.A. Reboul
To cite this version:
J.A. Reboul. Les ph´enom`enes ´electriques de l’oreille interne et leur rˆole dans les
th´eories de l’audition. J. Phys. Radium, 1938, 9 (10), pp.428-436. <10.1051/jphys-
rad:01938009010042800>.<jpa-00233611>
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LES PHÉNOMÈNES
ÉLECTRIQUES
DE L’OREILLE
INTERNE ET
LEUR ROLE
DANS LES THÉORIES
DE L’AUDITION
Par
le
Docteur J.
A. REBOUL.
Facultés
des
Sciences
et de Médecine
de
Montpellier.
Sommaire.
2014
En
1930,
Wever et
Bray
découvrirent
que
lorsqu’un
son
vient
frapper
l’oreille,
il
se
produit
dans le
limaçon
des courants
électriques
alternatifs
de
même
fréquence
que
le son
excitateur.
Après
avoir
signalé rapidement
comment sont
disposées
les
expériences
et les résultats
qu’elles
donnent,
l’auteur
indique quelles
sont les formations
de
l’oreille interne
où
prennent
naissance
ces
courants et les condi-
tions nécessaires
à
leur
production ;
il
explique
ensuite
théoriquement
cette
production
ainsi
que
les
résultats
expérimentaux
obtenus.
Enfin,
dans
la dernière
partie,
il
montre les conclusions
que
l’on
peut
en
tirer au
point
de vue
des
théories de
l’audition.
I. Le
phénomène
de Wever
et
Bray.
1.
Appareils
et
méthode. -
Des
sons
de
fré-
quence
connue sont
produits par
un oscillateur
et
convenablement
modifiés
par
un
système amplifi-
cateur ;
un
oscillographe
à
rayons
cathodiques
couplé
avec l’oscillateur
permet d’enregistrer
la
forme
de
l’onde sonore.
Les sons ainsi
analysés
sont conduits au
moyen
d’un tube
acoustique
dans
le
pavillon
de
l’oreille
d’un
animal,
dont une
opération
convenable
a
exposé
la cavité
de l’oreille
moyenne.
Une électrode
indifférente,
reliée au
sol,
est
placée
sur les
muscles
de
la
nuque
de
l’animal ;
une
seconde
électrode
constituée
soit
par
un
fil
de
platine,
soit
par
une fine mèche imbibée de solution saline
phy-
siologique,
mise
en
contact
aveè
la fenêtre ovale ou
ronde,
permet
de
recueillir les
courants
électriques
engendrés
par
l’excitation
sonore;
ces courants sont
amplifiés,
mesurés en intensité et
en
fréquence,
ana-
lysés
au
moyen
de
l’oscillographe.
On constate
que
l’on recueille des
courants
alter-
natifs dont la
fréquence
correspond
exactement à
celle du son excitateur. La forme de ces
courants
reproduit
fidèlement celle
de
l’onde
sonore,
si
bien
que,
si on transforme ces
courants
électriques
en
sons au
moyen
d’un
haut-parleur,
un son
identique
à
celui donné
par
l’oscillateur
se
trouve
reproduit ;
la
voix d’un
opérateur
se tenant
près
de l’animal
est
aisément
reconnue,
en
un mot
l’oreille
interne se
comporte
exactement
comme
un
microphone.
2.
Résultats
généraux. -
Les
courants
ainsi
produits
furent
pris par
les
auteurs
de
la
décou-
verte
pour
des
courants d’action
du nerf
auditif,
mais du fait de la transmission très
pure
et
sans
déformation des sons de
fréquence
supérieure
à
8
000,
il
eut fallu admettre
que
les fibres du
nerf
auditif
possèdent
une
période
réfractaire
beaucoup
plus
courte
qu’aucune
fibre
nerveuse
connue,
hypo-
thèse
qu’aucune expérience
n’est
venue confirmer.
Adrian
(1)
le
premier
suggéra qu’il
s’agissait
d’un
effet
microphonique
de la
cochlée,
se basant
pour
cela sur
le fait
que
ces courants diffusent
beau coup
plus
loin
que
ne feraient
des
courants d’action
et
sur
l’action
négative
de
l’application
de
novocaïne
sur le nerf.
En
réalité le
phénomène
est
complexe
et les
courants
recueillis se
composent
des courants cochléaires
d’une
part
et
des
courants d’action
du
nerf
auditif,
d’autre
part ;
Davis
(2)
éliminant les courants
coch-
léaires
par l’emploi
d’électrodes
spéciales
constituées
par
une
aiguille
d’acier
placée
au centre d’un
cylindre
au
sol,
a
montré
qu’il
existe des différences très
nettes
entre
les
deux
espèces
de courant.
a)
Les
courants
alternatifs
cochléaires
reproduisent
avec
fidélité les
ondes
de toutes
fréquences ;
les
courants
du nerf
auditif
reproduisent
correctement
l’onde
sonore excitatrice
pour
des
fréquences
infé-
rieures
à
3
000 ;
pour
les
fréquences supérieures
on
a
encore
des
impulsions
nerveuses en
réponse
au
son,
mais
irrégulières
et non
synchronisées
avec
les ondes
sonores.
b)
Les
courants
cochléaires
résistent
davantage
à
certaines actions
qui
réduisent ou
suppriment
les
courants
d’action du nerf :
applications
d’anesthé-
siques, manque d’irrigation,
froid,
mort du
sujet.
c)
La
réponse
électrique
cochléaire
à une excita-
tion
complexe
par
deux
ou
plusieurs
sons simultanés
représente
une
sommation des
effets
qui
seraient
dus à
chacun
des sons
séparément.
La
réponse
du
nerf
auditif
présente
au contraire le
phénomène
du
masquage
(diminution
de la
réponse
à un
son
déter-
miné
en
présence
d’un
autre
son) ;
d)
Si on renverse la
polarité
de l’onde
sonore exci-
tatrice,
celle de
la
réponse
cochléaire
se
trouve
aussitôt
renversée,
alors
que
le
courant d’action conserve
et
sa
polarité
et
sa forme
caractéristiques ;
e)
Enfin
les
courants
cochléaires
diffusent dans
les tissus voisins
beaucoup
plus
facilement
que
les
courants d’action
du nerf
et
peuvent
diffuser dans
le nerf lui-même.
Quoiqu’il
en
soit de ces
différences,
entre courants
cochléaires
et
courants
d’action,
on
voit
qu’il
est
possible
de
les
séparer
et d’en faire
l’étude ;
nous
indiquerons
plus
loin
les
résultats
quantitatifs
de
cette
étude
expérimentale
en les
comparant
à
ceux
que
permet
de
prévoir
la théorie.
Article published online by EDP Sciences and available at http://dx.doi.org/10.1051/jphysrad:01938009010042800

429
3.
Conditions
physiologiques
de la
production
du
phénomène. -
Un
certain
nombre
d’expé-
riences
ou
d’observations
cliniques
ont
été
faites
sur
l’origine
physiologique
des
courants
électriques
cochléaires;
il
n’est
pas
question
d’exposer
ni
de
dis-
cuter
ici ces
divers travaux dont les
conclusions
sont
d’ailleurs
parfois
contradictoires
(3);
nous
voulons
simplement
les
signaler
de
manière
à
en
dégager
les divers faits
susceptibles
d’être utilisés
pour
fixer les bases
physiques
sur
lesquelles
nous
établirons
l’explication théorique
de la
production
de ces
courants.
Certains
auteurs
ont
cherché
quel
était
le rôle des
terminaisons
nerveuses du
limaçon
et
conclu
à
une
origine
neurale du
phénomène
de
Wever
et
Bray ;
d’autres
ont
étudié
l’influence de
l’organe
de
Corti
et
la
majorité
d’entre
eux
concluent
à
la nécessité de
l’intégrité
de
cet
organe
pour que
l’on ait
une
bonne
réponse
cochléaire :
une lésion ou une
atrophie
loca-
lisées
amoindrissant l’effet ou
le
faisant
disparaître.
L’étude de l’influence des fluides
labyrinthiques
a
montré
que
les modifications de
concentration,
de
nature
et
de
conductibilité des
liquides
de
l’oreille
interne
jouent
un rôle
essentiel
dans
la
production
des courants.
Quoiqu’il
puisse y
avoir diminution
de
la
valeur
fonctionnelle
d’un
organe
sans
que
nos
appareils
nous
permettent
de
déceler
la moindre modification
anatomique,
il
semble
cependant que,
de l’ensemble
des
travaux
effectués
ou des observations
faites,
on
puisse
tirer les
conclusions
suivantes :
l’intégrité
de
la membrane de Reissner et de la membrane basi-
laire
séparant l’endolymphe
de la
périlymphe,
ainsi
que
celle
des
propriétés chimiques
de
ces
liquides,
sont
nécessaires
à
la conservation
de la valeur fonc-
tionnelle de l’audition.
II.
Théorie
du
phénomène.
1.
Hypothèses
fondamentales. -
a)
Si on se
reporte
aux schémas
anatomiques
simplifiés
donnés
précédemment
(4)
on voit
que
l’oreille
interne
est
formée
de
2
liquides
conducteurs
séparés
par
des
membranes
isolantes ;
elle
constitue
en
quelque
sorte
un
condensateur
dont le
diélectrique
serait
la
membrane basilaire
supportant
l’organe
de
Corti
et
les
deux armatures
formées,
d’un
côté
par
la
périlymphe
et de
l’autre
par
l’endolymphe.
Il
existe
entre ces
2
armatures une différence
de
potentiel
due
à
ce
que
la concentration
et
la nature
des
liquides
sont
différentes ;
le
rôle de la membrane
de Reissner
serait de
maintenir
séparés
ces
2
liquides
et
par
suite
de maintenir la différence de
potentiel
(*).
Nous
admettrons
que
les variations
de
pression
sur
la
membrane
basilaire,
conséquences
du
passage
(*)
Il
est
possible
que
le rôle de
la membrane basilaire
soit le
même
que
celui de la membrane
de
Reissner,
le
diélectrique
ne
serait
constitué
que
par l’organe
de
Corti ;
c’est là un
point
que
nous ne
saurions
préciser.
des
ondes
sonores
dans
le
limaçon,
produisent
des
variations de
capacité
de
ce
condensateur et
par
suite des
variations
de
potentiel
ou
des
formations
de
courants
électriques
quand
le
circuit
est fermé.
Montrons
que
les
résultats
anatomiques rappelés
précédemment s’expliquent
très
simplement
dans
cette
hypothèse.
ex)
Une
lésion
de
la membrane
de
Reissner diminue la différence
de
potentiel
entre
les
armatures
du
condensateur
supposé
en
tendant
à
égaliser
les
compositions
des
liquides,
donc diminue
la
réponse
électrique qui,
verrons-nous,
est
propor-
tionnelle
à
cette différence de
potentiel.
~)
Les lésions
de
la
membrane basilaire et de
l’organe
de Corti
agissent
soit
par
un
mécanisme
analogue,
soit
par
modification
du
diélectrique
du condensateur.
y)
Les
injections
de
liquides, quels qu’ils
soient,
dans
le
labyrinthe
doivent modifier la faculté
auditive.
Si
notre
hypothèse
est
correcte,
il
semble
qu’on
doit
pouvoir,
par
une
injection
convenable,
aug-
menter
la sensibilité de l’oreille au
lieu de la
diminuer;
il
serait
intéressant
de tenter des
expériences
dans
ce
sens.
Une autre
série
d’expériences,
pouvant
aussi
donner
des
résultats
intéressants consisterait
à
étudier
l’influence
de courants continus modifiant
par pola-
risation
ou autrement la
réponse
cochléaire. Wever
et
Bray
(5)
ont
fait des
expériences
dans ce
sens et
trouvé
qu’un
courant
polarisant
diminue
la
réponse,
mais leurs
expériences
sont
incomplètes
et mérite-
raient d’être
reprises.
b)
En
somme
le
mécanisme
de
l’oreille
interne se
rapprocherait
de
celui
d’une
ancienne
expérience
de
Duter
que
nous
rappellerons :
deux
récipients
de
verre
R
et
r
se
trouvent
à
l’intérieur
l’un
de
l’autre
(fig.
1)
ils
sont
remplis
d’un
liquide
conducteur
dont
Fig. 1.
les
manomètres
T
et
T’
indiquent
la
pression;
deux
électrodes
El
et
E2
permettent
d’établir
une
différence
de
potentiel
entre les
liquides.
Dès
que
l’on
porte
El
et
E2
à des
potentiels
différents,
on
constate
qu’il
s’établit une
dillérence de
pression,
cette
dernière
s’explique
très
simplement parce que
le
diélectrique
formé
par
le verre du
récipient
intérieur
augmente
de volume avec
la
charge,
d’où baisse
de
niveau
en
T
et
hausse
en
T’.
Inversement,
si l’on
produit
une différence de
pres-
sion entre
les deux
récipients,
elle entraînera une
variation de
d. d.
p.
entre
El
et
E2
et
par
suite,
si
le
circuit
est
fermé,
un courant
dont
les variations
suivront celles
des
variations
de
pression.
Les résultats
de ces
expériences
s’expliquent
facile-
ment
en
admettant
qu’il
y
a
variation de
la
constante

430
diélectrique
du verre sous l’action
de la
pression.
Le
phénomène
serait
le
même,
quoique
plus
diffi-
cilement
observable,
si
au lieu
d’une
d.
d.
p.
auxi-
liaire
entre
El
et
E2
il
y
avait
simplement
une diff é-
rence
de nature ou de
concentration
des
liquides
contenus
dans R
et
r ;
on
voit
que,
dans ce dernier
cas,
le schéma
de
l’expérience
de Duter ressem-
blerait
singulièrement
à celui
que
nous avons donné
précédemment
pour
l’oreille interne réduite
(4).
c)
Nous avons
indiqué
antérieurement
comment
le
passage
des ondes sonores dans l’oreille
interne
se
traduit
par
des oscillations
transversales
de
la
membrane
basilaire
et des
variations de
pression
sur
sa surface.
Le
mécanisme
physique
de
la
production
des
courants
cochléaires
pourrait
donc être
double :
10
Sous l’influence
des
variations
périodiques
de
pression,
on aura des variations de la constante
diélectrique
ou de
l’épaisseur
de la
membrane,
et
par
suite,
variation de
capacité ;
si le circuit est
fermé,
il se
produira
un
courant alternatif
de même
période
que
le son
excitateur ;
20
Sous l’influence des
variations
d’élongation
de la membrane
qui peut
être
considérée
comme
extensible,
il
y
aura variation
de
surface
du
diélectrique
et
des
armatures,
par
suite
variation de
capacité
et
apparition
de f. e. m. alter-
native.
Remarquons que
si
l’on
cherche
à
résoudre
le
pro-
blème
en
considérant,
comme dans le cas de
l’expé-
rience
de
Duter,
que
l’on
a
affaire à un
condensateur
unique
formé
par
la membrane
basilaire
et les
liquides
de
l’oreille
interne,
les
variations de
pression
et
d’élongation
n’étant
pas
les mêmes aux divers
points
de la membrane
le
calcul de la variation
de
poten-
tiel résultante
sera
difficile
et
nécessitera l’intro-
duction
d’hypothèses
compliquées ;
aussi
admettrons-
nous
que
tout
se
passe
comme
si
l’on
avait
une série
de condensateurs
élémentaires
juxtaposés,
pour
chacun
de
ceux-ci
on
pourra
admettre
que
les
varia-
tions de
pression
ou
d’élongation
sont bien
déter-
minées
et
calculer
ainsi
les
variations
correspon-
dantes
du
potentiel.
Cette dernière
supposition
revient
à dire
que
sur
la
membrane
basilaire se
trouvent,
associés en
pa-
rallèle,
une
série de
condensateurs
élémentaires
auxquels
on
peut
d’ailleurs donner une individualité
anatomique
en
admettant
que
l’une des armatures
de chacun
d’eux
est constituée
par
la
fibre
nerveuse
aboutissant au
point
considéré
et
le
diélectrique
par
la cellule
de Corti
correspondante.
Une
telle
inter-
prétation
offre ceci d’intéressant
qu’elle
se
rapproche,
quoique
sur une base toute
différente,
des théories
de
localisation.
Le
problème
se
trouve
ainsi
ramené
au
calcul
fort
simple
des variations de
potentiel
en
chaque
point
de
la membrane
basilaire ;
nous ferons ce calcul
d’abord
pour
les variations de
pression
seules,
puis
pour
les variations
d’élongation
et
nous
montrerons
que
l’effet
de ces dernières est
négligeable par rapport
à
l’effet
des
premières.
2.
Influence des
variations
de
pression.
-
Soit
C
la
capacité
d’un des condensateurs
élémen-
taires
précédents,
V
la
différence
de
potentiel
entre
ses
armatures
séparées par
une
distance l,
on veut
calculer
la variation
de
potentiel
dV
qui correspond
à
une variation de
pression
dp.
La
charge
du condensateur
étant
q
et
dq
sa varia-
tion,
si
l’on
prend
p
et V
comme variables
indépen-
dantes,
la
quantité
d’électricité
mise en
jeu
dans un
changement
infiniment
petit
sera
de la forme :
et
la
variation de
l’épaisseur
Si
on admet
que
pour
de
mêmes
valeurs
de
p
et
17
l’épaisseur 1
est
la
même
(principe
de l’état initial
et de l’état
final),
on doit
avoir :
D’autre
part
le
principe
de la conservation
de
l’électricité donne
rt Il- 7
Enfin la variation
de
l’énergie
étant :
le
principe
de sa conservation donnera
en
tenant
compte
de
(1)
et
(2)
à 1-1 A 1 rln Ai
Or
les
expériences
de Duter
ont montré
que
l’on
a
pour
les
condensateurs
il s’ensuit
que
d’où
Si le
circuit
est
fermé comme dans le cas des
expé-
riences
de
Wever
et
Bray,
une
variation
de
pression
dp
produit
une variation de
capacité
dC
qui
lui
est
proportionnelle ;
la différence
de
potentiel
étant
invariable
Vo,
on aura
donc
une
variation de
charge
dq
=
V,
dC
=
KV,
dp.
Il se
produira
dans le circuit un courant
alternatif,
sa
fréquence
sera
la
même
que
celle des
variations
dp
et
son
intensité
n -
Si le
circuit
n’est
pas
fermé
tout
se
passe
comme
si
on
opérait
à
charge
constante
d’où finalement

431
Dans cette
relation C
représente
la
capacité
du
condensateur
élémentaire
à
pression
constante
(en
l’absence
de
son),
le
potentiel
à
chaque
instant aura
pour
valeur
ou
en
développant
en
série et en
se
limitant
au
pre-
mier
terme
--
Notons
que
la
constante K
qui
intervient dans
ces
formules
dépend
des
conditions
physiologiques,
elle
pourra
changer
si les
variations
de
pression
sont
suffisantes
pour provoquer
des
modifications
physiologiques
et
par
suite
physiques
de
la membrane.
On a
vu
(4)
que
p
est une
fonction
de t et
de x
abscisse
du
point
de la membrane basilaire corres-
pondant
au condensateur élémentaire
considéré,
cette fonction
a
pour
expression
dans
le
cas
général
où
X
et z’
sont des fonctions
de
x.
On aura
par
suite
pour
expression
du
coura’
t
cochléaire
élémentaire
correspondant
à
un
point x
et
pour
expression
de la
différence
de
potentiel
élé-
mentaire
au même
point
3.
Influence
des variations
de
surface.
-
A
chaque
instant t
l’élongation
y
d’un
point
de la
membrane est :
y
=
Az
sin
(ijt.
Soient
y’,
et
y’,
les
dérivées à
2
instants t1 et t2
l’élément d’arc
ds =
1 +
y’2
dx et
l’accroissement
relatif de
l’aire
de
la membrane
au, point x
du
temps
t1
au
temps t2
sera
La variation relative de
capacité
u;; = a s 0,
par
suite
si
l’on
admet
que
les
charges
se
conservent
par
exemple,
la variation
de
potentiel
sera :
et
le
potentiel
à l’instant t
La fonction
V
n’a donc
pas
la
même forme
que
l’ébranlement
excitateur,
il
en
sera de même
de la
réponse
électrique.
Comme il
s’agit
d’ébranlements très
petits
on
pourrait
développer
en série
l’expression
de
V et
ne
retenir
que
les
premiers termes,
mais
cela
donnerait :
qui
montre
encore
que
V
n’est
pas proportionnel
à
sin
6) t
et
n’aura
pas
la
forme de
la
vibration
exci-
tatrice.
Si
donc on admet
une relation
entre
la
réponse
électrique
et les
phénomènes
de
l’audition,
on
arrive
à
l’importante
conclusion
que
les
oscillations
de la
membrane basilaire ne sont
pas
le
phénomène
essentiel,
conclusion
qui
infirme les
hypothèses
émises
jusqu’ici.
4.
Conclusions.
-
Dans
le cas des
expériences
de
Wever
et
Bray,
le circuit
de
chacun des
conden-
sateurs élémentaires
considérés
plus
haut est
fermé
sur
les
appareils
de
mesure
par
l’intermédiaire
des
électrodes
sondes
suivant un chemin
anatomique
plus
ou
moins
compliqué,
la
réponse
électrique
R
qui
est
formée
par
la somme
des courants
élémen-
taires
Ix
exprimés
plus
haut
aura
pour expression
L
étant
la
longueur
de la membrane basilaire.
En
régime
de
fonctionnement
normal de
l’oreille,
le
circuit de chacun des condensateurs élémentaires
reste
ouvert,
il se
produit
en
chaque
point
et de
part
et d’autre
de
la membrane une d. d.
p.
alternative
r 7~ 1
Ces
d. d.
p.
produiront
sur
les
fibres
nerveuses
correspondantes
une
impulsion
qui
sera
transmise
au
cerveau,
la
résultante des
impulsions
venant de
l’ensemble
des
points
de la membrane
basilaire
donnera la sensation
de
son avec
ses
divers caractères.
La discussion du
premier
cas
doit
nous
permettre
de retrouver
les
résultats
expérimentaux
obtenus
pour
la
réponse
cochléaire. L’examen du
deuxième,
nous donnera
les
points
essentiels
pour
discuter
les
théories de l’audition actuellement
proposées
et
indiquer
dans
quel
sens
doit s’orienter
une
théorie
plus
satisfaisante.
Remarquons que
dans les
expressions
de R et
de
I7z
qui
précèdent,
il
conviendra
(4)
de
remplacer
X
par
(co
+
el
x)
et z’
par
la dérivée d’une fonction z
qui
a
pour expression,
dans le cas où la
fréquence
du
son
est
inférieure à
1000
ml
et
m2
étant racines de
l’équation
m2
+ rn
+ Il
=
0.
Si au
contraire la
fréquence
f
est
supérieure
à
1 000
avec