Les phénomènes électriques de l`oreille interne et leur rôle dans les

Les phénomènes électriques de l’oreille interne et leur
rôle dans les théories de l’audition
J.A. Reboul
To cite this version:
J.A. Reboul.
Les phénomènes électriques de l’oreille interne et leur rôle dans les
théories de l’audition. J. Phys. Radium, 1938, 9 (10), pp.428-436. <10.1051/jphysrad:01938009010042800>. <jpa-00233611>
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LES
PHÉNOMÈNES ÉLECTRIQUES DE L’OREILLE INTERNE ET LEUR ROLE
DANS LES THÉORIES DE L’AUDITION
Par le Docteur J. A. REBOUL.
Facultés des Sciences et de Médecine de Montpellier.
En 1930, Wever et Bray découvrirent que lorsqu’un son vient frapper l’oreille, il se produit
limaçon des courants électriques alternatifs de même fréquence que le son excitateur.
Après avoir signalé rapidement comment sont disposées les expériences et les résultats qu’elles donnent,
l’auteur indique quelles sont les formations de l’oreille interne où prennent naissance ces courants et les conditions nécessaires à leur production ; il explique ensuite théoriquement cette production ainsi que les résultats
expérimentaux obtenus. Enfin, dans la dernière partie, il montre les conclusions que l’on peut en tirer au point
Sommaire.
2014
dans le
de
I. Le
vue
des théories de l’audition.
phénomène
de Wever et
Bray.
1. Appareils et méthode. - Des sons de fréquence connue sont produits par un oscillateur et
convenablement modifiés par un système amplificateur ; un oscillographe à rayons cathodiques couplé
avec l’oscillateur permet d’enregistrer la forme de
l’onde sonore.
Les sons ainsi analysés sont conduits au moyen
d’un tube acoustique dans le pavillon de l’oreille
d’un animal, dont une opération convenable a exposé
la cavité de l’oreille moyenne.
Une électrode indifférente, reliée au sol, est placée
sur les muscles de la nuque de l’animal ; une seconde
électrode constituée soit par un fil de platine, soit
par une fine mèche imbibée de solution saline physiologique, mise en contact aveè la fenêtre ovale ou
ronde, permet de recueillir les courants électriques
engendrés par l’excitation sonore; ces courants sont
amplifiés, mesurés en intensité et en fréquence, analysés au moyen de l’oscillographe.
On constate que l’on recueille des courants alternatifs dont la fréquence correspond exactement à
celle du son excitateur. La forme de ces courants
reproduit fidèlement celle de l’onde sonore, si bien
que, si on transforme ces courants électriques en
sons au moyen d’un haut-parleur, un son identique
à celui donné par l’oscillateur se trouve reproduit ;
la voix d’un opérateur se tenant près de l’animal est
aisément reconnue, en un mot l’oreille interne se
comporte
exactement comme
un
microphone.
2. Résultats généraux. - Les courants ainsi
furent pris par les auteurs de la découverte pour des courants d’action du nerf auditif,
mais du fait de la transmission très pure et sans
déformation des sons de fréquence supérieure à
8 000, il eut fallu admettre que les fibres du nerf
auditif possèdent une période réfractaire beaucoup
plus courte qu’aucune fibre nerveuse connue, hypothèse qu’aucune expérience n’est venue confirmer.
Adrian (1) le premier suggéra qu’il s’agissait d’un
effet microphonique de la cochlée, se basant pour
cela sur le fait que ces courants diffusent beau coup
plus loin que ne feraient des courants d’action et
produits
l’action négative de l’application de novocaïne
le nerf.
En réalité le phénomène est complexe et les courants
recueillis se composent des courants cochléaires
d’une part et des courants d’action du nerf auditif,
d’autre part ; Davis (2) éliminant les courants cochléaires par l’emploi d’électrodes spéciales constituées
par une aiguille d’acier placée au centre d’un cylindre
au sol, a montré qu’il existe des différences très
nettes entre les deux espèces de courant.
sur
sur
Les courants alternatifs cochléaires reproduisent
fidélité les ondes de toutes fréquences ; les
courants du nerf auditif reproduisent correctement
l’onde sonore excitatrice pour des fréquences inférieures à 3 000 ; pour les fréquences supérieures on
a encore des impulsions nerveuses en réponse au son,
mais irrégulières et non synchronisées avec les ondes
a)
avec
sonores.
b) Les courants cochléaires résistent davantage à
certaines actions qui réduisent ou suppriment les
courants d’action du nerf : applications d’anesthésiques, manque d’irrigation, froid, mort du sujet.
c) La réponse électrique cochléaire à une excitation complexe par deux ou plusieurs sons simultanés
représente une sommation des effets qui seraient
dus à chacun des sons séparément. La réponse du
nerf auditif présente au contraire le phénomène du
masquage (diminution de la réponse à un son déterminé en présence d’un autre son) ;
d) Si on renverse la polarité de l’onde sonore excitatrice, celle de la réponse cochléaire se trouve aussitôt
renversée, alors que le courant d’action conserve et
sa polarité et sa forme caractéristiques ;
e) Enfin les courants cochléaires diffusent dans
les tissus voisins beaucoup plus facilement que les
courants d’action du nerf et peuvent diffuser dans
le nerf lui-même.
Quoiqu’il en soit de ces différences, entre courants
cochléaires et courants d’action, on voit qu’il est
possible de les séparer et d’en faire l’étude ; nous
indiquerons plus loin les résultats quantitatifs de
expérimentale en les comparant
permet de prévoir la théorie.
cette étude
que
Article published online by EDP Sciences and available at http://dx.doi.org/10.1051/jphysrad:01938009010042800
à
ceux
429
3. Conditions
du
physiologiques de la production
phénomène. - Un certain nombre d’expé-
ou d’observations cliniques ont été faites
l’origine physiologique des courants électriques
cochléaires; il n’est pas question d’exposer ni de dis-
riences
sur
cuter ici ces divers travaux dont les conclusions
sont d’ailleurs parfois contradictoires (3); nous
voulons simplement les signaler de manière à en
les divers faits susceptibles d’être utilisés
pour fixer les bases physiques sur lesquelles nous
établirons l’explication théorique de la production
de ces courants.
Certains auteurs ont cherché quel était le rôle des
terminaisons nerveuses du limaçon et conclu à une
origine neurale du phénomène de Wever et Bray ;
d’autres ont étudié l’influence de l’organe de Corti
et la majorité d’entre eux concluent à la nécessité de
l’intégrité de cet organe pour que l’on ait une bonne
réponse cochléaire : une lésion ou une atrophie localisées amoindrissant l’effet ou le faisant disparaître.
L’étude de l’influence des fluides labyrinthiques a
montré que les modifications de concentration, de
nature et de conductibilité des liquides de l’oreille
interne jouent un rôle essentiel dans la production
des courants.
Quoiqu’il puisse y avoir diminution de la valeur
fonctionnelle d’un organe sans que nos appareils
nous permettent de déceler la moindre modification
anatomique, il semble cependant que, de l’ensemble
des travaux effectués ou des observations faites, on
puisse tirer les conclusions suivantes : l’intégrité de
la membrane de Reissner et de la membrane basilaire séparant l’endolymphe de la périlymphe, ainsi
que celle des propriétés chimiques de ces liquides,
sont nécessaires à la conservation de la valeur fonctionnelle de l’audition.
dégager
II. Théorie du
des ondes
sonores dans le limaçon, produisent des
variations de capacité de ce condensateur et par
suite des variations de potentiel ou des formations
de courants électriques quand le circuit est fermé.
Montrons que les résultats anatomiques rappelés
précédemment s’expliquent très simplement dans
cette hypothèse. ex) Une lésion de la membrane de
Reissner diminue la différence de potentiel entre les
armatures du condensateur supposé en tendant à
égaliser les compositions des liquides, donc diminue
la réponse électrique qui, verrons-nous, est proportionnelle à cette différence de potentiel. ~) Les lésions
de la membrane basilaire et de l’organe de Corti
agissent soit par un mécanisme analogue, soit par
modification du diélectrique du condensateur. y)
Les injections de liquides, quels qu’ils soient, dans
le labyrinthe doivent modifier la faculté auditive.
Si notre hypothèse est correcte, il semble qu’on
doit pouvoir, par une injection convenable, augmenter la sensibilité de l’oreille au lieu de la diminuer;
il serait intéressant de tenter des expériences dans
ce sens. Une autre série d’expériences, pouvant aussi
donner des résultats intéressants consisterait à étudier
l’influence de courants continus modifiant par polarisation ou autrement la réponse cochléaire. Wever
et Bray (5) ont fait des expériences dans ce sens et
trouvé qu’un courant polarisant diminue la réponse,
mais leurs expériences sont incomplètes et mérite-
raient d’être reprises.
b) En somme le mécanisme de l’oreille interne se
rapprocherait de celui d’une ancienne expérience de
Duter que nous rappellerons : deux récipients de
verre R et r se trouvent à l’intérieur l’un de l’autre
(fig. 1) ils sont remplis d’un liquide conducteur dont
phénomène.
1. Hypothèses fondamentales. - a) Si on se
reporte aux schémas anatomiques simplifiés donnés
voit que l’oreille interne est
conducteurs séparés par des
membranes isolantes ; elle constitue en quelque
sorte un condensateur dont le diélectrique serait la
membrane basilaire supportant l’organe de Corti
et les deux armatures formées, d’un côté par la
périlymphe et de l’autre par l’endolymphe. Il existe
entre ces 2 armatures une différence de potentiel due
à ce que la concentration et la nature des liquides
sont différentes ; le rôle de la membrane de Reissner
serait de maintenir séparés ces 2 liquides et par
suite de maintenir la différence de potentiel (*).
Nous admettrons que les variations de pression
sur la membrane basilaire, conséquences du passage
précédemment (4) on
formée de 2 liquides
(*) Il est possible que le rôle de la membrane basilaire soit le
même que celui de la membrane de Reissner, le diélectrique ne
serait constitué que par l’organe de Corti ; c’est là un point que
nous ne saurions préciser.
Fig. 1.
les manomètres T et T’ indiquent la pression; deux
électrodes El et E2 permettent d’établir une différence
de potentiel entre les liquides. Dès que l’on porte
El et E2 à des potentiels différents, on constate qu’il
s’établit une dillérence de pression, cette dernière
s’explique très simplement parce que le diélectrique
formé par le verre du récipient intérieur augmente
de volume avec la charge, d’où baisse de niveau en
T et hausse en T’.
Inversement, si l’on produit une différence de pression entre les deux récipients, elle entraînera une
variation de d. d. p. entre El et E2 et par suite, si le
circuit est fermé, un courant dont les variations
suivront celles des variations de pression.
Les résultats de ces expériences s’expliquent facilement en admettant qu’il y a variation de la constante
430
diélectrique du verre sous l’action de la pression.
Le phénomène serait le même, quoique plus difficilement observable, si au lieu d’une d. d. p. auxiliaire entre El et E2 il y avait simplement une diff érence de nature ou de concentration des liquides
contenus dans R et r ; on voit que, dans ce dernier
cas, le schéma de l’expérience de Duter ressemblerait singulièrement à celui que nous avons donné
précédemment pour l’oreille interne réduite (4).
c) Nous avons indiqué antérieurement comment
le passage des ondes sonores dans l’oreille interne
se traduit par des oscillations transversales de la
membrane basilaire et des variations de pression sur
sa surface. Le mécanisme physique de la production
des courants cochléaires pourrait donc être double :
10 Sous l’influence des variations périodiques de
pression, on aura des variations de la constante
diélectrique ou de l’épaisseur de la membrane, et
par suite, variation de capacité ; si le circuit est
fermé, il se produira un courant alternatif de même
période que le son excitateur ; 20 Sous l’influence des
variations d’élongation de la membrane qui peut
être considérée comme extensible, il y aura variation
de surface du diélectrique et des armatures, par suite
variation de capacité et apparition de f. e. m. alter-
2. Influence des variations de pression.
Soit C la capacité d’un des condensateurs élémentaires précédents, V la différence de potentiel entre
ses armatures séparées par une distance l, on veut
calculer la variation de potentiel dV qui correspond
à une variation de pression dp.
La charge du condensateur étant q et dq sa variation, si l’on prend p et V comme variables indépendantes, la quantité d’électricité mise en jeu dans un
changement infiniment petit sera de la forme :
-
et la variation de
Si
admet que pour de mêmes valeurs de p et 17
est la même (principe de l’état initial
et de l’état final), on doit avoir :
on
l’épaisseur 1
D’autre part le
l’électricité donne
principe
rt
Enfin la variation de
native.
Remarquons que si l’on cherche à résoudre le problème en considérant, comme dans le cas de l’expérience de Duter, que l’on a affaire à un condensateur
unique formé par la membrane basilaire et les liquides
de l’oreille interne, les variations de pression et
d’élongation n’étant pas les mêmes aux divers points
de la membrane le calcul de la variation de potentiel résultante sera difficile et nécessitera l’introduction d’hypothèses compliquées ; aussi admettronsnous que tout se passe comme si l’on avait une série
de condensateurs élémentaires juxtaposés, pour
chacun de ceux-ci on pourra admettre que les variations de pression ou d’élongation sont bien déterminées et calculer ainsi les variations correspondantes du potentiel.
Cette dernière supposition revient à dire que sur
la membrane basilaire se trouvent, associés en parallèle, une série de condensateurs élémentaires
auxquels on peut d’ailleurs donner une individualité
anatomique en admettant que l’une des armatures
de chacun d’eux est constituée par la fibre nerveuse
aboutissant au point considéré et le diélectrique par
la cellule de Corti correspondante. Une telle interprétation offre ceci d’intéressant qu’elle se rapproche,
quoique sur une base toute différente, des théories de
localisation.
Le problème se trouve ainsi ramené au calcul fort
simple des variations de potentiel en chaque point
de la membrane basilaire ; nous ferons ce calcul
d’abord pour les variations de pression seules, puis
pour les variations d’élongation et nous montrerons
que l’effet de ces dernières est négligeable par rapport
à l’effet des premières.
l’épaisseur
le
principe
de
compte de (1)
sa
et
de la conservation de
Il7
l’énergie
étant :
conservation donnera
(2)
à 1-1
rln
en
tenant
A1
Ai
Or les expériences de Duter ont montré que l’on
pour les condensateurs
a
il s’ensuit que
d’où
Si le circuit est fermé comme dans le cas des expériences de Wever et Bray, une variation de pression
dp produit une variation de capacité dC qui lui est
proportionnelle ; la différence de potentiel étant
invariable Vo, on aura donc une variation de charge
dq V, dC KV, dp.
=
=
sa
se produira dans le circuit un courant alternatif,
fréquence sera la même que celle des variations dp
et
son
Il
intensité
n -
Si le circuit n’est pas fermé tout
opérait à charge constante
on
d’où finalement
se
passe
comme
si
431
Dans cette relation C représente la capacité du
condensateur élémentaire à pression constante (en
l’absence de son), le potentiel à chaque instant aura
pour valeur
ou en
développant
en
série et
limitant
en se
au
pre-
mier terme
--
Notons que la constante K qui intervient dans
formules dépend des conditions physiologiques,
elle pourra changer si les variations de pression
sont suffisantes pour provoquer des modifications
physiologiques et par suite physiques de la membrane.
On a vu (4) que p est une fonction de t et de x
abscisse du point de la membrane basilaire correspondant au condensateur élémentaire considéré,
cette fonction a pour expression dans le cas général
retenir que les
premiers termes, mais cela donnerait :
qui montre encore que V n’est pas proportionnel à
sin 6) t et n’aura pas la forme de la vibration excitatrice.
Si donc
on
admet
une
relation entre la
réponse
électrique et les phénomènes de l’audition, on arrive
à l’importante conclusion que les oscillations de la
membrane basilaire ne sont pas le phénomène essentiel,
conclusion qui infirme les hypothèses émises jusqu’ici.
ces
où X et z’ sont des fonctions de
mentaire
expression
au
de la différence de
même
-
x.
On aura par suite pour expression du
cochléaire élémentaire correspondant à un
et pour
4. Conclusions.
Dans le cas des expériences
de Wever et Bray, le circuit de chacun des condensateurs élémentaires considérés plus haut est fermé
sur les appareils de mesure par l’intermédiaire des
électrodes sondes suivant un chemin anatomique
plus ou moins compliqué, la réponse électrique R
qui est formée par la somme des courants élémentaires Ix exprimés plus haut aura pour expression
coura’
t
point x
potentiel
élé-
point
L étant la longueur de la membrane basilaire.
En régime de fonctionnement normal de l’oreille,
le circuit de chacun des condensateurs élémentaires
reste ouvert, il se produit en chaque point et de part
et d’autre de la membrane une d. d. p. alternative
r
3. Influence des variations de surface.
A chaque instant t l’élongation y d’un point de la
membrane est :
Az sin (ijt.
y
-
=
Soient
y’,
et
y’,
les dérivées à 2
instants t1 et t2
1 +
l’élément d’arc ds =
y’2 dx et l’accroissement
relatif de l’aire de la membrane au, point x du temps
t1
au
temps t2
sera
La variation relative de
u;; = a s 0,
par
capacité
conservent
se
charges
potentiel sera :
suite si l’on admet que les
par exemple, la variation de
et le
potentiel
7~
1
Ces d. d. p.
produiront sur les fibres nerveuses
une impulsion qui sera transmise
au cerveau, la résultante des impulsions venant de
l’ensemble des points de la membrane basilaire
correspondantes
donnera la sensation de son avec ses divers caractères.
La discussion du premier cas doit nous permettre
de retrouver les résultats expérimentaux obtenus
pour la réponse cochléaire. L’examen du deuxième,
nous donnera les points essentiels pour discuter les
théories de l’audition actuellement proposées et
indiquer dans quel sens doit s’orienter une théorie
plus satisfaisante.
Remarquons que dans les expressions de R et de
I7z qui précèdent, il conviendra (4) de remplacer X
par (co + el x) et z’ par la dérivée d’une fonction z
qui a pour expression, dans le cas où la fréquence
du son est inférieure à 1000
à l’instant t
0.
ml et m2 étant racines de l’équation m2 + rn + Il
Si au contraire la fréquence f est supérieure à 1 000
=
La fonction V n’a donc pas la même forme que
l’ébranlement excitateur, il en sera de même de la
réponse électrique.
Comme il s’agit
pourrait développer
avec
d’ébranlements très petits
en série l’expression de V et
on
ne
432
III.
des résultats expérimentaux
obtenus pour la réponse cochléaire.
Explication
1. Variation de la
réponse électrique avec
A) Résultats expérimentaux.
On fait varier l’intensité du son dont la fréquence
reste constante et on mesure l’amplitude de la ré-
l’intensité du
son.
-
-
ponse électrique pour une
trodes. Les résultats sont
de la figure 2 construite
donnée des élecpar la courbe
coordonnées logarith-
position
représentés
en
est intéressée par le processus ; ceci est bien d’accord
et avec les résultats théoriques que nous a donnés
la mécanique de l’oreille interne et avec les résultats
obtenus par V. Bekesy dans l’étude
des oscillations de la membrane basilaire d’une
oreille artificielle et de l’oreille humaine sur le cadavre. En outre, c’est là un argument très fort contre
la théorie de résonance telle qu’elle était conçue
jusqu’ici (décomposition de la membrane basilaire
en résonateurs distincts et isolés).
Remarquons tout d’abord sur la formule qui précède que la réponse électrique est proportionnelle
à l’intensité du son excitateur caractérisée par l’amplitude z, de l’excitation. Ensuite on voit que cette
expérimentaux
réponse
Fig. 2.
miques :
la
réponse
ment à l’intensité
.~ croît d’abord
proportionnelle-
AE de l’excitation (la valeur moyenne
de la pente de la partie rectiligne de la courbe est
en effet égale à 1), elle passe ensuite par un maximum
puis diminue. Il peut arriver que la pente de la droite
obtenue soit supérieure à 1, ce fait est attribué par
Davis à des courants d’action du nerf auditif qui
s’ajoutent aux courants cochléaires. Des anomalies
se produisent à des fréquences toujours les mêmes
(voisines de 1 000).
Si après avoir excité l’oreille par un son extrêmement intense, on revient à des intensités moindres,
on constate que les réponses obtenues sont plus
faibles. La courbe obtenue est située au-dessous de
la première ; c’est là un eeffet comparable à un effet
d’hystérésis, qui peut persister plus ou moins long-
temps.
B) Explication théorique.
-
La
réponse électrique
s’écrit
est
également proportionnelle
_
Cette
réponse est un courant
fréquence que le son excitateur.
de
ce
courant alternatif
a
pour
alternatif de même
L’intensité maxima
expression
L’amplitude de la réponse électrique à chaque
instant est donc égale à l’aire limitée par la courbe
d’équation
L’intégration étant faite entre les points d’abscisses 0 et L, extrémités de la membrane basilaire,
il en résulte que, _quelle que soit l’intensité du son
excitateur (caractérisée par zo) toute la membrane
à
V 0;
son
existence nécessite donc, comme le montre l’expérience, l’intégrité de la membrane de Reissner et de
la membrane basilaire séparant l’endolymphe de la
périlymphe, ainsi que celle des propriétés chimiques
de ces liquides nécessaires au maintien de la différence de potentiel Yo préexistante.
Rappelons en outre, que le coefficient K de la formule n’est constant qu’entre certaines limites définies physiologiquement : un accroissement exagéré
de pression par exemple, modifiant les conditions de
circulation peut très bien changer les propriétés
élastiques d’une région de la membrane basilaire.
Il en résulte que si l’on fait croître l’intensité du son
excitateur, pour une certaine valeur AE de cette
intensité la pression atteindra la valeur limite pE
à partir de laquelle il y a changement des propriétés
élastiques de la membrane ; à partir de cette valeur
AE la réponse électrique ne croîtra plus proportionnellement à l’intensité du son excitateur. D’ailleurs,
si on continue à augmenter cette dernière intensité,
la pression augmentant toujours pour une valeur pu
de sa valeur le point de la membrane où se produisent
les maxima de pression (point dont l’abscisse dépend
de la fréquence du son excitateur) se trouvera affecté
d’un dommage temporaire ou permanent et sa réponse électrique sera diminuée ou même abolie.
Ces considérations suffisent pour rendre compte de
l’existence d’une réponse maxima et des effets d’hystérésis. Soit représentée (fig. 3) la courbe y ==
K T70 po ce z, ~’ (x) qui limite avec l’axe des x
Fig. 3.
433
aire représentant à chaque instant l’amplitude
de la réponse électrique ; cette courbe sera facile à
construire puisque nous connaissons la fonction ~’(x),
sa forme sera plus ou moins compliquée, mais quelle
que soit sa complexité, il n’y aura rien de changé à
notre raisonnement qui, bien entendu, porte sur
les actions efficaces des ondes sonores ou des réponses
une
électriques.
Une augmentation de l’intensité du son excitateur
dans un rapport r produit une dilatation des ordonce même rapport sans
introduire de changement dans le sens des abscisses ;
le passage de l’intensité A1 à l’intensité A2 fera passer
la courbe de la position 1 à la position 2, le rapport
des surf aces limitées par ces courbes ayant pour
nées de cette courbe dans
valeur rr
A2
=== 2013.
1
Il est clair que tant que l’intensité excitatrice
inférieure à la valeur limite AE, par conséquent
tant que la courbe tout entière sera au-dessous de
AE, la réponse électrique croîtra proportionnellement
à cette intensité, puisque l’aire limitée par la courbe 2
est r fois plus grande que celle qui est limitée par
la courbe 1.
Mais si A3 > AE la courbe 3 présente un certain
nombre de points M C N pour lesquels la limite
d’élasticité étant atteinte il n’y aura plus augmentation de la réponse élémentaire électrique, la réponse totale enregistrée par les appareils sera donc
diminuée de l’aire limitée par la droite M N et le
segment de courbe M C N : en passant de l’excitation A2 à As la réponse électrique aura donc augmenté
de la différence des aires limitées par les courbes 2
et 3, diminuée de l’aire à C N ; la variation de la
réponse avec A ne sera plus linéaire et la courbe
s’infléchira vers l’axe des abscisses comme l’indique
les résultats expérimentaux.
Si l’intensité de l’excitation augmente toujours,
pour ~4~~>~4M la pression dépassera la valeur p M
au-dessus de laquelle les points correspondants de
la membrane basilaire éprouvent un dommage qui
diminue ou abolit la réponse élémentaire; supposonsla abolie, la réponse totale devra alors être diminuée
de la surface pPqQ. Dès que la perte représentée
par cette aire sera supérieure au gain représenté par
l’augmentation d’aire correspondant au passage de
la courbe 3 à la courbe 4, la réponse électrique diminuera après être passée par un maximum.
Si après avoir dépassé le maximum, on revient à
une intensité d’excitation inférieure à A ~ ou AE,
la réponse obtenue ne sera plus ce qu’elle était antérieurement puisque les points de la membrane basilaire d’abscisses comprises entre p et q précédemment
endommagés ne donnent plus de réponse ou en donnent
une amoindrie. La réponse obtenue sera diminuée
d’une quantité lentement décroissante correspondant
aux aires de la zone hachurée ; dès que l’excitation
sera inférieure à AE cette diminution sera elle-même
proportionnelle à l’intensité excitatrice et la réponse
représentée
en
fonction de cette dernière par
au premier et situé
segment de droite parallèle
dessous
un
au-
(fig. 2).
2.
Variation de la réponse électrique avec
Si
z) Résultats expérimentaux.
fréquence.
l’on construit, pour les diverses fréquences, les courbes
de variation de la réponse électrique en fonction de
la
-
-
l’intensité
d’excitation, on constate que ces courbes
analogues et ne difièrent que par la valeur des
maxima obtenus et la position de ces maxima.
Quand on enregistre les réponses à l’apex, les réponses maxima sont une fonction linéaire du logarithme de la fréquence lorsque celle-ci varie entre
250 et 3 000, mais la courbe donnant les variations
de la réponse enregistrée à la fenêtre ronde pour un
stimulus d’intensité constante et de fréquence vasont
sera
1
Fig. 4.
riable montre que la réponse est maxima pour une
fréquence de 1 000 environ, cette valeur maxima correspond à une d.d.p. de l’ordre de 1 millivolt (fig. 4).
La formule donnant
B) Explication théorique.
la réponse électrique montre bien que l’on aura pour
les diverses fréquences, des courbes analogues représentant les variations de la réponse en fonction de
l’intensité excitatrice, mais les valeurs des réponses
maxima et leur position qui dépendent des termes
-
/"L
wo
0
F (x) d x (fonction
de la
fréquence),
varieront
celle-ci.
D’autre part, l’étude théorique qui a été faite
antérieurement (4) a montré qu’il y a augmentation
continue des amplitudes de pression avec la fréquence (fig. 5) ; la réponse électrique étant commandée par la pression une augmentation de fréquence à stimulus constant se traduisant par une
augmentation des pressions produira donc le même
effet qu’un accroissement de l’intensité excitatrice ;
il s’ensuit que la réponse cochléaire augmentera
d’abord avec la fréquence, puis passera par un
maximum quand les pressions produites atteindront
des valeurs susceptibles d’endommager les cellules.
Et ce maximum doit, semble-t-il, s’obtenir pour les
valeurs des fréquences comprises entre 1 000 et
2 000 qui correspondent aux conditions optima de
avec
.
434
fenêtre
gistrées
mais
f
sera
il y aura donc entre les réponses enredeux posilions des différences de phase,
dernières seront d’autant plus petites que
ronde,
à
ces
ces
plus grand.
La théorie que
~) CHANGEMENT D’AMPLITUDE.
nous avons faite de la mécanique de Foreiue interne,
a montré que l’amplitude des variations de pression
augmente considérablement avec la fréquence (fig. 5)
et qu’elle augmente aussi beaucoup de la base de la
membrane à l’apex. Il en résulte que pour les grandes
fréquences on se trouvera à l’apex dans des conditions de pression supérieures à celles qui correspondent au maximum de la réponse électrique, de
sorte que les réponses élémentaires des points de la
membrane basilaire voisins de l’apex seront abolies
et la réponse obtenue en placant la sonde à l’extrémité du limaçon sera plus petite que si la sonde S3
trouve à la base. Pour les faibles fréquences au
contraire, les amplitudes de pression sont plus grandes
à l’apex qu’à la base, mais sans danger de dépasser
les pressions limites, la réponse sera donc plus grande
quand la sonde sera à l’extrémité de la membrane
que lorsqu’elle sera à sa base.
-
’
Fig. 5.
fonctionnement de l’oreille (voir courbes
bilité et des sensations douloureuses).
3. Influence de la
sondes sur la réponse
d’audi-
position des électrodes
électrique.
A) Résultats
-
Si on enregistre la réponse à un
expérimentaux.
son de fréquence et d’intensité données en faisant
varier la position des électrodes, on constate des
changements de deux sortes
ex) CHANGEMENT DE POLARITÉ :1 La réponse électrique enregistrée à la fenêtre ronde n’esl pas en
phase avec celle qui est enregistrée à la fenêtre ovale :
la différence de phase est d’environ 1800 pour les
basses fréquences, elle diminue quand la fréquence
augmente, pour une fréquence de 4 000 elle n’est
-
que de 900.
~) CHANGEMENT D’AMPLITUDE :1 La réponse n’a
pas la même grandeur si on place l’électrode sur la
fenêtre ronde ou sur la fenêtre ovale. Pour les basses
fréquences, on obtient une réponse meilleure à la
fenêtre ronde et à l’apex ; c’est l’inverse pour les
hautes fréquences, la réponse est alors plus grande
quand l’électrode est placée à la base (fenêtre ovale).
ex) CHANGEMENT DE
Dans la théorie que nous avons faite,
nous supposons que les quantités d’électricité mises
en jeu par les condensateurs élémentaires distribués
sur la membrane basilaire circulent dans le circuit
extérieur sans y trouver de self induction ni d’autre
capacité : il est probable que la self peut être négligée, mais les électrodes appliquées soit sur la
nuque de l’animal, soit à J’intérieur de l’oreille introduisent des capacités appréciables qui peuvent
produire dans les courants alternatifs obtenus des
changements de phase. L,’introduction d’une capacité
C îait intervenir un angle de décalage défini par
B) Explication théorique.
POLARITÉ.
-
-
Ré étant la résistance du circuit
et f la fréquence
réponse et par suit du son excitateur.
Quand F électrode sonde mobile est placée à la
fenêtre ovale, les résistance Re et la capacité C n’ont
pas les mêmes valeurs que lorsqu"elte est placée à la
de la
,
IV. Les
au
point
du phénomène
de Wever et Bray
de vue des théories de l’audition.
conséquences
1. La perception des sons.
Le cas du lonctionnement normal de l’oreille interne est celui où
le circuit est ouvert dans l’exposé théorique que nous
avons fait plus haut. Il se produit alors en chaque
point x de la membrane basilaire Cl, de part et d’autre,
de celle-ci une diiféience de potentiel ayant pour
-
expression,
X et~ z’ étant fonctions de
x.
La fibre nerveuse aboutissant au point z recevra
donc une impulsion qui sera transmise au cerveau ;
l’impulsion résultante sera proportionnelle aux termes
de l’équation indépendants de x, c’esé-à-dire à zo
et à sin w t, elle suivra donc les variations d’intensité
et de forme de la perturbation excitatrice.
En somme, nous admettons que les courants
cochléaires sont en corrélation avec l’excitation des
fibres nerveuses de la huitième paire. Cette idée
émise par J. Guttmann (6), fut reprise par H. Davis (7)
qui constata que les potentiels cochléaires peuvent
atteindre des valeurs de 1 millivolt c’est-à-dire sont
amplement suffisants pour exciter les fibres nerveuses. En faveur de son hypothèse, il donne les
arguments suivants : 10 Les courbes de seuil de la
réponse cochléaire et de seuil de perception sont
rigoureusement parallèles ; 20 On n’a point trouvé
d’impulsion nerveuse en l’absence de réponse cochléaire ; 3° Enfin, on peut avoir une bonne réponse
cochléaire alors que les impnlsions nerveuses sont
435
déficientes
ce qui montre que si ces phénomènes
sont nécessaires à la perception des sons,
ils peuvent ne pas être suffisants, notamment dans
la fibre nerveuse, Vs caractérisera le seuil d’excitation de cette fibre. La courbe représentative de la
répartition des amplitudes des d. d. p. le long de
la membrane basilaire étant représentée par une des
courbes de la figure 3, les fibres intéressées seront
celles qui se terminent dans la région A B qui correspond à des potentiels supérieurs à Vs.
On remarquera que les courbes de variation de V
avec la fréquence seront d’allure identique à celle
de variation des seuils de perception ; en outre on
voit que Ys étant assez faible presque toutes les
fibres de la membrane sont intéressées à la perception.
électriques
le
cas
de fibres
nerveuses
lésées.
2. Les conditions d’excitation des fibres nerDes expériences relatives à
auditives.
l’excitation de l’oreille au moyen de courants alternatifs de fréquences diverses viennent confirmer ce
veuses
-
’
qui précède.
Andreeff, Gerschuni et Wolochov (8) ont constaté
que chez un sujet dont les fonctions cochléaires sont
normales, la sensation auditive produite par un courant alternatif de fréquence quelconque, est identique à celle produite par un son pur de même fréquence ; le sujet soumis à ces expériences perçoit
un son ayant la fréquence du courant excitateur, au
contraire, un sujet porteur d’une lésion cochléaire
soumis à des expériences analogues n’éprouve rien
d’autre qu’une sensation de bruit ; quelquefois pour
des intensités élevées, le sujet perçoit des sensations
tonales, mais ces sensations sont indépendantes
de la fréquence du courant ; cette dernière variait
de 40 à 14 000. Les auteurs admettaient qu’il y avait
soit excitation directe des fibres par les courants
alternatifs, soit indirectement par génération de
vibrations mécaniques produites par les courants.
Fromm, Nylén ~ et Zottermann (9) ont également
montré qu’en stimulant électriquement le limaçon
par des courants alternatifs (au moyen d’une électrode appliquée sur la fenêtre ronde), on obtenait
une sensation de son pour des fréquences de 70 à
5 000, les voltages nécessaires étaient de l’ordre
de 1 /4 à 1 /2 volt.
La présomption est donc très forte en faveur de
l’excitation de fibres nerveuses sous l’action des
différences de potentiel alternatives qui se produisent
aux divers points de la membrane basilaire.
-
’
¡
3. Mécanisme possible de l’excitation nerToute représentation mécanique de cette
excitation doit nous expliquer l’existence d’un seuil
d’excitation pour la fibre nerveuse et tenir compte
de l’existence d’une période réfractaire.
En chaque point de la membrane basilaire existe
une différence de potentiel alternative ayant la fréquence du son excitateur, nous supposons que cette
d. d. p. est la d. d. p. élémentaire YX indiquée plus
haut, mais rien ne serait changé dans nos raisonnements et dans nos conclusions si elle était la résultante de l’ensemble des actions produites au point
considéré par les d. d. p. élémentaires apparues
en tous les points de la membrane basilaire, puisque
ces dernières sont toutes proportionnelles à et à
sin W t qui caractérisent l’intensité et la fréquence
du son excitateur.
veuse.
-
Si on désigne par Ys la
A) Seuil d’excitation.
différence de potentiel minima susceptible d’exciter
-
B) Perception des fréquences, période réfractaire.
La fréquence des impulsions nerveuses sera la même
que celle du son excitateur puisque ces impulsions
sont produites par les différences de potentiel cochléaires.
Si la fréquence du son excitateur est inférieure
à 8 00, pas de difficulté particulière, les impulsions
nerveuses se synchroniseront avec les vibrations et
les centres supérieurs recevront des impulsions
caractéristiques, en fréquence, du son qui est venu
frapper l’oreille.
Si la fréquence est supérieure à 800, comme il
existe une période réfractaire pendant laquelle
les fibres sont inexcitables, il ne peut y avoir synchronisation directe entre les impulsions nerveuses et les
ondes excitatrices, autrement dit les fibres nerveuses
ne peuvent être excitées à chaque oscillation du
potentiel. Des expèriences de Davis montrent que
ce n’est pas là qu’une hypothèse ; cet auteur mesure
les courants d’actions du nerf auditif aux diverses
fréquences, il constate qu’ils sont constants pour
une même intensité d’excitation jusqu’à une fréquence d’environ 800 ; pour une valeur de la fréquence comprise entre 800 et 1 000, chute brusque
des courants d’action à la moitié de leur valeur,
seconde chute au tiers pour f voisin de 1 600 ou 1 700 ;
2 400, puis les impulenfin chute au quart pour f
sions nerveuses et les courants obtenus deviennent
complètement asynchrones. Davis interprète ces
résultats en admettant que pour les fréquences
comprises entre 800 et 1 600 la fibre nerveuse ne
répond plus qu’à une excitation sur deux, il admet
donc qu’à chaque instant il n’y a qu’une fibre sur
deux donnant une réponse, donc un courant d’action.
Pour les fréquences comprises entre 1 600 et 2 400
chaque fibre ne répond plus qu’à une excitation
sur trois et il y aurait trois groupes de fibres. Pour
les fréquences plus élevées ces groupes se dissocient
et les courants d’une fibre seraient sans relation
de phase avec ceux de la fibre voisine : aussi les
courants résultants sont-ils asynchrones.
Comment se constituent et se différencient ces
divers groupes de fibres et pourquoi? On pourrait
imaginer le processus suivant : quand la fréquence
dépasse 800, après que la fibre a reçu une impulsions
.
=
436
aux premières alternances du courant
alternatif elle ne peut en recevoir de nouvelle de la
part des alternances suivantes, tant qu’il ne s’est
pas écoulé un temps égal ou supérieur à la période
réfractaire, chaque fibre ne reçoit donc qu’une partie
de l’énergie des ondes excitatrices et cette partie
sera égale au quotient, augmenté d’une unité, de la
période réfractaire par la période du son excitateur :
quand la fréquence atteint 800, la fibre sera excitée
pendant la première alternance et inexcitable pendant
la suivante, elle ne percevra qu’une alternance sur
deux ; quand la fréquence est 1 600, la fibre est
excitée pendant la première alternance et inexcitable pendant les deux suivantes, elle ne reçoit
qu’une alternance sur trois, et ainsi de suite.
correspondant
4. Les théories de l’audition.
Toute théorie
de l’audition doit expliquer les deux faits fondamentaux : la perception de l’intensité d’un son et celle
de la hauteur, la troisième qualité (timbre) pouvant
être considérée comme résultant des deux autres.
On voit que ce que nous avons dit peut fournir les
bases d’une pareille théorie, qui échapperait aux plus
graves critiques que l’on peut faire à celles qui sont
actuellement admises sous les noms de théorie de
fréquence ou de résonance.
-
La première théorie
A) Les théories de résonance.
Helmholtz
reliait
la perception de
proposée par
hauteur à la position des fibres stimulées (théorie
de localisation), quant à la sensation d’intensité, elle
-
était reliée au degré d’impulsion nerveuse, qui, suivant
la loi dite des énergies spécifiques, est un phénomène
capable seulement de variations quantitatives.
Une théorie du même genre fut émise plus récemment par Forbes (11), il relie la notion de qualité du
son à la place de l’excitation et celle d’intensité.
d’une part à la fréquence des impulsions nerveuses
(plus un stimulus est intense, plus la fréquence des
décharges dans le nerf est grande), d’autre part à
une plus grande diffusion de résonance sur la membrane basilaire.
La genèse des théories de résonance se trouve au
fond dans la tentative faite pour expliquer la loi
d’Ohm (décomposition par l’oreille d’un son complexe en ses composantes simples). Au point de vue
du physicien tout se passe comme si l’oreille renfermait une série de résonateurs différenciés. Est-ce
une raison pour que ces résonateurs existent? Et
s’ils existent réellement, pourquoi est-il impossible
à une oreille qui n’a pas reçu une éducation spéciale
de percevoir les composantes simples d’un son com-
plexe ?
D’ailleurs si on se place uniquement sur le terrain
des faits, on trouve de nombreux arguments contre
une théorie de résonance basée sur des déformations
localisées de la membrane basilaire : il est absolu-
son de fréquence moyenne excite
de
la membrane basilaire : raptotalité
’presque
pelons l’échec des tentatives faites pour léser l’oreille
d’une manière spécifique par un son très intense,
ainsi que la forme des courbes d’oscillation de la
membrane basilaire donnée par les expériences de
Von Békèsy. Il est incontestable qu’un son excite,
non une fibre ou un groupe restreint de fibres, mais
presque toutes sinon la totalité de ces fibres.
ment
prouvé qu’un
la
B) Les théories de fréquence.
Faut-il alors se
les théories de fréquence? Dans de telles
théories, la perception de hauteur d’un son est reliée
à la fréquence des vibrations : les impulsions nerveuses possèdent la même fréquence que l’excitation,
d’où l’analyse centrale et non périphérique de la
hauteur du son. L’intensité, elle, serait liée à la
diffusion de l’excitation sonore sur la membrane
basilaire ; mais que d’objections !1 Ces objections ont
été récemment soulignées par Banister (1°).
Comment dans cette théorie expliquer la loi d’Ohm,
comment expliquer les lacunes tonales, comment
expliquer qu’une fibre nerveuse de période réfrac
taire voisine de 0,001 seconde puisse transmettre des
impulsions de fréquence supérieure à 10 000 ?
tourner
-
vers
Les faits sont donc contre les
c) Conclusion.
théories de résonance et contre les théories de fréquence, les dernières paraissant surtout insuffisantes
pour les sons de fréquence élevée et les premières,
pour les fréquences faibles.
On pourrait peut-être baser une théorie de l’audition sur les phénomènes mécaniques et électriques
que nous avons étudiés : une pareille théorie s’apparentant à celles de localisation pour les fréquences
élevées et à celles de fréquence pour les basses fréquences, se rapprocherait mieux des faits connus.
Quoiqu’il en soit, il semble probable que les
phénomènes électriques qui se produisent dans le
limaçon forment un chaînon, qui nous manquait,
dans la suite des phénomènes qui mène de l’arrivée
d’un son au conduit auditif externe à sa perception
consciente par les centres auditifs.
-
BIBLIOGRAPHIE
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(2) H. DAVIS. J. Acoustic. Soc. Americ., April 1935, 6.
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(4) J.-A. REBOUL. J. Physique,1938, 7S, 9, pp. 185-194.
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(7) H. DAVIS. Americ. J. Physiolog., Feb. 1934, 107.
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S., 18, pp. 250-265.
(1) FROMM, NYLEN
22, pp. 477-486.
(10)
(31)
et ZOTTERMANN. Acta
Otolaryngol., 1935,
BANISTER. American J. of Physiol., 38.
FORBES. Amer.J.Physiol. 1926, 37, pp. 157-188.
Manuscrit reçu le 10
mars
1938.