Physiologie Animale - Faculté des Sciences Oujda

FILIERE SCIENCES DE LA VIE
Module de Physiologie Animale
Semestre 5
Université Mohammed
Premier
Faculté Des Sciences
Département De Biologie
Oujda, Maroc
Physiologie
Animale
CHAPITRE IV
PHYSIOLOGIE DE LA
RESPIRATION
Année universitaire
2009 – 2010
www.sciences1.ump.ma
Professeurs.
Hassane MEKHFI
Abdelkhaleq LEGSSYER
SOMMAIRE
Introduction
Anatomie fonctionnelle du système respiratoire
Mécanique de la respiration
Inspiration
Expiration
Quantification de la respiration
Volumes respiratoires
Echanges respiratoires
Rappels et données
Echanges alvéolo-capillaires
Transport des gaz dans le sang
L’oxygène
Le gaz carbonique
Contrôles de la respiration
Contrôle nerveux
Contrôle humoral
Variation de la Po2
Variation de la Pco2
Chapitre. Physiologie de la respiration
bronches, pénétrant chacune un poumon. En
profondeur des poumons, ces bronches se
Introduction
et
ramifient en tubes de plus en plus fins et
produisent le gaz carbonique lors de la respiration
nombreux, les bronchioles, pour se terminer en
cellulaire, qui a lieu au niveau des mitochondries.
une multitude de petits sacs aveugles, les
L'oxygène est prélevé de l'atmosphère, le gaz
alvéoles. C'est au niveau de celles-ci qu'ont lieu
carbonique y est libéré. Ce chapitre retrace les
des échanges gazeux avec le sang. Ces échanges
événements de transport de l'oxygène et du gaz
sont très rapides et importants grâce à la grande
carbonique entre l'atmosphère et le sang d'une
surface d'échange entre capillaires sanguins et
part, et entre le sang et les tissus d'autre part.
alvéoles (135 m2) et à la minceur de la barrière
Les
animaux
utilisent
l'oxygène
qui les sépare (0,2 µm). Une pression identique à
Anatomie
fonctionnelle
du
système
la pression atmosphérique, Patm, (0 mmHg)
règne dans les alvéoles, c'est la pression
respiratoire
Le système respiratoire s'organise en un
ensemble de structures qui rend possible les
alvéolaire (Palv).
Le système conducteur d'air assure entre
échanges gazeux entre le milieu extérieur et le
autre d'autres fonctions qui sont :
sang. Il est constitué par les poumons, les voies
- Purification d'air des particules grâce au mucus
aériennes aboutissant à ceux-ci et toutes les autres
et aux cils de son revêtement épithélial,
parties
- Protection contre des bactéries et tout autre
de
la
cage
thoracique
qui
sont
corps étranger présent dans l'air inspiré, et ceci
responsables des flux d'air dans les poumons.
Les poumons, au nombre de deux, sont
grâce à des cellules phagocytaires du système
des structures élastiques organisés en sacs et en
conducteur,
tubes remplis d'air, et sont très richement
- Réchauffement et humidification de l'air inhalé,
vascularisés.
- Production des sons de la parole à la suite de la
Les voies aériennes sont tous les conduits
vibration, par l'air, des cordes vocales du larynx.
d'air depuis le nez ou la bouche jusqu'aux
- Variation de la résistance à l'écoulement de l'air,
poumons. Elles constituent la portion conductrice
suite à la contraction et au relâchement de la
d'air du système respiratoire. En empruntant
musculature lisse de ce système.
normalement le nez, l'air arrive au niveau du
La cage thoracique est un compartiment
deux
renfermant les poumons et le cœur. Il est limité à
ramifications : l'œsophage (voie des aliments) et
l'avant par le sternum, les 12 paires de côtes et les
la trachée artère dont la première partie s'appelle
muscles intercostaux. Vers le bas, un large
le larynx. La trachée se divise elle même en deux
muscle squelettique appelé le diaphragme sépare
pharynx.
Ce
dernier
se
divise
en
la cage thoracique de l'abdomen. Une fine couche
l'extérieur. Les poumons commencent ainsi à
cellulaire, la plèvre, tapisse fermement l'intérieur
augmenter leur volume. La Palv devient alors
de la cage thoracique et recouvre chaque poumon,
inférieure à la Patm, ce qui entraîne un
formant ainsi deux sacs non communicants.
écoulement d'air dans les poumons à partir de
L'espace fermé crée par la plèvre est rempli par le
l'atmosphère, jusqu'à ce que les deux pressions
liquide intrapleural, où règne une pression dite
s'égalisent (fin d'inspiration).
pression
intrapleurale
(Pip).
Celle-ci
est
légèrement inférieure à la pression alvéolaire (- 4
Expiration
mmHg). C'est cette différence de pression (Palv -
A la suite du relâchement des muscles
Pip = 4 mmHg) qui détermine les dimensions
inspiratoires (fin d'inspiration), la paroi de la cage
pulmonaires.
d'air dans
thoracique s'abaisse et les poumons se rétractent.
l'espace intrapleural, à la suite par exemple d'une
L'air dans les alvéoles est donc comprimé causant
percée dans la paroi thoracique, annule ce
une élévation de la Palv qui dépasse la Patm. L'ai
gradient de pression et provoque un affaissement
circule alors passivement des alvéoles vers le
des poumons.
milieu extérieur. C'est le phénomène d'expiration.
Toute précipitation
Entièrement passive au repos, l'expiration peut
être active par suite de la contraction des muscles
Mécanique de la respiration
Le facteur déterminant de l'entrée et de la
sortie de l'air des poumons (ventilation) est la
différence
de
pression
existant
entre
expiratoires lors des activités intenses (exercice
musculaire par exemple).
l'air
atmosphérique et l'air alvéolaire (Patm - Palv).
Quantification de la respiration
La quantité d'air qui s'écoule ou ressort
L'air entrant les poumons est une inspiration,
des poumons dépend directement :
celui qui en sorte est une expiration.
- du gradient de pression entre l'atmosphère et les
poumons (Patm - Palv),
Inspiration
L'inspiration ne commence qu'à la suite de
la
contraction
(diaphragme
des
et
muscles
muscles
- de la résistance à l'écoulement d'air (R) dans les
respiratoires
voies respiratoires conductrices (inversement
intercostaux
proportionnelle à leur rayon).
inspiratoires), conduisant à une dilatation de la
On définit par débit respiratoire(D), la
cage thoracique. Il en résulte une diminution de la
quantité d'air échangé par unité de temps entre
Pip, et par conséquent une élévation du gradient
l'atmosphère et les poumons. Ce débit est
de pression de part et d'autre de la paroi
quantifié à partir de l'équation d'écoulement de
pulmonaire (Palv - Pip), qui est repoussée vers
masse :
nerfs
D = (Patm - Palv) / R
parasympathiques
qui
contractent
violemment le muscle lisse des voies respiratoires
et renforcent la sécrétion du mucus.
Normalement, lors de la contraction des
muscles inspiratoires, la paroi de la cage
thoracique s'élève et le volume des poumons
Volumes respiratoires
Un
certain
nombre
de
volumes
augmente. La différence de pression, (Patm -
respiratoires sont distingués selon l’état de la
Palv), est plus grande et le dédit respiratoire est
respiration. Lors d’une seule respiration normale
important.
passive, la quantité d’air qui peut être inspirée ou
Quant à la résistance à l'écoulement d'air,
expirée voisine les 500 ml : c’est le volume
elle est surtout contrôlée par le rayon des voies
courant (VC). Tout effort respiratoire forcé
respiratoires.
conduits
s’accompagne d’entrée d’air importante dans les
circulatoires, plus ces voies sont rétrécies, plus
poumons, environ 2500 à 3000 ml : c’est le
l'air
à
volume de réserve inspiratoire (VRI). A
l'écoulement d'air est alors grande et le débit d'air
l’inverse, le volume de réserve expiratoire
est faible. La viscosité de l'air et la longueur des
(VRE) constitue la quantité d’air expirée lors
voies respiratoires interviennent d'une façon très
d’une contraction forcée des muscles expiratoires
négligeable.
(environ 1000 ml). Cependant, les poumons
circule
Lors
Comme
dans
difficilement.
des
La
respirations
les
résistance
normales,
la
contiennent toujours une certaine quantité d’air,
résistance totale à l'écoulement est si petite qu'il
environ 1000 ml, qui s’appelle le volume
suffit que de très faibles variations du gradient de
résiduel (VR).
pression (Patm - Palv), (inférieur à 1 mmHg) pour
déplacer un volume d'air d'environ 500 ml.
Cependant,
voies
conductrices
(trachée,
respiratoires peut varier sous l'effet de certaines
niveau de ces dernières uniquement qu’ont lieu
conditions pathologiques. Par exemple, les crises
les échanges de gaz entre l’air et le sang. Sur les
d'asthme sont caractérisées par une accumulation
500 ml d’air entrant ou sortant des poumons,
exagérée du mucus et par des contractions du
seulement 350 ml atteignent ou quittent les
muscle lisse des voies respiratoires, aboutissant à
alvéoles. Alors les 150 ml restant n’ont jamais
une réduction, fort gênante pour la respiration, de
accès aux alvéoles, et restent dans les voies
leur diamètre. D'autres facteurs peuvent être à
aériennes. Du fait que ce volume d’air ne subit
l'origine de telles modifications du diamètre. On
aucun transfert de gaz avec le sang, on lui donne
cite
le nom d’espace mort anatomique (EMA). En
des
des
de
bronches et bronchioles) et des alvéoles. C’est au
lors
calibre
composent
voies
l'histamine,
le
Comme déjà vu, les voies aériennes se
manifestations
allergiques, ou le facteur nerveux par le biais des
résumé, la ventilation alvéolaire frais (VA en
toujours
selon
un
gradient
de
pression
ml/mn) est le volume courant auquel est soustraie
décroissant. La pression du gaz est donc une
l’espace mort anatomique :
mesure de sa concentration à une température
donnée.
L’air atmosphérique se compose de
VA = VC - EMA
plusieurs gaz, principalement l’azote, l’oxygène
Comme dans le système circulatoire, on
et en faible proportion le gaz carbonique et autres.
peut calculer dans le système respiratoire la
Comme les pressions partielles des gaz sont
quantité d’air circulant par unité de temps, c’est la
indépendantes, la pression atmosphérique ou
ventilation pulmonaire totale (VPT en ml/mn)
barométrique (Patm) n’est que la somme des
qui est donnée par l’équation :
pressions partielles des gaz de l’atmosphère. Au
niveau de la mer, la Patm est égale à 760 mmHg
ou Torr. La Po2 dans l’air atmosphérique est de
VPT = VC x Fr
152 mmHg car l’oxygène représente 20 % de cet
Fr, étant la fréquence respiratoire exprimée en
air. La Pco2 est de l’ordre de 0,3 mmHg (0,04 %
respirations/mn.
Patm). Dans les alvéoles, les valeurs de la Po2 et
Plus précisément, la ventilation alvéolaire
de la Pco2 sont respectivement 100 et 40 mmHg.
Quant aux événements se produisant entre
est égale à :
l’air alvéolaire (gaz) et le sang capillaire (liquide),
les mouvements de gaz se font toujours d’une
VA = (VC - EMA) x Fr
pression partielle élevée vers d’une pression
Echanges respiratoires
partielle faible, jusqu’à égalisation des pressions
Rappels et Données
dans les deux phases.
Pour pouvoir étudier les échanges gazeux
Enfin, notons que la solubilité du gaz dans
est
le liquide détermine le nombre absolu de ces
lois
molécules qui s’y dissolvent. Ainsi, si un liquide
fondamentales et simples des gaz. Tout gaz
est exposé à deux gaz à même pression partielle
contenu dans une phase liquide ou gazeuse est
mais de solubilité différente, le nombre de
constitué de molécules qui sont en perpétuel
molécules qui s’y dissolvent ne sera pas le même
mouvement. La concentration de ce gaz dans la
à l’équilibre.
alvéolo-capillaires
proprement
intéressent
rappeler
de
dit,
certaines
il
phase est donnée par la densité de ces molécules :
c’est la pression partielle du gaz. Ainsi, les
molécules du gaz se déplacent ou diffusent
Echanges gazeux alvéolo-capillaires
Le sang en provenance des tissus est un
sang veineux, ayant une Po2 basse (40 mmHg) et
une Pco2 élevée (46 mm Hg). Au niveau de la
la contraction du muscle lisse de la voie aérienne
membrane
gaz
aboutissant à cette alvéole, et donc une élévation
suivant leurs gradients respectifs de
de sa résistance. De cette façon, le débit d’air sera
pression : diffusions de l’oxygène alvéolaire dans
moins important. De l’autre côté, la Po2 élevée, en
le sang, et du gaz carbonique sanguin dans les
action sur les muscles lisses des vaisseaux
alvéoles. Ainsi, la Po2 dans le sang s’élève et la
pulmonaires,
Pco2 s’abaisse. Normalement, les vitesses de
l’écoulement du sang. Le débit sanguin irriguant
diffusion de l’oxygène et du gaz carbonique sont
les capillaires sera donc plus élevé. Ainsi, par ces
si rapides et le débit sanguin si lent dans les
deux mécanismes purement locaux, la ventilation
capillaires que l’équilibre des pressions est vite
alvéolaire et l’irrigation sanguine sont ajustées
atteint le long de ceux-ci. Par conséquent, la Po2
efficacement l’une à l’autre.
diffusent
alvéolo-capillaire,
les
deux
diminue
leur
résistance
à
et la Pco2 dans les capillaires pulmonaires et
celles dans les artères systémiques sont presque
Echanges gazeux tissulaires
Les cellules de l’organisme consomment
identiques.
Toute perturbation de ces diffusions
continuellement de l’oxygène et produisent du
affecte les processus d’échanges gazeux entre
gaz carbonique. Du fait de la différence de
l’air alvéolaire et le sang capillaire. Une
pression entre milieu intracellulaire et milieu
réduction, par exemple de la surface alvéolaire de
sanguin, l’oxygène diffuse du sang vers les tissus,
diffusion (cas de l’emphysème pulmonaire) ou de
et le gaz carbonique des tissus vers le sang.
l’espace alvéolaire (cas de la pneumonie)
affectent gravement les processus d’échange.
Transport des gaz dans le sang
Mais, les irrégularités des apports d’air et de sang
L’oxygène
sont de loin les plus importants dans les
L’oxygène circule dans le sang sous deux
insuffisances d’échanges alvéolo-capillaires. Dans
formes, une forme libre dite dissoute, et une
ce cas, un ajustement local des débits d’air et de
forme combinée à l’hémoglobine des globules
sang
maintenu
rouges. Cette dernière forme représente plus de 98
continuellement grâce au tonus de la musculature
% de la quantité totale de l’oxygène sanguin.
lisse des bronchioles et des vaisseaux. Citons par
Dans un litre de sang qui contient normalement
exemple le cas d’une alvéole où le débit d’air est
200 ml d’O2; 3 ml sont dissous et le reste (197
important
ml) fixés à l’hémoglobine, selon la réaction :
dans
les
et
le
alvéoles
débit
de
est
sang
faible.
Immédiatement, la Pco2 dans cette alvéole et dans
les tissus voisins (bronchioles) s’affaiblit, alors
que la Po2 augmente. Il s’ensuit, sous l’effet de la
faible concentration de CO2, une augmentation de
Hb + O2

HbO2 (oxyhémoglobine)
(désoxyhémoglobine ou Hb réduite)
rouges. La Po2 globulaire s’élève à son tour,
L’hémoglobine est une protéine à quatre
entraînant
une
augmentation
du
taux
de
chaînes polypeptidiques, dont chacune contient un
combinaison de l’oxygène à l’hémoglobine.
atome de fer. Les molécules d’oxygène se fixent
Ainsi, presque tout l’oxygène alvéolaire dissout
sur les atomes de fer. C’est la quantité d’oxygène
qui entre se fixe à l’hémoglobine. De cette
dissout qui détermine la Po2 du sang. En d’autre
manière, le gradient de pression de l’oxygène est
terme, l’oxygène combiné à l’hémoglobine
maintenu en permanence entre l’air alvéolaire et
n’intervient pas directement dans la détermination
le sang.
de la Po2. Cependant, la valeur de la Po2 peut
Par les capillaires tissulaires, l’oxygène
toujours influencer le taux d’oxygène fixé sur
transporté par l’hémoglobine arrive aux cellules.
l’hémoglobine. Si, sur un échantillon sanguin à
Etant que la Po2 cellulaire soit plus basse que la
37° C et à pH 7,4; on mesure le taux de saturation
Po2 plasmatique, l’oxygène diffuse à travers la
de l’hémoglobine par l’oxygène en fonction de
paroi des capillaires vers les cellules. La Po2
plusieurs valeurs de Po2, on s’aperçoit que cette
plasmatique devient à son tour plus faible que la
relation est une relation en « S ». Entre 10 et 60
Po2
mmHg de Po2, la saturation de l’hémoglobine est
l’oxygène des globules rouges et son déplacement
très importante (pente rapide de la courbe), si bien
vers les tissus. L’abaissement de la Po2 globulaire
qu’à 60 mmHg, 90 % de l’hémoglobine se trouve
favorise
sous forme d’oxyhémoglobine. Entre 70 et 90
l’hémoglobine de l’oxygène. L’utilisation de
mmHg de Po2, le taux d’oxyhémoglobine
l’oxygène
n’augmente que très légèrement (plateau de
contribue au maintient du gradient de pression
saturation).
entre les espaces alvéolaire et sanguin.
L’oxygène, depuis son inhalation jusqu’à
globulaire,
La
entraînant
davantage
dans
le
relation,
la
l’extraction
dissociation
métabolisme
taux
de
de
de
cellulaire
saturation
de
qu’à son utilisation cellulaire franchit plusieurs
l’hémoglobine en fonction de la Po2, peut être
milieux à travers plusieurs membranes et parois.
modifiée sous divers conditions comme les
Le sang veineux arrivant aux poumons a une Po2
variations sanguines d’acidité ou de température
faible (40 mmHg). L’hémoglobine est saturée à
et par le 2, 3-diphosphoglycérate (DPG).
75
%
(voir
courbe
de
saturation
de
l’hémoglobine). En raison de sa Po2 élevée dans
Variation d’acidité :
les alvéoles (100 mmHg), l’oxygène diffuse vers
La courbe de saturation de l’hémoglobine
le plasma au niveau des capillaires pulmonaires.
est établie pour un sang normal à pH et
La Po2 plasmatique s’élève et crée un gradient de
température physiologiques. On s’aperçoit que si
pression avec le milieu globulaire. L’oxygène
l’acidité sanguine change, cette relation est
dissout diffuse alors à l’intérieur des globules
profondément affectée. Une élévation de la
concentration de protons dans le sang (acidité
poumons, la situation est inversée. La relative
élevée) provoque un glissement de la courbe vers
faiblesse de l’acidité et de la température assurent
la droite. Cela signifie qu’à une même Po2, la
une meilleure saturation de l’hémoglobine par
taux de saturation de l’hémoglobine par l’oxygène
l’oxygène.
devient plus faible par rapport à une acidité
artérielle normale (pH = 7,4). Les protons
Le gaz carbonique
exercent leur action sur l’affinité hémoglobine oxygène en modifiant sa structure après être fixés.
Comme déjà vu dans la section précédante
pour
l’oxygène,
les
mouvements
du
gaz
carbonique suivent en permanence leur gradient
Variation de température :
de pression partielle. Cependant, il n’est pas
De la même façon que pour l’acidité, la
transporté tel qu’il est à l’état moléculaire. La
température du sang change la relation de
majorité du gaz carbonique produit par les tissus
saturation de l’hémoglobine en fonction de la Po2.
(60 %) se transforme en acide carbonique H2CO3,
Une élévation de la température du sang déplace
puis en ions bicarbonate HCO3- et en ions
la courbe vers la droite, c’est à dire vers des
hydrogène H+. Ces transformations se font
valeurs de Po2 plus élevées. Ainsi, à une Po2
exclusivement
donnée, il y a moins d’hémoglobine saturée par
l’anhydrase carbonique (AC) :
l’oxygène qu’à une température physiologique de
dans
les hématies, grâce à
AC
CO2 + H2O  H2CO3  HCO3- + H+
37°C.
Effets du 2,3-diphosphoglycérate (DPG) :
Une autre fraction du gaz carbonique
Le DPG est un produit de la glycolyse des
produit (30 %) se combine avec l’hémoglobine
globules rouges. Toute élévation de son contenu
(Hb) pour former l’hémoglobine carbaminée
réduit l’affinité de l’oxygène pour l’hémoglobine,
(HbCO2) Les 10 % du gaz carbonique restant
en glissant la relation vers la droite, comme le
restent sous forme dissoute.
font l’augmentation d’acidité ou de température.
Comment le gaz carbonique produit lors
Finalement, ce qui caractérise les cellules
des activités métaboliques tissulaires, sous forme
des tissus en activité, sont l’accumulation de
dissoute, arrive-t-il dans les alvéoles pour être
protons et l’élévation de la température du sang
expiré ? Tout d’abord, le gaz carbonique tissulaire
qui coule dans les capillaires tissulaires. Ces deux
passe dans le sang irriguant les capillaires
événements ne peuvent que faciliter l’extraction
tissulaires. Au niveau des hématies, il se
de l’oxygène de l’hémoglobine, pour qu’il soit
transforme en ions bicarbonate et en ions
utilisé par les cellules dans leur métabolisme.
hydrogène, ou en hémoglobine carbaminée. Au
Dans les capillaires pulmonaires, au niveau des
niveau des poumons, où la Pco2 dans les
capillaires pulmonaires est plus élevée que la pco2
Contrôle de la respiration
alvéolaire, le gaz carbonique diffuse du sang vers
Contrôle nerveux
les alvéoles. A ce moment, la Pco2 sanguine
Les muscles respiratoires ressemblent par
s’affaiblit, et pousse les réactions chimiques dans
leur activité rythmique et maintenue au cœur. A la
le sens inversé, c’est à dire une recombinaison des
différence de ce dernier, ces muscles sont de type
ions bicarbonates et hydrogène et une dissociation
squelettique, et leur contraction automatique
de l’hémoglobine carbaminée pour libérer le gaz
dépend entièrement de l’activité électrique de
carbonique. De cette manière, ce gaz libéré par les
leurs fibres nerveuses. Un endommagement de
cellules dans les capillaires tissulaires est de
ces fibres ou des zones de leur émergence cause
nouveau libre dans les capillaires pulmonaires,
la paralysie des muscles respiratoires; c’est le cas
passe dans les alvéoles et expiré à l’extérieur.
de la poliomyélite.
Les ions hydrogène libérés, dans les
En mesurant les activités électriques
hématies, suite à l’hydratation du gaz carbonique
(potentiel d’action) des neurones du diaphragme
cause une acidification du sang veineux. Cette
par exemple, il s’est avéré que cette activité est
acidité pourrait être nocive si les ions hydrogène
répétitive
circulent librement dans le sang et ne sont pas
d’inspiration. La fréquence des potentiels d’action
tamponnés. C’est à ce niveau qu’intervient le
détermine la profondeur (ou le volume courant)
pouvoir tampon de la molécule de l’hémoglobine.
de la respiration, alors que la délai séparant ces
Dans le sang circulant dans les capillaires
activités rythmiques détermine la fréquence
tissulaires, lorsque l’oxyhémoglobine cède son
respiratoire. L’origine de cette activité électrique
oxygène aux cellules, elle fixe avec une haute
spontanée réside dans des zones du bulbe
affinité la majeure quantité des ions hydrogène.
rachidien, près des centres cardio-vasculaires. Les
Le sang veineux ne devient alors que très
neurones existant dans ces zones déchargent
légèrement
artérielle
automatiquement lors de l’inspiration et s’arrêtent
systémique. Quand ce sang arrive aux poumons,
lors de l’expiration. Ils sont nommés neurones
l’hémoglobine devient très affine pour l’oxygène
inspiratoires.
qu’il’ fixe, et libère par conséquent les ions
passivement suite au relâchement des muscles
hydrogène. Ceux-ci se recombinent avec les ions
inspiratoires.
acide
que
la
sang
bicarbonate pour produire le gaz carbonique.
et
est
synchrone
L’expiration
à
la
est
phase
déclenchée
Beaucoup d’études ont tenté de chercher
l’origine
de
l’automatisme
des
neurones
inspiratoires. Les résultats obtenus sont peu
concluants
inspiratoires
et
controversés.
étaient
considérés
Les
neurones
comme des
neurones pacemaker, à l’image des cellules
Les
chémorécepteurs
périphériques,
pacemaker du cœur. Actuellement, on se penche
localisés très proche des barorécepteurs, au
vers une théorie beaucoup plus complexe de
niveau de la crosse aortique et du sinus carotidien.
fonctionnement de ces neurones. Il existerait des
Ils plutôt très sensibles à la variation de la pO2
circuits neuronaux dans le bulbe pour exciter ou
plus qu’à la Pco2.
inhiber les neurones inspiratoires. En effet,
Les chémorécepteurs centraux, situés
d’autres neurones faisant connexion avec les
dans le bulbe et contrôlent le taux d’ions
neurones inspiratoires, envoient soit des influx
hydrogène dans le liquide extracellulaire du
inhibiteurs ou des influx excitateurs de ceux-ci.
cerveau.
Un autre signal provoquant l’arrêt de
Variations de la Po2
l’inspiration vient de certains récepteurs des voies
En faisant inhaler à un sujet sain un
aériennes. A la suite du gonflement et de la
mélange gazeux à Po2 basse, on s’aperçoit qu’il
distension des poumons, ces récepteurs sont
n’y a pratiquement pas de changement sur la
stimulés et envoient, via des fibres nerveuses
ventilation si la Po2 descend jusqu’à 60 mmHg.
afférentes, des potentiels d’action vers les
En deçà de cette valeur, la ventilation s’accélère
neurones
inhibent.
rapidement. Cette augmentation réflexe de la
L’inspiration est alors arrêtée. Ces récepteurs sont
ventilation permet d’apporter plus d’oxygène aux
appelés
alvéoles, pour réduire la baisse de la Po2
inspiratoires
les
qui
récepteurs
à
les
la
distension
alvéolaire et artérielle, due à l’inhalation du
pulmonaire.
mélange pauvre en oxygène. Il n’est pas
surprenant de constater que la ventilation ne soit
Contrôle humoral
Dans une section précédante, on a montré
pas modifiée si la Po2 passe de 100 à 60 mmHg.
que la ventilation alvéolaire est déterminée par la
Si on se reporte à la courbe de dissociation de
fréquence respiratoire et la profondeur de la
l’oxyhémoglobine, on voit que la quantité
respiration
ces
d’oxygène transporté par l’hémoglobine n’est pas
composantes ne sont pas fixes et qu’elles peuvent
réduite de façon notable tant qua la Po2 n’est
subir de grandes variations. En plus des influx
tombée en-dessous de 60 mmHg, si bien que
émanant des récepteurs à la distension pulmonaire
l’augmentation réflexe de la ventilation n’est pas
vers les centres bulbaires, d’autres réflexes
nécessaire dans cette zone de la Po2.
(VC).
Il
est
évident
que
involontaires sont déclenchés par des variations
S’intéressons-nous maintenant à cette
de la Po2 et de la Pco2 artérielles. Ce sont les plus
boucle réflexe de la ventilation dont le stimulus
importants pour le contrôle involontaire de la
est la variation de la Po2 artérielle. Ce qui se passe
ventilation. Les récepteurs sensibles à ces
par exemple chez les sujets souffrant d’une
fluctuations de Po2 et de Pco2 sont de deux types :
maladie pulmonaire (hypoventilation), ou en
haute altitude constitue des exemples concrets de
pour cette régulation réflexe de la ventilation.
la baisse de la Po2. La réduction de la Po2
Ainsi, toute élévation ou diminution de la Pco2
artérielle constitue le signal qui stimule les
s’accompagne respectivement d’une élévation ou
chémorécepteurs
diminution des ions hydrogène.
périphériques
(surtout
carotidiens), qui augmentent leurs décharges
Les récepteurs principaux sensibles aux
nerveuses. Le nombre de potentiel d’action
variations de la concentration des ions hydrogène
augmente dans les fibres nerveuses qui partent de
dépendant
ces corpuscules vers les neurones inspiratoires
chémorécepteurs centraux localisés dans le bulbe.
bulbaires. Ces derniers sont stimulés et la
Les
ventilation s’accélère. Ainsi, les Po2 alvéolaire et
carotidiens, interviennent à un degré moindre.
artérielle sont rétablies. On remarque que les
Prenons le cas d’une respiration insuffisante. La
chémorécepteurs ne répondent qu’aux variations
Pco2 artérielle s’élève et le gaz carbonique diffuse
de l’oxygène dissout.
rapidement
du
gaz
chémorécepteurs
dans
le
carbonique
sont
périphériques,
liquide
les
surtout
extracellulaire
cérébral. Au niveau du cerveau, le taux des ions
hydrogène augmente suite à l’élévation de la
Variations de la Pco2
Malgré
la
faible
atmosphérique
en
gaz
teneur
de
carbonique,
l’air
Pco2. Par des voies nerveuses afférentes au bulbe,
toute
les neurones inspiratoires sont stimulés, et la
fluctuation, aussi légère que se soit, constitue un
ventilation
s’accélère. Cette hyperventilation
stimulus puissant de la variation réflexe de la
expulse le gaz carbonique et ramène sa pression
ventilation. Ainsi, si on fait respirer à un sujet
partielle et le pH sanguins aux normes.
sain des quantités d’air chargé en gaz carbonique.
Qu’en est-il pour les ions hydrogène non
Il en résulte une élévation de la Pco2 alvéolaire
originaires du gaz carbonique, comme ceux issus
puis artérielle. Il s’ensuit une accélération de la
d’acide lactique par exemple ? Dans ce cas, la
ventilation, permettant d’éliminer l’excès de gaz
participation des chémorécepteurs périphériques
carbonique, et de stabiliser sa pression partielle à
est plus marquée que les chémorécepteurs
40 mmHg.
centraux. La conséquence de toute accumulation
Par quel mécanisme le gaz carbonique
de ces ions hydrogène dans le sang est
régule sa pression partielle et la ventilation ? En
l’augmentation des décharges nerveuses des
réalité, ce gaz n’intervient qu’indirectement dans
chémorécepteurs
périphériques,
suivie d’une
ce contrôle. A la différence de l’oxygène, il
hyperventilation.
Celle-ci
abaisse
n’existe pas de chémorécepteurs spécifiques au
automatiquement la Pco2 artérielle. Selon les
gaz carbonique. Ce sont les ions hydrogène
réactions chimiques données auparavant, la
produits lors de l’hydratation de ce gaz par
concentration artérielle en ions hydrogène est
l’anhydrase carbonique qui constituent le signale
diminuée. Notons enfin que dans ce cas précis des
ions
hydrogène
non
dépendants
du
gaz
carbonique, la valeur normale de la Pco2 est
déplacée (momentanément) et que le contrôle
réflexe de la ventilation se fait au dépend de la
Pco2 artérielle. La figure suivante représente un
amalgame de tous les contrôles locaux de la
ventilation.