1 / 3 Terminale Scientifique Partie I - : Importance - incertae
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Terminale Scientifique Enseignement obligatoire SVT Partie I - : Importance des hormones dans la Procréation Les Hormones sont impliquées dans toutes les étapes de la procréation : de la préparation à la fécondation, à la nidation puis à la gestation. Après avoir décrit d’une part la préparation de l’utérus des Mammifères femelles à la procréation pendant un cycle menstruel et d’autre part le devenir de la cellule-œuf issue de la fécondation durant les premiers jours de la grossesse, indiquer l’origine et l’action de toutes les hormones qui y participent. Remarques : 1) La formation et la libération des spermatozoïdes par les Mammifères mâles, la préparation à la lactation, l’accouchement, la lactation et le suivi de la grossesse sont hors sujet ainsi que la contraception , la contragestion et les méthodes de procréation médicalement assistée (PMA). 2) La composition doit être structurée : une introduction, des paragraphes reliés logiquement et une conclusion sont donc attendus. Quelques dessins montrant les structures productrices des hormones impliquées illustreront le propos. Introduction La finalité d’un appareil reproducteur est de permettre aux espèces d’avoir une descendance différente des individus parentaux par le jeu combiné de la méiose et de la fécondation. Par ailleurs, chez les Mammifères, le développement embryonnaire puis fœtal se fait in utero contrairement à d’autres groupes d’animaux ou ce développement est assuré dans une structure protectrice (l’œuf) ou même directement dans le milieu extérieur. Ainsi, chez les Mammifères femelles, plusieurs organes interviennent lors de la procréation tant pour permettre la fécondation (interne) que d’accomplir la gestation in utero. C’est dans ce contexte que se pose le synchronisme de ces mécanisme et les hormones, du fait même qu’elles commandent le fonctionnement d’organes à distance (par la voie sanguine) sont susceptibles d’assurer cela : c’est ce qu’il faut démontrer dans ce sujet. Dans un premier temps, il est tout naturel d’examiner comment les organes vont préparer la fécondation puis la gestation puisque nous savons que les deux mécanismes se succèdent dans le temps. Il faut ensuite se préoccuper du futur organisme : évoquer les gamètes (seul l’ovocyte sera considéré), leur fécondation (qui aboutit à la cellule-œuf) et le devenir de cette cellule-œuf les 8 premiers jours, c’est-à-dire jusqu’au tout début de la gestation. Après cela, il faudra rechercher l’implication des hormones qui agissent directement ou indirectement sur ces mécanismes. I. La préparation de l’utérus à la procréation Pour repérer les divers événements, il faut d’abord établir une échelle de temps : les cycles menstruels. Un cycle débute par les règles ou menstrues et en moyenne 28 jours s’écoulent avant le début du cycle suivant. Le 14ème jour est une charnière importante (ovulation) qui permet de séparer deux phases (c’est l’évolution de l’ovaire au cours de ce cycle qui sert de référence) : la phase folliculaires et la phase lutéale. oviducte Remarque : il existe des cycles plus courts et d’autres plus longs : la phase lutéale dure toujours 14 jours. pavillon ovaire myomètre endomètre col de l’utérus Par ailleurs, l’utérus (cf. figure 1) est un organe en relation d’une part avec le vagin, le col de l’utérus en est la frontière et d’autre part avec les 2 oviductes ; du centre vers l’extérieur de cet organe on trouvera successivement, la cavité utérine, bordée intérieurement par la muqueuse utérine (= endomètre) puis en périphérie, le muscle utérin (= myomètre). A. la préparation du col utérin à la vagin Figure 1 : appareil génital fécondation [ Au niveau du vagin, l’utérus se rétrécit pour former le col de l’utérus ; les cellules ont à ce niveau une activité glandulaire : elles sécrètent un mucus formé d’un maillage protéique plus ou moins lâche : la glaire cervicale ; alors que le maillage de cette glaire cervicale est tout au long du cycle, serré et à filance faible (mode de protection antibactérien contre d’éventuelles intrusions dans l’utérus), il est lâche dans les jours qui précèdent ou qui suivent la date de l’ovulation (mailles de 15 à 20 µm permettant le passage aisé des spermatozoïdes (tête : 5 µm) ; par ailleurs la filance est alors maximale : c’est ce qui assure la fécondité des spermatozoïdes. B. la préparation de la muqueuse utérine à la nidation [ La phase menstruelle est marquée pendant 3 à 5 jours par une destruction importante d’une partie de l’endomètre sous forme de matières sanguines (= menstrues). Suit une phase proliférative , après les règles qui se calque sur la phase folliculaire, phase pendant laquelle l’endomètre se reconstitue : + il s’épaissit (de 0,5 mm son épaisseur atteint progressivement de 3 à 5 mm d’épaisseur), + des glandes en tube se forment et deviennent de plus en plus sinueuses, + des vaisseaux sanguins apparaissent et les artérioles se spiralisent peu à peu. [ Au milieu de la phase lutéale, au 21ème jour (période où la nidation est susceptible de se faire), l’endomètre est au maximum de son épaisseur et les glandes en tube secrètent du glycogène (ce qlycogène sera utilisé comme réserve nutritive pendant la phase de vie libre de l’embryon dans l’utérus). La muqueuse présente alors un aspect caractéristique de dentelle utérine compte tenu du grand nombre de cavités prêtes à accueillir l’embryon. C. le muscle utérin pendant la fécondation et pendant la nidation 1/3 contT434 [ Pendant l’ovulation, la tonicité du muscle utérin est maximale : grâce aux contractions utérines, les spermatozoïdes sont littéralement projetés dans l’utérus et arrivent sur les lieux de la fécondation en une dizaine de minutes. [ Au contraire, pendant la nidation, cette tonicité cesse : c’est la condition sine qua none pour l’implantation de l’embryon. II. La cellule -œuf et son devenir : les premiers jours de la procréation A. l’origine de la cellule-œuf : l’ovocyte II [ La cellule-œuf résulte de la fusion d’un gamète mâle (= spermatozoïde) et d’un gamète femelle (= ovocyte II). En effet lors de la phase folliculaire, au niveau ovarien, un ensemble de cellules entourent le futur gamète (= ovocyte I) et constituent un follicule. Cet ovocyte I est bloqué en prophase de la division réductionnelle méiotique. [ Au moment de l’ovulation, un événement hormonal (pic de LH) provoque l’expulsion de cet ovocyte dans le pavillon sous l’effet de la pression intra-folliculaire. Ce pic de LH relance également la méiose … qui se bloque de nouveau en métaphase de division équationnelle méiotique : c’est l’ovocyte II. Cet ovocyte est alors entouré d’une membrane pellucide et renferme le 1er globule polaire issu de la 1ère division méiotique. L’ensemble est entouré de quelques cellules folliculaires formant la couronne radiée. B. la fécondation : la fusion des 2 gamètes donne une cellule-oeuf [ Au 1/3 antérieur de l’oviducte (= trompes de Fallope), un des 300 à 400 spermatozoïdes présents va féconder l’ovocyte II ; les enzymes contenues dans son acrosome perforent la membrane pellucide de l’ovocyte et les deux gamètes fusionnent leur cytoplasme (= cytogamie) ; une membrane de fécondation est alors sécrétée par l’ovocyte fécondé empêchant la polyploïdie. Les noyaux se réorganisent en pronucléii (ils gonflent et se produit le réplication semi-conservative de l’ADN) ; enfin, ils fusionnent (= caryogamie) : la cellule-œuf est enfin constituée et c’est donc le tout début de la procréation. C. la segmentation : premières divisions de la cellule-œuf [ La cellule-œuf se divise de multiples fois (= segmentation) : stade 2 cellules (36h) puis stade 4 cellules (48h) puis stade morula , petite masse de cellules qui atteint alors la cavité utérine (4 jours). Les divisions cellulaires qui se font à l’intérieur de la membrane de fécondation se font à volume constant : celui imposé par la membrane de fécondation (cf. figure 2). Le mouvement des cils vibratils qui tapissent l’oviducte assure le déplacement passif du massif de cellules issues de la cellule-œuf. D. le stade blastula [ Au stade 5/6 jours : l’ensemble cellulaire (= blastula) est une petite masse de cellules enfermées dans la membrane de fécondation ; à l’intérieur de cette masse, le futur embryon ou blastocyste peut être distingué (cf. figure 3). Notons que le blastocyste est entouré par des cellules qui joueront un rôle important : le trophoblaste. [ Le 6ème jour, la blastula (donc le blastocyste) sort de la membrane de fécondation : c’est l’éclosion ; il mesure 250µm et vit 24 heures libre dans la cavité utérine ; il est nourrit par le glycogène sécrété par les glandes en tube de l’endomètre. Figure 2 : le devenir de la cellule-oeuf [ Le 7ème jour, la blastula (donc le blastocyste) s’enfonce dans l’endomètre de la dentelle utérine : c’est l’implantation ou nidation (cf. figure 2) ; on peut considérer que c’est à ce moment que commence véritablement la grossesse. On estime que 40 % des ovocytes fécondés ne parviennent pas à s’implanter. Blastocyste (= embryon) Blastocoele (= cavité) Membrane de fécondation : impose une volume constant lors de la segmentation HCG Figure 3 : la blastula III. Le rôle des hormones dans la procréation A. des hormones qui interviennent directement dans la procréation 2/3 contT434 BLASTULA Trophoblaste : couche de cellules au contact de l’embryon E. la nidation ou implantation [ L’hypophyse antérieure (cf. figure 4) sécrète au 13 ème jour du cycle une quantité importante d’hormone : la LH (= décharge ovulatoire) permettant l’expulsion de l’ovocyte II par l’ovaire et en outre la reprise -éphémère- de la méiose (ovocyte I ==> ovocyte II) ; nous verrons que ce pic de LH est la conséquence d’un rétrocontrôle positif d’une autre hormone : l’oestradiol. [ Les cellules de la granulosa et les thèques internes des follicules ovariens (cf. figure 5) produisent les oestrogènes pendant la phase folliculaire ; les cellules des thèques internes prendront le relais de cette production pendant la phase lutéale au cours de laquelle le follicule mûr se transforme sous l’action de la LH en corps jaune. Ces oestrogènes agissent sur : + la réparation de l'endomètre utérin après les règles et son épaississement (prolifération de la muqueuse utérine), contribuant ainsi au développement des glandes utérines, Figure 4 : complexe hypothalamo-hypophysaire GnRH FSH LH Terminale Scientifique Enseignement obligatoire SVT Partie I - : Importance des hormones dans la Procréation -suite+ sur les sécrétions Oestrogènes des glandes du col utérin (le Follicule mûr pic d'oestradiol joue sur les sécrétions du col de l'utérus donc les sécrétions de mucus cervical qui devient perméa- granulosa ble aux spermatozoïdes), Progestérone + l'oestradiol joue sur thèques la tonicité du muscle utérin (myomètre) facilitant le déplacement des spermatozoïdes. [ La progestérone est produite Ovulation par les cellules lutéales (granulosa différenciée) du Ovocyte II corps jaune (cf. figure 5) pendant la seule phase luCorps jaune (cellules lutéales) téale. La progestérone agit sur : Figure 5 : follicule mûr et corps jaune + l’endomètre, si dans une coupe synthétique d’ovaire celle-ci a subit une action antérieure des oestrogènes : la progestérone est ainsi responsable de la spiralisation des artères et le contournement des glandes et leur sécrétion de glycogène (= lait utérin), + la diminution des sécrétions du mucus cervical (resserrant le maillage et formant une barrière aux spermatozoïdes ou microorganismes), + l’inhibition de la contraction du muscle utérin. [ Comme il y a eu fécondation, il n y a pas de chute hormonale provoquant la régression brutale de la muqueuse utérine (règles ou menstrues) : le corps jaune persiste et ses sécrétions hormonales (oestrogène + progestérone) se poursuivent et maintiennent les structures utérines. Ce maintien est dû à l’hormone HCG produite par le trophoblaste. B. des hormones qui interviennent indirectement dans la procréation [ Des connexions vasculaires relient l’hypothalamus à l’hypophyse et d’autre part l’hypophyse ne fonctionne que si elle est associée à l’hypothalamus (une greffe de l’hypophyse n’est efficace que si elle est réalisée à proximité de l’hypothalamus). On parle donc complexe hypothalamo-hypophysaire (cf. figure 4). Les neurones hypothalamiques ont une arborisation terminale au contact du réseau capillaire de la tige hypophysaire. Ces neurones hypothalamiques émettent à intervalles réguliers des salves (bouffées) de potentiels d’action qui déclenchent à l’extrémité de l’axone, la libération pulsatile d’une neurohormone, la GnRH ( = Gonadotrophine Releasing Hormone) ; cette GnRH est produite dans les corps cellulaires de ces neurones. Celle-ci passe dans les sang du système porte et gagne l’hypophyse antérieure où elle stimule la sécrétion pulsatile des hormones hypophysaires (FSH et LH) (cf. figure 4). [ FSH stimule la croissance folliculaire (surtout dans sa maturation), la sécrétion d’œstradiol par les follicules en croissance dépend de la double action de FSH et de LH ; LH agit pendant la phase lutéale sur la sécrétion de progestérone par le corps jaune. LH et FSH sont sécrétées de façon pulsatile . C’est le rétrocontrôle positif de l’oestradiol au 12ème jour du cycle (les quantités sécrétées par le follicule d’oestrogènes sont alors énormes) qui provoque une stimulation de l’hypophyse se traduisant au 13ème jour par le pic de LH (et de FSH), pic de LH provoquant à son tour l’ovulation au 14ème jour. En dehors de cette action ponctuelle, les hormones sexuelles œstrogène et progestérone exercent en permanence une inhibition du système hypothalamo-hypophysaire : c’est le rétrocontrôle négatif. [ Enfin, dès la nidation, les cellules du trophoblaste au contact de la muqueuse utérine (figure 3) se multiplient et secrètent une hormone : la HCG (Gonadotrophine Chorionique Humaine. Cette Hormone mime les effets de la LH (sa structure est voisine de celle de la LH) et a donc les mêmes tissus cibles : + stimule le maintien du corps jaune (= corps jaune de grossesse), + stimule la production de progestérone durant toute la durée de la grossesse ; le taux de progestérone augmente donc de façon importante en début de grossesse. Cette progestérone inhibe toute contraction utérine (évitant ainsi l’expulsion de l’embryon), maintient les structures endométriales et permet la dilatation de l’utérus au fur et à mesure de la croissance fœtale intra-utérine. Remarque : c’est le trophoblaste qui formera le placenta. A partir du 3ème mois celui-ci fabriquera à son tour la progestérone dont les quantités placentaires sont à elles seules capables d’assurer la poursuite de la grossesse. Conclusion 3/3 contT434 Les hormones ovariennes (oestrogènes et progestérone) sont responsables de la préparation des effecteurs tels que l’utérus à la fécondation puis à la gestation. Mais en réalité la commande est beaucoup plus complexe et fait intervenir l’axe gonadotrope avec ses rétrocontrôles. C’est bien évidemment la connaissance de toutes les actions hormonales qui ont permis la mise au point des technique de Procréation Médicalement Assistée (PMA), techniques permettant la procréation sans sexualité, le comble même de la reproduction !
