L`écologie du paysage

Ecologie du Paysage
Jonathan Lenoir (MCU), [email protected]
Unité ”Écologie et Dynamique des Systèmes Anthropisés”
http://www.u-picardie.fr/edysan/
La naissance de la notion de paysage
 Historiquement, la notion de paysage naît du regard de l’artiste (esthétique)
Asher Brown Durand (1796-1886) « The First Harvest in the Wilderness »
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Source d’inspiration
 Le paysage est également source d’inspiration dans de nombreux courants
de la littérature
Jules Verne (1828-1905) « Vingt mille lieues sous les mers »
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L’étymologie
 Etymologiquement, le mot « paysage » réfère à l’agencement des traits, des
caractères, et de formes d’un « pays » ou portion de l’espace terrestre
Cette définition renvoie à la notion de « géomorphologie » et sera reprise par
les géographes à partir de la fin du 19ème siècle
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Les définitions du paysage
 Du paysage du géographe au paysage de l’écologue :
- Pour le géographe, « le paysage est un
media entre la nature et la société ayant pour
base une portion d’espace matériel qui existe
en tant que structure et système écologique,
donc indépendamment de la perception »
(Bertrand 1975)
- Pour l’écologue, « le paysage est un niveau
d’organisation des systèmes écologiques,
supérieur à l’écosystème ; il se caractérise
essentiellement par son hétérogénéité et par
sa dynamique gouvernée pour partie par les
activités humaines » (Baudry & Burel 1999)
Quelque soit l’approche, le paysage est le résultat des actions des hommes
s'adaptant à leur environnement naturel au cours de l'histoire
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L’écologie du paysage
 Le paysage en écologie :
- Un niveau d’organisation (composante du vivant)
gène
molécule
cellule organisme
population communauté
écosystème paysage
…
- Une hétérogénéité d’écosystèmes (composante spatiale)
Forêt
Ville
Rivière
Agriculture
- Une dynamique gouverné par les activités humaines (composante historique)
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Géomorphologie Climat
Actions
humaines
Le reflet d’une dynamique complexe
Géologie
Structures
spatiales
Milieu physique
Ecosystèmes
Mosaïque
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Théories-mères et concepts associés
 L’écologie du paysage se base sur tout un corpus théorique :
- Théorie générale des systèmes (von Bertalanffy, 1968)
- Théorie de la hiérarchie (Allen & Starr 1982, O’Neill et al. 1986)
- Théorie biogéographique des îles (Mac Arthur & Wilson 1963)
- Théorie des perturbations (Pickett & White 1985)
- Théorie de la percolation (De Gennes 1990)
 De nombreux concepts d’écologie y sont associés :
- Concept d’écocomplexe (Blandin & Lamotte 1985)
- Concept de métaclimax (Blondel 1986)
- Concept de métacommunauté (Levins 1969)
- Concept de métapopulation (Gilpin & Hanski 1991)
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Théorie générale des systèmes
 Le paysage est ici représenté comme un système ou « boîte noire » dont on
étudie les réactions en fonctions des éléments entrants dans le système ce qui
nous fourni un feedback informationnel sur le fonctionnement de ce système
 Le paysage est alors perçut comme un système constitué d’un ensemble
d’éléments (écosystèmes, communautés, populations) interconnectés de telle
manière que :
F
- Ces éléments dépendent les uns
des autres (interactions biotiques)
A
E
- Ces relations de dépendances
génèrent des fonctions ou services
- Des propriétés nouvelles peuvent
émerger (1 + 1 = 3) au sein du
système
C
B
D
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Théorie de la hiérarchie
 Le paysage est un système hiérarchisé (cf. niveaux d’organisations) qui peut
être subdivisé en niveaux inférieurs (écosystèmes, communautés, populations,
organismes) et intégré dans une succession de niveaux supérieurs (régions,
biomes, continents, biosphères)
Ecosystème
communauté
Population
organisme
paysage
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Théorie biogéographique des îles
 C’est une théorie fondamentale en écologie
qui se base sur les propriétés de distance et
de taille des îlots les uns par rapport aux
autres ou bien par rapports a des continents
voisins
 De cette théorie découle de nombreux concepts
en écologie qui se basent sur les notions de :
- Connectivité des habitats
- Capacités de migration des espèces
- Isolation spatiale et temporelle
 Cette théorie est transposable à de nombreux cas
d’étude en écologie du paysage : par exemple, l’étude
de fragments forestiers dans une matrice de champs
cultivés
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Théorie biogéographique des îles
A
B
Taux d’extinction
Taux d’immigration
 Nb espèces dans île A = équilibre entre immigration de nouvelles
espèces depuis le continent et îles environnantes (effet distance) + extinction
des espèces présentes sur l’île A (effet surface)
B
C
A
C
Nombre d’espèces
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Théorie des perturbations
 En écologie, les perturbations sont des phénomènes d’origines naturelles ou
anthropiques qui créent de l’hétérogénéité spatiale par effet de fragmentation
des écosystèmes dont la mosaïque constitue le paysage
- Epidémies
- Tempêtes
- Incendies
- Eruptions
- Agriculture/Sylviculture
- Urbanisme
- Réseaux routiers
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Théorie de la percolation
 La théorie de la percolation
s’intéresse au processus physique
de flux d’une « information » à
travers un « réseau »
 En écologie du paysage, ce sont les phénomènes de migration d’organismes
ou de populations à travers le paysage, ce dernier étant comparé à un milieux
poreux dans lequel chaque individu circule plus ou moins facilement (costdistance analyses)
- Description géométrique de la notion de
connectivité
- Description du déplacement à partir
d’une zone source (invasions
biologiques)
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Concept d’écocomplexe
 « Espace porteur d’un ensemble plus ou moins anthropisé d’écosystèmes
interactifs » (Blandin & Lamotte 1985)
- C’est un réseau d’interdépendances
spatiales entre écosystèmes qui
définit une mosaïque fonctionnelle
- Ces interdépendances spatiales
pouvant être d’origine physique,
chimique, biologique, ou humaine
- Exemple : écocomplexe de bassinversant avec des dépendances
amont-aval entre écosystèmes
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Concept de métaclimax
 La capacité de persistance d’un système écologique comme une forêt
dépend de l’existence d’une structure hétérogène, telle que soit assurée en
permanence la viabilité de toutes les populations intervenant dans la
dynamique du système
Climax
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Concept de métacommunauté
 Ensemble de communautés locales, séparées spatialement mais reliées par
la dispersion de multiples organismes qui, potentiellement, interagissent entreeux
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Concept de métapopulation
 Groupe de populations d’un même organisme, séparées spatialement et qui
interagissent via des échanges génétiques par dispersion
Occupé
Vacant
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Concept de métapopulation
 L’isolement géographique ainsi que la surface des fragments d’habitat
favorable influencent la probabilité d’occupation ainsi que la taille de la
population qu’il héberge
Melitae cinxia
Habitat
favorable
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Concept de métapopulation
 Exemple de deux types de métapopulations bien distinctes de par la surface
et l’éloignement géographique des fragments d’habitats favorables
Peu de fragments inoccupés
Plus de fragments inoccupés
Plejebus argus
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Concept de métapopulation
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Problématiques actuelles
 Ce corpus théorique et conceptuel constitue la boîte à outils de l’écologue du
paysage lui permettant de comprendre le fonctionnement de cette « boîte
noire » qui évolue actuellement dans un contexte de :
- Fragmentation des territoires
- Changements d’usages des terres
- Pressions anthropiques fortes
- Changements climatiques
- Erosion de la biodiversité
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Les questions posées
 Comment la structure du paysage influence-t-elle les écosystèmes, les
communautés, les populations, et les organismes qui le compose?
- La répartition spatiale des habitats influence les écosystèmes et les
sociétés, les interactions entre communautés, la dynamique des
populations, les relations interspécifiques et, finalement, l’évolution
 Quels sont les causes de la structuration spatiale et spatio-temporelle des
paysages?
- Compétition et territorialisation, distribution des ressources et des
populations, comportements liés à l’exploitation des ressources,
migrations, perturbations naturelles, changements globaux…
 Peut-on déduire les processus écologiques des patrons observés?
- Observer la structure est facile , mais en comprendre les causes et les
conséquences l’est moins!!!
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Structures en tâches (patches)
 L’arrangement spatial ou patron paysager peut se décomposer en tâches plus
ou moins homogènes
Tâche homogène
Mosaïque de tâches
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Tâches qui baignent dans une matrice
(matrix)
 La matrice constitue l’ensemble dominant du paysage qui englobe les tâches
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Les corridors (corridors)
 Eléments linéaires dont l’ensemble forme un réseau à travers la matrice,
permettant ainsi de relier certaines tâches entre elles (fonctions fortes)
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Les lisières (edges)
 Zone de contact plus ou moins complexe entre une tâche ou un corridor et la
matrice (ou entre 2 tâches/corridors), où se déroulent de très fortes interactions
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Zones centrales (cores)
 Par opposition aux lisières, les zones centrales ou milieux intérieurs
présentent de faibles interactions avec la matrice ou les autres tâches/corridors
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Relation entre lisière, zone centrale, et
surface des tâches
 Plus la surface d’une tâche est importante, plus l’effet de lisière tend à
diminuer comparativement à l’effet de zone centrale (effet géométrique de
bordure)
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Illustrations de tâches/corridors dans
une matrice paysagère
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Etendues (extents) et grains (grains)
 L’étendue correspond à la délimitation géographique de la zone étudiée (cf.
cadre de l’image numérique)
 Le grain correspond à la résolution spatiale de la zone étudiée (cf. pixel de
l’image numérique) : c’est la plus petite unité homogène du paysage
Modèle numérique de terrain (MNT)
- Grain (30m2)
- Etendue (1km2)
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Choix du grain
 Le niveau de résolution du paysage étudié ne doit pas être fixé par des
capacités technologiques, mais en fonctions des objectifs poursuivis
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Outils d’analyse spatiale : SIG
 Un Système d’Information
Géographique (SIG) permet des
analyses spatiales poussées en
écologie du paysage
- Objets élémentaires de type
vecteur : points, polylignes,
polygones
- Objets élémentaires de type
raster : pixels
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Données de type vecteur
 Exemple : réseaux de haies et de
bosquets dans une matrice de champs
cultivés
- Habitations : points
- Haies : polylignes
- Bosquets : polygones
 Exemple : réseaux de rivières et de
mares forestières dans un massif
forestier
- Maison forestière : points
- Rivières : polylignes
- Mares forestières : polygones
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Données de type raster
 Exemple : fragments forestiers dans une matrice de champs cultivés
Matrice de données + Géoréférences = Représentation cartographique
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(X, Y)
0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0
1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0
0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0
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Corine Land Cover
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European Forest Data Center
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Exemple de fragmentation des forêts à
l’échelle paysagère
 Illustration locale de l’effet de la fragmentation de l’habitat forestier en plaine
entre 1990 et 2000 (Lorraine) sur la mosaïque paysagère
1990
2000
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Effet de la fragmentation paysagère des
forêts à l’échelle régionale
 Fragmentation des forêts en plaine et en montagne (comparaison forêts de
plaine en Lorraine versus forêts du massif des Vosges) entre 1990 et 2000
Perte d’habitat forestier
Stabilité
Gain d’habitat forestier
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Structure spatiale de l’écosystème
forestier à l’échelle nationale
 La structure spatiale des fragments forestiers dans le paysage Français est
très différente suivant que l’on se situe en plaine ou en montagne
Taille du fragment forestier
Bertrand et al. (2011)
Proximité entre fragments
Bertrand et al. (2011)
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Conséquences potentielles de cette
fragmentation des forêts en plaine
 Perturbation des flux de migration d’espèces entre les communautés qui
composent le tapis végétal forestier (cf. métacommunautés + percolation) :
retard entre températures bioindiquées par la flore et températures observées
Bertrand et al. (2011)
Bertrand et al. (2011)
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Exemple d’effet de lisière entre
fragments forestiers et champs cultivés
 Plus on pénètre dans le peuplement forestier en
s’éloignant de la lisière, plus la température et la
lumière diminuent, tandis que l’humidité ambiante
augmente
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Espèces de lisières versus espèces de
zones centrales
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Quelques indices de mesure de structure
spatiale en écologie du paysage
 Sous SIG, il est possible de calculer plusieurs types d’indices qui nous
renseignent sur la structure du paysage :
- Nombre totale de tâches
- Surface totale des tâches
- Périmètre des tâches
- Ratio surface/périmètre des tâche : mesure l’importance des lisières
- Indices de distance/proximité entre les tâches : mesure la connectivité
- Indices de forme des tâches : fractales
- Indices d’hétérogénéité
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Connectivité et connectivité
 Connectivité spatiale : proximité
spatiale entre les tâches d’un habitat
 Connectivité fonctionnelle : facilité
avec laquelle un organisme peut migrer
(percoler) d’une tâche à l’autre
(organisme dépendant)
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Fractale
 Une fractale désigne des objets dont la structure est invariante par
changement d’échelle
- Exemple : courbe de von Koch
- Exemple : flocon de von Koch
 A partir d’un certain nombre d’itérations,
l’objet est alors composé de répétitions de luimême à la manière d’un Chou romanesco
 A ce type d’objet fractale, on peut associer
une dimension fractale qui correspond à la
formule :
n exemplaires du fractale
d’origine dont la taille à été
ln( n)
d
réduite d’un facteur h
ln( h)
(homothétie)
Chou romanesco
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Autosimilarité
 La dimension fractale représente donc un indice de l’atteinte de l’invariance
d’échelle ou autosimilarité : lorsque toute partie d’un ensemble est un modèle
réduit du tout
 Pas de changement de structure dans la forme de l’objet, quelque soit
l’échelle
 La plupart des objets ne tendent pas vers l’autosimilarité, mais on peut tout de
même calculer un indice d’affinité de l’objet à tendre vers l’autosimilarité, on
parle alors de statistique d’autoaffinité
 Méthode des grilles
pour le calcul de la
dimension fractale
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Hétérogénéité
 Indice fonction du nombre d’habitats et de la surface cumulée de chaque
habitat
s
H
 ( pi)ln( pi)
i1
ln( s)
pi = proportion du paysage occupée par le type d’habitat
s = nombre de types d’habitat dans le paysage
H varie entre 0 et 1 (H proche de 0 = hétérogénéité ;
H proche de 1 = homogénéité)
H
Stot = 13 (43%)
Stot = 2 (7%)
Stot = 2 (7%)
Stot = 5 (16%)
Stot = 5 (16%)
Stot = 3 (11%)
 (0.43 * ln( 0.43)  0.07 * ln( 0.07)  0.07 * ln( 0.07)  0.16 * ln( 0.16)  0.16 * ln( 0.16)  0.11* ln( 0.11))
 0.87
ln( 6)
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Propriétés émergentes du système
 Corridor avec effet inducteur de dispersion
Absence de corridors
L’effet inducteur de dispersion favorise l’émigration
de nouveaux individus dans la tâche cible mais cela
augmente également le risque d’extinction si la
tâche cible constitue un habitat moins favorable
Dispersal Inducement Effect
300
Présence de corridors
Time to Extinction
250
200
150
Corridor
No corridor
100
50
0
0
0.2
0.4
0.6
0.8
Corridor Induced Emigration Rate
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1
Propriétés émergentes du système
 Corridor avec effet entonnoir
Absence de corridors
L’effet entonnoir peut biaiser la direction que
prennent des individus migrant s et, donc, diminuer
la probabilité qu’ils migrent vers des habitats qui
leurs seraient plus favorables autrement,
augmentant ainsi la probabilité d’extinction
Low Emigration
Présence de corridors
Time to Extinction
1000
950
No corridor
900
Corridor
850
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
Funnel Effect
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Propriétés émergentes du système
 Corridor avec effet barrière
Absence de corridors
L’effet barrière à pour principe d’intercepter des
individus migrant s et de les véhiculer vers des
tâches cibles
Présence de corridors
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L’analyse spatiale des paysages comme
source de débat en écologie
 Un exemple : débat du Single Large Or Several Small (SLOSS)?
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