Les mouvements: de l *élémentaire au complexe
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Planification et exécution des mouvements volontaires Purves et coll. Chapitres 16,17,18 Planification et exécution des mouvements volontaires Les mouvements volontaires Les modes de contrôle – boucle ouverte – boucle fermée Le substrat neuroanatomique du contrôle moteur – système pyramidal – système extrapyramidal Les boucles de contrôle dans le système nerveux Mouvements volontaires de précision Les mouvements volontaires de précision relèvent des structures supérieures Les mouvements réflexes et automatiques relèvent de la moelle épinière et du tronc cérébral Mouvements rythmiques respiration et mastication Posture et équilibration Mouvements rythmiques locomotion Réflexes Les mouvements volontaires exécutés en fonction d’un but précis sont sujets à un contrôle Rôle des structures nerveuses dans le contrôle des mouvements Rôle d’une structure nerveuse donnée dans le contrôle des mouvements Études chez les animaux Études de lésion pour l’inactiver Stimulation de la structure pour l’activer – stimulation électrique – stimulation pharmacologique Plus récemment, – enregistrement de l’activité des neurones qui composent la structure • avant, pendant et après le mouvement • électrodes implantées à demeure (enregistrements chroniques) Pour étudier le contrôle moteur chez l’humain On enregistre les mouvements – composantes cinétiques, cinématiques et enregistrements de l ’activité électrique des muscles (électromyogramme). Cinétique – forces qui stabilisent et qui produisent les mouvements Cinématique Description du mouvement du corps et de ses caractéristiques distance parcourue vitesse accélération À partir des données recueillies chez l’humain: On définit les mécanismes de contrôle utilisés On infère un rôle aux structures nerveuses impliquées dans le contrôle. Les pathologies du système nerveux sont aussi très utilisées. – maladies qui affectent le contrôle des mouvements • atteintes cérébelleuses, maladie de Parkinson... Imagerie à résonance magnétique nucléaire Phénomène de Résonance Magnétique Nucléaire (RMN) Création de l’image du cerveau Mouvements de la main Mesure du signal BOLD (Blood Oxygen Level Dependant) mesure du rapport oxyhémoglobine/ désoxyhémoglobine Une petite augmentation de la consommation d'oxygène par les neurones est surcompensée par une large augmentation de flux sanguin. (réponse hémodynamique) L’homme bionique !!! Le contrôle des mouvements diffère selon la vitesse des mouvements. Mouvements lents – mouvements de poursuite d’une cible Mouvements rapides aussi appelés balistiques Mouvements lents mouvements de poursuite d’une cible • dessiner le contour du cercle avec le curseur de la souris • demande un feed-back continu de la périphérie • co-contraction de muscles antagonistes pour une plus grande précision FEEDBACK = boucle fermée Mouvements rapides ou balistiques Mouvements balistiques – durée entre 75 et 200 ms PAS DE FEEDBACK = boucle ouverte Mouvement balistique Le sujet doit fléchir rapidement le coude sans se préoccuper de la position finale. Le sujet sait que le mouvement sera freiné – par la limitation articulaire – par un stop extérieur mis en place par l’expérimentateur Pas d’activité de freinage de l’antagoniste Une seule activité dans l ’agoniste Mouvement balistique Le sujet doit aller très vite et précisément d’un endroit à un autre On observe la classique triple bouffée d’activité electromyographique EMG – 1. agoniste – 2. antagoniste – 3. agoniste – corrélation entre l’intensité d’activité dans l’antagoniste et la vitesse du mouvement Mouvements balistiques – les ré-afférences somesthésiques ne jouent aucun rôle dans l ’arrêt du mouvement – les activités dans les muscles agonistes et antagonistes sont programmées Le contrôle des mouvements diffère selon la vitesse des mouvements. Mouvements balistiques – contrôle en boucle ouverte Mouvements lents – contrôle en boucle fermée Boucle ouverte Mouvement balistique Le mouvement n’est pas corrigé au cours de son déroulement Les centres encéphaliques précisent tous les paramètres de l’initiation et du déroulement du mouvement sans réafférences (feed-back) Décision Valeur à atteindre Programmation de l’action Effecteur ACTION Valeur atteinte Boucle fermée Décision Valeur à atteindre Écart Programmation de l’action Comparateur Effecteur ACTION Feed-back Valeur atteinte Mouvement lent Le mouvement peut être corrigé au cours de son déroulement Étapes du mouvement 1. Planification 2. Programmation 3. Exécution 4. Correction Le système pyramidal – voies corticospinales Le système extrapyramidal – autres structures de l’encéphale – et autres voies descendantes Le cortex cérébral joue un rôle important dans le contrôle des mouvements volontaires Rôle du cortex cérébral dans le contrôle des mouvements Première études remontent au 19ième siècle Les neurologues et les physiologistes de l ’époque établissent que le cortex cérébral joue un rôle dans le contrôle des mouvements. Paul Broca propose une localisation des fonctions dans différentes régions du cortex cérébral Photographie du cerveau de Leborgne par Paul Broca. Origins of Neuroscience, Finger, p.38 John Hughlings Jackson a été le premier à proposer l’existence d’une organisation somatotopique dans le cortex moteur. Ses conclusions étaient en grande partie tirées de ses observations faites chez les patients atteints d’épilepsie. John Hughlings Jackson ( 1835-1911) Origins of Neuroscience, Finger, p.195. Neurophysiologie expérimentale Edouard Hitzig (1838-1907), découverte du cortex moteur en 1870 avec Gustav Fritsch. Origins of Neuroscience, Finger, p.39. Cerveau d’un chien par Fritsch and Hitzig. Une stimulation électrique des zones marquées produit un mouvement du côté opposé. Origins of Neuroscience, Finger, p.39. En 1886, David Ferrier montrait que la stimulation électrique de diverses régions corticales du singe induisait des mouvements Schéma de l’hémisphère gauche du singe de David Ferrier (1886) Origins of Neuroscience, Finger, p.199 Débit sanguin régional au niveau du cortex Activation des récepteurs sensoriels de la main Activation au niveau du cortex moteur et du cortex somesthésique Activation de l’aire motrice supplémentaire en plus de l’aire motrice primaire Seulement une activation de l’aire motrice supplémentaire Le système pyramidal voies corticospinales Le système extrapyramidal autres structures de l’encéphale et autres voies descendantes Le système pyramidal Voies corticospinales – les cellules d’origine sont localisées dans le cortex cérébral Fig 16.7 Projection somatotopique corticale des différents muscles du corps Homonculus moteur Les projections descendantes du cortex Projections corticospinales les cellules d’origine sont localisées dans le cortex cérébral 60% des fibres proviennent des aires motrices du cortex frontal aires 4 et 6 ainsi que l’aire motrice supplémentaire 40% des fibres proviennent du cortex pariétal aires 3, 1 ,2 , 5 et 7 Faisceau corticospinal latéral 80% croisent la ligne médiane après les pyramides bulbaires Capsule interne Pédoncules cérébraux Pyramide médullaire Faisceau corticospinal latéral L’organisation somatotopique est préservée dans le cerveau antérieur, le mésencéphale et le bulbe rachidien Fig 16.10 Faisceau corticospinal latéral 80% croisent la ligne médiane après les pyramides bulbaires – forment la voie pyramidale croisée – dans le cordon dorso-latéral de la moelle – les fibres qui proviennent des aires frontales motrices innervent des muscles distaux (exemple la main). – les fibres qui naissent dans les aires pariétales sensitives se terminent dans la corne postérieure Fig 16.12 a Faisceau corticospinal ventral 20% ne croisent pas la ligne médiane – forment la voie pyramidale directe – dans le cordon ventro-médian de la moelle – fibres se terminent sur les motoneurones de muscles axiaux et proximaux des deux côtés Fig 16.12 b Rôle des influx descendants du système corticospinal Les mouvements de pointage chez le singe ont permis de déterminer les paramètres du mouvement qui sont contrôlés par le cortex moteur Les influx descendants du système corticospinal Codent certains paramètres du mouvement – la force • pour un mouvement d’une même amplitude la décharge augmente avec la force à vaincre – la vitesse • il existe une relation entre la vitesse maximale du mouvement et la décharge maximale de la cellule – la direction Les cellules de l’aire 4 codent la force lors du mouvement – L’aire 4 représente la voie de sortie des commandes motrices liées aux paramètres du mouvement, dont la force. – L ’enregistrement unitaire des neurones de la voie pyramidale dans l’aire 4 montre que la fréquence de décharge varie en fonction de la force de la contraction musculaire Études de A Georgopoulos aux États-Unis et de J.F Kalaska à Montréal Enregistrements dans l’aire motrice primaire La décharge de la cellule est clairement plus grande pour une direction donnée – dans ce cas-ci, 180 degrés Différentes cellules ont une décharge préférentielle pour une direction donnée Différentes cellules ont une décharge préférentielle pour une direction donnée Fréquence de décharge (Hz) Direction du mouvement (degrés) Le système extrapyramidal Système extrapyramidal Noyaux et boucles de feed-back qui influencent l’activité volontaire des muscles en dehors de la voie corticospinale (pyramidale) Système extrapyramidal – aires corticales • préfrontales, • frontales 6 et 4, • pariétales 3 1 2 5 7 sous-corticales ganglions de la base du mésencéphale tectum noyau rouge substance noire cervelet bulbe rachidien noyaux vestibulaires formation réticulée Le contrôle moteur des membres et du tronc s’effectue par des projections à la moelle épinière Les motoneurones constituent la voie commune et finale de sortie du système nerveux pour contrôler les mouvements Projections vers la moelle épinière Cortex moteur Cortex rubrospinale – issue du noyau rouge dans le mésencéphale tectospinale – issue du tectum (collicules supérieurs) dans le mésencéphale vestibulospinale – issue des noyaux vestibulaires réticulospinale – issue des noyaux de la formation réticulée Noyau rouge Noyaux réticulaires Système dorsolatéral Moelle épinière Collicules et noyaux vestibulaires Système ventro-médian Cortex moteur Les voies ventromédianes contrôlent la motricité globale (station debout, mouvements coordonnées troncmembres, locomotion). Les voies dorsolatérales contrôlent la motricité fine distale. Cortex Noyau rouge Noyaux réticulaires Système dorsolatéral Moelle épinière Collicules et noyaux vestibulaires Système ventro-médian Système extrapyramidal Cortex cérébral (préfrontal 6,4,2,7, temporal) Thalamus Ganglions de la base Substance noire Cervelet Noyaux du pont Tectum Collicules supérieurs Noyau rouge Noyaux réticulaires Moelle épinière motoneurones Muscles Noyaux vestibulaires Boucles intraencéphaliques intervenant dans la programmation des paramètres du mouvement Boucle impliquant: – cervelet – ganglions de la base Motricité humaine, Rigal, p.441 Modulations exercées par le cervelet et les ganglions de la base meilleure adaptation de paramètres suivants reliés aux mouvements volontaires: – planification – démarrage – coordination – guidage – arrêt Boucle cortico- striato- pallido- thalamo- corticale Boucle impliquant les ganglions de la base Aire motrice supplémentaire: sélection et planification des mouvements. Code l’intention d’exécuter un mouvement particulier sur la base d’indices externes. Aire motrice : codage de l’exécution des mouvements. Voie directe: contrôle les motoneurones et les interneurones de la moelle et du tronc cérébral. Codage de la vitesse, l’amplitude, la direction des mouvements fins. Voie indirecte: en innervant le noyau rouge et la formation réticulaire qui projettent sur les mêmes motoneurones et interneurones.. Aire pariétale associative : fournit les indices externes servant à planifier le mouvement. Aire frontale associative : élaboration de la stratégie motrice. Ganglions de la base : programmation de l’initiation et de l’exécution des mouvements (filtrage des mouvements parasites). Intègre les informations corticales et réinjecte la programmation du mouvement sur les aires motrices et prémotrices via le thalamus. Thalamus: relaie les informations sous corticales vers le aires motrices et prémotrices. Boucle cortico- striato- pallido- thalamo- corticale Boucle cortico- striato- pallido- thalamo- corticale Cortex cérébral (préfrontal 6,4,2,7, temporal) Thalamus Noyaux de la base striatum-pallidum Substance noire Cervelet Noyaux du pont Tectum Collicules supérieurs Noyau rouge Noyaux réticulaires Moelle épinière motoneurones Muscles Noyaux vestibulaires Boucle impliquant le cervelet Boucle cortico-ponto-cérébello-thalamo-corticale Boucle cortico-ponto-cérébello-thalamo-corticale Boucle impliquant le cervelet Noyaux du pont: relai de l’information corticale vers le cervelet. Aire motrice : Codage de l’exécution des mouvements. Voie directe: contrôle les motoneurones et les interneurones de la moelle et du tronc cérébral. Codage de la vitesse, l’amplitude, la direction des mouvements fins. Voie indirecte: en innervant le noyau rouge et la formation réticulaire qui projettent sur les mêmes motoneurones et interneurones. Aire pariétale associative : fournit les indices externes servant à planifier le mouvement. Aire frontale associative : élaboration de la stratégie motrice. Cervelet : Comparaison entre mouvement prévu et mouvement réalisé. Intègre les informations corticales de la planification motrice + aires sensorielles relatant l’exécution du mouvement + afférences vestibulaires et spinales + afférences de l’olive inférieure. Minimise l’erreur motrice, à court et long terme (apprentissage moteur). Réinjecte via le thalamus l’information corrigée vers les aires motrices. Contrôle de l’équilibre via les noyaux vestibulaires, de la posture par les noyaux réticulaires et rouge. Thalamus: relaie les informations cérébelleuses vers le aires motrices et prémotrices. Boucle cortico-ponto-cérébello-thalamo-corticale Cortex cérébral (préfrontal 6,4,2,7, temporal) Thalamus Noyaux de la base Substance noire Cervelet Noyaux du pont Tectum Collicules supérieurs Noyau rouge Noyaux réticulaires Moelle épinière motoneurones Muscles Noyaux vestibulaires Étapes du mouvement 1. Planification 2. Programmation 3. Exécution 4. Correction Les étapes du mouvement: Planification La planification du mouvement: Les cortex associatifs frontal et pariétal sont les premiers activés – image du but à atteindre – anticipation des ré-afférences – succession des phases Les étapes du mouvement Planification cortex associatif frontal associé au système limbique • système limbique associé à la motivation à l’action • satisfaction des besoins vitaux • apprentissage cortex associatif pariétal contexte spatial du mouvement stratégie varie selon le rapport des positions corps-objet Cortex Frontal Cortex Frontal Neurones miroirs Neurones miroirs Giacomo Rizzolatti, Université de Parme Neurones miroirs Giacomo Rizzolatti, Université de Parme Les étapes du mouvement Programmation Deuxième étape dans la préparation du mouvement Correspond au « Comment Faire » Jeu de circuits intra-encéphalique qui se termineront dans le cortex moteur qui est une des sources des voies corticospinales. Boucle cortico-ponto-cérébello-thalamo-corticale constitue un des nombreux circuits susceptible de programmer le mouvement. parties latérales du cervelet contribuent à la programmation des mouvements distaux la partie médiane contribue aux ajustements posturaux Boucle cortico-ponto-cérébello-thalamo-corticale projections cérébelleuses (par le thalamus) nombreuses à l’aire 4 cellules cérébelleuses ont une décharge semblable à celle des cellules de l’aire 4 Boucle cortico- striato- pallido- thalamo- corticale Les aires pariétales et frontales projettent au noyaux gris de la base. le noyaux gris de la base jouent un rôle important dans l’établissement des comportements moteurs simples (putamen) et complexes (noyau caudé). Rôle dans la mémorisation et le choix de stratégies. Boucle cortico- striato- pallido- thalamo- corticale les noyaux gris de la base sont impliqués dans la programmation des paramètres du mouvement – force – direction – amplitude Les étapes du mouvement Programmation (en résumé) Jeu de circuits intra-encéphalique qui se termineront dans le cortex moteur qui est une des sources des voies corticospinales. On observe à travers ces boucles une organisation en série. L’activation simultanée de plus d’une boucle suggère aussi une programmation en parallèle. Les évidences récentes indiquent que la programmation implique probablement plusieurs autres boucles intracorticales. Les étapes du mouvement Exécution Les données arrivent aux aires 6 et 4 du cortex moteur frontal et sont transformées en influx nerveux moteurs qui se rendent à la moelle épinière par les voies corticospinales. L’activation des neurones corticospinaux se produit 150 à 200 ms avant le début du mouvement. Une fois l’exécution d ’un mouvement rapide lancée, il ne sera plus possible de le modifier en cours de route (exemples: tennis, baseball) Les étapes du mouvement Correction Les étapes du mouvement Correction Le mouvement lent: correction en Décision Valeur à atteindre cours de route Le cervelet – reçoit une copie de la commande motrice envoyée aux muscles – reçoit une information de feed-back de la périphérie Écart Programmation de l’action Comparateur Effecteur ACTION Feed-back Valeur atteinte Les étapes du mouvement Correction Le mouvement balistique: le mouvement est préprogrammé L ’efficacité tient à la mémorisation – du feed-back (retour du mouvement) – de la décharge corrolaire (retour du programme) Intégration de ces informations pour référence future (apprentissage) Décision Valeur à atteindre Programmation de l’action Effecteur ACTION Valeur atteinte Les étapes du mouvement apprentissage – du feed-back (retour du mouvement) – de la décharge corollaire (retour du programme) – l ’écart est mémorisé pour référence future Décision Intégration des informations pour référence future Le cervelet peut aussi jouer ce rôle: On croit que le cervelet joue un rôle majeur dans l ’apprentissage moteur Valeur à atteindre Programmation de l’action Écart Effecteur Comparateur ACTION Feed-back Valeur atteinte Étapes du mouvement 1. Planification • aires corticales associatives 2. Programmation • les boucles intra-encéphaliques 3. Exécution • aires motrices corticales 4. Correction • cervelet Correction des mouvements il existe un délai minimal à l'intérieur duquel ces informations doivent être traitées pour permettre à la réponse d'être temporellement adaptée à la situation. Fin du Cours… Bonne Étude et Bonne Fin de Session…
