theorie-de-levolution-aujourdhui-uib-2016

LA THÉORIE DE L’ÉVOLUTION
Jean-Pierre GASC
LE BLANC 2016
Introduction : question de mots
La variation
La sélection et l’adaptation
Le temps court du développement
Une nouvelle classification
Le temps long de la Paléobiologie
La vie et la planète
Conclusion
Du mauvais usage de certains mots :
EVOLUTION
DARWINISME
Evolution : déroulement de la construction d’un organisme
définition de Haller au XVIIIe siècle
Le mot est pris par Herbert Spencer( 1820-1903) pour désigner:
le passage de l’homogène à l’hétérogène (lois de von Baer)
Associé au concept de Progrès comme but
Darwinisme : théorie scientifique
de la descendance avec modification par le jeu de la sélection naturelle.
Repose sur trois ouvrages fondamentaux :
Origine des espèces 1859
La variation des animaux et des plantes à l’état domestique 1868
La filiation de l’homme 1871
(Charles DARWIN , 1809-1882)
Un terme dévoyé
Le terme « darwinisme » a été utilisé par les défenseurs de l’idée
d’une transformation graduelle des êtres vivants par des causes
naturelles en synonyme de :
« évolution des êtres organisés »
et souvent sans référence véritable à la pensée de Darwin.
Plus grave!
Amalgamé à la notion de progrès contenu dans
« l’évolution » spencérienne et à l’image sociologique
d’une lutte où les plus forts gagnent, le terme « darwinisme »
est associé à tort aux pires errements idéologiques du 20e siècle.
Les deux piliers de la théorie émise par Darwin sont :
1. les espèces montrent une variation spontanée
2. Les variants qui, dans les conditions du moment, accèdent
plus facilement aux ressources se reproduisent plus que les autres.
Ils bénéficient de la sélection naturelle alors que les autres sont éliminés
Ainsi naîtrait progressivement de nouvelles espèces
L’étude de l’évolution mobilise deux approches distinctes
Elle convoque l’ensemble des sciences de la vie
L’analyse des grandes lignes suivies au cours de l’histoire,
les patrons évolutifs (patterns) enregistrés dans les organismes présents
et passés :
Anatomie comparée, Paléontologie, Systématique, Biogéographie
L’étude expérimentale des mécanismes sous-jacents (processes)
responsables des modifications et de leur transmission par voie de
descendance :
Génétique, Génétique des populations, Biologie moléculaire,
Biologie du développement
Cependant, la Biologie évolutive se nourrit des échanges constants entre
ces deux approches : si les processus peuvent expliquer les patrons
observés qui résultent de l’évolution, ces derniers, expériences
« toute faites », permettent d’identifier les processus responsables.
C’est le cas :
de l’étude de la répartition géographique des êtres vivants
au cours de l’histoire de l’écorce terrestre, Biogéographie
de l’étude des relations des espèces avec leur milieu, de le
comparaison de leur manière d’utiliser l’espace-temps, morphologie et
écologie évolutive.
de l’étude comparée des comportements animaux : éthologie
La variation
Recherche des sources de la variation
Site : le génome composé par la macromolécule d’ADN.
Un fil immense qui se condense sous forme de chromosomes lors de
la division cellulaire.
Micrographgie électronique d’ADN de drosophile
en cours de replication.
Un jeu de construction produisant un code universel
Motif élémentaire : 4 nucléotides
pour l’ADN : les bases sont AGCT
pour l’ARN :
AGCU
Deux brins complémentaires
Inversés enroulés en hélice
Les gènes sont des fragments d’ADN, dispersés
dans un océan de motifs non codants.
pseudogène
Carte des gènes de la globine β sur le chromosome 11 de l’humain
La variation apparaît par substitution de nucléotides
des « erreurs » lorsque l’ADN se duplique
Mais aussi par changement de place de fragment d’ADN
Ou encore par duplication de gènes
Le génome est fluide, l’ADN peut changer par pans entiers
A l’occasion de la division des cellules,
des gènes sautent d’un site à un autre ou bien se dupliquent.
Ces remaniements peuvent ne pas avoir d’effet et se maintenir
dans le génome.
Ils sont muets ou neutres vis-à-vis de la sélection.
La reproduction sexuée assure
le mélange de deux génomes
différents, ce qui fait apparaître
une autre source de variation.
recombinaison
Il n’y a pas deux individus semblables
par leur génome, hormis les vrais jumeaux.
La variation se manifeste par un très grand nombre de
formes moléculaires (polymorphisme) au sein d’une
même population.
Œufs de caille
Les caractères morphologiques et physiologiques
sont ainsi très variables, comme Darwin l’avait
observé.
Un gène muté peut ne pas s’exprimer dans le phénotype,
il est neutre.
C’est une variation cachée qui constitue une réserve éventuelle
dans de nouvelles conditions demandant une adaptation.
Le phénotype lui-même présente des traits qui sont neutres vis-à-vis
des conditions du moment ou bien qui perdent leur valeur adaptative
en raison d’un changement de conditions.
Mais, plus tard, ces traits peuvent se révéler utiles
avec de nouvelles conditions :
préadaptation ou exaptation
Un exemple d’exaptation: Acanthostega, 300 millions d’années
possédait des poumons et des pattes, mais vivait dans l’eau.
La sélection et l’adaptation
Selon Darwin la sélection naturelle est le facteur essentiel aboutissant
à la diversité des espèces.
Il s’agit d’un ensemble de facteurs externes auxquels est soumis
chaque individu depuis sa conception jusqu’à l’âge de se reproduire.
La réussite de l’individu se mesure au nombre de ses descendants
par comparaison avec les autres individus de la population.
= fitness
La sélection naturelle et la sélection sexuelle agissent donc sur les
organismes en action dans leur milieu, sur leur phénotypes.
Au travers des phénotypes se sont les allèles de gènes structuraux
responsables des activités métaboliques et sexuelles qui sont choisis.
Les variants dont les phénotypes répondent au mieux aux
contraintes environnementales ont une capacité reproductrice
plus grande :
plus de descendants
augmentation de la fréquence de leurs allèles
au sein de la population
La sélection naturelle a deux visages opposés:
moyen d’atteindre un optimum de viabilité, donc une stabilité.
élimination de variants « inaptes », donc une modification.
Elle intervient sous deux formes :
sélection normalisante agissant chez l’adulte sur des
gènes de structure (métabolisme et reproduction).
sélection stabilisante agissant chez l’embryon sur des
gènes de régulation au cours de la construction de l’organisme.
Au double aspect de la sélection répondent deux définitions
de l’adaptation qui en résulte :
1. Constat de l’adéquation entre structure et fonction
ex. : la taupe
2. Processus évolutif tendant vers une optimisation
ex: relation prédateur-proie ou parasite-hôte
(une course)
L’adaptation n’a pas d’objectif fixé à l’avance, il s’agit d’une
course pour tenir simplement sa place du moment.
(règle de la reine rouge)
Il n’y a pas de but ni d’arrivée définitive dans cette course.
La direction qui se dégage parfois est due à un effet de
perspective : car par définition nous lisons l’histoire a posteriori
(sur ses résultats).
Le cadre extérieur dans lequel s’effectue la sélection a une
influence sur les phénotypes dominants.
Les phénotypes sélectionnés sont différents selon que le milieu
(avec toutes ses composantes) est stable, changeant ou hétérogène
Les effets adaptatifs de la sélection
sont difficiles à observer dans la
nature à l’échelle de vie humaine.
Le mélanisme industriel du phalène
du bouleau constituait un rare exemple.
Mais, récemment….
Podarcis sicula
En 1971, cinq adultes de cette espèce de lézard ont été introduits
dans un ilot au large des côtes croates. (Pod Mrčaru)
36 ans plus tard, par comparaison avec la population d’origine:
1. Les lézards sont devenus herbivores.
2. Leurs mâchoires sont plus volumineuses et plus puissantes.
3. Leur tube digestif montre des caractères propres aux herbivores.
On est donc le plus souvent réduit à analyser les résultats du
processus évolutif en démontrant la réalité des adaptations.
Il s’agit alors de dégager l’avantage que procure une structure
par son fonctionnement dans la vie quotidienne.
C’est le rôle de la morphologie fonctionnelle et de l’étude
des traits de vie par l’écologie et l’éthologie.
Exemple : anatomie de l’appareil du bec et traits de vie
chez les oiseaux.
L’anatomie de l’appareil du bec et de la langue chez l’Hoazin
est en relation avec son adaptation unique à la consommation de feuilles.
Crêtes palatines
Vomer arqué
Crêtes linguales
palatin
Barre jugale
Cavité buccale
ptérygoïde
carré
Glande salivaire
m.mylohyoïdien
m.Branchiomandibulaire
m.stylohyoïdien
cératobranchial
Coupe longitudinale de la tête
Crénelures sur le plafond
Cet oiseau vit sur les rives des fleuves
des forêts tropicales en Amérique du Sud.
Crénelures du bec
Son comportement alimentaire et son
anatomie montrent un cas de rumination
chez les oiseaux.
Grosse glande salivaire
Langue turgescente
Mylohyoïdien épais
Coupe transversale du bec
Les adaptations du passé qui ne sont plus fonctionnelles
restent en mémoire dans le génome et la structure des organismes.
ADN « rebut »
le cas des organes vestigiaux
Exemple : membre postérieur du python
Ces traces de l’histoire antérieure des lignées constituent une limite
aux nouvelles transformations car elles continuent à participer à
la construction de l’organisme et la canalise.
Certaines adaptations sont lourdes de conséquence par la suite.
Ex. : chez les tétrapodes les poumons se forment à partir d’un
bourgeonnement ventral du tube digestif.
Le croisement des voies digestives et aériennes constitue un obstacle
qui a été surmonté plusieurs fois au cours de l’évolution ouvrant
la capacité de mastiquer les aliments.
Le phénotype des organismes comprend beaucoup
de traits qui ne répondent pas à une utilité adaptative
ou qui en ont acquise une secondairement.
Darwin nomme ces causes « correlation of growth ».
Il peut s’agir de nécessités architecturales : contraintes de construction
Ex : les plantes monocotylédones ne peuvent pas croître en épaisseur,
elles ne produisent pas de tronc et le bananier n’est pas un « arbre ».
Ou bien de leur équivalent temporel : contraintes de développement,
les éléments de la structure se mettent en place selon un certain ordre,
Le squelette du cou des mammifères
comprend 7 vertèbres.
C’est une donnée historique, sans
signification adaptative.
En revanche, la dimension de chaque
vertèbre a une signification.
Un décalage dans le temps de l’entrée en action d’un gène conduit
à l’avancée ou le retard dans la mise en place d’une structure ou
d’une fonction : hétérochronie.
La néoténie de
l’Ambystome est
l’exemple classique
d’hétérochronie :
une larve qui se reproduit
comme un adulte
Les hétérochronies peuvent expliquer des modifications
Importantes de la forme finale du phénotype reproducteur.
Il convient donc de prendre en compte
trois causes majeures
dans la réalisation d’une forme vivante :
Sa composition structurale
Ses caractéristiques fonctionnelles
L’histoire de sa lignée
histoire
Le temps court du développement
La théorie synthétique des années 40-60 a ignoré le temps court
de la construction des organismes.
L’opinion répandue était qu’il suffisait de connaître le
« programme génétique » pour comprendre la formation
d’un organisme.
« ex omnia DNA » (Wolpert)
Le rapprochement de la biologie du développement et de la génétique
a réintégré le développement dans la théorie de l’évolution.
C’est l’approche « évo-dévo »
A la question de la construction d’un organisme est venue se joindre
l’ancienne interrogation sur l’origine des innovations et des formes.
La biologie du développement
associe embryologie et génétique
à l’aide des outils moléculaires.
L’hybridation in situ révèle les
sites d’expression des gènes
Ici du gène engrailed chez la
Drosophile 6 heures après la
fécondation.
On a ainsi découvert que certains
gènes déclenchaient des cascades
d’actions aboutissant à la mise en
place de portions de l’organisme.
Les gènes homéotiques (Hox) sont responsables du plan général de constructio
de l’organisme : axe antéro-postérieur
identité des segments.
Leur domaine d’expression s’étend le long de l’axe du corps dans
le même sens que leur disposition sur l’ADN (colinéarité).
Ils sont distribués sur 4 chromosomes chez les mammifères provenant
de la duplication d’un ensemble ancestral sans doute semblable à
celui présent chez l’Amphioxus, groupe frère des Vertébrés.
Ils sont interchangeables chez les Métazoaires, ex : une protéine Hox
du poulet fonctionne dans le génome de la drosophile!
Gènes architectes et modules structuraux, ex: les régions vertébrales.
souris
poulet
Ces gènes organisateurs sont similaires des éponges à l’être humain.
Cette similitude explique la ressemblance des embryons de vertébrés
au début de leur développement et l’apparente récapitulation de
l’évolution : l’embryon humain montre un moment des poches branchiales.
Cette conservation des facteurs d’initiation de la construction
donne la preuve d’un ancêtre commun pour tous les êtres pluricellulaires.
Du génotype au phénotype :
Une aventure
L’histoire du groupe est inscrit dans le génome et dans
la structure de l’organisme :
le développement est canalisé.
Il se déroule par une cascade d’évènements liés par des relations
de cause à effet.
Le retour de l’épigénétique
ARN mitochondrial d’origine maternel
régule
Axes antéropostérieur et dorsoventral
Gènes lacunaires (gap) et de parité (pair)
Gènes Hox
Identité des segments
Protéines facteurs de transcription
Gradients morphogénétiques
Réseau de gènes effecteurs
Division , migration, association
et mort cellulaires
Cellules différenciées
Organes complexes
La théorie de l’évolution est passée désormais à la phase
« post-génome »
Contrairement à une image reçue, le phénotype n’est pas « contenu »
dans un programme du génotype.
Le gène « pour » est devenu le gène « impliqué dans »
C’est par un réseau de facteurs de transcription, de facteurs hormonaux,
et d’influence du milieu que le génotype réalise le phénotype.
L’aventure du développement est semée de possibles déviations
qui sont autant de potentialités évolutives imprévues.
Le rapprochement entre biologie du développement et écologie
a permis de révéler le rôle de facteurs physiques et endocriniens
sur le développement sexuel et la morphogénèse.
A un même génotype peut correspondre plusieurs phénotypes
en fonction de facteurs de l’environnement:
physiques (ex: température)
chimiques (ex: pesticides)
biotiques (structure sociale, présence de prédateurs..)
Certains effets « pseudo-lamarckiens » ont ainsi reçu
leur explication dans le cadre « darwinien ».
Si la sensibilité de réponse à un facteur du milieu est une
composante de la variabilité génétique, la sélection naturelle
s’exercera sur cette composante.
Un changement de milieu ou l’exercice répété d’un stress conduisent
à la production de phénotypes nouveaux qui deviennent héritables
parce qu’ils correspondent à des génotypes entrant dans la norme de réaction.
Drosophile à quatre ailes (ultrabithorax)
Phénotype obtenu par action de l’éther sur
les embryons,
Ce phénotype est fixé génétiquement
après plusieurs générations.
Une autre façon de classer
Il faut classer les êtres vivants selon leur histoire
« …si l’on part de l’idée que le Système
Naturel est fondé sur la descendance avec
modification ; - que les caractères dont les
naturalistes considèrent qu’ils montrent une
véritable affinité entre deux espèces
quelconques ou plus sont ceux qui ont été
hérités d’un parent commun, toute
classification véritable étant généalogique ; que la communauté de descendance est le
lien caché que les naturalistes cherchaient
sans en avoir conscience, et non quelque
plan de création inconnu, ou bien
l’énonciation de propositions générales, et le
simple acte d’assembler ou de séparer des
objets qui se ressemblent plus ou moins »
Charles Darwin, Origine des espèces,,,chapitre XIV
Unique figure dans « l’Origine des espèces »
Une classification « généalogique »
Les principes de la systématique phylogénétique d’abord appliqués
à la morphologie par un entomologiste, Hennig, ont été généralisés
dans l’analyse de l’évolution moléculaire car ils se prêtent
à l’utilisation de l’informatique.
A
B
C
D
Les caractères pris en compte sont
ceux qui sont exclusifs et partagés,
pour remonter dans le temps et
identifier le point de bifurcation
(ancêtre commun hypothétique le
plus proche).
Il est supposé qu’un caractère passe au fil des générations
des états a a’
a’’
Caractères dérivés partagés
a’
a
a’’
a’’
fossile
a
Ancêtre commun le plus proche
Un fossile ne peut être considéré
comme un véritable ancêtre
Le graphe obtenu s’appelle un cladogramme.
Résultat : un ensemble emboîté de taxons
A
B
C
3
2
1
D
fossile
Si A,B,C,D sont des espèces
3 est un genre
2 est une famille
1 est un ordre
C, D et leur ancêtre forme un clade
B est leur groupe frère
A et le fossile forme le groupe frère
de B,C et D
UNE NOUVELLE CLASSIFICATION DU VIVANT
Arbre phylogénétique reconstitué à partir de l’ARNr 16s
(la longueur des rameaux est proportionnelle au nombre de mutations le long du rameau
et l’arbre n’a pas de racine).
Le temps long de la Paléontologie
Les traces les plus anciennes de l’existence d’êtres vivants remontent
à 3,5 milliards d’années. Il s’agit de bactéries.
Cyanobactérie fossile, 2,7 milliard d’année
Cyanobactérie actuelle
Les phénomènes planétaires ont influencé l’histoire des êtres vivants.
La dynamique de l’écorce terrestre :
dérive des plaques continentales
volcanisme
les évènements cosmiques
chutes de météorites
variation de l’axe terrestre
En retour, l’expansion des êtres vivants a influencé l’atmosphère
et la composition de l’écorce terrestre.
La Paléontologie révèle l’occurrence de crises au cours
desquelles la quasi-totalité des formes vivantes ont disparu.
5 crises majeures
Le phénomène d’extinction massive rappelle que le couple
extinction-spéciation fait partie des processus évolutifs.
La dérive des plaques continentales a largement contribué a diversifier
les êtres vivants en isolant des faunes et flores et en les soumettant à des
différences climatiques.
Disposition des continents
Il y a 400millions d’années.
Disposition des continents
il y a 65 millions d’années.
La biogéographie historique contribue à la compréhension de l’évolution
dans la composition des faunes et des flores.
Isthme de Panama et le grand échange
L’isthme se forme
au Pliocène
POUR CONCLURE
Plutôt que « théorie moderne » on devrait dire
État actuel de la théorie scientifique de l’évolution
les théories scientifiques se développent ou disparaissent
par la critique, les débats et le feu des connaissances nouvelles.
Le cadre initial darwinien de la théorie a résisté à l’épreuve
de 150 ans de découvertes en Biologie.
La théorie de l’évolution a largement franchi les obstacles
qui se dressaient à la mort de Darwin.
Elle a aussi surmonté le danger du dogmatisme qui se dessinait
avec la théorie synthétique des années 50.
Les trente dernières années ont vu l’efficacité de l’avancée de front
de toutes les disciplines scientifiques.
C’est l’approche qu’avait suivie Darwin.
Ses bases sont aujourd’hui indiscutable et l’étude de l’évolution bénéficie
des formidables moyens de la biologie moléculaire et de l’informatique tant
pour la compréhension des processus que pour l’analyse des patrons.
Les êtres vivants et leur cadre planétaire sont des systèmes
complexes, hiérarchisés et fluctuants.
C’est pourquoi la formulation de la théorie de l’évolution est
compliquée, difficile à appréhender et donc à transmettre.
Elle est donc sensible aux déformations, au charlatanisme, ainsi
qu’à la négation parce qu’il est beaucoup plus facile d’invoquer une
puissance surnaturelle, hors du monde matériel qui est celui
où opère la raison.
EN RÉSUMÉ
L’évolution n’est pas :
1.- une transformation continue de l’amibe à l’être humain.
2.- une procession continue de fossiles.
3.- une montée progressive vers la perfection.
Nous écrivons après coup une histoire partielle,
celle des êtres actuels et passés dont nous avons connaissance.
La majorité a disparu par extinction régulière ou massive
et nous restera inconnue.
Avec le temps la diversité des espèces et des situations s’est accrue,
des formes complexes venant se confronter à des formes plus simples
tout aussi adaptées et pouvant les mettre en péril (épidémies virales).
L’évolution met en œuvre des phénomènes dont le déterminisme relève
de chaînes causales indépendantes, d’où le poids de la contingence
et l’impossibilité de réaliser une projection vers le futur.
La théorie de l’évolution s’est affermie dans le dernier tiers du XXe siècle
grâce à l’action conjointe de toutes les disciplines des sciences du vivant
Elle constitue le ciment unificateur de la BIOLOGIE
telle que, en son temps, la concevait LAMARCK!
Derrière les figures emblématiques de Lamarck et Darwin
ce sont des centaines de chercheurs qui, dans le monde entier,
ont permis de développer une compréhension rationnelle
de l’histoire de la vie sur la Terre et d’éclairer l’apparente
contradiction entre
unité fondamentale et étonnante diversité.
MERCI POUR VOTRE ATTENTION
Habitation de Darwin