Neurophysiologie de l`Audition 1/12/2005, Favand.J

Neurophysiologie de l’Audition
1/12/2005, Favand Jérôme
Plan
• I) Les Sons
• II) Anatomie de l’oreille
• III) Les voies et centres auditifs
I) Le Son
• Qu'est ce que le son ?
– oscillation de molécules (vibration), induite par une
force, qui fait varier la pression du milieu.
Vitesse de propagation du son
Différente en
fonction du
milieu
- air : 331 m/s
- eau : 1500 m/s
- solide : 15005000 m/s
Unité de mesure
• Intensité sonore : énergie transmise par unité de
temps ou de surface en Watt/cm²
• Référence : son de 1000 Hz
1.10-16 W/cm2 (Iseuil, Io)
1.104 W/cm2 (Imax sans sensation de douleur)
Soit un rapport de 1.1012
• Création de l’échelle de Bel (G. Bel)
(Echelle logarithmique)
dBel
ALEXANDER GRAHAM BELL
Inventeur américain d'origine
britannique
Né à Édimbourg le 03 mars 1847
Décédé à Baddeck le 02 août 1922
Les sons purs
• Variation de pression sinusoïdale,
facilement définit par sa fréquence et son
intensité (énergie transmise par l’onde
sonore).
Les sons complexes
• Sons complexes périodiques
• Sons complexes non périodiques
Les sons complexes périodiques
• Variations de pression pas sinusoïdale,
mais quand même périodique.
• Répétition du motif de pression avec une
certaine période
• On démontre que les sons complexes
périodiques, sont équivalent à une somme
de plusieurs composant pur
(harmoniques).
Les sons complexes périodiques
Les sons complexes non périodiques
• Cas le plus générale, pas de fo et pas
d’harmonique
Chez l’homme
Fréquence moyenne chez l’humain: 3000 Hz
hauteur du son: infra-sons 20Hz, ultra-sons 20000Hz
II) Anatomie de l’oreille
2.1) Oreille Externe 2.2) Oreille Moyenne 2.3) Oreille Interne
Introduction
• Pour que l’on puisse entendre, l’énergie des ondes
doit être captée, transmise à l’organe récepteur et
traduite en signaux électriques que le système nerveux
peut ensuite analyser.
• Chacune de ces taches est accomplie par l’une des
trois parties de l’oreille, l’oreille externe, l’oreille
moyenne et l’oreille interne.
2.1) L’oreille externe: Rôle d’amplificateur
• Joue un rôle essentiel dans la transmission de
l'information.
• Le pavillon amplifie les fréquences autour de 2000 Hz
• Le conduit auditif externe amplifie autour de 3000 Hz
Fonction de transfert de l'oreille
externe
Gain acoustique
Effet du pavillon (p, vert) et du conduit auditif externe (c,
bleu) sur l'amplitude de la vibration sonore (gain
acoustique) pour l’azimuth 45° dans le plan horizontal. A 3
kHz, la somme cumulée (t, rouge) de ces gains correspond
à 20 dB (= niveau sonore x10).
Localisation des sources sonores
Conséquence de la fonction de transfert : pour une source
donnée dans le milieu extérieur, il existe entre chaque
oreille (pour les fréquences supérieures à 500 Hz) des
différences de niveau, ou de phase (temps d'arrivée de
l'onde sonore)
Localisation des sources sonores
La différence maximale de temps d’arrivée entre les deux
oreilles est de 760 microsecondes.
On peut cependant localiser une source située à l’avant de
la tête avec une précision de 1 à 2 degrés, ce qui
correspond à une différence de temps d’arrivée de 13
microsecondes seulement : cela signifie que les neurones
qui traitent cette information sont sensibles à ces micro
différences
2.2) L’oreille moyenne
• L’oreille moyenne est composée du tympan et
des osselets
1. Le marteau
2. L’enclume
3. L’étrier
4. Le tympan
5. La fenêtre ronde
6. La trompe d’Eustache
Le tympan
Vue en microscopie
électronique à balayage d'un
tympan de cobaye.
La membrane tympanique,
avec le bras du marteau
ancré en son centre, est vue
de l'oreille moyenne ; elle a
été légèrement abimée par la
dissection.
Le tympan
• Dans cette conception seul 2/3 de la surface du tympan
participerait à la transmission des sons audibles.
Le tympan
• Khana et Tonndorf en 1972, ont décrit un mode de
fonctionnement différent pour les fréquences inférieures
à 2000 Hz
• Les lignes d'iso amplitude sont grossièrement parallèles
au manche du marteau.
La trompe d’eustache
• La trompe d’eustache est un canal qui
relie l’oreille moyenne au pharynx.
• Ce canal peut s’ouvrir (déglutition,
bâillement)
pour
permettre
une
égalisation de la pression de l’air dans
l’oreille moyenne avec la pression
atmosphérique.
• Assure au tympan la meilleure
souplesse de mouvement
La chaîne ossiculaire
• Les vibrations acoustiques transmises au
tympan mettent en mouvement le système
ossiculaire dont le centre de gravité est situé
au milieu du corps de l'enclume.
• Le marteau et l'enclume sont assemblés par
une articulation peu mobile et forment un
véritable bloc (bloc incudo-malléaire).
• Par contre l'articulation entre enclume et
étrier
est
une
véritable
articulation
(articulation incudo- stapédienne).
• La platine de l'étrier est mobile dans la fosse
ovale.
La chaîne ossiculaire
• Au seuil auditif pour le 1000 Hz, l'amplitude de
déplacement de l'ombilic du marteau est de l'ordre de
0,2 A°.
• Si les vibrations aériennes étaient appliquées
directement aux liquides de l’oreille interne, 99,9%
de l’énergie acoustique serait perdue par réflexion au
niveau de l’interface air-liquide.
• Le système tympano-ossiculaire joue un rôle
essentiel pour faire que le plus d'énergie possible soit
transmis à l'oreille interne, c'est le rôle d'adaptation
d'impédance.
La chaîne ossiculaire
• L’oreille moyenne est un amplificateur de pression
• C'est sur la plage des fréquences conversationnelles
que l'adaptation d'impédance est la meilleure
• Ainsi sur les fréquences 1000-2000 Hz, 46 % de
l'énergie est transmis
- (1) Marteau
- (2) Ligament du marteau
- (3) Enclume
- (4) Ligament de l'enclume
- (5) Muscle de l'étrier
- (6) Platine de l'étrier
- (7) Tympan
- (8) Trompe d'Eustache
- (9) Muscle du marteau
- (10) Corde du tympan sectionnée
Réflexe du muscle de l’étrier
• Lors d'une stimulation acoustique de plus de 70
dB environ, la cochlée, le noyau cochléaire et les
olives protubérentielles sont stimulés.
Réflexe du muscle de l’étrier
• Seule la rotation autour du grand axe de l'étrier
est possible ce qui diminue la surface de
platine utile à la transmission.
Réflexe du muscle de l’étrier
• Au dessus du seuil du réflexe (environ 70 dB) l'effet
d'atténuation est tel qu'une augmentation sonore
de 10 dB à la source ne se traduit que par une
augmentation de 3 dB à l'entrée de la cochlée.
• Il protège la cochlée contre les surstimulations
sonore...mais avec des limites
- il est fatigable : pas de protection lors de bruits de longue
durée
- il n'entre en jeu que pour des fréquences graves (ne
dépassant guère 1 kHz)
- il n'intervient pas, ou trop tard (latence du réflexe = 30 ms),
lors de bruits impulsifs (explosions, armes à feu…)
2.3) L’oreille Interne
1. Canal antérieur
2. Ampoule (du même canal)
3. Ampoule (canal horizontal)
4. Saccule
5. Canal cochléaire
6. Hélicotrème
7. Canal latéral (horizontal)
8. Canal postérieur
9. Ampoule (canal postérieur)
10. Fenêtre ovale
11. Fenêtre ronde
12. Rampe vestibulaire
13. Rampe tympanique
14. Utricule
Anatomie fonctionnelle de la cochlée
La capsule otique a été
enlevée, découvrant les 2,5
tours de spire du labyrinthe
membraneux (35 mm de
longueur). Les fenêtres ovale
(flèche bleue) et ronde (flèche
jaune) sont mentionnées.
Notons que dès ce stade
précoce, le développement
morphologique de la cochlée
est achevé. Echelle : 5 mm
Anatomie fonctionnelle de la cochlée
1- Canal cochléaire
2- Rampe vestibulaire
3- Rampe tympanique
4- Ganglion spiral
5- Fibres du nerf cochléaire
Anatomie fonctionnelle de la cochlée:
La membrane basilaire
• Elle constitue un analyseur mécanique des
fréquences sonores
• Ses propriétés mécaniques ne sont pas uniformes
sur toute sa longueur de 33 mm
• Au contraire, elles varient de manière continue
La membrane basilaire
• Sa largeur est cinq fois plus grande au sommet
qu’à sa base
• Son épaisseur est également cinq fois plus fine
au sommet qu’à sa base
La membrane basilaire
• Une stimulation avec un son pur entraîne un mvt
sinusoïdal de l’étrier qui provoque des variations de
pression sur la fenêtre ovale.
• Les ondes de pression se propagent dans le milieu
liquide de la rampe vestibulaire qu’elles parcourent
de la base au sommet.
• Ces ondes de pression communiquent à la
membrane basilaire des mouvements de vibration
transversaux et celle-ci monte et descend
localement en fonction des cycles de vibration.
La membrane basilaire
• Cependant, du fait de ses propriétés mécanique
locales, la membrane est accordée à une
fréquence en un endroit donné
La membrane basilaire
• Le long de la membrane basilaire, on a donc
- fréquences aiguës à la base (20 KHz)
- basses fréquences au sommet (20 Hz).
• Cet arrangement des fréquences de vibration
constitue une carte tonotopique.
• Un son complexe est quant à lui décomposé en
ses différentes composantes fréquentielles
• La membrane basilaire constitue donc un
analyseur mécanique de fréquence.
Distribution des fréquences le long de la
membrane basilaire d'une cochlée
humaine
Quelques fréquences
caractéristiques (en
kHz) sont indiquées
en bleu. Noter le
gradient
d'élargissement de la
membrane basilaire
depuis la base (20
kHz) jusqu'à l'apex
(20 Hz).
L’organe de corti
1- Canal cochléaire
2- Rampe vestibulaire
3- Rampe tympanique
4- Ganglion spiral
5- Fibres du nerf cochléaire
6 - Membrane tectoriale
7 - Strie vasculaire (qui sécréte
l’endolymphe)
8 - Ganglion spiral
9 - Lame spiral osseuse
L’organe de corti
• L’organe de Corti est situé tout le long de la
membrane basilaire, et est constitué de
différents type cellulaire, les principaux étant les
CCE et les CCI. On trouve également les
cellules qui forment les piliers de corti, et les
cellules de Deiter qui forment une assise pour
les CCE.
• Au dessus, on a une structure acellulaire,
surtout constitué de collagène, la membrane
tectoriale. Les cils des CCE sont attachés à
cette membrane.
Fonctions de l’organe de Corti
• Dans la cochlée, l’organe de Corti est le site
de la transduction mécano électrique.
• Il a une forme de pont supporté par la
membrane basilaire, et comporte:
- 3 rangées de cellules ciliées externes (CCE)
(environ 15 à 20000 cellules/cochlée)
- 1 seule rangée de cellules ciliées internes (CCI)
(environ 3500 cellules/cochlée)
Cellules ciliées
Cellules ciliées
• Les cellules ciliées sont enserrées entre la
membrane basilaire et une mince couche de
tissu appelée la lame réticulaire.
• Au sommet de ces cellules les cils baignent
dans l’endolymphe, liquide contenu dans le
canal cochléaire. Le cil le plus court fait 3µm
de long et le plus long fait 7 µm de long. Ils
sont reliés entre eux par des kinocils (struture
proteique)
• Les touffes ciliaires n’ont pas toutes le même
aspect tous le long de la membrane basilaire,
ils sont plus longs et plus flexibles à l’apex.
L’organe de corti
• Etant donné l’arrangement tonotopique des
fréquences, les cellules ciliées sont sensibles à
un stimulus dont la fréquence dépend de leur
emplacement sur la membrane basilaire.
• Toutefois, le seuil très bas des réponses
enregistrées dans le nerf cochléaire, a
longtemps fait supposer l’existence d’un
mécanisme local de renforcement de la
sélectivité en fréquence des cellules sensorielles
de la cochlée.
L’organe de corti
L’amplificateur cochléaire
• Le rôle des CCE n’est connu que depuis quelques années
• Elles possèdent des propriétés de contraction mécanique
rapides en réponse à leur dépolarisation
• Les contractions suivent exactement la fréquence des
sons et constituent donc un mécanisme d’amplification de
l’énergie sonore (transduction électromécanique).
• Les vibrations mécaniques locales de la membrane
basilaire sont donc amplifiées localement.
L’amplificateur cochléaire
• Ces vibrations sont ensuite transmises aux cils des
cellules ciliées internes.
• Les cils des CCI subissent le même
d’inclinaison provoquant une ouverture
ioniques situés à leur sommet qui
dépolarisation de ces cellules, appelée
récepteur.
mouvement
de canaux
entraîne la
potentiel de
Fonctionnement de l'organe de Corti:
5 étapes
1: Les vibrations sonores
transmises à la périlymphe
font onduler la membrane
basilaire vers le haut et le
bas. La tonotopie passive
(onde propagée) mobilise la
membrane basilaire de la
base (sons aigus) à l'apex
(sons graves) de la cochlée.
2: Transduction mécano-électrique au
niveau des CCE
• Le déplacement des stéréocils vers l'extérieur (droite) ouvre les
canaux ioniques : K+ entre et dépolarise la cellule.
3: Electromotilité et rétro-transduction
(électro-mécanique)
•
La dépolarisation entraîne une contraction des CCE :
changement de conformation des protéines moteurs (Prestine).
4: Transduction mécano-électrique au
niveau de la CCI
• La contraction des CCE amplifie la vibration et le mouvement
de la membrane tectoriale ; les stéréocils de la CCI sont
déplacés et la cellule est dépolarisée
5: Activation de la synapse CCI-nerf auditif
• La dépolarisation de la CCI active sa synapse et un message
nerveux est envoyé dans le nerf auditif
Les CCI
• Les CCI effectuent la transduction mécanoélectrique des
vibrations sonores à une fréquence caractéristique pour
chaque cellule en fonction de sa place sur la membrane
basilaire.
• Chaque cellule code donc une fréquence caractéristique
à laquelle leur seuil de réponse est très bas.
• Ceci est mis en évidence au niveau d’une courbe
d’accord obtenue par la mesure du potentiel de
récepteur en fonction de l’intensité sonore d’un stimulus
de fréquence donnée.
Les CCI
- Cette courbe en forme de V met en évidence la sensibilité
extrême d’une CCI autour de sa meilleure fréquence
Les CCI
• Les axones du nerf cochléaire véhiculent
informations sur la fréquence et l’intensité
stimulations sonores.
des
des
• L’activité individuelle d’un axone du nerf cochléaire
reproduit les caractéristiques des cellules sensorielles
avec des courbes d’accord tonales ayant un seuil bas
pour une fréquence sonore caractéristique. La fréquence
de décharge des potentiels d’action varie de manière
linéaire avec l’intensité de la pression acoustique
(intensité sonore) délivrée à la fenêtre ovale.
III) Les voies et centres auditifs
La voie auditive centrale est formée de différents
neurones qui font synapse dans des noyaux. Au niveau
de ces différents relais les informations auditives sont
traitées de façon de plus en plus complexe au fur et à
mesure de l'ascension jusqu'au cortex auditif où le
message arrive à la conscience.
Les voies et centres auditifs
• Les fibres issues du ganglion spiral pénètrent dans le
tronc cérébral dans les noyaux cochléaires situés dans
la région de la jonction de la moelle avec la
protubérance.
- Au niveau de ces noyaux commence le traitement plus
spécifique des messages auditifs.
- On y retrouve des neurones ayant des propriétés de
réponses sélectives en fréquence.
- Il existe également des cellules qui ne répondent qu’au
début d’un stimulus sonore.
- D’autres neurones avec des propriétés d’inhibition
retardée qui participe à la suppression des réponses aux
échos.
Les voies et centres auditifs
• Le noyau cochléaire est formé d'une partie dorsale et
d'une partie ventrale qui reçoit les fibres du nerf
cochléaire. Il est formé de 100000 cellules soit le double
du nombre de fibres du nerf.
- Le noyau cochléaire présente une représentation des
fréquences, c'est à dire que telle plage de cellules est
plus sensible à telles fréquences et telle autre à un autre
groupe de fréquences.
Les voies et centres auditifs
• De plus, suivant leur
type histologique et le
type de connexion
avec les cellules
avoisinantes, ces
cellules sont le siège
de phénomènes
électrophysiologiques
différents.
Les voies et centres auditifs
• Les efférences des noyaux cochléaires sont bilatérales.
De ce fait leurs cibles, les noyaux olivaires supérieurs
reçoivent des afférences en provenance des deux
noyaux cochléaires.
• Les cellules qui répondent aux sons qui parviennent aux
deux oreilles sont appelées cellules binaurales.
Certaines cellules binaurales sont excitées par la
stimulation des deux cochlées (cellules EE).
• D’autres cellules sont excitées par la cochlée
controlatérale et inhibées par la cochlée ipsilatérale
(cellules EI).
Les voies et centres auditifs
• Le complexe de l'olive supérieure (ou noyaux olivaires)
est formé de plusieurs noyaux qui reçoivent des
informations homo et controlatérales.
• Chaque noyau est caractérisé par un type histologique
L'olive supérieure latérale (OSL)
• L'olive supérieure latérale (OSL) est un noyau en forme
de S contenant des cellules multipolaires recevant des
afférences bilatérales.
- Les réponses électrophysiologiques enregistrées sont
surtout de type "chopper".
- une stimulation homolatérale est activatrice, une
stimulation controlatérale est inhibitrice.
- Chaque cellule a une fréquence caractéristique précise
et le noyau une organisation tonotopique mais ce sont
surtout les hautes fréquences qui y sont représentées
• L'OSL jouerait un rôle essentiel dans la localisation des
sources sonores de fréquence aiguë.
L'olive supérieure médiane
• L'olive supérieure médiane est une formation allongée,
caractérisée par une organisation tonotopique ou les
fréquences basses sont prédominantes.
- Elles reçoivent des projections homo et controlatérales
qui doivent leur faire jouer un rôle dans la localisation
des sources sonores de basse fréquence.
Le noyau médian du corps trapézoïde
• Le noyau du corps trapézoïde serait formé
d'interneurones inhibiteurs reliant le noyau cochléaire à
l'OSL
- Les neurones reçoivent des informations bilatérales et
seraient sensibles à la différence de phase.
• Au niveau des noyaux du lemnisque latéral
- Il aurait un rôle dans la localisation spatiale et l’aptitude
à discerner l’origine spatiale d’un son. Il pourrait avoir
des connexions avec les centres susceptibles de
déclencher des mouvements de la tête.
Le noyau Corps Genouillé Médian
• La dernière étape sous corticale se situe dans le noyau
Corps Genouillé Médian (CGM) du thalamus
- Il est responsable du traitement de l'information
binaurale en ce qui concerne les différences de délai et
la différence d'intensité interneurale.
- Les courbes de réponse électrophysiologiques sont
complexes et certains neurones sont sensibles à une
fréquence caractéristique, d'autres à des variations de
fréquence ou d'intensité.
• Il participe enfin à l'intégration multi sensorielle.
Le noyau Corps Genouillé Médian
• De ce noyau, les voies auditives gagnent le cortex
cérébral dans la région auditive située au niveau dorsal
du lobe temporal
• Le gyrus de Heschl constitue le cortex auditif primaire
(A1) dans laquelle on retrouve une représentation
tonotopique des fréquences sonores. (Aire 41 de
brodmann)
Organisation fonctionnelle de l’aire A1
• Cette tonotopie, vue de la surface du cortex, est
représentée par des lignes isofréquentielles, parallèles
au bord rostral de l'aire AI pour des fréquences
croissantes.
• On constate que les bandes correspondant à ces
fréquences sont de plus en plus longues, et que leur
écart s'accroît à mesure que croît la fréquence, d'où une
sur-représentation des fréquences élevées.
• Les basses fréquences se projettent en avant et les
hautes fréquences en arrière de cette aire.
Organisation fonctionnelle de l’aire A1
• Pourquoi une fréquence est elle représentée sur le
cortex par une bande de plusieurs millimètres de long, et
non par un point ?
• Conduisit à suggérer qu'il y avait la possibilité de
représentation d'une dimension auditive supplémentaire
fondée sur la confrontation des messages issus des
deux oreilles.
• On a pu effectivement montrer que les cellules de ces
colonnes peuvent, soit être excitées par la stimulation
des oreilles controlatérale et ipsilatéral (cellules EE), soit
être excitées par une oreille et inhibées par l'autre
(cellules EI).
Organisation fonctionnelle de l’aire A1
• En fait, les cellules EE ou EI sont dans chaque tranche,
rassemblées en plusieurs ensembles, de telles manière,
que l'on peut tracer sur le cortex, quasi
perpendiculairement aux lignes isofréquentielles, les
limites de bande EE ou EI.
• Les interactions de type EE ou EI conditionnent la
sensibilité d'environ 50 % des neurones de l'aire AI à la
localisation du son dans l'espace, et on peut considérer
que, sur l'aire A1, la direction rostrocaudale concerne la
discrimination des fréquences, et la direction
orthogonale concerne la spatialisation.
Organisation fonctionnelle de l’aire A1
• Perpendiculairement à l’axe des fréquences le cortex
auditif est organisé en bandes alternées dans
lesquelles on trouve des colonnes de neurones aux
propriétés soit EE soit EI.
Organisation fonctionnelle de l’aire A1
• Le cortex auditif primaire est entouré d’autres aires
auditives, seconde (aire 42 de Brodmann),
supplémentaire etc.
• Ces aires auditives sont capables d’analyser des sons
complexes et d’en extraire les traits caractéristiques.
• Les rôles respectifs des différentes aires ne sont pas
encore bien connus.
• Cependant, on peut noter une importante différenciation
fonctionnelle des deux hémisphères cérébraux chez
l’Homme.
Organisation fonctionnelle de l’aire A1
• Chez les sujets droitiers le décodage du langage parlé
est le plus souvent effectué dans l’hémisphère gauche,
appelé de ce fait l’hémisphère dominant (sous entendu
pour le langage).
• Tandis que l’hémisphère droit est communément appelé
l’hémisphère mineur. Celui-ci possède cependant
d’autres spécificités de décodage, en particulier pour les
mélodies.