Pr.SLIMANI.M

UNIVERSITE Dr Tahar Moulay –Saida
Faculté des Sciences
Département de Biologie
1.généralités sur le Système Nerveux
1.1. Organisation de l’encéphale
1.2. Formation du tube neural
1.3 Neurones
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Organisation du système nerveux:
Il se compose de centres nerveux, qui sont chargés de recevoir, d’intégrer et
d’émettre des informations, et de voies nerveuses qui sont chargées de conduire
ces informations.
Le tissu nerveux est constitué de cellules nerveuses et d’éléments non neuronaux
( cellules gliales , matrice extracellulaire , vaisseaux sanguins) qui leur sont
associés. Les éléments neuronaux et non neuronaux sont organisés en noyaux ,
cortex, faisceaux , commissures , ganglions , nerfs, encéphale , moelle épinière
1-le SNC = Encéphale + Moelle épinière
Encéphale : le télencéphale composé des hémisphères cérébraux , le
diencéphale puis le tronc cérébral qui regroupe le mésencéphale , le pont , le
cervelet et le bulbe rachidien
Le diencéphale et le tronc cérébral sont recouverts en grande partie par le
télencéphale
Le tronc cérébral est la partie inférieur de l’encéphale qui fait la transition avec la
moelle épinière
Encéphale et moelle épinière donnent naissance à des nerfs crâniens (12 paires)
et rachidiens(31 paires)
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On distingue deux grands types de tissus dans le cerveau :
La substance blanche est constituée d’axones myélinisés qui lui donnent sa
couleur caractéristique. Elle correspond à la partie centrale du cerveau. Dans
la substance blanche on distingue par endroit des amas de corps cellulaire
que l’on appelle des noyaux gris centraux.
La substance grise quant à elle est constituée de corps cellulaires de
neurones et de neurofibrilles amyéliniques. Elle correspond au cortex qui est
la couche de 2 à 4 mm d’épaisseur la plus externe du cerveau et qui
représente 40% de la masse de l’encéphale.
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• Organisation de l’encéphale
Hémisphère cérébral
Mésencéphale
(cerveau moyen)
Corps calleux
Septum pellucidum
Thalamus
Noyau rouge
Hypothalamus
Hypophyse (glande pituitaire)
Cervelet
Protubérance
Bulbe rachidien
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2. Le système nerveux périphérique: SNP
Le SNP, en parfaite continuité avec le SNC, est formé de ganglions et de nerfs
périphériques qui irradient de l’encéphale et de la moelle vers tous les points de
l'organisme . Ces nerfs sont groupés en nerfs crâniens et nerfs rachidiens.
Le système nerveux périphérique est composé des axones et neurones qui ne
sont pas localisés dans le SNC. On distingue le système somatique ,qui innerve
les muscles squelettiques , les organes des sens , la peau , les muscles , les
articulations et le système végétatif qui innerve les muscles lisses des organes
internes , leurs enveloppes , les muscles lisses des vaisseaux sanguins , les
méninges , les glandes
Le système nerveux autonome ou neuro-végétatif. Il se subdivise lui-même en
sympathique et en parasympathique.
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Le SNP est constitué de deux voies :
La voie sensitive (voie afférente) constituée de neurones sensitifs somatiques et
viscéraux, et au niveau de laquelle la propagation des influx vient des récepteurs
périphériques.
La voie motrice (voie efférente) constituée de neurones moteurs dont l’origine des
influx est le SNC. Cette voie motrice peut elle-même être divisée en deux types de
système nerveux :
Le système nerveux autonome (SNA), ou système nerveux végétatif (SNV), est
involontaire. L’influx nerveux provenant du SNC est envoyé vers les muscles lisses, le
myocarde et les glandes. Des nerfs rachidiens se détachent d’autres nerfs innervant
les organes de la vie végétative, constituant le système sympathique qui tend à
activer ces organes ,et les organes sont également sous la dépendance d’un filets
nerveux émanant de certains nerfs crâniens ou rachidiens constituant : le système
parasympathique qui tend à les mettre au repos.
Le système nerveux somatique (SNS) est volontaire et l’influx nerveux provenant du
SNC est envoyé vers les muscles striés squelettiques .il est composé des axones des
motoneurones qui innervent les muscles du squelette et de neurones sensorielles
primaires qui apportent les informations sensorielles au SNC
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Fonction intégratrice
Fonction motrice
Fonction sensitive
Les fonctions principales du Système nerveux
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Système nerveux périphérique ( les neurones efférents)
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STRUCTURE DES MÉNINGES
Le SNC est entouré par 03 enveloppes conjonctives d’origine mésodermique, les
méninges
1 -La dure-mère :-enveloppe la plus externe, tapisse la face interne du crâne, renferme
le grand sinus veineux qui transportent le sang veineux de l’encéphale vers les veines
du cou
2 - L'arachnoïde : s’applique étroitement à la face interne de la dure mère et délimite
l’espace sous arachnoidien ou circule le liquide céphalo-rachidien.
3-La pie-mère :enveloppe la plus interne , elle s’applique contre le tissu nerveux cérébral
et spinal .de nombreux vaisseaux sanguins parcourent la pie mère avant de s’enfoncer
profondément dans le cerveau sous jacent. La pie mère est séparé de la membrane
arachnoidienne par un espace rempli de liquide : le liquide céphalorachidien
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Les méninges
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Développement du système nerveux central
La neurulation : de la plaque neurale au tube neural
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La neurulation : de la plaque neurale au tube neural
L’ectoderme qui donne naissance au système nerveux , dénommée plaque neurale
-A un stade précoce , le cerveau n’est qu’une simple couche aplatie de cellules.
l'ectoderme primitif forme la plaque neurale au 16ème jour après la fécondation
•La plaque neurale se déprime sagitalement, au-dessus de la notochorde, pour
former la gouttière neurale.
-Les parois du sillon forment la gouttière neurale ,qui se développant , vont se réunir
dans la partie dorsale pour former le tube neural vers la fin de la troisième semaine.
Fermeture d'abord rostrale puis caudale, il devient isolé de l'ectoderme de surface.
Le système nerveux se développe à partir des parois du tube neural.
-Quand les bords de la gouttière se rejoignent, une partie de l’ectoderme neural est
repoussée à l’extérieur, latéralement par rapport au tube. Ce tissu , formant un
cordon de chaque côté du tube neural : crête neurale.
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La neurulation : de la plaque neurale au tube neural
Ces cellules (crêtes neurales )vont éventuellement migrer en suivant des voies
spécifiques qui vont les exposer une fois de plus à différentes molécules
inductrices. Elles se différencieront pour former entre autres les ganglions
spinaux et végétatifs. Tous les neurones du système nerveux périphérique
naissent de la crête neurale.
Le développement de la crête neurale est étroitement lié au mésoderme sous
jacent. A ce stade , de chaque côté du tube neural, le mésoderme s’épaissit et se
subdivise en structures: somites A partir de ces somites vont se développer les
33 vertèbres de la colonne vertébrale et les muscles squelettiques correspondants
: nerfs moteurs somatiques
Le tube neural situé dans la région des somites formera la future moelle épinière.
Les extrémités antérieures du tube neural vont pour leur part se refermer et
continuer de s’étendre pour donner naissance aux différentes structures cérébrales
La paroi du tube neural est faite de cellules souches neurales. Après leur
prolifération, celles-ci ainsi que les précurseurs qui en dérivent se différencient :
vers les neurones ou vers les cellules gliales. Quant aux cellules microgliales, elles
sont majoritairement issues de cellules sanguines(les monocytes), qui proviennent
d’un autre feuillet embryonnaire.
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a
Plaque neurale
b
Gouttière neurale
c
Crête neurale
d
Tube neural
somite
La neurulation : de la plaque neurale au tube neural
b: formation de la gouttière neurale
c : fermeture de la gouttière neurale
d: formation du tube neural
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Principe d'adhésion cellulaire différentiel :
Au début d'apparition de la plaque neurale, tout les cellules qui sont à la surface de l'embryon
expriment la même molécule d'adhésion (Cadhérine épithéliale ou E-Cadhérine) à leur
surface.
-la molécule d’adhérence des cellules neurales (N-CAM), joue un rôle important dans le
développement du système nerveux central en favorisant l’adhérence cellulaire. Les
cadhérines (protéines membranaires d'adhésivité cellulaire Ca2+ dépendantes) participent à la
mise en place du tube neural : c'est l'expression différentielle des cadhérines qui explique en
partie la reconnaissance spécifiques des cellules entre-elles pour former le neurectoblaste .
La fusion des gouttières neurales est liée au fait que les cellules neuroectodermiques se
reconnaissent et augmentent leur capacité d'adhésion grâce à l'expression accrue des Ncadhérines (Cadhérine Neurale): N-CAMs à la faveur de la E-cadhérine (spécifique des
épithéliums).
-Les cellules de la crête neurale qui forment le système nerveux périphérique possèdent une
grande quantité de N-CAM sur leur surface lorsqu’elles sont associées au tube neural, les
perdent lorsqu’elles migrent , puis les réexpriment lorsqu’elles s’agrègent pour former un
ganglion, suggérant que N-CAM joue un rôle dans l’assemblage du ganglion.
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DIFFERENCIATION DU TUBE NEURAL
Le cerveau
Il est constitué à partir de l’avant du tube neural (tube neural encéphalique) .
Stade trois vésicules : fin de la 4ème semaine :
Le tube neural encéphalique forme d’abord 03 vésicules : -le prosencéphale
(cerveau antérieur, forebrain) , -le mésencéphale (midbrain) et le
rhombencéphale (hindbrain).
Ce cerveau embryonnaire à 3 vésicules poursuit son développement par
multiplication cellulaire pour atteindre le stade à 5 vésicules :
-Le prosencéphale ---------- télencéphale et diencéphale
-Le mésencéphale ne se divise pas.
-Le rhombencéphale ------------ métencéphale et en myélencéphale.
La Moelle épinière :
La partie postérieur du tube (le tube neural médullaire) formera la moelle épinière
avec l’intérieur le canal de l’épendyne issu de la cavité du tube neural. La paroi du
tube neural médullaire qui donne la moelle se subdivise en substance blanche à la
périphérie et en substance grise au centre.
la moelle épinière sert d'interface entre le système nerveux périphérique et le
cerveau
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DIFFERENCIATION DU TUBE NEURAL
Stade 5 vésicules
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Ces 5 vésicules délimitent le système cavitaire cérébral qui se compose
(selon l’axe rostro-caudal) des 2 ventricules hémisphériques dans le
télencéphale , du 3ème ventricule dans le diencéphale, de l’aqueduc de
Sylvius dans le mésencéphale et du 4ème ventricule délimité, à la fois, par
le métencéphale et le myélencéphale
Canal
Canal
spinal
spinal
Système ventriculaire
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Système ventriculaire du cerveau humain
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Le cône de croissance :
Le neurone se différencie et émet des prolongements qui forment l’axone et les dendrites
.Dans cette phase précoce, ces prolongements axonaux et dendritiques sont très semblables
: neurites. L’extrémité en croissance d’une neurite est le cône de croissance. Les
prolongements vont se différencier en de nombreux dendrites (réception de l'information)
et un unique axone (propagation de l'information).le cône de croissance sert à reconnaitre
le trajet emprunté par les neurites.
L’extrémité exploratrice du cône du croissance est composée de feuillets membranaires
aplatis: les lamellipodes desquels partent les filopodes, qui se rétractent pour explorer
l’environnement. Les mouvements nécessaires aux déplacements se font grâce au
cytosquelette et à l'actine en particulier. L'actine joue un rôle dans la formation des
lamellipodes / pseudopodes / filopodes avec pour conséquence des phénomènes
d'expansion membranaire La croissance de la neurite se produit lorsqu’un filipode, au
lieu de se de se rétracter ,s’accroche au substrat (sa surface d’origine) et étire le cône de
croissance. Lorsque le cône de croissance a atteint l'organe cible, il subit des modifications
du cytosquelette, s'aplatit, forme une synapse et la croissance de l'axone s'arrête.
En agissant en liaison avec son environnement que le cône de croissance trouve des signaux
qui le guideront à l’endroit où il doit établir des connexions avec d’autres neurones. Ces
signaux de guidage sont donc indispensables à la croissance des neurones
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LES MOLÉCULES QUI GUIDENT LE CÔNE DE CROISSANCE
Le cône de croissance qui guide l’axone vers la cellule avec laquelle il doit former une synapse..
ces signaux prennent la forme de molécules. Le cône de croissance peut être influencé par ces
molécules. Il possède des récepteurs spéciaux capables de les détecter. C’est donc grâce au
déploiement de molécules guides et à leurs récepteurs spécifiques répartis sur différents
neurones que les grandes voies neuronales se mettent en place dans l’embryon . Celles-ci
peuvent être divisées en deux grandes familles:
1- La première est faite de molécules attachées à différents supports situés sur la voie
qu’emprunte le cône de croissance. Ces molécules d’adhérence cellulaire CAMs (cell
adhesion molecules ),sont reconnues par des récepteurs spécifiques situés sur la membrane
du cône de croissance. C’est donc par contact direct avec ces molécules que d’autres signaux
sont transmis à l’intérieur de l’axone en croissance, des signaux qui en bout de ligne orientent
la direction de sa croissance. Par opposition à la famille suivante, on qualifie ces molécules de
non diffusibles
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Cône de croissance
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2-La seconde famille fait donc intervenir des molécules non pas fixées sur un
substrat, mais libres de diffuser dans le milieu aqueux qui entoure le cône de
croissance. Ce mécanisme reçoit l’appellation de chimiotropisme.
Finalement il existe une troisième catégorie de molécules qui, sans être des signaux
de signalisation en tant que tel, sont néanmoins nécessaires à l’allongement de
l’axone. On les appelle les facteurs de croissance et ils jouent un rôle crucial dans
la formation des connexions synaptiques-
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Le développement du cerveau
L'histogénèse du SNC aboutit à la formation de 100 milliards de neurones.
Les premiers neurones (cellules du cerveau) se forment à la fin de la 4ème
semaine.
-Dès le 33ème jour ---------un développement différencié de la moelle épinière et
du cerveau.
-C’est entre le 2ème et le 5ème mois que la formation de neurones atteint son
maximum; elle s’achève quelques mois après la naissance.
La première ébauche du cortex (écorce cérébrale, substance grise recouvrant le
cerveau) apparaît après six semaines. Peu à peu se développe le système
nerveux. Autour de la 9ème semaine, les neurones commencent à former des
synapses, c.à.d. un réseau de communication, des connexions entre les cellules
du cerveau.
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Subdivisions de l'encéphale
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Le liquide céphalorachidien LCR : circule à l’intérieur du SNC dans un réseau de
cavités, les ventricules et canaux, mais aussi autour du SNC dans l’espace sous
arachnonidien .Il est secrété par le plexus choroides, ensemble de villosités
capillaires qui pénètrent à l’intérieur des ventricules et sont entourés de cellules
épendymaires choroidiennes. Ce liquide circule des cavités ventriculaires ou il
est formé vers l’espace sous arachnoidien en passant à travers des ouvertures
situées au niveau du 4éme ventricule .il est réabsorbé dans le sang veineux au
niveau des villosités arachnoidiennesnt.si l’écoulement du LCR est interrompu, il
y’a un risque de lésion du cerveau
•La moelle épinière contient du LCR dans son canal central, le canal de l'épendyme.
.
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Le liquide Céphalo Rachidien : LCR
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Le neurone (ou cellules nerveuses)
Les cellules nerveuses (neurones) sont les unités fonctionnelles du SNC et
forment un réseau qui s’étend dans tout l’organisme.
Le rôle fondamental du neurone est de reçevoir , de propager et de
transmettre des signaux
Chaque neurone est constitué d’un corps cellulaire ou soma qui contient
le noyau; axone qui véhicule les signaux du corps cellulaire vers des
cibles éloignées et plusieurs dendrites plus courts et ramifiés à partir du
corps cellulaire et offrent ainsi une surface de réception des signaux qui
proviennent des axones d’autres cellules nerveuses
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• Constitution d’un neurone :
Dendrites (réception des
signaux)
Corps cellulaires
Axone
Gaine de myéline
Nœud de Ranvier
Arborisation terminale
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Terminaisons axoniques
(boutons synaptiques)
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Le soma ou corps cellulaire
La forme du soma est variable, mais le plus souvent sphérique Le corps
cellulaire du neurone a environ 20um de diametre.
Le noyau est sphérique , est situé au milieu du soma, nucléole riche en chromatine .
I, bloqué en interphase et donc incapable de se diviser. Ce sont des cellules postmitotique et excitable.
On trouve dans le cytoplasme
Le périkaryon : cytoplasme environnant contient toutes les structures nécessaires pour
la synthèse des protéines, phospholipides et tous les constituants nécessaires au
fonctionnement et au renouvellement du neurone.
•Mitochondries : siège de la respiration cellulaire, fournissent l'énergie (métabolisme
oxydatif)
•La présence d’amas de réticulum endoplasmique granuleux (lieu de synthèse
protéique) : corps de Nissl, ainsi qu’une grande quantité de protéines du
cytosquelette, appelées neurofibrilles, qui sont responsables de la communication
intracellulaire. Un des rôles principaux du corps cellulaire est de synthétiser une
grande partie des constituants nécessaires à la structure et aux fonctions du neurone
Neurofilaments (100 Å), microtubules (250 Å) orientent les flux antérograde et
rétrograde: Transport axonal
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Classification des neurones
selon le corps cellulaire
-multipolaire = nombreuses dendrites, un axone. Exemple : neurones pyramidaux
-bipolaire = une dendrite et un axone. Exemple : neurones sensoriels
-pseudo unipolaire = dendrites et axone sont accolés près du corps cellulaire. Exemple :
neurones sensitifs
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Dendrites: Arborisation dendritique
l'ensemble des dendrites forment l'arbre dendritique :nombre (1-9) se divisent
successivement pour donner un arbre dendritique
Les dendrites et le soma reçoivent de très nombreux contacts synaptiques venant
d'autres neurones Ils intègrent les messages afférents et génèrent, en réponse à
ces messages, des signaux électriques (potentiels post-synaptiques)
Les contours irréguliers des dendrites sont dus à la présence, à leur surface,
d'épines dendritiques, expansions latérales reliées aux branches dendritiques par
un pédicule plus ou moins long : Certains neurones sont dites épineux (40.000 à
100 000épines): les neurones pyramidaux du cortex cérébral , de l’hippocampe et
les cellules de Purkinje du cortex cérébelleux ; d’autres neurones non épineux :
dendrites lisses , le cas des neurones du complexe pallidal
Le cytoplasme des dendrites : contient les éléments du cytosquelette et des
mitochondries
Cependant une différence avec les axones porte sur la présence de polyribosomes ,
situés sous une épine, suggérant que la transmission synaptiques peut réguler
localement la synthèse des protéines à ce niveau, dans certains neurones
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Axones:
prolongements longs (conduction de la réponse), naissance du potentiel d'action,
se terminent par une arborisation.
La longueur de l'axone est très variable d'un neurone à l'autre :
-les neurones de projection (neurones de type Golgi I), dont les axones projettent
vers une ou plusieurs autres structures du système nerveux central situées à des
distances plus ou moins éloignées de leurs somas (cellules pyramidales du cortex,
cellule de Purkinje du cervelet)
-les neurones des circuits locaux (neurones de Golgi type II), dont l'axone très
court ne quitte pas les limites de la structure où se trouvent leurs somas (cellules à
panier du cervelet).
Le neurone renferme dans son cytoplasme un réseau très dense de filaments. Les
filaments sont des polymères de protéines qui forment un réseau tridimensionnel,
structurant l'espace intracellulaire et formant des architectures spécialisées selon
les différentes régions du neurone.
On distingue 3 types de filaments : 1. les microtubules - 2. les microfilaments - 3.
les neurofilaments
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Terminaison axonique (bouton terminal):
est le site ou l’axone entre en contact avec d’autres neurones et leur transmet
l’information. Ce point de contact s’appele le synapse ,est l’endroit où les
neurones s’articulent entre eux.
Le cytoplasme de la terminaison axonique présente plusieurs différences avec
celui de l’axone. Les microtubules ne s’etendent pas jusque dans la partie
terminale de l’axone, présence de vésicules synaptiques (diamètre de 50 nm)
Présence d’un revêtement dense en protéines couvre la surface intérieure de la
membrane qui fait face à la synapse
Présence également d’un nombre important de mitochondries , ce qui révèle un
grand besoin d’énergie
La synapse présente deux faces distinctes : présynaptique et postsynaptique , qui
indique le sens du trajet de l’information nerveuse.
L’espace situé entre la membrane présynaptique et postsynaptique ; fente
synaptique ou espace synaptique
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Transport axoplasmique :
l’absence de ribosomes est une des caractéristiques du cytoplasme des axones et
de la partie terminale. Puisque les ribosomes sont impliqués dans la biosynthèse des
protéines, en leur absence la synthèse des protéines de l’axone n’a lieu que dans le
soma, puis elles sont transportés jusqu’à l’extrémité de l’axone. Ce transport de
protéines : transport axoplasmique
Les microtubules sont des structures polaires . Ils servent de support aux transports
axonaux rapides (antérograde & rétrograde)
LE TRANSPORT ANTÉROGRADE RAPIDE :
transport de vésicules (40-60 nm) le long des microtubules de l'axone à une vitesse
de 100 à 400 mm par jour. Ces vésicules, formées dans le soma à partir de l'appareil
de Golgi, contiennent des protéines nécessaires au renouvellement de la membrane
de l'axone, des enzymes de synthèse du ou des neurotransmetteur(s) libéré(s) par
la terminaison axonale et le précurseur du neurotransmetteur (peptide). Ce
transport est indépendant du type d'axone.Une protéine , la kinésine , fait le rôle de
transporteur et le processus est alimenté par l’ATP . La kinésine permet le transport
du soma vers la partie terminale de l’axone
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LE TRANSPORT ANTÉROGRADE LENT:
transport du cytosquelette à une vitesse de 0,1 à 2 mm par jour. Il assure le
renouvellement de 80% des protéines totales de l'axone
LE TRANSPORT RÉTROGRADE RAPIDE:
transport de corps plurivésiculaires (100-300 nm) le long des microtubules .
Ces corps plurivésiculaires permettent le retour des molécules membranaires
vers le soma afin qu'elles y soient dégradées (élimination des déchets). De plus,
des molécules, absorbées au niveau des terminaisons, peuvent remonter
jusqu'au soma et informer la cellule sur ce qu'il se passe à la périphérie ou
jouer un rôle trophique (NGF) (communication cellulaire )ce transport est assuré
par une protéine la Dynéine.
Ces deux mécanismes de transport antérograde et rétrograde , pour effectuer le
traçage des voies neuronales , dans le système nerveux .
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Implication des microtubules dans le transport
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axoplasmique
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Les cellules gliales:
Le neurone, cellule hyper spécialisée, a besoin d'un tissu de soutien et
d'environnement. La glie centrale et La glie périphérique
Les cellules gliales sont dans le SNC , ont une origine ectodermique , environ
deux fois plus nombreuses que les neurones. Elles s’interposent entre les
cellules nerveuses et les vaisseaux sanguins
On distingue :
Les cellules gliales du SNC: astrocytes , oligoendorocytes, microglie , qui sont
regroupés sous le terme Nevroglie interstitielle car ces cellules gliales se
situent entre les neurones et les prolongements ; et les cellules épendymaires
qui forment la nevroglie épithéliale et recouvrent la paroi des ventricules
cérébraux et du canal épendymaire de la moelle épinière
les astrocytes assurent des échanges nutritifs dont dépend le bon
fonctionnement neuronale : apports de nutriments (glucose, oxygène) et
d’autres molécules trophiques (hormones et autres) et évacuations de déchets
métaboliques.
Les cellules gliales du SNP: cellules de Schwann. Elles entourent les axones ou
encapsulent les corps cellulaires des neurones ( =cellules satellites)
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LA MYELINISATION :
Les cellules gliales responsables de la myélinisation du système nerveux ont des
origines embryonnaires distinctes:
1.Les cellules gliales responsables de la myélinisation du SNC sont les
oligodendrocytes, issus de la zone ventriculaire du neuroépithélium du tube neural.
2.Les cellules gliales responsables de la myélinisation du SNP sont les cellules de
Schwann, issues des crêtes neurales
La myélinisation fait suite à l'histogénèse et survient plus tard, vers le 4e mois de la
vie foetale. La myélinisation du SNP précède celle du SNC. En effet, le processus
débute dans les racines de la moelle épinière. Les racines motrices sont myélinisées
avant les racines sensitives. Inversement dans le SNC ce sont les neurones sensitifs
qui sont myélinisés avant les neurones moteurs.
-La myéline est une substance lipoprotéinique qui protège les axones en même
temps qu'elle les isole électriquement, elle accroît considérablement la vitesse de
conduction de l'influx nerveux (la vitesse passant de 150 m/s pour un axone
myélinisé à moins de 1 m/s dans l'axone non myélinisé). La myéline ne recouvre
que les axones
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les oligodendrocytes:
Les segments myélinisés sont constitués par l’enroulement d’un prolongement d’un
oligoendrocyte autour de l’axone
Un seul oligoendrocyte peut former de 20 à 70 segments de myéline autour d’un
axone différent. La dégénérescence ou le dysfonctionnement d’un seul oligoendrocytes
entrainera la disparition de plusieurs segments myéliniques localisés sur des axones
différents.
Dans ce processus on observe une migration des oiligoendrocytes dans les faisceaux
d’axones, puis ceux-ci vont myéliniser certains axones. Lorsque la reconnaissance est
faite entre l’axone et l’oligonedrocyte, une première spire de myéline se forme
rapidement autour de l’axone. Puis la myéline est lentement déposée pendant une
période qui , chez l’homme peut atteindre plusieurs mois. La myélinisation est
responsable en grande partie de l’augmentation du poids et de volume du SNC après
la fin de la neurogenèse.
.
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Pour former la spirale compacte de membrane myélinique, le prolongement d’un
oligoendrocytes doit s’enrouler un grand nombre de fois autour de l’axone (jusqu’à
40 tours).
chaque oligodendrocyte émet plusieurs prolongements membranaires de manière à
myéliniser les axones (plusieurs dizaines) qui se trouvent à sa proximité. Il s'ensuit
que la gaine de myéline est régulièrement interrompue, laissant l'axone à nu au
niveau de courtes régions qui portent le nom de nœuds de Ranvier (Etranglements
de Ranvier)
La présence de segments myéliniques permet une conduction rapide des potentiels
d’action
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Cellule d’oligoendrocyte ( SNC): Myélinisation
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Cellules de Schwann :
Les cellules de Schwann se succèdent pour former les différents segments de la
gaine de myéline car , contrairement aux oligoendrocytes , ce n’est pas un
prolongement qui s’entoure autour de l’axone périphérique pour former un
segment myélinique mais la cellule de Schwann elle-même, en entier.
Ainsi , chaque cellule de Schwann ne forme qu’un seul segment myéliniqueA la
différence de ce qui se passe avec l’oligodendrocyte dans le SNC, une cellule de
Schwann ne myélinise qu’un internode d'une fibre nerveuse périphérique
Cellules de Schwann : Myélinisation
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La composition chimique de la myéline :
En effet la myéline centrale :70 % de lipides (cholestérol, phospholipides et
glycolipides) et 30 % de protéines ; ce rapport est inversé dans la membrane des
autres types cellulaires. Cette richesse en lipides exclut l'eau et les ions qui y sont
dissouts, et fait de la myéline un bon isolant électrique.
Les principales protéines spécifiques de la myéline du SNC sont la PLP
(ProteoLipid Protein), la MBP (Myelin Basic Protein) et la MAG (Myelin Associated
Glycoprotein).
La composition de la myéline périphérique ne diffère de celle de la myéline centrale
que par les constituants protéiques principaux de la myéline périphérique :
glycoprotéine PO ( 60% du total des protéines), protéine P2, et la proteineP1 (=
PBE des oligoendrocytes)
L'accélération de la conduction nerveuse. Les noeuds de Ranvier constituent une
zone de faible résistance électrique au niveau de laquelle à peu près tous les canaux
Na+ de l'axone sont concentrés ; ils constituent donc la zone privilégiée pour le
déclenchement des potentiels d'action. Les propriétés d'isolant électrique de la
myéline facilitent la propagation passive au noeud suivant des courants associés au
potentiel d'action nodal, la conduction nerveuse le long de l'axone myélinisé
s'effectuant de façon saltatoire d'un noeud de Ranvier à l'autre
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La myélinisation des axones accélère la conduction de l'influx nerveux
-fibres amyéliniques (dépourvues de myéline) dont la vitesse de conduction
n'excède pas 2,3 m/s,
- fibres myélinisées dont la vitesse de conduction, proportionnelle à l'épaisseur
de myéline, peut atteindre 120 m/s.
-L'économie d'énergie. L'énergie métabolique axonale est conservée en cas de
myélinisation puisque l'excitation active nécessaire à la propagation de l'influx est
restreinte aux petites régions nodales.
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La repousse axonale :
Les cellules gliales périphériques et centrales ont des effets opposés sur
l’élongation des axones:
Les cellules de Schwann sécrètent des facteurs trophiques qui stimulent la
repousse de la parie proximale des axones .La présence des facteurs trophiques
est un élément essentiel dans le développement du système nerveux mais aussi
dans le maintien de certaines connexions synaptiques et la repousse des
axones. Le NGF ( nerve growth factor).
L’induction de l’expression et la libération du NGF par les cellules de schwann est
attribuée à la perte de contact entre la membrane axonale et les cellules de
schwann du fait de la dégénérescence de l’axone.
il existerait dans le tissu nerveux d’autres facteurs que des facteurs de croissance
: des facteurs présents dans le SNP , favorables à l’élongation des axones (
facteurs permissifs )et des facteurs présents dans SNC de mammifères adultes
et non favorables ( facteurs non permissifs) inhibiteurs de l’élongation
Ces facteurs non permissifs ne seraient pas présents dans le SNC de
mammifères immatures ni dans le SNC de vertébrés inférieurs ( poissons et
amphibiens), ou l’élongation des axones centraux est observée
Références bibliographiques:
Sylvain BARTOLAMI,-LES CELLULES DE SCHWANN : Un exemple glial
Université Montpellier II
-Mark F. BEAR ; Barry W.CONNORS , Michael A.PARADISO , Neuroscience ,
a la découverte du cerveau ; Traduction et adaptation française André
NIEOULLON, Editions Pradel ,1997
-Hammond.C et Tritsch.D, Neurobiologie cellulaire, DOIN Editeurs, 1990
-Jacques POIRIER , LE SYSTÈME NERVEUX,Central et périphérique :
formation, fonction et rôle
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