AFRICAN UNION INTERAFRICAN BUREAU FOR ANIMAL RESOURCES Training Modules on Honey Production, Diagnostic and Control of Bees Diseases & Pests and Pollination Services, using AU-IBAR e-learning System” MODULE 2: MORPHOLOGIE BEE PROJECT African Union - Inter-African Bureau for Animal Resources 1 Module 2 : Morphologie • Insecte : Hexapode : trois paires de pattes Corps en trois parties : tête, thorax, abdomen Recouvert d’une cuticule constituée de chitine Soies sur tout le corps y compris l’œil La tête • 3 ocelles • 2 yeux composés • 2 antennes • pièces buccales –– paires : mandibule, maxille, palpes labiaux –– impaire : la langue 1. La tête: • Elle porte deux antennes qui sontmultisensorielles (des récepteurs olfactifs permettent à l’abeille de distinguer des centaines voire des milliers d’odeurs différentes ; des récepteurs du goût qui sont également présents sur les pattes mais ne sont pas situés dans la bouche .Elles servent aussi à écouter et à communiquer. En effet, pour entrer dans la ruche les abeilles frottent leurs antennes à celles des abeilles gardiennes, qui surveillent l’entrée de la ruche; c’est le mot de passe. • Les abeilles possèdent deux gros yeux composés chacun de 4 500 petits yeux qui regardent chacun dans une direction différente. Elles perçoivent toutes les couleurs, sauf le rouge, et aussi les ultraviolets. De plus, les abeilles possèdent trois petits yeux au haut de leur tête: les ocelles, qu’elles utilisent pour la vision dans l’obscurité. • Les mandibules servent à mordre et à secouer les étamines des fleurs afin de faire tomber le pollen. • La trompe est une pompe à nectar dans laquelle coulisse une langue de 2 mm. Le thorax: • Deux paires d’ailes qui battent rapidement : 200 battements d’ailes par seconde. Grâce à elles, elles volent très vite : 20 km/h. Parfois, les abeilles peuvent parcourir jusqu’à 6 kilomètres pour aller butiner. Dans la ruche, des abeilles ventileuses agitent les ailes pendant des heures pour épaissir le miel. • Six pattes, composées chacunes d’une cuisse, d’une jambe et d’un tarse. Chaque patte est munie de ventouses, pour grimper aux surfaces dures et lisses, et de quatre crochets pour les surfaces molles. Les pattes antérieures possèdent un appareil à nettoyer les antennes. On trouve une brosse à pollen à l’arrière de chaque patte postérieure servant à emplir la pelote de pollen située sur l’autre patte. 2. L’abdomen: • De chaque côté de l’abdomen on trouve une petite ouverture : le stigmate. C’est par là que l’air pénètre dans les trachées qui sont les organes respiratoires. • Les abeilles fabriquent la cire, qui leur sera utile pour la fabrication des alvéoles, dans quatre petites poches situées de chaque côté de l’abdomen: ce sont glandes cirières. 2 African Union - Inter-African Bureau for Animal Resources • L’aiguillon sert à injecter le venin, mortel pour de nombreux animaux. L’abeille s’en sert surtout contre les envahisseurs de la ruche African Union - Inter-African Bureau for Animal Resources 3 Physiologie Anatomie de l’ouvrière : organes internes 4 African Union - Inter-African Bureau for Animal Resources Neurophysiologie Système nerveux : Double chaîne nerveuse et ganglionnaire ventrale Le Système nerveux est moins centralisé que chez les vertébrés. C’est ainsi qu’un thorax d’insecte coupé du reste du corps est encore capable de marcher. Le cerveau, logé dans la tête, constitue le principal élément d’une série de ganglions échelonnés le long du corps, côté ventral (au-dessous du tube digestif), et reliés entre eux. En principe, chez les insectes, un double cordon nerveux se renfle en une paire de gros ganglions dans chaque segment du corps. Du cerveau, rayonnent des nerfs vers les yeux, les ocelles, les antennes, les pièces buccales ; dans le thorax et l’abdomen, de nombreux nerfs se détachent également des ganglions et innervent pattes, ailes, appendices génitaux, cœur, etc... Par comparaison avec le Système nerveux des vertébrés, on peut remarquer que ces derniers possèdent une chaîne nerveuse disposée dorsalement alors que le cœur est ventral par rapport au tube digestif ; tandis que chez les insectes et les invertébrés en général, la situation est exactement l’inverse. 3. Reproduction La jeune reine vierge qui sort victorieuse de son combat avec ses sœurs doit accomplir un vol nuptial au cours duquel elle s’accouplera avec une douzaine de mâles, dont elle gardera le sperme dans sa spermathèque. L’accouplement est fatal pour le mâle. Mais à cause des oiseaux et de la météo (pluie, vent violent) la reine prend de gros risques. Si elle ne rentre pas la colonie est perdue (ça fait au moins deux semaines qu’il n’y a plus de ponte dans la colonie, il est donc impossible aux ouvrières d’élever d’autres reines). African Union - Inter-African Bureau for Animal Resources 5 • PHASE 1 • Le mâle agrippe le dos de la reine. • introduit ses organes génitaux dans la chambre à dard de la reine, • Puis il se trouve paralysé et relâche son étreinte • PHASE 2 • le mâle bascule en arrière suspendu à la reine • Peu après, il se sépare de la femelle, laissant une partie de • ses attributs dans la reine. L’accouplement lui sera fatal. De retour de ce vol nuptial la reine ne sortira plus de la ruche, sauf pour essaimer. Elle puisera quelques spermatozoïdes dans sa spermathèque chaque fois qu’elle voudra féconder un ovule et pondre un œuf de femelle. Mais elle déposera un ovule sans spermatozoïde quand elle décidera de pondre un œuf de mâle, on parle alors de parthénogenèse arrhénotoque (ou facultative) car le développement de l’œuf a lieu même sans fécondation. Puisque le patrimoine génétique d’un mâle ne vient que d’un seul gamète, l’ovule de sa mère, il n’a que 16 chromosomes au lieu de 16 paires de chromosomes. On dit qu’il est « haploïde ». Les femelles qui ont 16 paires de chromosomes (16 venant de la reine et 16 venant d’un mâle) sont dites « diploïdes » Le fait qu’un mâle n’a que 16 chromosomes ne signifie pas que tous les mâles produits par une même reine soient tous identiques. Par contre tous les spermatozoïdes produits par un même mâle sont tous identiques à l’ovule qui a donné naissance à ce male. Quand la reine laisse un spermatozoïde féconder un ovule il y a rencontre de deux patrimoines génétiques : Celui de la reine et celui du mâle. Mais comme un male est haploïde ce qu’il transmet est identique à ce qu’il a reçu de l’ovule de sa mère. En conséquence, on a à faire à la rencontre du patrimoine de deux femelles. Le male servant de ‘transporteur’ pour l’une d’elle (la plus vielle, et déjà fécondée). Les males qui circulent dans une ruche ne sont pas forcément les fils de la reine de cette ruche. D’autres disent que leur présence faciliterait ou même inciterait à l’essaimage. Chez les mammifères le nombre d’ovules est limité mais pas le nombre de spermatozoïdes. Il suffit d’un nouvel accouplement pour obtenir des spermatozoïdes. Chez les abeilles le nombre d’ovules n’est pas limité mais ce sont les accouplements, donc les spermatozoïdes, qui sont limités. Ceci a un impact sur la gestion du rendement d’une reine. Les professionnels sont toujours à la recherche de la plus forte production de miel. Cela passe forcément par le plus d’ouvrières possible donc par la ponte la plus forte possible. Le nourrissement spéculatif en est un exemple. Mais en fait ce n’est pas directement l’âge de la reine qui est la cause première de la baisse de ponte mais c’est le fait qu’on la stimule pour qu’en 2 ans elle ponde l’équivalent de 3 ou 4 ans à l’état naturel. Sa spermathèque se vide donc beaucoup plus vite et son métabolisme est mis à plus rude épreuve. 6 African Union - Inter-African Bureau for Animal Resources 4. Métabolismes Colonie : Bilan « entrées » / « sorties » d’une saison ENTREES • Oxygène : 30kg • Nectar : 240 kg • Pollen : 40 kg • Eau :10 kg • Propolis • Miellat SORTIES • CO2 : 40 kg • Miel –– Besoins : 40 kg –– surplus : 20 kg • Cire, Pollen : –– Besoins : 36 kg –– Surplus : 4 kg • Eau –– Comb. sucre :15 kg –– Conc. du miel : 180 kg • Abeilles : 25 kg • Déjections : 40 kg Métabolisme énergétique • Les Besoins de l’abeille adulte –– Marche et activités sans envol (28.8 j/h pour 1ml C02 / h) –– Hors période de miellée (108 J/h) –– Vol maximum ( 288J/h soit 10 ml C02 / h) –– Besoins multipliés par 4 et par 10 suivant l’activité • Les besoins dans des conditions de vol difficiles sont de 12 mg de sucre / heure (200 African Union - Inter-African Bureau for Animal Resources 7 • battements d’ailes/s, vitesse maximum 8 m/s) • La solution énergétique couvrant les dépenses dues au vol doit déjà être dans l’intestin moyen avant le vol pour qu’elle puisse passer dans l’hémolymphe. • Il n’y a pas de passage de nectar à travers le jabot pendant le butinage • Métabolisme glucidique Les glucides représentent les constituants parmi les plus importants de la nourriture, couvrant les besoins énergétiques nécessaires à la thermorégulation, aux travaux d’entretien de la ruche tels que le nettoyage des cellules, l’alimentation du couvain, les déplacements liés au butinage, etc. Ils sont généralement stockés dans l’organisme sous forme de corps gras.Les sucres habituellement présents dans les sécrétions florales (nectar) sont métabolisés par les abeilles (glucose, fructose, tréhalose, maltose) ; à l’inverse, certains autres, présents dans les sécrétions de certains insectes (miellats), ne le sont pas (raffinose).La thermorégulation représente un besoin très important pour maintenir, notamment, unetempérature de 34°C en présence de couvain. En hiver, la température de la « grappe » ne doit pas descendre en dessous de 13° C. En région tempérée, la consommation de sucres par une colonie d’abeilles, durant l’hiver, peut aller de 19 à 25 kg, et pour l’année, environ 80 kg. De nombreux facteurs influent sur la quantité et la qualité du butinage d’un rucher. • Synthèse des glucides –– Les glucides simples sont absorbés par les cellules épithéliales de l’intestin moyen –– ils passent dans l’hémolymphe parfois sous forme de tréhalose puis dans les trophocytes où ils sont stockés sous forme de glycogène (influence hormonale ?) –– La dégradation du glycogène aboutissant à la libération de tréhalose dans l’hémolymphe est sous contrôle du « tréhalogon » • Présence de particules de magnétite • Métabolisme énergétique pour la dépense musculaire : –– Stockage dans le tissu adipeux (adipocytes) sous forme de glycogène. • 8 à 12 molécules de glucose très soluble dans l’eau –– Transport dans l’hémolymphe sous forme de tréhalose. • 2 molécules de glucose très soluble dans l’eau • jusqu’à 20 mg/ml d’hémolymphe • Régulation de la tréhalosémie dans les cellules qui utilisent de l’énergie. L’oxydation mitochondriale d’une molécule de glucose (CO2 + H2O) fournit 34 ATP (via Acide. Pyruvique et AcétylCoA) • Métabolisme énergétique pour la dépense musculaire : –– Apporter l’oxygène au mitochondries des cellules : • Bien considérer que le vol chez les insectes provoque une demande énergétique des plus élevées dans le règne animal de l’ordre 5 ml O2 par g de muscle par minute. • il faut donc amener l’oxygène au « cœur » des cellules et évacuer le gaz carbonique • Chez les insectes le transport est assuré par un système trachéen qui « aère » les tissus (et non les irrigue) • Métabolisme protéique Les protéines sont apportées par les pollens. Cet apport est indispensable à la colonie d’abeilles pour assurer la croissance, l’ensemble des fonctions vitales telles que les fonctions enzymatiques et la reproduction. Le pollen intervient, notamment, dans le développement des glandes hypopharyngiennes des jeunes abeilles et leurs corps adipeux. Lors d’apport de pollen insuffisant, ces glandes se développent insuffisamment chez les nourrices dont la production de gelée royale ne permet plus le développement normal du couvain, 8 African Union - Inter-African Bureau for Animal Resources ni l’alimentation normale de la reine (l’apport protéique des sécrétions hypopharyngiennes représente environ 95 % de l’apport protéique nécessaire au développement d’une larve). Le pollen est stocké dans les alvéoles, sous forme de pain d’abeille, assimilable à un ensilage, dont la valeur biologique est supérieure à celle du pollen frais en raison des fermentations subies (sous l’action de trois souches de saccharomyces et d’une souche de lactobacilles). La teneur en protéines est variable selon l’origine botanique. Le taux de protéine contenu dans le pollen varie également en fonction des facteurs génétiques et environnementaux : la variété au sein d’une même espèce, l’âge et le stress nutritif de la plante et la localisation géographique. Selon l’origine végétale, l’apport nécessaire de pollen pour assimiler une même quantité de protéines peut ainsi diminuer de 50 % lorsque le taux de protéines passe de 20 % à 30 %. En période de miellée moyenne, ce taux doit être d’au moins 25 %, et passe à plus de 30 % lors de miellée intense. En outre, l’équilibre entre les acides aminés est très variable selon l’origine végétale. Le pollen de certains végétauxest très riche en acides aminés indispensables, alors que d’autres en sont bien moins pourvus. • Synthèse des protéines –– synthèse de la plupart des protéines hémolymphales selon le schéma classique de la synthèse des protéines (ADN ARNm Acides Aminés Polypeptides Protéines) –– mais cette synthèse est généralement sous le contrôle de l’hormone juvénile qui se lie à une protéine réceptrice spécifique puis migre dans le noyau et interagit avec l’ADN • Une protéine majoritaire: la vitellogénine (30 à 50 % des protéines totales) –– Chez la reine: »» transportée depuis les cellules adipeuses vers les ovaires »» protéine transporteuse de Zn dans les oocytes –– Chez les abeilles nourrices de la reine: »» - Pic dans la synthèse de vitellogénine correspondant au contenu de 30 à 100 œufs –– Chez le mâle et la butineuse : au contraire peu présente. • Synthèse des acides aminés –– Les acides aminés non essentiels sont synthétisés par transamination. –– Les acides aminés essentiels pour l’abeille (De Groot, 1953) • Monoacides monoaminés simples –– Valine, Isoleucine, Leucine • Monoacides monoaminés alcools –– Thréonine, Méthionine, • Acides diaminés –– Arginine, Lysine • Acides aminés cycliques –– Phenylalanine, Tryptophane, Histidine –– Autres facteurs indispensables : cholestérol, acide linolénique • Métabolisme protéique et tissu adipeux • Fonctions de synthèse et de stockage –– Le tissu adipeux (Corps gras) est proche des principaux systèmes de l’insecte : • Organes reproducteurs, appareil digestif, muscles thoraciques, cerveau ... • un faible volume d’hémolymphe sépare ces organes du tissu adipeux ce qui facilite les échanges de macromolécules : –– pour les lipides, glucides, acides aminés, protéines, hormones, la gestion du stock est fonction des besoins de l’insecte. African Union - Inter-African Bureau for Animal Resources 9 –– détoxication et stockage de certains déchets dans les trophocytes. Métabolisme lipidique Très peu d’informations sont actuellement disponibles sur les besoins alimentaires des abeilles domestiques en lipides (acides gras, stérols et phospholipides). Dans les conditions normales (alimentation diversifiée), ces besoins sont couverts par la consommation de pollen. Parmi les lipides, les stérols entrent en jeu dans la production de l’hormone de mue (l’ecdysone) ce qui les rend particulièrement indispensables. • Synthèse de lipides –– Quand il y a un excès de glucides et de chaînes carbonées provenant du catabolisme des acides aminés cela induit la formation de triacylglycérol dans la cellule, qui est relargué dans l’hémolymphe sous forme de diacylglycérol –– régulation par une hormone « adipokinetic » Métabolisme hydrique et excrétion • La balance hydrique –– Maintien de la pression osmotique entre les compartiments intracellulaire et extracellulaire (l’hémolymphe) –– Sur le principe de l’osmose : l’eau va diffuser d’un milieu peu concentré en particules dissoutes vers un milieu riche • L’équilibre entre les deux compartiments peut être compromis: –– Soit par variation du volume d’eau »» perte d’eau par transpiration »» afflux d’eau par une alimentation riche en eau –– Soit par absorption de sels minéraux inappropriés • Régulation osmotique (homéostasie) –– Maintenir un équilibre en eau et sels minéraux entre les cellules et le compartiment extracellulaire (l’hémolymphe) • Les organes effecteurs sont –– les tubes de Malpighi –– l’intestin postérieur Limitation des pertes d’eau chez les insectes terrestres est assurée par : 1/Une cuticule relativement imperméable à l’eau : • épicuticule imperméable • cuticuline qui est une lipoprotéine A • couche cireuse « laquée» En fait la cuticule est très imperméable en dessous d’une température de transition, la couche cireuse gardant sa structure 2/le système trachéen • chez certains insectes Orthoptères peut être responsable de 70 % des pertes en eau • système de fermeture des spiracles par valves 3/les excréments et sécrétions • réduction du volume des excréments • réduction des sécrétions comme la gelée royale ou la bouillie larvaire 10 African Union - Inter-African Bureau for Animal Resources Système excréteur: Les tubes de Malpighi • production de l’urine primaire • pression osmotique identique entre hémolymphe et lumière des tubes de Malpighi mais pas la même composition • excrétion d’acides aminés non nécessaires • le squelette carboné est « récupéré » –– le groupement NH2 s’il n’est pas récupéré (transamination) –– mais il est transformé en NH3 toxique –– le NH3 est transformé en acide urique (ou en urée) dans la cellule puis dans l’hémolymphe –– l’urée ou l’acide urique sont ensuite activement transportés dans la lumière des tubes de Malpighi Fonction rénale Réinjection de l’eau à partir de l’intestin postérieur • Les ions qui sont pompés activement par les cellules épithéliales et rejetés dans la lumière des sillons rectaux entraînent l’eau de la lumière rectale • Comme ces sillons sont rigides, il y a augmentation de la pression hydrostatique et diffusion de l’eau dans l’hémocoele (valve?) • Compensation des pertes en eau par « transpiration » et en retour concentration des sels et cristallisation de l’acide urique dans le rectum • Régulation hormonale provenant des corpora cardiaca Dans l’extrémité proximale et dans le rectum, précipitation d’acide urique sous forme de cristaux Chez Apis, l’acide urique s’accumule dans des cellules spécialisées du tissu adipeux des larves, les « urate cells » avant l’émergence de l’adulte 5. Respiration La respiration s’effectue en général à l’aide de trachées. Il s’agit de tubes aux parois rigides, dont les ouvertures se trouvent au niveau du thorax et de l’abdomen. Les trachées se ramifient, formant un réseau qui apporte l’oxygène à toutes les parties de l’organisme, et qui évacue le dioxyde de carbone. Les trachées se dilatent localement en de nombreux sacs à air qui diminuent la densité de l’insecte favorisant ainsi un grand volume pour un poids réduit au minimum. Ces échanges se font par diffusion mais, chez les espèces actives, des contractions rythmées de l’abdomen permettent une ventilation plus efficace. Les processus de diffusion auxquels font appel la circulation de l’hémolymphe et la respiration, quoique performants, ne sont assez rapides que pour de courtes distances. La mécanique respiratoire est basée sur deux types de ventilation : • Ventilation abdominale ou pompage abdominal : création d’une compression des sacs aériens donc une évacuation forcée des gaz • Ventilation thoracique : conséquence de la déformation du thorax par les contractions des muscles alaires. • Plus le spiracle est large plus grande est l’inspiration d’air • Durant le vol, « l’aération » des muscles alaires induit une demande en oxygène 50 fois plus élevée par rapport au repos : African Union - Inter-African Bureau for Animal Resources 11 –– Plus de 100 battements d’ailes par seconde assurent la ventilation thoracique. –– Il n’y a pas de ventilation abdominale, les sacs aériens remplis diminuant la masse volumique de l’animal volant. Le système trachéen s’ouvre vers l’extérieur par des stigmates (spiracles) cadre chitineux avec un appareil de fermeture entourant l’orifice d’un atrium géant avec appareil filtrant et glande sécrétant une substance hydrophobe. • Sur les stigmates s’attachent des tubes: les troncs trachéens et trachées dont le diamètre va en décroissant –– primaires, directement ventilés • Secondaires: équilibration par fusion des gaz tertiaires qui aèrent les tissus. –– Entre I et II se trouvent des dilatations compressibles: les sacs aériens. 6. Alimentation Etant principalement situé dans l’abdomen, le tube digestif est relié à la bouche par un long conduit appelé œsophage. A l’extrémité de l’œsophage, côté abdomen, se trouve le jabot, poche expansible contenant 12 African Union - Inter-African Bureau for Animal Resources le miel ingurgité avant l’envol ainsi que l’eau ou le nectar récolté par l’abeille. Sa contenance est d’environ 4 mg et, lorsqu’il est plein, il occupe presque toute la cavité abdominale. Le contenu du jabot peut, par contraction des muscles qui l’entourent, être renvoyé vers la bouche et régurgité (récolte du nectar et de l’eau). A l’extrémité du jabot se trouve le proventricule qui fait office de soupape empêchant le contenu du jabot de passer dans l’intestin. Celui-ci s’ouvrira chaque fois qu’il est nécessaire de consommer pour fournir de l’énergie. Pour stocker celle-ci, l’abeille possède des cellules (corps gras) sur la partie dorsale et ventrale de l’abdomen. Tube digestif de l’abeille 7. Flore mellifère Les plantes mellifères produisent le nectar ou permettent la fabrication du miellat par les Homoptères, nectar et miellat étant ensuite récoltés par les butineuses puis transformés en miel. Par extension, le terme désigne également les plantes utiles aux abeilles et exploitables en apiculture, c’est-à-dire les plantes qui fournissent aussi le pollen et la propolis (Marchenay P. et Bérard L., 2007). Suivant l’origine du nectar, on peut séparer les miels en deux catégories : les miels monofloraux ou miels de cru qui proviennent de façon prédominante d’une seule espèce florale, et les miels polyfloraux qui résultent de la récolte des abeilles sur plusieurs espèces florales (Clément H., 2002). Les abeilles opèrent une véritable sélection des espèces mellifères. Cette sélection est influencée par la morphologie florale, la phénologie et la composition floristique. Par ailleurs, une espèce peut être mellifère dans une zone et ne pas l’être dans une autre zone. La quantité de nectar produite dépend entre autres du climat, du sol et de l’état sanitaire de la plante. Une bonne flore mellifère doit être diversifiée et bien repartie tout au long de l’année. On doit donc retrouver des arbres, des arbustes et des herbes qui fleurissent. C’est pourquoi il faut éviter d’implanter les ruches à côtés des monocultures dont la saisonnalité est une particularité cardinale. Certaines plantes donneront exclusivement leur pollen ou leur nectar alors que d’autres seront nectarifères et pollinisées en même temps African Union - Inter-African Bureau for Animal Resources 13 Union Africaine – Bureau Interafricain des Ressources Animales (UA-BIRA) Kenindia Business Park Museum Hill, Westlands Road P.O. Box 30786 00100, Nairobi KENYA Telephone : +254 (20) 3674 000 Fax : +254 (20) 3674 341 / 3674 342 Email : [email protected] Site internet : www.au-ibar.org