Ovulation

L’ovogénèse
CM Reproduction Dia 24
Identification de follicules
CM Reproduction Dia 28
Evolution des follicules et de l’ovocyte dans l’ovaire
Fol. Primordial → fol. primaire → fol. secondaire → fol. tertiaire → fol. mur ou de De Graaf
Puberté
Maturité sexuelle (hormones)
Engagement de groupes de
Evolution de certains follicules dans les
follicules primordiaux à chaque
50 ans qui suivent en un ou plusieurs
cycle menstruel
des stades énumérés ci-dessus
Ovocyte I
bloqué prophase I (diplotène)
A chaque cycle
1 follicule mur/ovaire
Ovulation (J14)
Ovocyte II
bloqué métaphase II
Ovaire de mammifère
(lapin)
CM Reproduction Dia 27
Maturation du follicule dominant (1) arrret 1h30
•  Durant le début du cycle : Maturation de l’ovocyte
- Absorption de substances (vitellus)
- Substances produites par granulosa (prolongements cytoplasmiques traversant zp)
- Ovocyte pro I (diplotène) → pro I (diacinèse)
zp
noyau
thèques
granulosa
Ovocyte I
Prolongements cellulaires
Follicule mur
(ou de De Graaf)
Cellule granulosa
CM Reproduction Dia 29
Maturation du follicule dominant (2)
fente
zp
Anaphase méiose I
•  J12 : pic de LH (Luteinizing Hormone)
Ovocyte
- Achèvement de Méiose I (obt ovocyte II et 1 gp)
Ovocyte I
granulosa
Prolongements rétractés
- Début de la Méiose II (blocage métaphase de ovo II)
- Maturation du cytoplasme de l’ovocyte
Cellule granulosa
- Fente périvitelline
Follicule
- Rétraction des prolongements cytoplasmiques
1er globule polaire
- Multiplication (relâchement attaches) granulosa
Ovocyte II
- Sécrétion quantité accrue de progestérone
par cette dernière dans antrum
ð maturation ovocyte
ð attraction spermatozoïdes dans trompe
Multiplication et
relâchement
granulosa
CM Reproduction Dia 30
Follicule avant la rupture et ponte ovulaire
Ovocyte II métaphase II
- Détachement
- Ovocyte II + corona radiata
Trompe
Stigma
Ovaire
Ovo II +
Corona radiata
Reste du cumulus
Corona radiata
Cellules granulosa
- Sécrétion hormones
- Sécrétion matrice extra-cellulaire
(acide hyaluronique)
é volume liquide folliculaire
Cavité abdominale
Follicule mur
Ovo II
Ovaire
•  J14 : Juste avant la ponte ovulaire
antrum
•  J14, 38 h après pic LH : Ponte ovulaire
- Amincissement granulosa+thèques proches de surface ovarienne (enz. lytiques)
- Augmentation drastique du volume liquidien folliculaire
- Réduction vascularisation (transparence)
Æ Déchirure et expulsion de lovocyte II bloqué en metaph MII
Æ Reste du follicule : corps jaune + caillot sanguin
CM Reproduction Dia 31
Devenir du follicule après la ponte: le corps jaune
•  Après la ponte ovulaire J14 et jusqu’à la fin du cycle
J28
- Sécrétion hormones
granulosa (PROGESTERONE)
thèque interne (oestrogènes)
autres hormones (relaxine)
Ovaire phase lutéale
- Production d’un pigment lipochrome (granulosa)
•  Devenir CJ fonction d’une fécondation éventuelle
Absence de fécondation
Progestérone ovarienne inhibe libération LH hypophysaire
Corps jaune moins stimulé
Dégénérescence en corps blanc
Corps jaune (gris rosé)
Fécondation
Progestérone ovarienne inhibe LH hypophysaire
Mais hormones placentaires prennent relais de LH
Corps jaune persiste (fin grossesse)
Corps blanc
Corps blanc
CM Reproduction Dia 32
Cycle ovarien et cycle utérin
•  Changements cycliques hormonales
- Sous contrôle système hypothalamo-hypohysaire
- Responsables
cycle ovarien (maturation folliculaire s’achevant par corps jaune)
cycle utérin (modification de la muqueuse utérine pour implantation œuf)
•  Contrôle hormonal
- GnRH, LH, FSH axe hypothalamo-hypohysaire (pulsatile)
- Œstrogène (E2) thèque interne, progestérone (Pr) + E2 corps jaune
Libération pulsatile GnRH, LH, FSH
Ovulation
E2 et Pr
Tissus cibles
(endomètre, caractères sexuels2aires…)
Feed Back
Négatif OU positif
sur libération GnRH, LH, FSH
CM Reproduction Dia 33
Cycle ovarien
•  Caractéristiques cycle ovarien
- 28 jours
- Biphasique
phase folliculaire (14 J var, recrutement cohorte follicules, E2 leading h.)
phase progestative (14J cst, progestérone (Pr) + E2 corps jaune)
1 seul follicule mur
Cohorte de follicules
primordiaux
Phase folliculaire
Phase progestative
Ovulation
CM Reproduction Dia 34
Contrôle hormonal de l’ovulation : 3 phases
1 Phase proliférative
Faible (E2) inhibe libération de GnRH, FSH, LH
Ovaire
Inversion contrôle
Hypothalamus
2 Phase pré-ovulatoire
Forte (E2) stimule libération FSH LH
(essentiellement)
GnRH
Hypophyse
Ovaire
FSH
LH
J10
Hypophyse
3 Phase lutéale
Forte (Progestérone) inhibe libération
FSH LH (essentiellement)
Ovaire
Hypophyse
Epith.
Tub.
FSH
Glaire
T° (14
jours)
Pic FSH et LH
Ovulation J14
Endo.
utérin
CM Reproduction Dia 35
Cycle utérin (modifications de l’endomètre) (1)
•  Définition de l’endomètre
- revêtement interne muqueux de l’utérus
- site de l’implantation embryon + développement placenta
- sensible aux hormones sexuelles (inactif avant puberté et ménopause)
- à chaque cycle prolifération et différenciation de la muqueuse
(si pas fécondation élimination partie superficielle = fonctionnelle)
•  Anatomie fonctionnelle de l’endomètre
- épithélium prismatique unistratifié (c sécrétantes, c ciliées, c basales)
- lame basale
- tissu conjonctif (artères spiralées branches, veines, glandes utérines)
Lame basale
Epithélium
Endomètre
Phase sécrétoire
Tissu conjonctif
ENDOMETRE
Couche fonctionnelle (desquamation)
Couche basale (résiduelle)
Glandes utérines
MYOMETRE
Myomètre
CM Reproduction Dia 36
Cycle utérin (modifications de l’endomètre) (2)
•  Modifications hormonales cycliques de l’endomètre : 3 phases
- phase menstruelle (A), début cycle, J1 à J4
- phase folliculaire ou proliférative (B), J4 à J14 ovulation
- phase lutéale ou sécrétoire (C), J14 ovulation à J28
CM Reproduction Dia 37
Cycle utérin (modifications de l’endomètre) (3)
Lumière utérine
•  Phase menstruelle (J1 à J4)
En absence d’implantation
Régression corps jaune ð ↓ Pr et E2
Artérioles spiralées hormono-sensibles
Elimination c. fonct endomètre
Glandes utérines
C. fonct.
ENDOMETRE
C. basale
MYOMETRE
Epithélium
glandulaire
•  Phase folliculaire (J4 à J14)
ENDOMETRE
Glandes
utérines
MYOMETRE
Développement follicule ð ↑ E2
Prolifération (mitoses) de l’endomètre
Cellules épithéliales ciliées
Allongement glandes
Artères spiralées légèrement contournées
CM Reproduction Dia 38
Cycle utérin (modifications de l’endomètre) (4)
•  Phase lutéale (J14 à J28)
Développement corps jaune ð ↑ Pr
Différenciation de l’endomètre
Epithélium
glandulaire
Glandes
tortueuses
Sécrétion de glycogène (c épithéliales)
Glandes tortueuses,
Artères spiralées sinueuses
ENDOMETRE
Stroma oedémateux
C. fonct.
compacte
C. fonct.
spongieuse
C. basale
MYOMETRE
Période réceptivité max
20-23 jours « fenêtre d’implantation » (D)
Phase
menstruelle
Phase
lutéale
Phase
folliculaire
CM Reproduction Dia 39
Synthèse des axes gonadotropes
Axe gonadotrope chez l’homme
inhibine
Axe gonadotrope chez la femme
Fécondation et implantation
CM Reproduction Dia 40
Ovulation et interception de l’ovule par trompe
•  Ovulation
- J12 pic LH FSH ð vascularisation renforcée et œdème aux abords follicule dominant
- migration du follicule surface ovaire
- ñ qté liquide folliculaire (acide hyaluronique) + enz. lytique ð stigma
•  Interception de l’ovule par la trompe
- franges de l’ampoule tubaire se disposent autour du stigma (étanchéité)
- rupture du follicule
- déversement de (ovocyte II + corona radiata) et du liquide folliculaire dans trompe
trompe
trompe
stigma
Ovaire
+ foll. atrésie
ovoII+cr
liq. Folliculaire
fimbriae
ovaire
écoulement lent
+ coagulation
ampoule
tubaire
fimbriae adhérant
CM Reproduction Dia 41
Ovule dans la trompe
•  Après l’ovulation
Cellules
- ovocyte II métaphase Méiose II
- entouré corona radiata
- amas cellules cumulus oophorus
Corona
radiata
Ovocyte II
Liquide
- visqueux et filamenteux ï acide hyaluronique
- Pr (attraction spermatozoïdes)
•  Ovule attend dans la trompe la fécondation
C folliculaires
du cumulus
oophorus
Liquide
folliculaire
- « prisonnier » matrice acide hyaluronique
- fécondation uniquement qlq h après ovulation
- pls heures après fluidification de la matrice (cils → utérus)
Fécondation toujours dans partie ampoulaire de la trompe
CM Reproduction Dia 42
Parcours des spermatozoïdes jusque l’ovule (1)
•  Description générale du parcours
- 200 millions de spermatozoïdes éjaculés, seuls quelques 100aines
col de l’utérus, utérus, angle tubaire, trompe jusque sa partie ampoulaire (13-15 cm)
- spermatozoïde attends ovule dans partie ampoulaire
- processus de maturation supplémentaire : capacitation
- possibilité de « pauses » par groupe en chemin (aptitude à féconder 4 jours)
endométre
myométre
angle
tubaire
Cavité
utérine
partie ampoulaire trompe
Point de rencontre
ovaire
col utérin (partie canalaire) cervix uteri
col utérin (partie vaginale)
fornix vaginalis
passage des spermatozoïdes
CM Reproduction Dia 42
Parcours des spermatozoïdes jusque l’ovule (2)
•  Passage du col de l’utérus
- spermatozoïdes dans liquide séminal (légèrement alcalin)
- passage milieu vaginal : acide
- arrivée col de l’utérus : alcalin
Modifications col de l’utérus
Avant ovulation
canal du col étroit, mucus ramifié
(bouchon du col)
Mucus
Mailles étroites
Lors de l’ovulation
canal du col élargi, mucus à mailles plus
grandes et canaux, cryptes ramifiées
Mucus
Mailles larges
canaux
Crypte
Spermatozoïdes
Crypte ramifiée
Spermatozoïdes
Sélection des spermatozoïdes (bouchon muqueux = filtre)
spermatozoïdes atypiques restent accrochés
CM Reproduction Dia 43
Parcours des spermatozoïdes jusque l’ovule (3)
•  Capacitation des spermatozoïdes
- maturation fonctionnelle membrane des spermatozoïdes
- condition préalable à l’étape suivante (réaction acrosomique)
- se produit lors ascension dans tractus génital (par contact avec les sécrétions)
- ne touchent pas tous spermatozoïdes en même temps (moment fécondation?)
Modifications de la membrane du spermatozoïde
Libération de récepteurs par retrait couche glycoprotéique
Modification de la chape acrosomique
Après capacitation : Queue décharges en coup de fouet déplacement
tête du sp.
Tête mouvements pendulaires
Spermatozoïdes avant C
Spermatozoïdes après C
Capacitation = Hyperactivité du spermatozoïde
CM Reproduction Dia 44
Rencontre de l’ovule et du spermatozoïde (1)
•  Pénétration des cellules folliculaires de la corona radiata
- Arrivée par vague des spermatozoïdes
- Nécessité hyperactivité pour pénétrer entre les cellules
- Faible % spermatozoïdes réaction acrosomiale spontanée (libération enzymes acrosome)
ovule
corona radiata
Hyaluronidase
Dégradation Matrice extracellulaire
entre cellules fol.
Creusement du chemin
pour parvenir à zone
pellucide
tête sp.
•  Contact avec la zone pellucide
- Liaison sp sur zone pellucide
Réaction acrosomiale (protéine ZP3)
libération hyaluronidase et autres enzymes
fusion mbrn sp. et mbrn acrosome
CM Reproduction Dia 45
Rencontre de l’ovule et du spermatozoïde (2)
•  Réaction acrosomiale
noyau
tête
mbrn. plasmique
mbr. externe
contenu
mbr. interne
AVANT
pores
contenu sortant
mbr. interne
acrosome
mbrn. plasmique
mbr. externe
- Fusion de membranes d’ou formation de pores
membrane plasmique du spermatozoïde
membrane extérieure de acrosome
APRES
collet
pièce interm.
Liaison à la zone pellucide spécifique de l’espèce
(Liaison ovule non spécifique)
CM Reproduction Dia 46
Rencontre de l’ovule et du spermatozoïde (3)
•  Pénétration de la zone pellucide
- Enzymes libérés par l’acrosome (hyaluronidase, acrosine…)
hyaluronidase : MEC
acrosine : Zone pellucide
Mbr. Plasmique
Post-acromomique
Mbr. Interne
acrosomique
= mbrn. plasmique
tête
collet
pièce interm.
Tête sp = mbrn acrosomiale interne
Découverte structures indispensables pour contact ovule
CM Reproduction Dia 47
Pénétration du spermatozoïde dans ovule (1)
•  Arrimage du spermatozoïde dans l’ovocyte (clef-serrure)
- Présence de protéines implantées dans mbr (affinité réciproque)
- Liaison des récepteurs = arrimage
•  Blocage de la polyspermie
- Arrimage ð onde de dépolarisation
modification surface membrane ovule
libération vésicules dans espace périvitellin
durcissement ZP
polyspermie
protection embryon
ZP durcie
•  Pénétration sp dans ovule (imprégnation de l’ovule)
- Décondensation ADN mâle (pronucléus)
- Elimination mitochondries et flagelle
- Persistance du centrosome
rapprochement 2 pronucléi
formation du 1er appareil microtubulaire de division
Espace périvitellin
Induction cascade d’évènements
durcissement zone pellucide (polyspermie)
fusion mbrn cytoplasmique et intégration du sp dans ovocyte
décondensation ADN mâle
fin méiose II ovocyte (ovocyte II ð ovotide)
mbr ovocyte
vésicules
CM Reproduction Dia 48
Pénétration du spermatozoïde dans ovule (2)
•  Achèvement de la méiose II
- fin méta Meiose II pour ovocyte II et 1er globule polaire
- émission du 2ème globule polaire
- fin décondensation pronucléus mâle
Ovotide avec 3 globules polaires
(divisions inégales)
n à 1 chromatide
2ème GP
1er GP
(scindé en 2)
Mitochondries maternelles
Appareils microtubulaires paternels
•  « Fusion » des pronuclei et formation du zygote
- a) phase de synthèse de l’ADN dans 2 pronuclei
(n à 1 chromatide ð n à 2 chromatides)
Pronucleus f
- b) rapprochement (microtubules du centrosome paternel)
pronucleus f proche GP
pronucleus m point entrée sp
- c) fusion = mise en commun des chromosomes
des 2 pronuclei
GP (3)
Pronucleus m
Centrosome pat.
Zygote 2n
ð Evolution future : segmentation (Embryogenèse)
CM Reproduction Dia 49