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Annls Limnol. 14 (3) 1979 : 203-214. LE R E G I M E A L I M E N T A I R E DE D I N O C R A S M E G A C E P H A L A (KLAPALEK) [PLECOPTERA, P E R L I D A E ] par J. M O U T H O N 2 et J. V E R N E A U X 1 U n e p o p u l a t i o n d e Dinocras megacephala a é t é étudiée d a n s le c o u r s s u p é r i e u r de la Loue. Le cycle larvaire est de trois années. La larve se développe préférentiellement a u sein des b r y o p h y t e s et migre e n direction des berges p e u a v a n t l'éclosion. Le régime alimentaire à tendance végétale et détritivore devient rapidement C a r n i v o r e l o r s q u e l a l a r v e d é p a s s e 3 m m . L ' i n g e s t i o n d e p r o i e s d e n a t u r e différ e n t e est e n relation directe avec la succession des a b o n d a n c e s spécifiques maximalles d ' i n d i v i d u s a t t e i g n a n t l a « t a i l l e m o y e n n e d e p r é d a t i o n ». Le s c h é m a des relations trophiques de ce p r é d a t e u r m e t l'accent s u r l'importance d u facteur nutritif dans la compréhension des biocénoses. Une nouvelle espèce d e S p o r o z o a i r e p a r a s i t e d u t u b e digestif phala : Ancyrophora cornuta (Gregariinida) a é t é découverte. d e D. megace- The d i e t of D i n o c r a s m e g a c e p h a l a ( K l a p a l e k ) (Plecoptera, Perlidae). T h e p l l e c o p t e r a n Dinocras megacephala h a s a life c y c l e t h a t l a s t s t h r e e y e a r s in t h e u p p e r p a r t of t h e river L o u e . L a r v a e g e n e r a l l y live i n m o s s e s . J u s t b e f o r e hatching, they migrate to the banks. T h e y o u n g l a r v a e f e e d o n p l a n t s a n d d e t r i t u s . T h e d i e t is c a r n i v o r o u s w h e n larvae becomes longer than 3 m m . The r a t e at w h i c h t h e p r e d a t o r c o n s u m e s p r e y is directly c o r r e l a t e d w i t h a r e q u i r e d « m e a n l e n g t h of p r é d a t i o n ». T h e r e s u l t s of t h i s s t u d y s u g g e s t t h a t d i e t s is a n i m p o r t a n t i t e m f o r t h e u n d e r s t a n d i n g of b i o c e n o s e s . A n e w S p o r o z o a i r e : Ancyrophora cornuta (Gregarinida) w a s discovered in t h e a l i m e n t a r y d u c t of Dinocras megacephala. D'après Despax (1951), B e r t r a n d (1954), lilies (1955), Aubert (1959), o n sait q u e les larves de Plécoptères de la famille des Perlidae o n t u n régime général c a r n i v o r e . Toutefois, à n o t r e connaissance, a u c u n e é t u d e détaillée n ' a été réalisée s u r le régime a l i m e n t a i r e des Perlidae e u r o p é e n s . Nous p r o p o s o n s l'examen du cas d e D. megacephala (Klapalek 1907), espèce considérée c o m m e alpine (Aubert 1954), assez larg e m e n t d i s t r i b u é e en F r a n c e — zones 4, 8, 13 de la L i m n o f a u n a Europ a e a (lilies 1967) et relevés p e r s o n n e l s —. 1. L a b . H y d r o é c o l . D i v i s i o n Q u a l i t é d e s E a u x d u C . T . G . R . E . F . - C e n t r e H y d r o b i o l . I n s t i t u t d e s S c i e n c e s N a t u r e l l e s , p l a c e L e c l e r c , 25042 B e s a n ç o n . 2. D ' a p r è s u n t r a v a i l d e D.E.A. s o u t e n u e n o c t o b r e 1975. Article available at http://www.limnology-journal.org or http://dx.doi.org/10.1051/limn/1978011 204 J. M O U T H O N ET J. VERNEAUX (2) Les p r é l è v e m e n t s de faune ont été effectués d a n s la Loue s u p é r i e u r e a u lieu dit « les j a r d i n s d e M o u t h i e r » situés en c o n t r e b a s du village de M o u t h i e r - H a u t e p i e r r e . P o u r la description de cette s t a t i o n o n se r e p o r t e r a aux t r a v a u x effectués a n t é r i e u r e m e n t p a r l'un de n o u s (Verneaux 1973-74). 1. — M A T E R I E L ET M E T H O D E S Les p r é l è v e m e n t s m e n s u e l s ont p o r t é sur u n e année, exception faite des mois d ' o c t o b r e et n o v e m b r e , p e n d a n t lesquels la Loue d e m e u r a en c r u e ; ils ont été effectués à l'aide d'un filet é c h a n t i l l o n n e r classique de 1/10 m d e surface de b a s e p r é s e n t a n t u n e maille de 250 p.. La p o r t i o n de s u p p o r t ainsi délimitée était p r o s p e c t é e s u r 5 c m d'épaisseur et les i n v e r t é b r é s récoltés fixés a u formol (solution aqueuse à 7 % ) . T o u s les individus de l'espèce considérée o n t été m e s u r é s p u i s disséqués, le c o n t e n u d u t u b e digestif é t a n t dispersé d a n s u n e g o u t t e d'eau glycérinée p u i s observé e n t r e l a m e et lamelle a u m i c r o s c o p e . 2 L'identification des proies a été effectuée p a r c o m p a r a i s o n à des m o n t a g e s p r é a l a b l e s des espèces p e u p l a n t la s t a t i o n ; d a n s le c a s des Oligochètes, lorsqu'il n e r e s t e que des soies é p a r s e s du m ê m e type, n o u s avons c o n s i d é r é qu'il n'y e n avait q u ' u n p a r t u b e digestif (Tachet 1965). 2. — C Y C L E B I O L O G I Q U E Le cycle biologique de Dinocras megacephala, de t r o i s a n n é e s (Aubert 1959), fut contrôlé p a r la m e s u r e de la l o n g u e u r m é d i a n e d u m é s o n o t u m (Tableau I ) . A l'altitude considérée, la p é r i o d e d'éclosion des a d u l t e s est longue : de d é b u t avril à fin s e p t e m b r e , en 1974. E n r e v a n c h e a u c o u r s de l'ann é e 1975, d a n s des conditions c l i m a t i q u e s difficiles, les é m e r g e n c e s n ' o n t c o m m e n c é q u e d é b u t m a i . P o u r l'ensemble du bassin, les d a t e s e x t r ê m e s de p é r i o d e de vol s'étalent du 10 avril a u 7 o c t o b r e (Verneaux 1973). L'éclosion des a d u l t e s suit de p r è s l'étalement des feuilles des a r b r e s b o r d a n t la rivière, m ê m e l o r s q u e l'éclatement des b o u r g e o n s est r e t a r d é , c o m m e ce fut le cas e n 1975. Ce s y n c h r o n i s m e n ' e s t p a s d é p o u r v u d'intérêt, les feuilles c o n s t i t u a n t l'abri p r i n c i p a l des i m a g o s . La p é r i o d e d'éclosion des larvules s'étale d u d é b u t de l ' a u t o m n e à la fin d u p r i n t e m p s . La croissance des larves, r a p i d e de juillet à sept e m b r e , est lente le r e s t e de l'année ; a p r è s u n an, la larve a t t e i n t u n e taille d'environ 10 m m . (3) RÉGIME ALIMENTAIRE DE DINOCRAS MEGACEPHALA 205 longueur du mesonorum (micromètre) • L I L I F - E A(74) M n=83 n=117 i y r J J A S ON D n^1n,30n33ni2 n.122 J n=110 F n=58 M n=89 AI75) n=72 • 1 individu TABLEAU I . — C y c l e b i o l o g i q u e d e Dinocras megacephala Klapalek. 3. — HABITAT Le d é v e l o p p e m e n t des larvules s'effectue exclusivement d a n s les b r y o p h y t e s : 1 3 0 individus de taille inférieure à 3 m m p o u r 1 0 0 c m de Cinclidotus fontinaloïdes et aquaticus (espèces g é n é r a l e m e n t en c o u r a n t m o y e n ou fort). Dès la fin mai, on o b s e r v e u n e i m p o r t a n t e c o n c e n t r a t i o n des larves âgées (classes de taille 4 et 5 ) sous les gros galets e t les p i e r r e s situés e n b o r d u r e d e la rivière d a n s des vitesses de c o u r a n t s faibles ou p r e s q u e nulles. E n soulevant l'un d'eux, il est t r è s fréquent d'observer, agglomérés à la faveur d ' u n é v i d e m e n t de la roche, 8 à 1 2 larves p r ê t e s à éclore. Du d é b u t de cette m i g r a t i o n jusq u ' à l'éclosion de l'adulte, la larve ne p r e n d p l u s a u c u n e n o u r r i t u r e . 3 4 . — A L I M E N T A T I O N DE LA LARVE 1. LA LARVULE : < 3 mm Les larvules se n o u r r i s s e n t p r i n c i p a l e m e n t de Diatomées et de particules inertes c o m m e l'attestent les p o u r c e n t a g e s i m p o r t a n t s de granules sableux et d'éléments o r g a n i q u e s d é t r i t i q u e s r e n c o n t r é s d a n s leurs t u b e s digestifs. Elles ont d o n c u n régime a l i m e n t a i r e c o m p o s i t e à t e n d a n c e végétale et d é t r i t i v o r e . Toutefois, si la p a r t i c i p a t i o n de Protozoaires à la n u t r i t i o n de D. megacephala n'a p u ê t r e établie avec c e r t i t u d e , il n'en est p a s de m ê m e p o u r les T a r d i g r a d e s et les Roti- 206 J. M O U T H O N ET J. (4) VERNEAUX fères, identifiés grâce à leur m a s t a x chitinisé. Bien q u e saisonnière, la c o n t r i b u t i o n de ces i n v e r t é b r é s a u r é g i m e a l i m e n t a i r e des larvules n'est p a s négligeable. % © 50. 1 2 3 4 5 6 7 8 910111213K15 1 Orthocladiinae 9 Simuliidae */. 50H © Qb 12 3 4 5 6 1 Diatomées 2 Tanytarsini 10 Ephemerella 2 Audouinella 3 Bactis 11 Hydracariens 3 Bryophytes 4 Autres Chironomidae 12 Coléoptères 4 Tribonema, Vaucheria 5 Protonemura 13 Leuctra 5 Hicrospora 6 Oligochëtes 14 Leptophlebiidae 6 Chlorogloea 7 Trichoptères 15 Crustacés 8 Heptageniidae F i e . 1. — a : P r o p o r t i o n s r e l a t i v e s e x p r i m é e s e n p o u r c e n t a g e s d e c h a c u n d e s groupes d'invertébrés consommés par rapport au n o m b r e total de prédateurs, b : Proportions relatives, exprimées en pourcentages, des principaux végétaux c o n s o m m é s , p a r r a p p o r t a u n o m b r e de tubes digestifs analysés. 2. LA LARVE : > 3 mm C h i r o n o m i d e s , E p h é m é r o p t è r e s et Oligochètes servent de b a s e à l'alimentation des larves de D. megacephala. On r e n c o n t r e encore, m a i s avec des p o u r c e n t a g e s plus faibles, des Plécoptères, des Trichoptères sans fourreau, d e s H y d r a c a r i e n s , p e u de Coléoptères (fig. 1 a et lb). Le p r é l è v e m e n t a n n u e l global effectué p a r les 685 individus récoltés n e r e p r é s e n t e q u e 0,65 % de la p o p u l a t i o n recensée s u r la station ; la faiblesse relative de ce p o u r c e n t a g e est d u e à l ' i m p o r t a n c e n u m é r i q u e des p o p u l a t i o n s de C h i r o n o m i d e s d a n s l'effectif stationnel. E n o u t r e , on n o t e f r é q u e m m e n t d a n s le bol a l i m e n t a i r e des larves, la p r é s e n c e de végétaux (algues et mousses) t r è s i r r é g u l i è r e m e n t c o n s o m m é s . Les é l é m e n t s siliceux (frustules de Diatomées), cellulosiques (parois cellulaires) et lohitinisés sont r e j e t é s . 3. INTENSITÉ DE LA PRÉDATION L'intensité de la p r é d a t i o n croît avec la classe d e taille et les lar- (5) RÉGIME ALIMENTAIRE DE DINOCRAS 207 MEGACEPHALA vules de la p r e m i è r e classe p r é s e n t e n t le plus fort p o u r c e n t a g e d'estom a c s vides (64 % , fig. 2 c) ; i m p o r t a n t e a u p r i n t e m p s e t e n é t é (fig 2 a ) , en a c c o r d avec la croissance r a p i d e des larves d u r a n t cette p é r i o d e , l'intensité d e p r é d a t i o n est m i n i m u m en hiver. Le n o m b r e m o y e n d e proies p a r p r é d a t e u r est d e 3,8 (fig. 2 b ) . nb de larves Y« ® ® © nb de larves?» Tk-fT-rw-t-u. A MJ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 J A 5 D J F M 1011 1213 « 1 5 161718192021 nb de proies p a r larve 1 2 3 4 5 Cl. faille F i g . 2. — a : H i s t o g r a m m e d e d i s t r i b u t i o n d u n o m b r e d e Dinocras megacephala K l a p a l e k a y a n t a u m o i n s u n e p r o i e p a r t u b e digestif, b : H i s t o g r a m m e d e d i s t r i b u t i o n d u n o m b r e d e p r o i e s i n g é r é e s p a r l e s l a r v e s d e Dinocras megacephala Klapalek. c : Proportions, exprimées e n pourcentages, d u n o m b r e de tubes digestifs vides p a r classe de taille. 5. — V A R I A T I O N S S A I S O N N I E R E S , R E L A T I O N S PREDATEUR-PROIES Les variations saisonnières d u régime a l i m e n t a i r e de D. megacephala se 'traduisent p a r u n e modification de la n a t u r e des p r o i e s ingérées (fig. 3 a, b , c). Il existe u n e c o r r é l a t i o n positive h a u t e m e n t significative e n t r e la taille d u p r é d a t e u r et celle des proies qu'il s'agisse de Plécoptères, d e T r i c h o p t è r e s ou d ' E p h é m é r o p t è r e s (fig. 4 a). La succession des p r o i e s de ces différents o r d r e s c o r r e s p o n d , p o u r c h a q u e espèce ou g e n r e considéré, à la p r é s e n c e o p t i m a l e d'individus d'une taille bien définie que l'on p o u r r a i t a p p e l e r « taille m o y e n n e de p r é d a t i o n » évaluée, p a r exemple, p o u r Baetis alpinus et B. rhodani à 2,7 m m , p o u r Ephemerella ignita à 2,8 m m . Les p o u r c e n t a g e s d'individus des différentes tailles c o r r e s p o n d a n t à la f o u r c h e t t e de p r é d a t i o n sont indiqués d a n s les t a b l e a u x ci-dessous : tailles (classes) m m < 1 2-3-4 > 5 mars 71,0 »/o 23,0 °/o 5,6 % avril 19,4 % 77,0 % 3,0 °/o mai 19,4 °/o 57,3 % 22,7 °/o juin 0,0 °/o 32,0 % 68,0 Baetis alpinus Mois S 208 J. M O U T H O N E T J. VERNEAUX (6) FIG. 3. — a b c : V a r i a t i o n s s a i s o n n i è r e s d u c o n t e n u s t o m a c a l e x p r i m é e s p a r le rapport d u n o m b r e de proies dénombrées a u n o m b r e d'estomacs analysés. * : r e p r é s e n t e les m a x i m u m s d e la v a r i a t i o n d e s p o u r c e n t a g e s d e t u b e s digestifs c o n t e n a n t d e s m o u s s e s . RÉGIME (7) ALIMENTAIRE Ephemerella ignita DE DINOCRAS 209 MEGACEPHALA tailles (classes) mm Mois mai < 1 2-3-4 > 5 63% 27% 0% août 4% 60% 36% septembre 0% 36% 54% Les p o u r c e n t a g e s m a x i m u m s p o u r ces deux espèces, p r i s e s c o m m e exemple, c o r r e s p o n d e n t bien à u n e intensité m a x i m a l e de la p r é d a t i o n médianes cl. Tailles ( P r o i e s ) mm medianes cl.Tailles ( P r o i e s ) mm FIG. 4. — dateur, dateur. (1) : e n (2) : e n a : R e l a t i o n e n t r e l a t a i l l e d e s p r o i e s ( E p h é m é r o p t è r e s ) e t c e l l e d u préb : R e l a t i o n e n t r e l a t a i l l e d e s p r o i e s ( C h i r o n o m i d e s ) e t c e l l e d u préc o n s i d é r a n t t o u t e s les classes de taille. excluant les classes e x t r ê m e s d e taille. 210 J. M O U T H O N E T J . exercée p a r Dinocras ignita en a o û t . (8) VERNEAUX r e s p e c t i v e m e n t s u r B. alpinus en avril, s u r E. On p e u t d o n c conclure avec T a c h e t (1965) q u e « l'abondance de larves d ' E p h é m é r o p t è r e s de taille c o n v e n a b l e s e m b l e ê t r e l e facteur essentiel de leur a b o n d a n c e d a n s les t u b e s digestifs ». E n ce q u i c o n c e r n e les C h i r o n o m i d e s , la corrélation n'est plus significative lorsq u e l'on exclut les deux classes e x t r ê m e s de taille du p r é d a t e u r (individus de 2 à 6 m m et de 22 à 26 m m ) . On p e u t d o n c en d é d u i r e q u e p o u r les Dinocras m e s u r a n t de 6 à 22 m m , il n'y a p a s de relation d i r e c t e e n t r e la taille des proies et celle du p r é d a t e u r (fig. 4 b ) . D'une façon générale, p l u s les proies c o n s o m m é e s sont d e forte taille plus la fréquence de c o n s o m m a t i o n est faible. La p a r t i e vétégale de la n o u r r i t u r e de D. megacephala ne semble p a s p r é s e n t e r de variations m a r q u é e s . La c o n s o m m a t i o n d e s différ e n t s végétaux, algues et m o u s s e s , e s t toutefois é t r o i t e m e n t liée a u x cycles biologiques de ces différents g r o u p e s floristiques. Le fait q u e seul le tiers s u p é r i e u r des feuilles de m o u s s e soit le plus souvent t r o u v é d a n s l e s t u b e s digestifs laisse à p e n s e r q u e l'apport végétal d a n s le régime a l i m e n t a i r e est accidentel et résulte du c o m p o r t e m e n t p r é d a t e u r de l'espèce : ainsi tous les pics de la c o u r b e de c o n s o m m a tion des m o u s s e s c o r r e s p o n d e n t a u x pics de c o n s o m m a t i o n m a x i m a l e des espèces n u m é r i q u e m e n t bien r e p r é s e n t é e s d a n s ce b i o t o p e : B. alpinus, E. ignita, Protonemura s p . (fig. 3 b ) . L ' a p p o r t végétal constitue donc ce q u e l'on p e u t a p p e l e r u n e « n o u r r i t u r e obligatoire » d u e à la voracité de l'espèce, celle-ci ne p o u v a n t ê t r e qualifiée de Carnivore stricte. SÉLECTION DES PROIES E n a p p l i q u a n t u n coefficient de sélection « forage ratio » (HessS w a r t z 1940) ou d' « avaibility factor » (Allen 1941) e x p r i m é p a r le rapport : % de p r o i e x d a n s le t u b e digestif du p r é d a t e u r FR = % de cette proie x d a n s le milieu o n e s t i m e q u e si FR < 1 : le p r é d a t e u r dédaigne la p r o i e x FR = 1 : le p r é d a t e u r a b s o r b e a u h a s a r d la p r o i e x FR > 1 : le p r é d a t e u r choisit la p r o i e x. Cette « sélection a p p a r e n t e » n e p e r m e t toutefois p a s de faire la p a r t e n t r e le choix d u p r é d a t e u r et l a disponibilité de la p r o i e ( D u m o n t et V e r n e a u x 1976). (9) 211 RÉGIME ALIMENTAIRE DE DINOCRAS MEGACEPHALA Proies FR Baetis 5,3 Oligochètes 2,5 Ephemerella 1 Hydracariens 1,4 Heptageniidae 5 Coléoptères 0,55 Protonemura 3,3 Trichoptères 8,4 Leuctra 0,75 Simuliidae 3,8 Chironomides 2 (sans fourreau) Leuctra et Coléoptères s e m b l e n t ê t r e dédaignés, Ephemerella, H y d r a c a r i e n s , Protonemura, Simuliidae, m a i s s u r t o u t C h i r o n o m i d e s et Oligochètes sont a b s o r b é s p l u t ô t au h a s a r d ; en r e v a n c h e le choix de Dinocras, c o r r e s p o n d a n t à u n effort de c a p t u r e , s'exercerait partic u l i è r e m e n t s u r les H e p t a g e n i i d a e , Baetis et T r i c h o p t è r e s sans fourr e a u (Hydropsyche et Rhyacophila). ® % 25. 50. • A M J J A S D J F M 1 2 3 4 5 C L f a i l l e FIG. 5. — a : V a r i a t i o n s s a i s o n n i è r e s d u p o u r c e n t a g e d e Dinocras megacephala K l a p a l e k p a r a s i t é s , b : V a r i a t i o n d u p a r a s i t i s m e d a n s les d i f f é r e n t e s c l a s s e s d e t a i l l e d e Dinocras megacephala Klapalek. PARASITISME L'analyse des c o n t e n u s s t o m a c a u x de D. megacephala a révélé l a présence, chez 12 % des individus examinés, d'une nouvelle espèce d e Grégarine (ordre des Sporozoaires) : Ancyrophora cornuta (Baudoin et M o u t h o n 1976). Le p a r a s i t i s m e des larves est loin d'être u n i f o r m e (fig. 5 a, 5 b) ; en effet, les larvules de la classe 1 sont d é p o u r v u e s de p a r a s i t e s , alors q u e celles de la classe 2, qui deviennent f r a n c h e m e n t carnivores, sont fortement parasitées. 212 J. M O U T H O N E T J . VERNEAUX (10) Cette o b s e r v a t i o n confirme les conclusions des t r a v a u x de B a u d o i n (1967-1971), B a u d o i n et Maillard (1972), m e t t a n t e n évidence l'étroite d é p e n d a n c e qui existe e n t r e le m o d e de fixation des Grégarines et le régime de leurs h ô t e s . E n l'occurrence le genre Ancyrophora paraît s t r i c t e m e n t inféodé à des h ô t e s c a r n i v o r e s . 6. — D I S C U S S I O N S ET C O N C L U S I O N S L'examen de la p a r t i c i p a t i o n des différents g r o u p e s faunistiques p r é s e n t s s u r la station à l'alimentation des larves de D. megacephala conduit à effectuer c e r t a i n e s r e m a r q u e s : — les Leuctra, Plécoptères pétricoles, son p e u c o n s o m m é s , — îles Caenidae, aux m œ u r s fouisseuses, é c h a p p e n t t o t a l e m e n t à la p r é d a t i o n exercée p a r Dinocras, — les Heptageniidae, s e u l e m e n t r e n c o n t r é s d a n s les t u b e s digestifs des plus grosses larves de Dinocras, n e d é p a s s e n t p a s 8 m m ; l'aplatissement dorso-ventral des r e p r é s e n t a n t s de c e t t e famille s e m b l e c o n s t i t u e r u n e p r o t e c t i o n efficace c o n t r e la p r é d a t i o n , — a u c u n T r i c h o p t è r e à f o u r r e a u ne p a r a î t c o n s o m m é , — les Diptères c h i r o n o m i d e s c o n s t i t u e n t l'alimentation p r i n c i p a l e d e Dinocras ; en effet la taille et la m o r p h o l o g i e de ces Diptères perm e t t e n t aux larves p r é d a t r i c e s de taille s u p é r i e u r e à 3 m m d e trouver u n e n o u r r i t u r e a b o n d a n t e , disponible, p a r t i c u l i è r e m e n t d a n s les B r y o p h y t e s , — la n o n - c o n s o m m a t i o n des Coléoptères a d u l t e s est sans d o u t e en relation avec la p r é s e n c e d ' u n e cuticule p r o t e c t r i c e (Maitland 1963). Il s e m b l e donc que Dinocras se n o u r r i s s e p r é f é r e n t i e l l e m e n t a u sein des B r y o p h y t e s dans lesquels les o r g a n i s m e s de p e t i t e taille (Chiron o m i d e s , Protonemura, Ephemerella, Baetis, T a r d i g r a d e s et Rotifères) effectuent l e u r d é v e l o p p e m e n t . Les larves n y m p h e s , se r a s s e m b l a n t s u r les p i e r r e s de la zone rivulaire e n c o u r a n t faible, n e s'alimentent p a s a v a n t r é c l o s i o n . D'une m a n i è r e générale, il est i n t é r e s s a n t de c o n s t a t e r q u e seul l'aspect quantitatif v a r i e e n t r e les r é g i m e s a l i m e n t a i r e s d'esp è c e s e u r o p é e n n e s telles q u e Perla carlukiana Klapálek (Mackereth 1957), Dinocras (Perla) cephalotes Curtis (Chishôlm 1962), et d'espèces a m é r i c a i n e s telles q u e Acroneuria californica B a n k s (Sheldon 1969), A. pacifica B a n k s (Richardson et Gaufin 1971). On r e t r o u v e en effet les m ê m e s g r o u p e s de proies p o u r ces cinq espèces et la p r é s e n c e de n o u r r i t u r e végétale est quasi c o n s t a n t e . Le régime a l i m e n t a i r e des larvules est r a r e m e n t p r é c i s é p a r les a u t e u r s ; Chisholm (1962) c e p e n d a n t , signale la p r é s e n c e de f r u s t u l e s de Diatomées d a n s les t u b e s digestifs des p r e m i e r s stades larvaires d e D. cephalotes. (11) RÉGIME ALIMENTAIRE DE DINOCRAS 213 MEGACEPHALA DINOCRAS meggcephglo I > 3mm -Oligochètes Ephéméroplères/Plécoplères ChironomidesSimuliidoe Hydropsyche Ip=i3mm / lp=:3mm (p=2mm tp=2mm tp=3mm Protozoaires Boctéries- Matières organique» et inorganiques Diatomées Algues Filamenteuses et unicellulaires Mousses et Végétaux supérieurs Taux de Consommation important moyen Faible T Transformateurs P C Ip Producteurs Consommateurs Taille moyenne de prédation TABLEAU I I . — R e l a t i o n s t r o p h i q u e s d e Dinocras megacephala Klapalek. La larve de D. megacephala occupe donc p l u s i e u r s niveaux trophiques, sa niche écologique évoluant a u c o u r s de son d é v e l o p p e m e n t larvaire. Ces niveaux t r a d i t i o n n e l l e m e n t d é n o m m é s C l , C2, C3 ne tiennent c o m p t e ni des Bactéries, ni des Protozoaires, ni de microi n v e r t é b r é s tels q u e Rotifères, T a r d i g r a d e s , etc. (Tableau I I ) . La composition d u régime a l i m e n t a i r e de cette espèce, qui p e u t ê t r e qualifiée de Carnivore à t e n d a n c e m i c r o p h a g e est, a u x différentes saisons et aux différentes é t a p e s du d é v e l o p p e m e n t larvaire, conditionnée p a r l'accessibilité des é l é m e n t s disponibles de la biocénose d u site. TRAVAUX CITES ALLEN (K. R . ) . 1 9 4 1 . — S t u d i e s o n b i o l o g y of t h e e a r l y s t a g e s of t h e S a l m o n ( S a l m o s a l a r ) . 2 . F e e d i n g h a b i t s . / . anim. Ecol., 1 0 : 4 7 - 7 5 . AUBERT ( J . ) . 1 9 5 9 . — Plecoptera. Insecta Helvetica Fauna. Lausanne, 139 p . BERTRAND ( H . ) . 1 9 5 4 . — Les insectes aquatiques d'Europe. T o m e 2. Lechevalier, Ed. Paris, 547 p . BAUDOUIN ( J . ) . 1 9 6 7 . — C o n t r i b u t i o n à l ' é t u d e m o r p h o l o g i q u e , b i o l o g i q u e e t é c o l o g i q u e d e s G r é g a r i n e s d ' i n s e c t e s à l a r v e s a q u a t i q u e s . Ann. Station Biol. Besse., 2 : 1 3 - 1 6 0 . BAUDOIN ( J . ) . 1 9 7 1 . — E t u d e c o m p a r é e d e q u e l q u e s G r é g a r i n e s Acanthosporinae. J. Protozool, 1 8 (4) : 654-660. BAUDOIN ( J . ) e t MAILLARD ( Y . P . ) . 1 9 7 2 . — R e c h e r c h e s s u r l e s G r é g a r i n e s d e s C o l é o p t è r e s h y d r o p h i l e s . Protistologica. V I I I ( 1 ) : 53-63. 214 J. M O U T H O N ET J. VERNEAUX (12) BAUDOIN (J.) e t MOUTHON (J.). 1976. — N o u v e l e x e m p l e d e c o r r é l a t i o n e n t r e l a p r é s e n c e d ' u n e G r é g a r i n e d u g e n r e Ancyrophora L e g e r (1892), e t le r é g i m e a l i m e n t a i r e d e l ' h ô t e . C. R. Acad. Sc., t. 282, s é r i e D , p . 1285-1287. CHISHOLM (P. J . ) . 1962. — T h e a n a t o m y i n r e l a t i o n t o f e e d i n g h a b i t s of Perla cephalotes C u r t i s . ( P l e c o p t e r a , P e r l i d a e ) a n d o t h e r P l e c o p t e r a . Trans. Soc. Brit. Ent., 15 (5) : 55-101. 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