Action combinée de la salinité et de l`acide salicylique sur les

REPUBLIQUE ALGERIENNE DEMOCRATIQUE ET POPULAIRE
MINISTERE DE L’ENSEIGNEMENT SUPERIEUR ET DE LA RECHERCHE SCIENTIFIQUE
UNIVERSITE D’ORAN
FACULTE DES SCIENCES DE LA NATURE ET DE LA VIE
DEPARTEMENT DE BIOLOGIE
LABORATOIRE DE PHYSIOLOGIE VEGETALE
Mémoire présenté par : Mme SEBANE Rym Fafa
En vue de l’obtention du : DIPLOME DE MAGISTER
Spécialité : Biologie végétale
Option : Ecophysiologie végétale
Intitulé :
Action combinée de la salinité et de l’acide salicylique sur les
réponses biochimiques de deux espèces : Atriplex halimus L.
et Atriplex canescens (Pursh) Nutt
Soutenu devant le jury composé de : Le 27 Janvier 2015
Présidente :
Prof . BENNACEUR MALIKA
Université d’Oran
Examinateur :
Prof . HADJADJ AOUL Seghir
Université d’Oran
Examinateur
Prof . TSAKI Hassini
Université d’Oran
Encadreur :
Prof .BELKHODJA Moulay
Université d’Oran.
Année universitaire : 2013 - 2014
Remerciements
Ce mémoire, est avant tout un travail de réflexion collective et c’est avec un
grand plaisir que je tiens à remercier toutes les personnes qui ont participé à sa
réalisation.
Mes plus vifs remerciements s’adressent tout d’abord à Mr. BELKHODJA
Moulay, Professeur à l’université d’Oran, et responsable de la post graduation qui
m’a confié ce sujet et qui m’a encadré. Je le remercierai aussi pour son aide, son
soutien, ses conseils, ses orientations et sa disponibilité.
Je tiens à remercier profondément Mme. BENNACEUR Malika, Professeur
à l’université d’Oran qui me fait l’honneur de présider le jury.
J’exprime également ma reconnaissance à Mr. HADJAJ AOUL Seghir et à
Mr. TSAKI Hassini, professeurs à l’université d’Oran d’avoir accepté d’examiner
et d’évaluer ce modeste travail.
Je tiens aussi à remercier toutes les personnes qui m’ont aidé lors des
expérimentations réalisées au laboratoire de physiologie végétale du département de
biologie, université d’Oran, ainsi que mes camarades de promotion.
Mes remerciements vont à tous les membres de ma famille pour leurs appuis,
leurs soutiens et leurs encouragements.
Enfin, mes remerciements vont à tout (es) mes collègues de l’Institut
National de la Protection des végétaux de Misserghin et à leurs tête Mr.
TENDJAOUI Bakhti (Ex directeur) qui m’ont aidé et soutenu lors de ces trois
années de magister.
Dédicace
Je dédie ce mémoire à :
A Mes chers parents
Aux adorables Habib-Mahdi et Bibou
A Mon mari et à mon frère
A mes beaux parents
A mes tantes, mes oncles, mes beaux frères et mes belles sœurs
A tous les enseignants qui ont contribué à ma formation.
Rym Fafa
Sommaire
Introduction…………………………………………………………………………….
1
CHAPITRE I - SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE…………………………………..
4
I - LA SALINITE………………………………………………………………………
4
1- Le stress salin………………………………………………………………………..
5
2- Stratégies d’adaptation au stress salin……………………………………………….
5
3- La réponse des plantes au stress salin……………………………………………….
6
4-Adaptation osmotique et accumulation de solutés organiques………………………
7
II - L’ESPECE…………………………………………………………………………
8
1-Description et taxonomie des Atriplex……………………………………………………..
9
a- Atriplex halimus L…………………………………………………………………..
9
b- Atriplex canescens Pursh Nutt………………………………………………….…..
11
2-Intérêt des Atriplex…………………………………………………………………………...
13
a- Fourrager………………………………………………………………………….....
13
b- Ecologique……………………………………………………………………….….
13
III-L’ACIDE SALICYLIQUE………………………………………………………...
14
1-Biosynthèse de l’acide salicylique………………………………………………….
15
2-Rôle de l’acide salicylique…………………………………………………………...
15
3-Mode d’action de l’acide salicylique………………………………………………...
16
4-L’acide salicylique et la résistance abiotique………………………………………..
16
IV- LA PROLINE……………………………………………………………………...
17
V-LA CHLOROPHYLLE……………………………………………………………..
17
CHAPITRE II- MATERIEL ET METHODES……………………………………….. 19
1- Matériel végétal……………………………………………………………………... 19
2- Dispositif expérimental……………………………………………………………...
19
3- Application du stress………………………………………………………………..
21
4- Mesures des caractères biochimiques………………………………………………
22
a- Extraction et dosage des pigments chlorophylliens…………………………………
22
b- Extraction et dosage de la proline…………………………………………………...
22
c- Extraction et dosage des sucres solubles……………………………………………
24
CHAPITRE III – RESULTATS………………………………………………………
25
1-Teneurs en chlorophylle……………………………………………………………..
25
a-Teneur en chlorophylle a, b et totale (mg.ml-1PF) des feuilles d’Atriplex halimus L.
25
b-Teneur en chlorophylle a, b et totale (mg.ml-1PF) des feuilles d’Atriplex canescens
26
2-Teneurs en proline…………………………………………………………………… 27
a-Teneur en proline des feuilles et des racines chez Atriplex halimus L. …………….. 27
b-Teneur en proline des feuilles et des racines chez Atriplex canescens………………. 28
c- Comparaison de la Teneur en proline des feuilles entre Atriplex halimus.L et
Atriplex canescens ……………………………………………………………………………..
29
d- Comparaison de la Teneur en proline des racines entre Atriplex halimus.L et
Atriplex canescens……………………………………………………………………………..
30
3- Teneurs en sucres solubles………………………………………………………….
31
a-Teneur en sucres solubles des feuilles et des racines chez Atriplex halimus L. ……. 31
b-Teneur en sucres solubles des feuilles et des racines chez Atriplex canescens………. 32
c-Comparaison de la Teneur en sucres solubles des feuilles entre Atriplex halimus. L
et Atriplex canescens……………………………………………………………………………
33
d-Comparaison de la Teneur en sucres solubles des racines entre Atriplex halimus. L
et Atriplex canescens……………………………………………………………………………
34
DISCUSSION ET CONCLUSION GENERALES……………………………………
36
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES………………………………………………
41
Liste des photos et des figures
Chapitres : I et II
Photo.1-
Atriplex halimus (photo prise sur le site de l’IAP- Sénia)
10
Photo.2 -
Atriplex canescens âgées de 100 jours (serre de l’IAP)
20
Photo.3 -
Atriplex halimus âgées de 100 jours (serre de l’IAP)
20
Photo.4 -
Dispositif expérimental pour la culture de l’Atriplex halimus
21
Photo.5 -
Dispositif expérimental pour la culture de l’Atriplex canescens
21
Photo.6 -
Dosage de la proline chez Atriplex halimus L.(A) et Atriplex canescens (B)
23
Fig.1-
L’acide salicylique et ses principaux dérivés naturels (salicylate de méthyle,
ester glucosylé, glucoside)
Voie de biosynthèse de l’acide salicylique et de ses principaux dérivés
14
Fig. 2-
15
Chapitres : III
Fig.1-
Fig.2-
Fig.3-
Fig.4-
Fig.5Fig.6-
Fig.7-
Fig.8-
Fig.9-
Fig.10-
Teneur en chlorophylle a, b et totale (mg.ml-1PF) des feuilles d’Atriplex
halimus L. âgées de 150 jours et stressées au NaCl, en présence de 1mM
d’acide salicylique.
Teneur en chlorophylle a, b et totale (mg.ml-1PF) des feuilles d’Atriplex
canescens âgées de 150 jours et stressées au NaCl, en présence de1mM
d’acide salicylique.
Teneur en proline (µg. ml-1 de PS) des feuilles et des racines des plantes
d’Atriplex halimus L. âgées de 150 jours et stressées au NaCl, en présence de
1mM d’acide salicylique.
Teneur en proline (µg. ml-1 de PS) des feuilles et des racines des plantes
d’Atriplex canescens, âgées de 150 jours et stressées au NaCl, en présence de
1mM d’acide salicylique.
Teneur en proline (µg.ml-1 de PS) des feuilles des plantes d’Atriplex halimus
L.et canescens, stressées au NaCl, en présence de 1mM d’acide salicylique.
Teneur en proline (µg.ml-1 de PS) des racines des plantes d’Atriplex halimus
L.et Atriplex canescens, stressées au NaCl, en présence de 1mM d’acide
salicylique.
Teneur en sucres solubles (µg.ml-1 de PS) des feuilles et des racines des
plantes d’Atriplex halimus L. stressées au NaCl, en présence de 1mM d’acide
salicylique.
Teneur en sucres solubles (µg.ml-1 de PS) des feuilles et des racines des
plantes d’Atriplex canescens, stressées au NaCl, en présence de 1mM d’acide
salicylique.
Teneur en sucres solubles (µg.ml-1 de PS) des feuilles des plantes d’Atriplex
halimus L.et Atriplex canescens, stressées au NaCl, en présence de 1mM
d’acide salicylique.
Teneur en sucres solubles (µg.ml-1PS) des racines des plantes d’Atriplex
halimus L.et Atriplex canescens, stressées au NaCl, en présence de 1mM
d’acide salicylique.
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
Liste des tableaux
Chapitre : II
Tableau 1 :
Composition de la solution nutritive de HOAGLAND (1938)
Chapitres : III
Tableau 1:
Tableau 2:
Tableau 3:
Tableau 4:
Tableau 5:
Tableau 6:
Tableau 7:
Tableau 8:
Tableau 9:
Tableau 10:
Test statistique de signification de Fisher (P=5%) des teneur en chlorophylles
a,b et totale des feuilles d’Atriplex halimus L. âgées de 150 jours et stressées
avec du NaCl, en présence de 1mM d’acide salicylique.
Test statistique de signification de Fisher (P=5%) des teneurs en
chlorophylles a, b et totale des feuilles d’Atriplex canescens, âgées de 150
jours et stressées au NaCl, en présence de 1mM d’acide salicylique.
Test statistique de signification de Fisher (P=5%) des teneur en proline (µg.
ml-1PS) des feuilles et des racines d’Atriplex halimus L. âgées de 150 jours et
stressées au NaCl, en présence de1mM d’acide salicylique.
Test statistique de signification de Fisher (P=5%) des teneurs en proline (µg.
ml-1 de PS) des feuilles et des racines d’Atriplex canescens âgées de 150 jours
et stressées avec du NaCl, en présence de1mM d’acide salicylique.
Test statistique de signification de Fisher (P=5%) des teneurs en proline (µg.
ml-1 de PS) des feuilles des plantes d’Atriplex halimus L.et Atriplex
canescens, âgées de 150 jours et stressées au NaCl, en présence de 1mM
d’acide salicylique.
Test statistique de signification de Fisher (P=5%) des teneurs en proline (µg.
ml-1 de PS) des racines des plantes d’Atriplex halimus L.et Atriplex
canescens, âgées de 150 jours et stressées au NaCl, en présence de 1mM
d’acide salicylique.
Test statistique de signification de Fisher (P=5%) des teneurs en sucres
solubles (µg.ml-1 de PS) des feuilles et des racines d’Atriplex halimus L.
âgées de 150 jours et stressées avec du NaCl, en présence de 1mM d’acide
salicylique.
Test statistique de signification de Fisher (P=5%) des teneurs en sucres
solubles (µg.ml-1 de PS) des feuilles et des racines d’Atriplex canescens âgées
de 150 jours et stressées avec du NaCl, en présence de1mM d’acide
salicylique.
Test statistique de signification de Fisher (P=5%) des teneurs en sucres
solubles (µg.ml-1de PS) des feuilles des plantes d’Atriplex halimus L.et
Atriplex canescens, âgées de 150 jours et stressées au NaCl, en présence de
1mM d’acide salicylique.
Test statistique de signification de Fisher (P=5%) des teneurs en sucres
solubles (µg.ml-1de PS) des racines des plantes d’Atriplex halimus L.et
canescens, âgées de 150 jours et stressées au NaCl, en présence de 1mM
d’acide salicylique.
Liste des abréviations
%
Pour cent
°C
Degré Celsius
µg
Microgramme
A.O.A.C Association of Official Agricultural Chemists
Chl
Cl
Chlorophylle
Chlore
Do
Densité optique
FAO
Fig
g
Organisation des nations unies pour l’alimentation et l’agriculture
Figure
Gramme
H.C.D.S Haut Commissariat au Développement de la Steppe
has
Hectares
IAP
Institut de maintenance et sécurité industrielle
Kg
Kilogramme
l
m
Litre
Mètre
M
Masse molaire
mg
Milligramme
ml
Millilitre
mM
Millimolaire
mm
Millimètre
mn
Na+
Minutes
Sodium
NaCl
Chlorure de sodium
nm
Nanomètre
PF
pH
PR
Poids frais
Potentiel d’hydrogène
Pathogenesis-Related
SAR
Résistance Systémique Acquise
UV
V
Ultra violet
Volume
Introduction
INTRODUCTION
La salinisation des terres est un problème majeur à l’échelle du globe. Selon la
FAO et les estimations les plus récentes, elle affecte déjà au moins 400 millions d’hectares
et en menace gravement une surface équivalente (LEGROS, 2009). Elle est donc très
importante quantitativement puisque, encore une fois, nous n’avons qu’un milliard et demi
d’hectare cultivés sur la terre (LEGROS, 2009).
Les terres arides et semi arides représentent un tiers de la surface du globe
(BAATOUR et al. 2004). Dans ces zones, la salinité des sols et des eaux d’irrigation est
l’un des facteurs limitatifs de la productivité végétale et du rendement agricole
(BAATOUR et al. 2004). Dans les régions arides, les eaux de surface et les eaux
souterraines sont relativement riches en sels (LE HOUEROU, 2000).
La salinité est une contrainte écologique pour les sols dans le monde entier,
particulièrement le bassin méditerranéen (KHAN et PANDA, 2008). En Afrique du nord,
ce phénomène est considéré comme un facteur abiotique le plus important qui limite la
croissance et la productivité des plantes (KHAN et PANDA, 2008). Cette salinité résulte
de la forte évaporation d’eau à partir du sol (MUNNS et al., 2006) et d’une irrégulière et
insuffisante pluviométrie (MEZNI et al., 2002). Ce facteur provient aussi de l’irrigation le
plus souvent mal contrôlée (BENNACEUR et al., 2001).
Environ 20% des terres sont cultivées dans le monde dont environ la moitié des sols
irrigués sont touchés par la salinité (ZHU, 2001) à cause de l’accumulation des sels en
particulier le chlorure de sodium contenu dans l’eau d’irrigation (ROMERO et BOTIA,
2006).
Chaque année dans le monde, prés de 10 millions d’hectares de terres cultivables
sont perdus du fait de l’accumulation au cours du temps de petites quantités de sel
contenues dans l’eau d’irrigation. L’Algérie se situe parmi les pays touchés, presque 3,2
millions d’hectares de la surface sont salins (HAMDY, 1999).
Les fortes concentrations en sels ont des effets toxiques sur la croissance des
plantes. Le niveau élevé de la salinité du sol diminue la disponibilité d'éléments nutritifs
aux plantes et créé la forte pression osmotique (ENDRIS et MOHAMMED, 2007).
Ces sols peuvent être affectés suite à de fortes concentrations en sels conduisant à
l’effet toxique dû à l’excès de cations comme le Na+ (WAHID, 2004) créant un
déséquilibre minéral affectant la balance nutritionnelle au niveau du sol (LAPEYRONIE,
1989) et de la plante (BELKHODJA et BENKABLIA ; 2000).
Il est possible de limiter l’ampleur prise par la salinisation des terres et des eaux par
l’exploration des écosystèmes salins et l’identification des espèces halophiles à potentialité
économique et / ou écologique afin d’utiliser ces espèces naturellement tolérantes au sel
pour la réhabilitation et la valorisation des sols salés ( BELKHODJA et BIDAI, 2004).
La salinité joue un rôle important dans l’existence et la distribution des plantes. A
la différence des glycophytes, les halophytes se développent mieux sur un sol riche en sels
1
Introduction
(ABDELKADER et SALEH, 2002). Ces plantes, non seulement, tolèrent des hauts
niveaux de salinité dominés par la richesse en sodium et en chlore, mais la présence de sels
dans le milieu de culture est nécessaire pour leur croissance et leur développement
(HASEGAWA et al, 2000). D’autres halophytes, comme l’Atriplex canescens, peuvent
survivre à des salinités basses ou moyennes et peuvent compléter leur cycle de vie en
absence de sel (KHAN et al, 1987). Les halophytes, supportent des teneurs en sel jusqu’à 7
fois plus élevées et dont la croissance est stimulée par des concentrations salines entre 200
et 500 mM (FLOWERS et al., 1977), représentent la limite supérieure des capacités
adaptatives des organismes végétaux à la salinité.
Dans les écosystèmes fortement salés, les halophytes évoluent naturellement,
néanmoins, au cours de leur développement diverses espèces expriment des degrés
différents dans la tolérance à la salinité (BELKHODJA et BIDAI, 2004). La plupart des
plantes, en particulier les plantes de grande culture, sont sensibles à la présence de chlorure
de sodium dans le sol (BELKHODJA et BIDAI, 2004).
A ce jour, deux grandes stratégies de résistance au sel étaient connues chez les
plantes : limiter l’entré de sodium au niveau des racines ou séquestrer le sodium au niveau
des feuilles (HAOUALA et al., 2007). A la différence des glycophytes qui ne supportent
pas la présence de sels, les halophytes poussent mieux sur un sol salin (CALU, 2006). Elles
déclenchent des mécanismes de tolérance qui contribuent à l’adaptation au stress
osmotique et ionique provoqué par la salinité élevée (LEE et al., 2008). Ces mécanismes
permettent d’ajuster la pression osmotique interne, grâce aux électrolytes et aux solutés
organiques (DRIOUICH et al., 2001) principalement des sucres solubles et des acides
aminés, comme la proline et la glycine bétaine (TADJI et al., 2004 ; DENDEN et al.,
2005). Ainsi les plantes développent des réponses complexes pour surmonter les effets
néfastes de la salinité (SZALAI et JANDA ; 2009).
L’acide salicylique, molécule synthétisée par la plante, semble être impliquée dans
la signalisation et l’établissement des mécanismes de résistance à plusieurs contraintes
environnementales (KORKMAZ et al., 2007). Son application exogène à des plantes sous
différents stress a été étudiée par plusieurs chercheurs et son rôle dans l’activation de la
germination, de la croissance sous stress salin a été signalé chez le blé (ARFAN et al.,
2006), l’orge (EL TAYEB, 2005) et le maïs (GUNES et al., 2005).
Cette molécule joue un rôle important dans la défense des plantes contre les deux
conditions de stress biotiques et abiotiques (ÜNLÜ et al., 2009).
Les enjeux de ces études sont nombreux et une compréhension détaillée des
mécanismes du stress osmotique pourrait ouvrir la voie à une meilleure maîtrise des
pratiques agronomiques en milieu salin pour identifier et caractériser les sources de
résistance, connaître les mécanismes de réactions de défense, comprendre les mécanismes
du contournement des résistances, évaluer la durabilité des résistances, proposer des
stratégies d’amélioration et d’utilisation des résistances (YOKOI et al., 2002).
Dans le cadre de cette approche et afin de mieux comprendre l’effet de l’acide
salicylique sur le comportement biochimique de la plante, nous nous sommes intéressés à
2
Introduction
deux espèces d’halophytes, Atriplex halimus L. et Atriplex canescens (Pursh) Nutt. Ces
deux espèces sont capables d’accumuler la proline et les sucres solubles afin d’assurer
l’ajustement osmotique sous conditions stressantes du milieu à des proportions variables.
La première partie de ce travail aborde une revue bibliographique sur le stress salin,
les halophytes, les espèces étudiées et l’acide salicylique.
Dans la seconde partie, nous décrirons la méthodologie adoptée dans notre
expérimentation.
Dans la troisième partie, sur la base des résultats obtenus sur la réponse des plantes
à travers l’accumulation de la chlorophylle, de la proline et des sucres solubles sous stress
salin et en présence d’acide salicylique, nous essayons d’expliquer l’interaction de ces trois
facteurs dans les parties aériennes et souterraines des deux espèces.
3
Synthèse bibliographique
CHAPITRE I - SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE
I - LA SALINITE
L’Algérie, dont une grande partie des régions agricoles se caractérise par un climat
aride et semi aride, est touchée par le processus de salinité. En effet, prés de 3,2 millions
d’hectares sont menacés de salinisation dans ce pays (BENMAHIOUL et al., 2009).
L’étude des effets de la salinité sur la croissance et le développement des végétaux
a été l’objet d’un intérêt constant depuis la fin du siècle dernier aux premières observations
anatomiques et morphologiques, puis écologiques sur les halophytes (GUPTA et HUNG,
2014).
Les sols salés, fréquemment associés à la contrainte hydrique dans les zones arides
et semi-arides du Maghreb, constituent l'un des principaux problèmes pour le
développement des plantes. Ils entraînent une réduction des surfaces cultivables et
combinées à d'autres facteurs, elle représente une menace pour l'équilibre alimentaire de
ces régions (JEAN et al., 1998). La salinité touche actuellement environ 25 % des terres
irriguées (LEVIGNERON et al., 1995) et concerne plus particulièrement les zones arides
et semi-arides des régions méditerranéennes, ainsi que les régions tropicales.
De plus, le fort ensoleillement et la faible pluviométrie ont obligé les agriculteurs
de ces régions à irriguer en quantité importante et, souvent avec une eau saumâtre
(HAOUALA et al., 2007).
Le terme de stress salin s’applique surtout à un excès d’ions mais pas
exclusivement aux ions Na+ et Cl- (WILLIAM, 2003). La plupart des auteurs s’accordent
pour considérer qu’un sol, une eau d’irrigation ou une solution nutritive sont salés
lorsqu’ils contiennent des concentrations anormalement élevées en chlorures, sulfates,
carbones ou bicarbonate de sodium, de calcium ou magnésium (BRUN, 1980).
Les sels présents dans les sols et dans les eaux d’irrigation, affectent tous les
processus physiologiques, perturbent la germination des graines, affectent la croissance des
plantules ainsi que leurs développement et réduisent par conséquent la production des
cultures (OULD MOHAMDI et al., 2011).
La Salinité du sol fait partie des écosystèmes naturels dans des conditions arides et
semi-arides (IDREES et al. 2011).
4
Synthèse bibliographique
1- Le stress salin
Les plantes qui croissent sur des sols très salins sont nommées halophytes
(HOPKINS, 2003). Halophyte, terme venant du grec halos (sel) et phyton (plante). On
appelle halophyte toute plante qui est en contact par une partie quelconque de son
organisme avec des concentrations fortes en sel.
Le stress salin, comme beaucoup d'autres stress abiotiques, inhibe la croissance des
plantes. Les concentrations élevées de sels cause un déséquilibre des ions (ZHU, 2001 ;
RONTAIN et al., 2002).
Les stress environnementaux (ou abiotiques), comme la sécheresse, la salinité et les
basses températures sont des conditions de stress qui affectent la croissance et le
rendement des plantes. Les plantes ont développé des stratégies d’adaptation pour répondre
aux changements environnementaux en contrôlant et en ajustant leurs systèmes
métaboliques (HOPKINS, 2003).
Les espèces végétales se comportent très différemment face à leur environnement
optimal et leur sensibilité aux valeurs extrêmes de la température, du potentiel hydrique ou
de la salinité est très variable (WILLIAM, 2003).
D’après WILLIAM, 2003 ; les principaux stress environnementaux auxquels les plantes
sont confrontées sont :
-
Températures élevées (chaleur).
-
Faibles températures (froid et gel).
-
Excès d’eau (inondation).
-
Faible potentiel hydrique (déficit hydrique, salinité et sécheresse).
-
Radiations (lumière visible, ultra violet).
-
Produits chimiques (pesticides, métaux lourds, polluants atmosphériques).
2- Stratégies d’adaptation au stress salin
L’osmorégulation est l’une des principales stratégies adaptatives en réponses aux
stress abiotiques notamment la salinité et la sécheresse (BENHASSAINE et al., 2010).
Les tolérances au NaCl des plantes varient beaucoup d’une espèce à l’autre, jusqu'à
100 mM de NaCl dans l’eau du sol, les rendements de l’orge, de la canne à sucre et du
5
Synthèse bibliographique
coton sont peu affectés, mais le Maïs, les haricots et la luzerne présentent déjà des
limitations importantes dans la production de matière sèche (LAVAL-MARTIN et
MAZLIAK ; 1995). Les plantes halophiles ou halophytes qui fréquentent les sols salés ou
« halomorphes », c'est-à-dire chargé de chlorure de sodium et accessoirement d’autres sels,
présentent des adaptations morphologiques « xéromorphoses » et des adaptations
physiologiques (LAVAL-MARTIN et MAZLIAK ; 1995).
D’après HELLER (1998), on peut classer les plantes en quatre catégories :
- Les plantes sensibles, qui commencent à être affectées pour des concentrations de 2 à 3
g/l: exemple: le haricot (glycophyte très étudié), pois, fève, melon, lentille, ...
- Les plantes assez résistantes qui tolèrent de 3 à 5 g/l, exemple: luzerne, trèfle
d’Alexandrie, carotte,…
- Les plantes résistantes: qui acceptent jusqu’à 10 g/l, exemple : la tomate, le maïs,
l’avoine, blé, seigle, l’orge,…
- Les plantes très résistantes: d’un intérêt spécial pour la culture en sol salé, elles tolèrent
jusqu’à 18 g/l exemple : épinard, betterave, choux, asperge,……. jusqu’à 18 g/l.
Les plantes tolèrent le sel en élevant leur propre pression osmotique interne à l’aide
d’osmorégulateurs (HELLER, 1998).
3- La réponse des plantes au stress salin
Les plantes qui évitent les effets du sel, bien qu'elles vivent dans un environnement
salin, peuvent être désignées sous le nom de halophytes facultatives plutôt que halophytes.
Par exemple, les espèces de courte durée accomplissent leur cycle de vie reproducteur
pendant des périodes (telle qu'une saison de pluies) quand la concentration en sel est basse
afin d’éviter le sel plutôt que de le tolérer. Par contre chez les halophytes au sens propre,
elles peuvent maintenir une concentration interne normale en sel en excrétant les sels
excessifs par leurs feuilles (HOPKINS, 2003).
La tolérance exige que l’organisme soit en équilibre avec le stress, ce qui signifie
que les conditions qui règnent dans la plante sont en équilibre avec les conditions de
l’environnement externe; la tolérance à la sécheresse implique que l’organisme survive à
une dessiccation qui n’endommage pas son protoplasme et qu’il conserve la capacité de
6
Synthèse bibliographique
reprendre une croissance normale lorsque le protoplasme sera réhydraté (HOPKINS,
2003). Les halophytes répondent à l’agression saline à trois niveaux différents : cellulaire,
au niveau des tissus et au niveau entier de la plante (EPSTEIN, 1980).
Quand des plantes sont exposées à la concentration élevée du sel, ils peuvent
développer divers mécanismes pour leur survie. Certaines tolèrent les concentrations
élevées d’ions toxiques par l’exclusion ou par compartimentage d'ion dans la vacuole et la
production de corps organique dissous dans le cytoplasme pour abaisser le potentiel
osmotique (HARINASUT et al., 2000).
La réponse au sel des espèces végétales dépend de l'espèce même, de sa variété, de
la concentration en sel, des conditions de culture et du stade de développement de la plante
(MALLEK-MAALEJ et al., 1998).
Des modifications anatomiques apparaissent au niveau des différents organes lors
d’un stress salin. Les travaux réalisés sur cinq espèces de Lycopersicon esculentum par
CUARTERO et al.(1992) montrent que, pour des concentrations élevées en sel dans la
solution nutritive, la succulence des cellules foliaires augmente, se traduisant par une
augmentation de l’épaisseur des feuilles. Cette modification apparaît de façon plus
importante chez les espèces les plus tolérantes. Pour la succulence cellulaire, les auteurs
proposent ce caractère comme critère de sélection pour la tolérance au sel.
4- Adaptation osmotique et accumulation de solutés organiques
Les osmolytes ou osmoprotecteurs, sont de petites molécules non chargées, de pH
neutre, hydrophiles et non toxiques, leurs structures chimiques présentent des affinités pour
les groupements carbonés des protéines, de ce fait ils protègent leur intégrité structurale et
les membranes contre les effets dénaturants des concentrations salines élevées et contre
d’autres solutions dangereuses (MELONI et al., 2004 ; CALU, 2006). Ils sont qualifiés de
compatibles, car ils ne perturbent pas les interactions entre les macromolécules et le
solvant (MELONI et al., 2004 ; CALU, 2006). Parmi ces osmolytes, on trouve les acides
aminés comme la proline, les ammoniums quaternaires comme la glycine bétaine et les
carbohydrates comme le tréhalose (CALU, 2006). Dans le même sens, il a été démontré
que les sucres totaux solubles et la proline, s’accumulent dans les tissus des plantes,
cultivées sous stress salin et qui sont impliquées dans les mécanismes d’ajustement
osmotique (BENKHALED et al., 2003).
7
Synthèse bibliographique
L’accumulation de la proline a été observé chez l’Atriplex halimus L. (BIDAI,
2002 ; BENNABI, 2006) et vicia faba L. (BELKHODJA, 1996 ; MINT MOHAMED,
2007) ; celle des sucres solubles totaux chez les plantes de vicia faba L. (MINT
MOHAMED, 2007) et chez l’Atriplex halimus (SOUALEMI, 2008).
En effet, l’exposition des plantes au stress salin, mène à une accumulation des
composants contenant de l’azote (NCC, Nitrogen –containing-compounds), comme les
acides aminés, amides, protéines et polyamines et leurs accumulations sont fréquemment
corrélées avec la tolérance de la plante à la salinité (OMAMI, 2005). Cependant, le
métabolisme azoté et la synthèse protéique sont également sévèrement affectés par le stress
salin , il en résulte un développement anormal des plantes et une diminution du rendement
(BENKHALED et al., 2003).
II - L’ESPECE
Les chénopodiacées comptent environ 1400 espèces distribuées dans 102 genres
(KUHN, 1993 in TALAMALI et al., 2003). Ce sont éventuellement des plantes de terrains
salés vivant surtout sous les climats arides ou semi-arides : bassin méditerranéen et Sahara,
Moyen orient, steppes et déserts de l’Asie Centrale, de l’Afrique du Sud, de l’Australie et
des deux Amériques (OZENDA, 1958). Cette famille regroupe des espèces que l’on
retrouve habituellement dans les champs et prés des habitations.
Les chénopodiacées sont des plantes annuelles ou vivaces, rarement buissonnantes,
et souvent halophiles, caractérisées par un cycle végétatif lent avec une période de
croissance qui s’étend de Mars à Juin (YAAKOUB, 2006).
Du point de vue morphologique, les chénopodiacées sont caractérisées par des
racines profondes et pénétrantes, destinées à absorber la plus grande quantité d’eau
possible et des feuilles alternées, petites et farineuses ou recouvertes de poils, lobées,
parfois épineuses , formées de manière à réduire les pertes en eau dues à la transpiration
(ROZEMA, 1996).
HAMDY et LIETH (1999) définissent les plantes halophytes comme des espèces
pouvant produire seulement dans des conditions naturellement salines.
Les Atriplex se rencontrent dans la plupart des régions du globe, et se caractérisent
par leur diversité. Elles sont généralement caractéristiques des régions arides et semi arides
où le phénomène de désertification prend des dimensions alarmantes et ces différentes
8
Synthèse bibliographique
espèces prospèrent dans des habitats où les précipitations annuelles varient de 200 à 400
mm (LE HOUEROU, 1992). Ces arbustes halophytes sont utilisés comme fourrage pour
les animaux domestiques et pour la réhabilitation des sols dégradés (sables dunaires, sols
salin / alcalin, anciens sites miniers, etc) (ORTIZ-DORDA et al., 2005). Plus de 400
espèces d’Atriplex sont exploitées dans le monde avec 40 à 50 espèces du bassin
méditerranéen où elles sont exploitées massivement comme fourrage pendant les périodes
de disette et également comme supplément fourrager dans les zones arides et semi arides
(ORTIZ-DORDA et al., 2005).
Du point de vue biochimique, les halophytes sont caractérisées en général, par une
forte richesse de leurs tissus en sels ; une grande partie de ces sels étant dissoute dans le
sac vacuolaire, il en résulte une pression osmotique élevée (UNIVERSALIS, 2002).
1- Description et taxonomie des Atriplex
L’Atriplex est un arbuste de 1 à 3 m de hauteur, très touffu à teinte argentée, à
rameaux terminés par des grappes allongées et un peu ramifiées très commun dans le
Sahara septentrional et les montagnes du Sahara, dans les sols salés ou peu salés
(OZENDA, 1977). Les feuilles sont arrondies, variables, diversement dentées, parfois
encore sagittées (BURNIE et al., 2003).
Les halophytes des surfaces sablées sont distinguées par des racines très
développées, des organes aériens protégés par une cuticule épaisse, un revêtement pileux
abondant est ceux que l'on observe en général chez les espèces des milieux secs.
a- Atriplex halimus : c’est une halophyte faisant partie de la famille des chénopodiacées,
reconnue depuis des années déjà pour ses capacités de résistance et d’adaptation aux stress
abiotiques.
Atriplex halimus est classé selon la classification d’A.P.G. « Angiosperm
Phylogeny Group » (GUIGNARD et DUPONT, 2004) dans le taxon suivant :
Règne :
Plantae (Plantes vertes)
Groupe :
Embryophytes (Plantes terrestres)
Sous règne :
Tracheobionta (Plantes vasculaires)
Embranchement
Spermaphyta (Plantes à graines)
9
Synthèse bibliographique
Sous embranchement :
Magnoliophyta (Plantes à ovaires)
Classe :
Magnoliopsida (Dicotylédones)
Sous classe :
Caryophyllidae
Ordre :
Caryophyllales
Famille :
Amaranthaceae (Chenopodiaceae)
Genre et espèce :
Atriplex halimus L.
Nom arabe :
Guettaf « ‫» القطف‬
Nom français et vernaculaire : Arroche maritime ou Blanquette, Arroche salée,
Arroche halime, Pourpier de mer, Epinard de mer.
Photo.1- Atriplex halimus (photo prise sur le site de l’IAP- Sénia)
Atriplex halimus est une espèce spontanée, pérenne des régions méditerranéennes
arides et semi-arides (KINET et al., 1998). C’est un arbuste très rameux de 1 à 2 m de
hauteur, à rameau ligneux, valves fructifères ordinairement lisses et réniformes (MAIRE,
1962).
Les feuilles sont assez grandes, 2 à 5 cm, en général leur longueur est le double de
leur largeur (QUEZEL et SANTA, 1962).
Sa rusticité et son système racinaire développé lui permettent de se développer sur
un sol pauvre en élément minéraux essentiels et de mauvaise structure. Son système aérien
forme une bonne couverture végétale à feuillage dense.
10
Synthèse bibliographique
Atriplex halimus L. est la plante indigène la plus représentée sur le pourtour
méditerranéen, couvrant pas moins de 80 000 has en Syrie, Jordanie, Egypte, Arabie
Saoudite, Libye et Tunisie (MARTINEZ et al., 2003). Elle est classée seconde après
l'espèce australienne Atriplex nummularia pour la superficie occupée (LE HOUEROU,
2000). Atriplex halimus L. se retrouve aussi en France, en Espagne, au Portugal, en Italie,
en Grèce, en Albanie, à Malte, à Chypre, en Israël, en Algérie, au Maroc et en Afrique du
Sud à des altitudes comprises entre 0 et 1000 mètres (CASTROVIEJO et al., 1990 ; LE
HOUEROU, 1992). Des populations d’Atriplex halimus L. ont été répertoriées dans l'île de
Jersey (Grande Bretagne) (LUTTS et al., 2004).
b- Atriplex canescens Pursh Nutt : appartient à la famille des chénopodiacées. Elle est
originaire de l’ouest des Etats Unis (LEI, STEVEN et LEI, SIMON, 1999). Selon le
H.C.D.S., 1996, elle serait originaire du Mexique et du Canada, elle s’est largement
propagée en Afrique du Nord et au Moyen-Orient. Elle est cultivée dans les étages
humides et subhumides, semi arides et arides.
Atriplex canescens est classée dans le taxon suivant (USDA /NRCS : United States
Department of Agriculture /Natural Resources Conservation Service) (Plant Data base) :
Règne
Plantae
Sous règne
Tracheobionta (Plantes vasculaires)
Embranchement
Spermatophyta (Plantes à graines)
Sous embranchement
Magnoliophyta (Plantes à fleurs)
Classe
Magnoliopsida
Sous classe
Caryophyllidae
Ordre :
Caryophyllales
Famille
Chenopodiaceae (Amaranthaceae)
Genre et espèce :
Atriplex canescens (Pursh) Nutt.
Atriplex canescens est un arbuste halophyte très dense. Cette espèce peut atteindre
en moyenne 1,4 à 1,8 m de hauteur (MOZINGO et HUGH, 1987 ; USDA/NRCS, 2002). Il
11
Synthèse bibliographique
est adapté aux climats désertiques. Les précipitations annuelles moyennes au sein de sa
répartition varient généralement entre 150 et 400 mm. Il pousse généralement, sur les sols
profonds bien drainés de sable, les crêtes et les pentes (GLENN et BROWN, 1998).
Cette espèce est une précieuse fourrage arbuste car elle est abondante, acceptable,
fournit de grandes quantités de fourrage, nutritive, et se développe rapidement (CIBILS,
1998).
Les principaux usages d’Atriplex canescens se résument comme suit:
- Plantes ornementales grâce à la couleur blanche à gris argenté des feuilles ; elle est
plantée en bordure des aires de pique nique et de camping.
- L’Atriplex canescens introduit en Algérie offre un bon fourrage, abondant, palatable et
assez nutritif, avec un développement et une croissance rapide (MC ARTHUR et al.,
1983 ; PEDERSEN et al., 1987 ; CIBILS, 1998).
- Cette plante résiste à la sécheresse et à la salinité, elle est utilisée dans la réhabilitation
des zones dégradées (BARROW, 1990).
- La plante vivante est résistante au feu (s’enflamme difficilement), elle est utilisée dans la
lutte contre le feu (BROWN et al., 2000).
- Son système racinaire important empêche l’érosion des sols.
- C’est une plante fourragère appréciée par les moutons, chèvres…, les graines sont
également consommées.
- Dans la pharmacopée traditionnelle, les racines et les fleurs sont utilisées contre les
piqures d’insectes et également contre la toux et le mal de dent.
- Atriplex canescens fut utilisée avec succès dans la réhabilitation de zones dégradées et
salines dans le sud ouest des Etats Unis (MC FARLAND et al., 1990).
2-
Intérêt des Atriplex
a- Fourrager
Actuellement, les Atriplex semblent être les plantes les mieux adaptées pour la
stabilisation des sols et l’augmentation de la production fourragère en climat semi-aride et
aride (BENREBIHA, 1987). L’Atriplex constitue en période de sécheresse un aliment de
12
Synthèse bibliographique
réserve précieux et un fourrage apprécié des camélidés et bien plus des ovins et des caprins
(FAO, 1996 ; KINET et al., 1998).
Grâce à sa grande résistance à la sécheresse et à la salinité, Atriplex halimus,
compte avec Atriplex nummularia et Atriplex canescens, parmi les espèces les plus
intéressantes, produisant de 2000 à 4000 kg de matière sèche par an, par hectare de
fourrage, sous des précipitations annuelles de 200 à 400 mm (BEN AHMED et al., 1996).
b- Ecologique
En Algérie, les essais effectués dans le cadre du « barrage vert » montrent que les
Atriplex, peuvent aussi avoir un rôle dans la fixation des dunes (BENREBIHA, 1987).
L’installation d’un couvert végétal sur des sites salins dénudés contribue à réduire l’érosion
éolienne et hydrique (FAO, 1996).
Le feuillage dense de ces formations végétales assure une bonne couverture du sol
et empêche son érosion causée par les agressions climatiques (pluies, vent, grêle). Ils ont
une croissance rapide et leur exploitation peut donc commencer rapidement (DUTUIT et
al., 1991).
De nombreuses études ont mis en évidence le fait qu’en associant la culture de
l’orge aux arbustes fourragers appartenant au genre Atriplex, la production de céréales a
augmenté de 25% ; de plus, le bétail peut éventuellement brouter les chaumes d’orges et
les arbustes d’Atriplex en été et en automne (ORTIZ-DORDA et al., 2005).
De même, les espèces d’Atriplex annuelles sont connues pour contenir de fortes
teneurs en fer, en manganèse, en aluminium et en molybdène (VOORHEES et al., 2008).
III-L’ACIDE SALICYLIQUE
L’histoire de l’acide salicylique remonte à l’antiquité avec la découverte des vertus
curatives de l’écorce de saule (Salix alba). C’est au début du XIXe siècle qu’un
pharmacien français , obtient des cristaux solubles d’une substance qu’il baptise, salicyline,
après avoir fait bouillir de la poudre d’écorce de saule blanc dans de l’eau et en avoir
concentré la décoction. En 1828, des scientifique allemands extraient et purifient cette
substance active, d’abord appelé salicyline, puis acide salicylique. En 1874 , on produisait
13
Synthèse bibliographique
le premier composé synthétique, appelé aspirine, à partir de la formule de l’acide
salicylique (BENHAMOU, 2009).
L'acide salicylique est un régulateur de croissance endogène de nature phénolique,
qui participe à la régulation des différents processus physiologiques chez les plantes
(RASKIN, 1992)
L’acide salicylique fait partie des acides hydroxybenzoïques, qui sont dérivés de
l’acide benzoïque et ont une formule de base de type C6- C1 (HARBONE, 1980 et
MACHEIX et al., 1990).
Fig. 1 - L’acide salicylique et ses principaux dérivés naturels (salicylate de méthyle, ester
glucosylé, glucoside). L’acide acétylsalicylique, principe actif de l’aspirine, est également
représenté.
L’acide salicylique est un constituant de l’aspirine (acide acétylsalicylique), en
moindres quantités. Il est utilisé comme conservateur alimentaire et comme antiseptique,
s’il est ingéré en grandes quantités, il peut être toxique pour les êtres vivants (RASKIN et
al., 1987).
1- Biosynthèse de l’acide salicylique
L’acide salicylique, dont le rôle dans la signalisation cellulaire est important chez
les végétaux, dérive de la phénylalanine via le cinnamoyl-CoA, le benzoyl-CoA et l’acide
benzoïque. Il est ensuite glucosylé ou méthylé pour donner les formes combinées
classiques de l’acide salicylique (LEE, 1995).
14
Synthèse bibliographique
Fig. 2 -Voie de biosynthèse de l’acide salicylique et de ses principaux dérivés. La
salicylate hydroxylase est une enzyme codée par le gène bactérien nahG qui peut être
introduit dans une plante par transformation génétique.
2-Rôle de l’acide salicylique
Dans les mécanismes de défense de la plante : parmi tous les composés phénoliques
pouvant être impliqués dans la résistance des végétaux aux parasites, l’acide salicylique
peut être présent sous plusieurs forme dans la plante : d’abord l’acide lui même, plus ou
moins dissocié selon le pH du milieu, ensuite sous forme d’un β-glucoside qui est
probablement une forme de stockage, enfin le salicylate de méthyle qui pourrait être un
signal volatil relâché dans l’air ambiant. Bien qu’il puisse intervenir directement , au même
titre que les autres composés phénoliques, dans la résistance des plantes aux microorganismes, l’acide salicylique joue simultanément un rôle important comme messager
intracellulaire déclenchant l’induction de l’ensemble des mécanismes qui permettent à la
plante de se défendre vis-à-vis (cas du tabac), des champignons ou des bactéries
(KUNKEL et BROOKS, 2002).
L’acide salicylique est nécessaire pour activer la plupart des réactions de défense de
la plante et on observe souvent une rapide augmentation de sa concentration suite à
l’attaque par des agents pathogènes (SMITH et al., 1998) ou en réponse à divers stress
(UV, ozone, blessure…). Par ailleurs, il existe généralement une bonne corrélation entre la
capacité de résistance de la plante et sa teneur en acide salicylique (GOZZO, 2003).
L’acide salicylique joue un rôle primaire pour induire l’expression de nombreux
gènes, qu’il s’agisse ou non de gènes du métabolisme phénolique. La conséquence en est
15
Synthèse bibliographique
l’activation des systèmes de défense de la plante, se traduisant par l’accumulation de
composés phénoliques et la mise en place des protéines PR (DELANEY et al. 1994;
RYALS et al, 1996).
3- Mode d’action de l’acide salicylique
Les mécanismes moléculaires par lesquels l’acide salicylique agit sur l’induction
des gènes de résistance ont pu être en partie appréhendés grâce à l’utilisation d’analogues
fonctionnels, en particulier l’acide 2,6- dichloroisonicotinique qui mine son action comme
messager intracellulaire. L’acide salicylique apparait donc comme un signal qui est à
l’origine d’une cascade de transduction intracellulaire aboutissant à l’expression de
nombreux gènes (KLESSIG et al., 2000).
Dans la plupart des cas étudiés, la présence d’acide salicylique reste indispensable
aux endroits où s’exprime la SAR, qu’il provienne du transport phloémien ou d’une
biosynthèse directe au niveau de ces organes cibles. Par opposition, certains exemples
montrent cependant l’existence de voies de transduction indépendantes de l’acide
salicylique, dans lesquelles l’éthylène et l’acide jasmonique joueraient le rôle essentiel
pour l’expression des mécanismes biochimiques de résistance (KUNKEL et al., 2002 ;
PIETERSE et al., 1999).
4-L’acide salicylique et la résistance abiotique
La corrélation observée entre la concentration d’acide salicylique et la résistance de
la plante laisse supposer aux auteurs que l’acide salicylique est une molécule de signal
commune à la plante, et responsable d’inciter sa tolérance à un certain nombre de stress
biotiques et abiotiques (NICOLE et al., 1998).
L’application exogène de l’acide salicylique a un effet sur une large gamme de
processus physiologique en condition défavorables externe, il a été prouvé dans plusieurs
recherches que l’acide salicylique participent à la régulation de plusieurs voies
métaboliques et physiologiques, mais son mécanisme d’action n’est pas encore bien clair et
est toujours en cours d’étude (SHAKIROVA et al., 2003).
En l’additionnant aux milieux d’irrigation ou par pulvérisation foliaire, l’acide
salicylique joue chez certaines plantes, et sous différentes conditions climatiques, un rôle
de molécule signal pour induire la résistance ou la tolérance chez ces plantes aux différents
stress abiotiques (KORKMAZ et al., 2007).
16
Synthèse bibliographique
IV- LA PROLINE
Proline est une molécule organique dominante qui agit comme un médiateur de
l'ajustement osmotique sous le stress de la salinité, un stabilisateur de structures
subcellulaires, un puits d'énergie, et même une contrainte connexe de signal. Elle participe
aussi dans l'osmorégulation de la cellule et de la protection des protéines au cours de la
déshydratation, et il peut agir comme un régulateur enzymatique en conditions de stress
(RONTAIN et al., 2002)
Outre son rôle dans le métabolisme primaire en tant que constituant des protéines,
la proline est l’un des solutés compatibles le plus fréquemment accumulé en réponse à des
contraintes environnementales variées et joue un rôle important dans la tolérance des
plantes. La proline a été proposée comme stabilisateur de protéines et de complexes
macromoléculaires, piégeur de radicaux libres et régulateur du potentiel redox cellulaire
(KILANI BEN REJEB et al.,2012).
La concentration intracellulaire de la proline dépend d’une régulation fine entre sa
biosynthèse et sa dégradation (KILANI BEN REJEB et al., 2012).
V- LA CHLOROPHYLLE
Il existe deux principaux types de chlorophylle chez les plantes et certaines algues :
la chlorophylle a et la chlorophylle b. Chez les plantes, seule la chlorophylle a est
directement impliquée dans les réactions lumineuses, elle absorbe la lumière des régions
bleu violet et rouge du spectre et apparait vert foncé, car elle réfléchit principalement la
lumière verte (BRACK et MATHIS, 2000).
La chlorophylle b n’est pas directement impliquée dans les réactions lumineuses,
mais transmet l’énergie absorbée à la chlorophylle a . La chlorophylle b est donc appelé
pigment accessoire. (BRACK et MATHIS, 2000).
L’effet de la salinité sur la photosynthèse, dépend de la concentration des sels et
l’espèce de la plante, ce qui est évident qu’une concentration basse de sels peut stimuler la
photosynthèse. Un environnement stressant qui affecte la croissance, affecte évidemment
la photosynthèse, de nombreux auteurs montrent que la capacité de la photosynthèse est
étouffée par la salinité et cela chez différentes espèces de plantes (OMAMI, 2005).
17
Matériel et méthodes
CHAPITRE II- MATERIEL ET METHODES
1- Matériel végétal
Le matériel végétal, ayant fait l’objet de notre étude, concerne :
-
Les graines d’Atriplex halimus ont été récoltées en mois de novembre 2012, dans
les arbustes en pleine fructification se trouvant au niveau de l’université d’Oran (l’IAP).
-
Les graines d’Atriplex canescens se trouvaient au niveau du laboratoire de
physiologie végétale au département de biologie à l’université d’Oran.
2- Dispositif expérimental
Les graines sont décortiquées manuellement, ensuite lavées soigneusement à
l’hypochlorite de sodium à 5% pendant 05 minutes, puis rincées abondamment à l’eau
distillée pour éliminer toute trace de chlore. Ensuite, elles ont été mises à germer dans des
boites de pétri dans une étuve à 30°C, pour lever la dormance.
Après quelques jours, les graines qui ont germés, ont été amenées à la serre (IAP
université d’Oran) et mises à germer dans des alvéoles contenant de la tourbe pour la
production de plantules. Elles ont été arrosées à raison de 03 fois par semaine. Une fois à la
solution nutritive (solution de HOAGLAND) diluée à la 1/1000, et deux fois à l’eau
distillée pendant deux mois, jusqu’à développement des plantules.
Les jeunes plantes d’Atriplex halimus et d’Atriplex canescens, âgées de 30 jours
sont ensuite repiquées individuellement dans des pots en plastique contenant un mélange
de sable et de terreau (2V/V) et tapissés au fond d’une couche de graviers pour assurer le
drainage. Le sable a été ramené d’une plage située sur le littoral oranais, il a subit plusieurs
traitements (tamisage, lavage à l’eau du robinet d’abord, puis à l’esprit de sel, ensuite à
l’eau distillée et enfin un séchage à l’air libre).
Les plantes ont été arrosées trois fois par semaine : deux fois avec l’eau distillée et
une fois à la solution nutritive de HOAGLAND (Tableau 1) apportée à 30% de la capacité
de rétention du substrat durant 04 mois, jusqu’à l’application du stress.
19
Matériel et méthodes
Tableau 1 : Composition de la solution nutritive de HOAGLAND (1938)
Solution mère
Nitrate de potassium
K NO3
Nitrate de calcium
(NO3)2 Ca 4 H2O
Nitrate d’ammonium
NO3 NH4
Sulfate de magnésium
SO4 Mg 7H2O
Phosphate monopotassique
PO4 H2K
Di- hydrogénophosphate de K PO4 K2 H 3 H2O
Chlorure de manganèse
Cl2 Mn 4 H2O
Sulfate de cuivre
Cu SO4 5 H2O
Sulfate de zinc
Zn SO4 7 H2O
Acide borique
H3 BO3
Molybdate d’ammonium
M O7 O24 (NH4) 7 H2O
Complexe ferrique
E D T A ferrique
(C10 H12 Fe N2 Na O8)
Poids g.l-1
191.90
129.80
210.00
61.5
54.40
34.23
1.80
0.176
0.219
2.861
0.285
0.050
Photo.2 – Plantules d’Atriplex canescens âgées de 100 jours (serre de l’IAP)
Photo.3 – Plantules d’Atriplex halimus âgées de 100 jours (serre de l’IAP)
20
Matériel et méthodes
3- Application du stress
Après 150 jours, le stress salin est appliqué une seule fois en 03 traitements
différents de 15 répétitions pour chaque espèce comme suit :
-
Traitement témoin : solution nutritive + 1 mM d’acide salicylique.
-
600 mM de NaCl + 1 mM d’acide salicylique.
-
1000 mM de NaCl + 1 mM d’acide salicylique.
Après une semaine de l’application du stress, les plantes des deux espèces sont
prélevées. Les feuilles et les racines sont séparées, ces dernières ont été rincées
soigneusement à l’eau du robinet pour éliminer les traces du substrat. Chaque organe a été
enveloppé dans du papier aluminium et amené au laboratoire de physiologie végétale du
département de biologie.
Photo.4 - Dispositif expérimental pour la culture de l’Atriplex halimus L.
Photo.5 - Dispositif expérimental pour la culture de l’Atriplex canescens (Pursh) Nutt
21
Matériel et méthodes
4- Mesures des caractères biochimiques
a- Extraction et dosage des pigments chlorophylliens
L’extraction de la chlorophylle a et b est réalisée selon la méthode de
LICHTENTHALER (1987) et SHABALA et al.(1998) et au niveau de l’avant dernière
feuille.
Dans des tubes à essai, on ajoute à 100 mg d’échantillon frais, coupé en petits
fragments, 10 ml d’acétone à 95%, l’ensemble est conservé à l’obscurité et à 4°C pendant
48 heures.
Les concentrations de la chlorophylle « a », de la chlorophylle « b » sont effectués à
l’aide d’un spectrophotomètre à UV à des densités optiques respectives de 662 nm et 664
nm.
L’appareil est étalonné avec la solution témoin à base d’acétone à 95%. Les teneurs
de la chlorophylle a, de la chlorophylle b et les chlorophylles totales sont calculées par les
formules suivantes :
Chl a = 9,784 x Do (662) – 0,99 x Do (664)
Chl b = 21,42 x Do (664) – 4,65 x Do (662)
Chlorophylle totale = Chl a + Chl b.
b- Extraction et dosage de la proline
La méthode d’extraction à l’éthanol a été préconisée par l’A.O.A.C (1955) et
modifiée par NGUYEN et PAQUIN (1971). Elle consiste à :
Mettre environ 400 mg de matériel végétal dans un mortier, puis le broyer dans 5
ml d’éthanol à 95% suivi de trois rinçages et lavages avec 5 ml d’éthanol à 70%. La
solution finale est recueillie dans un tube à essai afin qu’elle soit décantée pendant 60 mn.
On distingue deux phases :
Une phase supérieure de couleur vert clair contenant des acides aminés, des sucres,
des acides organiques et d’autres composés.
Une phase inférieure de couleur vert foncé contenant la chlorophylle et des lipides.
22
Matériel et méthodes
05 ml de la phase supérieure sont prélevés, auxquels sont ajoutés 02 ml de
chloroforme et 03 ml d’eau distillée. Après agitation, la solution est maintenue au repos
pendant 24 heures au froid pour une bonne séparation. Deux phases se distinguent :
Une phase supérieure, incolore contenant des acides aminés.
Une phase inférieure jaune verdâtre ou marron.
Le dosage de la proline libre est réalisé selon la technique de BERGMAN et
LOXLEY (1970).
Dans un tube à essai, 1 ml de la partie de la phase supérieure du milieu d’extraction
est recueilli en prenant la précaution de ne pas toucher à la phase inférieure.
Sont ajoutés 2 ml de chlorure de sodium à une concentration 5M et 5 ml d’eau
distillée, puis le tout est mis sous agitation.
On prélève 2 ml de cette solution dans un autre tube à essai auxquels sont ajoutés 2
ml de solution tampon, dont les caractéristiques sont les suivantes : pH=3 en NaH2PO4,
H2O (phosphate monosodique) à la concentration 3,88 M et H3PO4 (acide
orthophosphorique) à la concentration 5,32 M et 4 ml de ninhydrine (préparée à 0, 125 g de
ninhydrine dans 2 ml de H3PO4 de concentration 6 M dans 3 ml d’acide acétique glacial).
Après agitation et chauffage au bain marie à 100°C pendant 60 min, les tubes à
essai sont laissés à la température ambiante pour refroidir durant 30 mn à l’obscurité
(ELLIOT et GARDNE., 1976).
Après avoir procédé à l’extraction, à la purification et à la révélation de la proline,
la densité optique est lue à l’aide d’un colorimètre, la longueur d’onde étant fixée à 515 nm
après avoir étalonné l’appareil.
A
B
Photo.6 - Dosage de la proline chez Atriplex halimus L.(A) et Atriplex canescens (B)
23
Matériel et méthodes
c- Extraction et dosage des sucres solubles
Les sucres solubles totaux (saccharose, glucose, fructose, leurs dérivés méthylés et
les polysaccharides) sont dosés par la méthode DUBOIS et al (1956).
Elle consiste à prendre 100 mg de matériel végétal et le mettre dans des tubes à
essai. On ajoute 03 ml d’éthanol à 80% pour faire l’extraction des sucres, puis on laisse à
température ambiante pendant 48 heures.
Au moment du dosage, les tubes sont placés dans l’étuve à 80°C pour faire
évaporer l’alcool. Dans chaque tube on ajoute 20 ml d’eau distillée à l’extrait.
Pour le dosage, dans des tubes en verre propre, on met 2 ml de la solution à
analyser, on ajoute 1 ml de phénol à 5%, on ajoute rapidement 5 ml d’acide sulfurique à
85% tout en évitant de verser de l’acide contre les parois du tube. On obtient une solution
jaune orange a la surface. On passe au vortex pour homogénéiser la solution. On laisse les
tubes pendant 10 mn et on les place au bain marie pendant 10 à 20 mn à une température
de 30°C. La densité optique est lue à une longueur d’onde de 585 nm.
24
Résultats
CHAPITRE III - RESULTATS
1-Teneurs en chlorophylle
a-Teneur en chlorophylle a, b et totale (mg.ml-1PF) des feuilles d’Atriplex halimus L.
Les résultats de la figure 1 indique qu’en absence de stress, la chlorophylle
s’accumule significativement dans les organes foliaires. En présence de 600 mM de NaCl,
la concentration de la chlorophylle a est deux fois plus élevée (1,25 mg.ml-1 PF) que sa
concentration chez les plantes témoins (2,4 mg.ml-1PF).
Fig.1- Teneur en chlorophylle a, b et totale (mg.ml-1PF) des feuilles d’Atriplex halimus L.
âgées de 150 jours et stressées au NaCl, en présence de 1mM d’acide salicylique.
Une légère augmentation est remarquée aussi pour la chlorophylle b. Par contre, la
chute des concentrations est plus prononcée chez les feuilles des plantes ayant reçu 1000
mM de NaCl. La aussi, à la différence des deux premiers traitements, la teneur de la
chlorophylle b est inférieure à celle de la chlorophylle a.
Tableau 1 : Test statistique de signification de Fisher (P=5%) des teneur en chlorophylles
a,b et totale des feuilles d’Atriplex halimus L. âgées de 150 jours et stressées avec du
NaCl, en présence de 1mM d’acide salicylique.
Chlorophylle
Témoin
600 mM NaCl+ 1mM d’AS
1000 mM NaCl+1mM d’AS
S : significatif
a
1,25 ± 0,67 S
2,4 ± 0, 5 S
1,22 ± 1,1 S
25
b
Totale
3,34 ± 1,47 S
4,59 ± 1,97 S
3,5 ± 1,8 S
5,6 ± 2,6 S
0,74 ± 0,6 S
1,96 ± 1,2 S
NS : non significatif
Résultats
L’étude statistique montre que les résultats sont significatifs sous les traitements
salins appliqués et en présence de l’acide salicylique.
b-Teneur en chlorophylle a, b et totale (mg.ml-1PF) des feuilles d’Atriplex canescens
La figure 2 montre que les teneurs en chlorophylle a, b et totale sont réduites par la
salinité.
Fig. 2- Teneur en chlorophylle a, b et totale (mg.ml-1PF) des feuilles d’Atriplex canescens
âgées de 150 jours et stressées au NaCl, en présence de1mM d’acide salicylique.
Les feuilles des plantes nourries uniquement avec la solution nutritive ont des
teneurs élevées en chlorophylle. Ces teneurs baissent de moitié, mais restent sensiblement
proches sous les traitements salins 600 mM et 1000 mM , elle sont respectivement de 9,92
mg.ml-1PF et 10,6 mg.ml-1PF. pour les chlorophylles totales.
La chlorophylle a s’accumule lentement par rapport à la chlorophylle b pour les
trois traitements.
Tableau 2 - Test statistique de signification de Fisher (P=5%) des teneurs en chlorophylles
a, b et totale des feuilles d’Atriplex canescens, âgées de 150 jours et stressées au NaCl, en
présence de 1mM d’acide salicylique.
Chlorophylle
Témoin (SN)
600 mM NaCl+ 1mM d’AS
1000 mMNaCl+1mM d’AS
S : significatif
a
6,94 ± 2,44 S
3,4 ± 0,97 S
3,68 ± 1,55 S
26
b
Totale
15,04 ± 3,25 S
21,99 ± 4,70 S
6,52 ±1,88 S
9,92 ± 2,85 S
6,92 ±1,17 S
10,6 ±2 ,68 S
NS : non significatif
Résultats
L’analyse statistique révélé que l’application du stress salin présente des différences
sur la teneur en chlorophylle ; même sous conditions normales les résultats sont
significatifs.
2-Teneur en proline
a-Teneur en proline des feuilles et des racines chez Atriplex halimus L.
Les résultats de la figure 3 montrent que la proline s’accumule plus au niveau des
racines des plantes témoins ; la teneur de cet acide aminé représente une valeur de 102,8
µg.ml-1 PS pour les racines contre 79,4 µg.ml-1 PS pour les feuilles.
Fig.3 – Teneur en proline (µg. ml-1 de PS) des feuilles et des racines des plantes d’Atriplex
halimus L. âgées de 150 jours et stressées au NaCl, en présence de 1mM d’acide
salicylique.
Lorsque les plantes sont nourries au NaCl et enrichies à l’acide salicylique, la
proline chute dans les racines jusqu’une teneur de 76,4 µg.ml-1PS ; cette chute se poursuit
d’environ le tiers par rapport aux racines témoins lorsque la concentration en NaCl
augmente à 1000 mM pour atteindre une valeur de 32,4 µg.ml-1PS.
Au contraire, la proline s’accumule de manière très lente lorsque la concentration
en NaCl augmente ; sa teneur passe de 79,4 µg.ml-1PS dans les feuilles des plantes
témoins, avec une légère augmentation dans les feuilles des plantes stressées à 600 mM de
NaCl (85,8 µg.ml-1 PS) alors que dans les feuilles des plantes soumises à 1000 mM, la
proline arrive à une teneur légèrement baisse (59,8 µg.ml-1 PS).
27
Résultats
Tableau 3 : Test statistique de signification de Fisher (P=5%) des teneur en proline (µg.
ml-1PS) des feuilles et des racines d’Atriplex halimus L. âgées de 150 jours et stressées au
NaCl, en présence de1mM d’acide salicylique.
Teneur en proline
Feuilles
Racines
S : significatif
Témoin
SN+1mM AS
79,4 ± 19,6 S
102,8 ± 30,3 NS
600 mM NaCl+1mM
AS
1000 mM NaCl+1mM
AS
85,8 ± 10,7 S
59,8 ± 20,8 S
76,4 ± 21,8 S
32,4 ± 9,31 NS
NS : non significatif
Les résultats que nous venons de décrire ont subi une analyse statistique à l’aide du
test de Fisher à P = 5%, et révèlent un résultat significatif chez les feuilles. Par contre chez
les racines, les variations de la teneur en proline enrichie à l’acide salicylique n’est
significatif que sous 600 mM de sel.
b-Teneur en proline des feuilles et des racines chez Atriplex canescens :
Les résultats de la figure 4 montrent que la proline s’accumule davantage dans les
feuilles des plantes témoins nourries à la solution nutritive. Cette teneur baisse au fur et à
mesure que la concentration en sel augmente, mais la diminution de cet acide aminé n’est
pas très significative, puisque respectivement, elle baisse de 74,6 µg. ml-1 de PS à 61 µg.
ml-1 de PS puis à 51,4 µg. ml-1 de PS.
Fig.4 - Teneur en proline (µg. ml-1 de PS) des feuilles et des racines des plantes d’Atriplex
canescens, âgées de 150 jours et stressées au NaCl, en présence de 1mM d’acide
salicylique.
Néanmoins, la teneur en proline au niveau des racines des plantes témoins est faible
(58,8 µg. ml-1 de PS) par apport à sa teneur chez les racines des plantes stressées à 600 mM
de NaCl. Cet acide aminé semble moins élevé dans les racines des plantes stressées à 1000
28
Résultats
mM et presque identique avec les racines des plantes témoins (58,8 µg.ml-1 de PS et 47,8
µg.ml-1 de PS).
Tableau 4 : Test statistique de signification de Fisher (P=5%) des teneurs en proline (µg.
ml-1 de PS) des feuilles et des racines d’Atriplex canescens âgées de 150 jours et stressées
avec du NaCl, en présence de1mM d’acide salicylique.
Teneur en proline
Feuilles
Racines
S : significatif
Témoin
SN+1mM AS
74,6 ±17,3 S
50,8 ± 20,2 S
600 mM NaCl+1mM
AS
1000 mM NaCl+1mM
AS
61 ± 30,6 S
41,4 ± 25,9 S
79,8 ± 26,7 S
47,8 ± 24,4 S
NS : non significatif
Les résultats statistiques indiquent l’influence significative de la salinité sur la
teneur en proline que se soit chez les racines ou chez les feuilles.
c- Comparaison de la Teneur en proline des feuilles entre Atriplex halimus L. et
Atriplex canescens
En comparant les teneurs en proline entre les deux espèces étudiées, il en résulte
que c’est au niveau des feuilles et des racines d’Atriplex halimus L. que cet acide aminé
s’accumule le plus.
Fig. 5 - Teneur en proline (µg.ml-1 de PS) des feuilles des plantes d’Atriplex halimus L. et
canescens, stressées au NaCl, en présence de 1mM d’acide salicylique.
Au niveau des feuilles des plantes témoins, les teneurs sont très proches chez les
deux espèces, elles atteignent les 80 µg. ml-1 de PS. Lorsque les plantes sont nourries au
NaCl et enrichies à l’acide salicylique, la teneur en proline diminue dans les feuilles de
29
Résultats
l’Atriplex canescens et cette chute se poursuit lorsque la concentration en sel passe de 600
mM à 1000 mM.
Chez l’Atriplex halimus, les variations de cet acide aminé sont moins remarquables
en absence de sel ou en présence de 600 mM de NaCl. Par contres chez les plantes qui
reçoivent 1000 mM de NaCl une baisse de proline est enregistrée.
Tableau 5 : Test statistique de signification de Fisher (P=5%) des teneurs en proline (µg.
ml-1 de PS) des feuilles des plantes d’Atriplex halimus L.et Atriplex canescens, âgées de
150 jours et stressées au NaCl, en présence de 1mM d’acide salicylique.
Teneur en proline
Atriplex halimus L.
Atriplex canescens
S : significatif
Témoin
SN+1mM AS
79,4 ± 19,6 S
74,6 ±17,3 S
600 mM NaCl+1mM
AS
1000 mM NaCl+1mM
AS
85,8 ± 10,7 S
59,8 ± 20,8 S
61 ± 30,6 S
41,4 ± 25,9 S
NS : non significatif
L’analyse statistique révèle un résultat significatif de l’effet du traitement salin
enrichie à l’acide salicylique sur la teneur en proline chez les feuilles des deus espèces.
d- Comparaison de la Teneur en proline des racines entre Atriplex halimus L. et
Atriplex canescens
L’accumulation de la proline, diminuent significativement chez l’Atriplex halimus.
En effet, les résultats révèlent que l’influence de la salinité sur les racines est remarquable.
Fig. 6 - Teneur en proline (µg.ml-1 de PS) des racines des plantes d’Atriplex halimus L.et
Atriplex canescens, stressées au NaCl, en présence de 1mM d’acide salicylique.
Lorsque les plantes sont nourries au NaCl, la proline chute d’environs de moitié par
rapport aux racines témoins ; cette chute se poursuit lorsque la concentration en NaCl
augmente à 1000 mM pour atteindre une valeur de 16 µg.ml-1 PS.
30
Résultats
Contrairement pour l’espèce canescens, où l’accumulation de la proline au niveau
des racines des plantes témoins est lente en la comparant avec les teneurs des plantes
stressées à 600 mM. Par contre cette teneur diminue sous l’effet de la salinité 1000 mM.
Tableau 6 : Test statistique de signification de Fisher (P=5%) des teneurs en proline (µg.
ml-1 de PS) des racines des plantes d’Atriplex halimus L. et Atriplex canescens, âgées de
150 jours et stressées au NaCl, en présence de 1mM d’acide salicylique.
Teneur en proline
Témoin
SN+1mM AS
Atriplex halimus L. 102,8 ± 30,3 NS
Atriplex canescens
50,8 ± 20,2 S
S : significatif
600 mM NaCl+1mM
AS
1000 mM NaCl+1mM
AS
76,4 ± 21,8 S
32,4 ± 9,31 NS
79,8 ± 26,7 S
47,8 ± 24,4 S
NS : non significatif
L’analyse statistique indique qu’il y a un effet significatif des traitements appliqués
à l’espèce canescens au niveau des racines. Cet effet n’est pas significatif chez l’espèce
halimus lorsque le milieu est salin ou non.
3- Teneur en sucres solubles
a-Teneur en sucres solubles des feuilles et des racines chez Atriplex halimus L.
La figure 7 montre que l’ accumulation des sucres solubles est importante au niveau
des feuilles quel que soit la concentration en sel du milieu. Les teneurs dépassent 120 µg.
ml-1 de PS.
Fig.7 - Teneur en sucres solubles (µg.ml-1 de PS) des feuilles et des racines des plantes
d’Atriplex halimus L. stressées au NaCl, en présence de 1mM d’acide salicylique.
Au niveau des racines, une accumulation ralentie est observée comparativement
aux feuilles où les teneurs en sucres solubles chutent remarquablement de moitiés. Les
teneurs en ce composé ne varient pas entre les racines des plantes témoins et celles
31
Résultats
recevant 600 mM de NaCl, elles sont respectivement de 69,4 µg. ml-1 de PS et 70,8 µg.
ml-1 de PS. Par contre une légère baisse des sucres s’exprime sous le traitement 1000 Mm.
Tableau 7 : Test statistique de signification de Fisher (P=5%) des teneurs en sucres
solubles (µg.ml-1 de PS) des feuilles et des racines d’Atriplex halimus L. âgées de 150 jours
et stressées avec du NaCl, en présence de1mM d’acide salicylique.
Teneur en sucres
solubles
Témoin
SN+1mM AS
Feuilles
122,4 ±11,2 S
Racines
57,8 ±19,9 S
S : significatif
600 mM NaCl+1mM
AS
1000 mM NaCl+1mM
AS
120,2 ± 7,5 S
130 ±11,7 S
70,8 ± 19,5 S
42 ± 9,3 S
NS : non significatif
L’analyse statistique montre que l’application du stress salin agit significativement
sur la teneur des sucres solubles au niveau des différents organes. Les feuilles montrent
une accumulation très importante sous l’effet de l’acide salicylique.
b-Teneur en sucres solubles des feuilles et des racines chez Atriplex canescens
Il en résulte que dans les feuilles, les sucres solubles totaux s’accumulent lentement
au fur et à mesure que la salinité augmente de concentration. Les teneurs dans ces organes
restent toutefois faibles comparativement à celle des racines, où ils sont sept à huit fois
plus élevées et ceci chez les plantes témoins et les plantes ayant reçu 600 mM de NaCl.
Fig. 8 - Teneur en sucres solubles (µg.ml-1 de PS) des feuilles et des racines des plantes
d’Atriplex canescens, stressées au NaCl, en présence de 1mM d’acide salicylique.
Il faut noter que sous la salinité de 1000 mM, les sucres évoluent pratiquement avec
des teneurs sensiblement proches chez les feuilles et les racines, elles sont respectivement
de 105,6 µg.100 mg-1 PS et 123,8 µg.100 mg-1 PS.
32
Résultats
Tableau 8 : Test statistique de signification de Fisher (P=5%) des teneurs en sucres
solubles (µg.ml-1 de PS) des feuilles et des racines d’Atriplex canescens âgées de 150 jours
et stressées avec du NaCl, en présence de1mM d’acide salicylique.
Teneur en sucres
solubles
Témoin SN+AS
Feuilles
Racines
S : significatif
11,6 ± 5,8 S
79,2 ± 15,1 S
600 mM NaCl+1mM
AS
1000 mM NaCl+1mM
AS
17 ± 12,2 S
105,6 ± 31,1 S
140,2 ± 18,2 S
123,8 ± 25,1 S
NS : non significatif
Selon l’analyse statistique du tableau 8, la teneur en sucres solubles est significative
au niveau des différents organes. Aussi chaque organe exprime une réaction significative
lorsque les plantes sont stressées à la solution saline ou non.
c-Comparaison de la Teneur en sucres solubles des feuilles entre Atriplex halimus L. et
Atriplex canescens
Chez le genre canescens, l’accumulation des sucres solubles se fait lentement
lorsque la concentration en sel est nulle ou elle est de 600 mM.
Fig. 9 -Teneur en sucres solubles (µg.ml-1 de PS) des feuilles des plantes d’Atriplex
halimus L.et Atriplex canescens, stressées au NaCl, en présence de 1mM d’acide
salicylique.
Par contre une sensible augmentation des sucres s’exprime sous le traitement 1000
mM, elle atteint 105,6 µg.ml-1 de PS.
Au niveau des feuilles du genre halimus, les sucres évoluent pratiquement avec des
teneurs sensiblement proches, quelque soit le milieu de culture. Dans ce cas l’accumulation
de ces composés organiques dans les organes foliaires est très élevée.
33
Résultats
Tableau 9 : Test statistique de signification de Fisher (P=5%) des teneurs en sucres
solubles (µg.ml-1de PS) des feuilles des plantes d’Atriplex halimus L.et Atriplex canescens,
âgées de 150 jours et stressées au NaCl, en présence de 1mM d’acide salicylique.
Teneur en sucres
solubles
Témoin
SN+1mM AS
Atriplex halimus L.
122,4 ±11,2 S
Atriplex canescens
11,6 ± 5,8 S
S : significatif
600 mM NaCl+1mM
AS
1000 mM NaCl+1mM
AS
120,2 ± 7,5 S
130 ±11,7 S
17 ± 12,2 S
105,6 ± 31,1 S
NS : non significatif
L’analyse statistique ne révèle pas de différences significatives entre les feuilles des
deux espèces sous l’effet du sel et de l’acide salicylique.
d-Comparaison de la Teneur en sucres solubles des racines entre Atriplex halimus L.
et Atriplex canescens
Contrairement aux organes foliaires, au niveau des racines l’accumulation des
sucres est plus importante chez le genre canescens que chez le genre halimus.
Fig. 10 -Teneur en sucres solubles (µg.ml-1PS) des racines des plantes d’Atriplex halimus
L.et Atriplex canescens, stressées au NaCl, en présence de 1mM d’acide salicylique.
Les plantes témoins montrent une accumulation des sucres, cette accumulation
évolue chez les plates stressées à 600 mM de NaCl ; et ceci pour les deux espèces.
Sous l’effet de la salinité 1000 mM de NaCl, l’accumulation de ce composé baisse
de moitié chez le genre halimus et chez le genre canescens elle baisse légèrement.
34
Résultats
Tableau 10 : Test statistique de signification de Fisher (P=5%) des teneurs en sucres
solubles (µg.ml-1de PS) des racines des plantes d’Atriplex halimus L.et canescens, âgées de
150 jours et stressées au NaCl, en présence de 1mM d’acide salicylique.
Teneur en sucres
solubles
Témoin
SN+1mM AS
Atriplex halimus L.
57,8 ±19,9 S
Atriplex canescens
79,2 ± 15,1 S
S : significatif
600 mM NaCl+1mM
AS
1000 mM NaCl+1mM
AS
70,8 ± 19,5 S
42 ± 9,3
140,2 ± 18,2 S
123,8 ± 25,1
NS : non significatif
S
S
Le tableau 10 indique que l’arrosage des plantes avec 600 mM et 1000 mM en
présence de l’acide salicylique n’induit pas à une différence significative entre les racines
des deux espèces.
35
Discussion et conclusion générales
DISCUSSION ET CONCLUSION GENERALES
La réponse biochimique des plantes d’Atriplex halimus L. et d’Atriplex canescens
via à vis d’un régime salin et en présence de l’acide salicylique aboutit aux résultats
suivants :
Les différences d’accumulation des solutés, proline et les sucres solubles totaux,
entre les plantes témoins et les plantes soumises au stress salin sont très importantes.
L’accumulation de la chlorophylle est liée à la teneur du milieu de culture en sel.
Les teneurs en chlorophylle baissent en présence de NaCl et augmentent en son absence.
La chlorophylle a s’accumule lentement par apport à la chlorophylle b, aussi bien
pour les témoins que pour les plantes stressées. L’acide salicylique semble jouer un rôle
important dans l’accumulation de la chlorophylle, puisque chez Atriplex halimus, et en sa
présence la chlorophylle s’accumule sous 600 mM de NaCl. En revanche, une baisse de la
teneur en chlorophylle est observée sous 1000 mM de NaCl. Chez Atriplex canescens, une
diminution de la teneur en chlorophylle est observée au niveau des plantes soumises au
stress salin.
Ces résultats sont en accord avec ceux de ÜNLÜ et al.(2009) qui montrent que les
teneurs en chlorophylle a, chlorophylle b et en chlorophylle totale augmentent en présence
de l’acide salicylique, par apport au témoin non traité chez l’haricot. Ces auteurs concluent
aussi que l’acide salicylique diminue les effets négatifs du sel. Les mêmes résultats ont été
déjà obtenus par OKCU et al. (2005) sur les pois et par KAYA et DAY (2008) sur le
tournesol.
La réduction de la chlorophylle a est peut être liée à la sensibilité d’une des étapes
de sa biosynthèse au chlorure de sodium ; selon TEWARI et SINGH, (1991), le chlorure
de sodium affecte moins la voie de biosynthèse de la chlorophylle b.
D’une manière générale, l’accumulation de la proline se manifeste dans les feuilles
et les racines, ce qui présume que cet acide aminé est synthétisé dans les feuilles et migre
vers les racines. En revanche, pour d’autres espèces, la proline se localiserait dans les
racines chez le Retam (IGHIL HARIZ, 1990) et le mais (RODRIGUEZ et al., 1997). Sous
les différents traitements salins, la teneur en proline accumulée n’est pas très élevée par
apport aux plantes témoins. L’addition de l’acide salicylique dans le milieu a un effet
significatif sur la synthèse de la proline chez les organes foliaires et racinaires.
36
Discussion et conclusion générales
Nos résultats montrent que l’Atriplex halimus et l’Atriplex canescens conduites
sous salinité et en présence de l’acide salicylique et quelle que soit la concentration du
milieu accumule la proline et les sucres solubles dans les feuilles et les racines.
Nos résultats indiquent que l’accumulation de la proline se produit au niveau des
organes foliaires et racinaires des deux espèces d’Atriplex. Ainsi, les feuilles présentent des
teneurs en proline élevées par rapport à celles des racines. Néanmoins chez les plantes
témoins d’Atriplex halimus et les plantes stressées à 600 mM de NaCl d’Atriplex
canescens, la proline s’accumule d’avantage dans les racines plus que dans les feuilles.
Chez Atriplex halimus, l’accumulation des sucres solubles est supérieure chez les
feuilles, tandis que chez l’Atriplex canescens, les sucres deviennent plus abondant au
niveau des racines.
Chez l’espèce canescens, la présence de NaCl dans le milieu de culture semble
influencer l’accumulation des sucres. En effet une importante accumulation de ce composé
est remarquée lorsque le milieu est riche en sel.
Chez l’Atriplex halimus, l’accumulation des sucres solubles ne montre aucun
changement, et n’augmente pas avec la concentration du milieu. Il est possible de déduire
que l’enrichissement du milieu avec l’acide salicylique a influencé l’accumulation des
sucres.
En comparant les teneurs en sucres des deux espèces, il faut remarquer qu’il existe
une variation très importante de ces teneurs au niveau des organes. Il est possible que
l’acide salicylique intervienne dans cette variation. En effet, nos résultats indiquent que
sous l’effet de l’acide salicylique, les racines de l’Atriplex canescens accumulent
significativement les sucres.
Il faut noter que les feuilles d’Atriplex halimus accumulent davantage les sucres, en
présence ou en absence de sel dans le milieu de culture ; alors qu’un ralentissement de
cette accumulation se manifeste chez les feuilles d’Atriplex canescens.
Des résultats obtenus il est possible de conclure que l’accumulation des composés
azotés et des sucres au niveau des différents organes de la plante semble réagir à l’addition
de l’acide salicylique dans le milieu de culture.
37
Discussion et conclusion générales
L’accumulation de la proline a été démontré chez de nombreuses espèces et dans
différentes situations de stress hydrique chez Sesuvium portulacastrum (SLAMA et al.,
2004) et à la salinité, chez Atriplex halimus L. (BIDAI, 2001). Cette aptitude des plantes à
la synthèse et à l’accumulation de proline n’est pas spécifique seulement aux halophytes
(HU et al., 1992), elle l’est également pour de nombreuses glycophytes, tels que la tomate
(HERNANDEZ et al., 2000), l’orge (HASSANI, 2008) et le blé dur (ZERRAD, 2006).
Chez l’Atriplex halimus L., l’accumulation de la proline se fait aussi bien chez les
plantes témoins que celles stressées au sel. Ces résultats sont en conformité avec les
travaux de BOUKRAA (2008), qui montrent que cet acide aminé s’accumule nettement
quand les plantes sont stressées au NaCl, surtout au niveau des feuilles.
L’addition de l’acide salicylique à la solution saline a un effet significatif sur les
teneurs en proline chez les feuilles d’Atriplex halimus ; en effet en sa présence, les plantes
accumulent beaucoup plus l’acide aminé. Par ailleurs, chez les racines d’Atriplex halimus
L., la présence de l’acide salicylique dans le milieu maintient une accumulation presque
identique sous tous les traitements.
L’accumulation de la proline est considérée par plusieurs chercheurs, chez certaines
plantes, comme paramètre de tolérance au stress biotique (FABRO et al., 2003) et au stress
abiotique (FABRO et al., 2003). Les résultats obtenus confirment l’évolution de cet acide
aminé différemment dans les organes des plantes d’Atriplex halimus et d’Atriplex
canescens, en fonction de la concentration du milieu en sel.
Selon TAHRI et al., (1998) il y a une compétition entre la chlorophylle et la proline
sur le glutamate qui est leur précurseur commun par une baisse de l’activité de la
glutamine synthéthase qui convertit le glutamate en ornithine. Par ailleurs plusieurs
chercheurs ont prouvé le rôle de l’acide salicylique dans l’augmentation de la teneur de la
chlorophylle a et b et de l’activité de la Rubisco chez les plantes sous différents stress
abiotiques (HAMADA et EL HAKIMI, 2001 ; SZALAI et al., 2005 ; KORKMAZ, 2007) .
Selon EL TAYEB (2005), l’acide salicylique peut jouer un rôle sur le maintien de
l’intégrité des membranes.
Les plantes supérieures accumulent des acides aminés en s’opposant au stress salin,
cependant, la proline reste l’acide aminé le plus important (ASHRAF, 2004). Elle
s’accumule chez plusieurs espèces végétales, face au stress comme la sécheresse, la salinité
et la température extrême, bien que son rôle dans l’osmotolérance de la plante reste
38
Discussion et conclusion générales
controversée, elle contribue à l’ajustement osmotique, la détoxification des espèces actives
d’oxygènes (ROS) et la protection de l’intégrité membranaire (JITHESH et al., 2006 ;
MOLINARI et al., 2007). Elle sert également comme un réservoir de carbone et d’azote,
protège le potentiel tampon redox cellulaire et les protéines contre la dénaturation, elle a
également la capacité de préserver l’activité des enzymes en solution saline (SHUJI et al .,
2002 ; ZHU et al., 2005 ; JITHESH et al., 2006).
Nos résultats montrent que les sucres solubles s’accumulent davantage au niveau
des feuilles d’Atriplex halimus qu’au niveau des racines ; cependant, le contraire se produit
chez Atriplex canescens.
Beaucoup de travaux ont prouvé l’implication de l’acide salicylique dans la
réalisation de différents programmes d’antistress (HAYAT et al., 2010 ; AFTAB et al.,
2011 ; JAYAKANNAN et al 2013).
AFZAL et al., (2006), ont rapporté que l’acide salicylique à réduit l’effet du stress
salin sur la germination et la croissance du blé (HAMADA et AL-HAKIMI, 2001).
SAKHABUTDINOVA et al., (2003) montrent que le prétraitement à 0,05 mM d’acide
salicylique réduit les dommages de la salinité chez le blé.
Il a été prouvé par plusieurs travaux que l’acide salicylique élève la tolérance au
froid chez le blé et le maïs (NEMETH, 2002) et le poivron (KORKMAZ, 2007), la
tolérance au gel chez le maïs (JANDA et al., 2005), la tolérance à la salinité chez
Arabidopsis thaliana (BORSANI, 2001), l’orge (EL TAYEB, 2005) et le blé (ARFAN,
2006), et la tolérance à la sécheresse chez la tomate et la fève (SENARATNA et al., 2000)
et le melon (KORKMAZ et al., 2007).
Les sucres solubles semblent également s'accumuler dans les tissus végétaux en
raison du stress salin, en agissant comme un facteur osmotique (KHEDR et al., 2003). La
présente étude a montré que la concentration des sucres chez les deux espèces est très
différente. En effet chez l’Atriplex halimus L. les sucres s’accumulent davantage avec des
concentrations élevées. Nos résultats sont similaires avec ceux de ZHU (2001) qui ont
démontré que les plantules de Pistacia atlantica répondent à des concentrations élevées de
sels en augmentant l'accumulation des sucres solubles dans les feuilles. Mais chez Atriplex
canescens, c’est au niveau des racines que l’accumulation des sucres solubles est très
importante.
39
Discussion et conclusion générales
La liaison entre l’aptitude d’accumulation de ces solutés et la tolérance des plantes
à la salinité a fait l’objet de nombreuses discussions (ASHRAF, 2002). En ce qui concerne
les sucres solubles, des corrélations significatives et négatives ont été établies, en
conditions salines, entre la production de la biomasse sèche aérienne et les teneurs des
feuilles en sucres solubles totaux de certaines espèces comme le haricot et le riz
(RATHER, 1984), le tournesol (El MIDAOUI et al, 1999a). Alors que chez d’autres
espèces comme le blé, l’orge et le triticale, ainsi que le cotonnier et le soja (RATHER,
1984), c’est plutôt le phénomène inverse qui a été observé : les variétés présumées plus
tolérantes de ces espèces sembleraient accumuler des quantités plus élevées de sucres
solubles. Par ailleurs, certaines espèces possèdent la faculté de produire, sous contrainte
saline, des rendements élevés, sans pour autant accumuler de fortes quantités de cet
osmoticum dans leurs feuilles.
En ce qui concerne les osmorégulateurs, les résultats obtenus, dans les conditions
de cette expérimentation, semblent indiquer que les teneurs en osmoticum des feuilles des
plantes d’Atriplex préalablement soumises au stress salin, ont été plus élevées que celles
des plantes bien alimentées en eau et sans adjonction de sel. Ces teneurs ont été toutefois,
d'autant plus importantes que le niveau du sel dans le milieu de culture est élevé.
L'acide salicylique est un régulateur de croissance endogène. Lorsqu'il est appliqué
à des plants de blé en concentration similaire à celle utilisée dans le cas d'hormones
exogènes (0,05 mM), il provoque des effets protecteurs contre un stress abiotique et
stimule la croissance de la plante.
Compte tenu des résultats que nous venons de commenter pour mettre en évidence
l’action combinée de la salinité et de l’acide salicylique sur les réponses biochimiques de
ces deux espèces d’atriplex, nous recommandons les points suivants :
-
Application de l’acide salicylique en augmentant la concentration, afin d’aboutir à
la concentration appropriée pour améliorer la tolérance au stress salin.
-
Application de l’acide salicylique en présence d’un stress hydrique.
-
Application de ce traitement sur d’autres halophytes.
-
Etudier l’accumulation d’autres composés tels que les protéines totales solubles, les
polyamines, les flavonoïdes, la glycine bétaine….
-
Etudier les paramètres morphologiques et physiologiques des plantes en présence
de l’acide salicylique.
-
Augmenter la durée du stress de deux ou trois semaines.
-
Etudier l’action de l’acide salicylique au stade germination des plantes.
40
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RESUME
Dans les régions arides et semi arides, la salinité des sols est une contrainte pour
le développement et le rendement des plantes et une menace pour l’équilibre alimentaire.
Dans ces sols, certaines espèces sont menacées de disparaitre, d’autres manifestent des
mécanismes d’adaptation exprimés par des modifications du métabolisme cellulaire.
L’acide salicylique fait parti de ce groupe de molécules connu depuis longtemps dans les
stress biotiques.
Dans ce travail, nous nous intéressons à deux espèces halophiles Atriplex halimus
L. et Atriplexcanescens (Pursh) Nutt,de la famille des chénopodiacées, reconnues pour
leurs capacités de résistance et d’adaptation aux stress abiotiques.
Afin de déterminer leur tolérance aux sels sous l’action de l’acide salicylique et
pour élucider leur comportement biochimique nous avons analysé la proline, les sucres
solubles et les chlorophylles, après une semaine de stress au NaCl à 600 mM et 1000 mM.
Les résultats montrent que l’accumulation de la proline et des sucres solubles varie
d’un organe à l’autre et d’une espèce à l’autre. Cette accumulation se manifeste quelle que
soit la concentration du milieu en sel, et elle n’évolue pas en présence de l’acide
salicylique. Cependant, les teneurs en chlorophylle a, chlorophylle b et en chlorophylle
totale sont significativement réduites sous l’effet du stress salin.
La chlorophylle a s’accumule lentement par rapport à la chlorophylle b,que ce soit
chez les plantestémoins ou chez les plantes stressées au NaCl. L’acide salicylique semble
jouer un rôle important dans l’accumulation de la chlorophylle, puisque en sa présence la
chlorophylle s’accumule même en présence de concentrations élevées en sel.
Mots clés :
Atriplexhalimusl.; Atriplexcanescens (Pursh) Nutt; Nacl; Salinité; Sols; Acide Salicylique;
Stress Salin; Proline; Sucres Solubles; Chlorophylle.