LES ECHINODERMES CARACTERISTIQUES GENERALES : Métazoaires triploblastiques, coelomates, deutérostomiens, épithéloneuriens. 6250 espèces marines, 6 classes des 24 classes connues au Paléozoïque survivent actuellement. Animaux exclusivement marins. Symétrie pentaradiée souvent altérée par une symétrie bilatérale secondaire. Endosquelette dermique constitué de pièces calcaires. Système neveux diffus et rudimentaire. Vie fixée ou libre. ORGANISATION INTERNE : La symétrie pentaradiée permet de distinguer 10 secteurs de la bouche à l'anus : 5 radius (= bras = champs) qui alternent avec 5 interradius. Le test est un ensemble rigide formé de plaques calcaires. On distingue 5 rangées de plaques petites et perforées, les PLAQUES AMBULACRAIRES qui alternent avec 5 rangées doubles de plaques calcaires plus grandes et non perforées, les PLAQUES INTERAMBULACRAIRES. La plus importante des plaques génitales est appelée plaque madréporique, elle est située sur un interradius au niveau de l'anus. La plaque madréporique et le radius qui lui fait face définissent le plan de symétrie bilatérale. Le coelome est très développé et complexe, il va se former aux dépends de la partie gauche de la larve, le coelome droit s'atrophie au cours du développement. Chez l'adulte, le coelome comprend : • La cavité générale ou SOMATOCOELE qui est une annexe de l'appareil lacunaire hémal. • Le système aquifère ou SYSTEME AMBULACRAIRE est rempli d'eau de mer et communique avec l'extérieur par un ou plusieurs pores aquifères portés par la plaque madréporique. • Appareil sinusaire ou APPAREIL PERIHEMAL comprenant un sinus aboral pentagonal d'où parent cinq sinus génitaux se confondant avec les parois de la gonade. • Appareil lacunaire ou APPAREIL HEMAL n'a pas de parois propres, il est inclus dans l'appareil périhémal dont le trajet est parallèle à celui de l'appareil ambulacraire. Le mésenchyme développé limite l'appareil hémal et secrète le squelette dermique. REPRODUCTION DES ECHINODERMES : Sexes sont séparés, pas de dimorphisme sexuel net sauf chez quelques espèces dont les femelles possèdent des dispositifs en relation avec l'incubation des œufs. Hermaphrodisme possible dans toutes les classes d'Echinodermes. Ponte effectuée généralement à une époque déterminée, précédée par un important développement des gonades régressant ultérieurement. Dans chaque groupe, il y a des cycles sexuels avec une période de reproduction par an ou une succession de pontes, réglées par les phases lunaires, pendant quelques mois de l'année. Après la ponte, les œufs non évacués sont résorbés à l'intérieur des gonades et leurs constituants récupérés. Développement passant par une larve planula (pélagique, nageuse) présentant une symétrie bilatérale. L'adulte se forme par bourgeonnement sur le côté gauche de la larve. 1 CLASSIFICATION : CLASSIFICATION DE LINNE : La présence de piquants ("echinos") ou endosquelette formé de pièces calcaires et un système épithéloneurien individualisent ce groupe dans cette classification. L'embranchement des Echinodermes présente deux sous-embranchements : ♦ SOUS-EMBRANCHEMENT DES PELMATOZOAIRES Animaux très primitifs. Cupule avec cirres liée à d'autres cirres ou au sédiment par un pédémule. Présence d'un calice (corps) portant la bouche et l'anus et entouré de "bras" ( = cires). Ces animaux sont tous fossiles sauf les Crinoïdes. - Classe CRINOIDEA 625 espèces. Animaux filtreurs. Le corps, protégé par une thèque faite de plaques calcaires, est porté par une longue tige aborale ou pédoncule (au mois à l'état larvaire). 5 longs bras ou radius collectant la nourriture et généralement ramifiés : au niveau de chaque article nouvellement formé le bras se divise en 2 branches, l'une dans le prolongement du bras et l'autre qui reste courte et incapable de se diviser. Symétrie pentaradiée parfaite. Pas de plaque madréporique, ni de piquants. Les formes les plus répandues actuellement, les Comatules, perdent leur pédoncule à l'état adulte. 5 sillons ambulacraires partent de la bouche et se bifurquent pour passer sur les bras. La bouche s'ouvre au centre de la face orale supérieure. L'anus s'ouvre au sommet d'une papille située dans un interradius. Bouche et anus déterminent un plan de symétrie bilatérale dit plan crinoïdien. Les tentacules ou podias sont groupés par 3. A connaître : genre Antedon. Reproduction : à maturité sexuelle, les pinnules (lacunes situées dans les bras courts) gonflent et se remplissent de gamètes ; les ovules provoquent la rupture de la paroi pinnulaire et les spermatozoïdes sont émis par un petit orifice. Le développement embryonnaire aboutit à la constitution d'une larve cylindrique, en tonnelet, portant 5 ceintures ciliées et une touffe apicale. Régénération : les bras s'autotomisent facilement et les parties manquantes sont rapidement régénérées. La Cromatule (vivant en milieu tropical) peut aussi rejeter ses viscères (éviscération) et les reformer en 3 ou 4 semaines (on ne sait pas vraiment pour quelles raisons cela se produit). Classification des Crinoïdes : majorité de formes fossiles (s'ils sont retrouvés en section transversale dans une roche => roche à encrines), classification fondée sur les caractères du squelette. • Ordre des Inadunata. 2 • Ordre des Camerata (formes fossiles de l'Ordovicien au Carbonifère). • Ordre des Flexibilia (fossiles de l'Ordovicien au Permien). • Ordre des Articulés. ♦ SOUS-EMBRANCHEMENT DES ELEUTHEROZOAIRES Présence de plaques calcaires soudées, articulées ou libres. - Classe ASTEROIDEA 6 ordres, 1500 espèces. Animaux prédateurs, carnivores. Aplatis suivant l'axe de symétrie bilatérale secondaire mais symétrie fondamentalement pentaradiée. Le corps a la forme d'un pentagone ou d'une étoile à 5 branches dont les bras correspondent aux radius et s'attachent par leur base élargie, sans démarcation nette, sur un disque central pentagonal, les bases élargies des bras ne laissent aucune portion du disque central libre. Les bras contiennent les gonades et de diverticules pyloriques. Le squelette est constitué de plaques indépendantes les unes des autres, noyées dans un derme épais. A connaître : Asteria rubens (Atlantique et Manche) et Echinaster sepositus (Méditerranée). Particularités : les Astéridés s'accommodent de tous les aliments, animaux morts ou vivants qu'elles saisissent avec leurs podias (bras). Ce sont des prédateurs et elles régurgitent leur estomac pour finir d'attraper les proies puis digèrent la nourriture. La capacité de régénération se fait d'autant plus rapidement que les bras sont longs et de ce fait plus fragiles. L'autotomie est possible lorsque l'organe est soumis à une excitation trop forte : coupure à un niveau précis appelé le point de moindre résistance mécanique. L'avantage est une coupure franche donc une cicatrisation rapide. Reproduction : animaux gonochoriques. Pour chaque sexe, il y a 5 gonades en position interradiaire. Chaque gonade est divisée en 2 lobes égaux qui pénètrent plus ou moins loin selon leur degré de développement dans les 2 bras situés de part et d'autre de l'interradius correspondant. Les gonades sont de couleur blanche en stade juvénile et rouge-orangée à maturité. Les gamètes sont déversés à l'extérieur par l'intermédiaire d'un court gonoducte cilié (1 par lobe). Les pores génitaux sont latéraux et au point de jonction des bras et du disque central. La fécondation se fait dans l'eau de mer. Il n'y a pas de dimorphisme sexuel. • Ordre des Ophioastérides • Ordre des Paléoastérides (fossiles de l'Ordovicien au Carbonifère) • Ordre des Euastérides : - Les Phanerozonia (plaques marginales grandes et bien développées. La bouche est limitée par des plaques ambulacraires saillantes). 3 - Les Cryptozonia (plaques marginales peu visibles). - Classe ECHINOIDEA 15 ordres, 600 espèces. Animaux herbivores. Corps globuleux ou hémisphérique recouvert de piquants et protégé par un test calcaire continu. Test formé de plaques jointives en nombre fixe. Face aborale réduite, face orale représentant la plus grande partie de l'animal. Symétrie pentaradiée généralement altérée par une symétrie bilatérale surtout chez les oursins irréguliers. Armature buccale formée de 5 mâchoires mobiles. Les piquants ou radioles varient d'une espèce à l'autre, ce sont des productions dermiques mésenchymateuses. L'articulation du piquant à sa base avec la plaque sous-jacente se fait selon le type genou-rotule Tube digestif long, tubuleux, au trajet complexe. Système nerveux oral en trois parties : superficiel sensitivo-moteur, oral profond moteur (rudimentaire) et aboral. A connaître : Paracentrotus lividus (oursin comestible). Particularités : lanterne d'Aristote (appareil masticateur) de part et d'autre de la bouche, c'est un système de levier avec contrepoids ; 5 mâchoires pyramidales portant chacune une dent à croissance continue avec une surface d'usure en biseau ; l'assemblage des mâchoires est fait par 140 pièces intermédiaires et les mouvements sont assurés par la croissance des bandelettes musculaires insérées sur le bord péribuccal de test. Reproduction : animal gonochorique, les glandes sexuelles sont de même apparence chez les deux sexes et seule la couleur permet, à maturité, de les différencier : jaune chez les mâles et orange chez les femelles. Pas de dimorphisme sexuel Œufs petits et peu chargés en vitellus. Fécondation au hasard dans l'eau de mer. • Les Paléchinides (connus depuis le Primaire, fossiles et actuels = 7 à 8000 espèces • Les oursins irréguliers ou bilatéraux (symétrie bilatérale nette, l'anus migre vers la bouche) • Les oursins réguliers (forme globuleuse, bouche et anus situés aux 2 extrémités de l'axe de symétrie et s'ouvrent au centre d'une aire membraneuse, respectivement le péristome et le périprocte). - Les Echinothurides - Les Diadémides (oursins classiques) - Les Cidarides - Classe OPHIUROIDEA 3 ordres, 2000 espèces. Animaux filtreurs. Corps étoilé et aplati suivant l'axe de symétrie bilatérale. 4 Disque central bien délimité portant 5 longs bras grêles et animés de mouvements serpentiformes. Squelette discontinu au niveau du disque central mais enveloppe rigide autour des bras. Plaque madréporique sur face orale et percée d'un pore unique. Absence de caecum pylorique, de ventouses, de vésicule podiale d'anus. Présence de poches interradiales à fonction incubatrice et respiratrice. 5 mâchoires ou dents buccales. De part et d'autre des bras, on a 10 fentes bursales réparties en paires, des orifices respiratoires et génitaux. Larve proche du type plutéus : larve ophioplutéus. Au cours du développement, l'animal peut passer par un stade astéroïde : forme et répartition des plaques squelettiques d'une jeune astérie. A connaître : genres Ophiura et Ophiocomina. Particularités : grand pouvoir de régénération, autotomie fréquente des bras et régénération facile. Schyzogonie fréquente. Reproduction : animal gonochorique. Les gonades sont des diverticules du sinus génital et débouchent dans les bourses Il existe des hermaphrodites surtout dans les mers froides. • Les Ophiures vraies (les plus anciennes, connues depuis l'Ordovicien). • Les Euryales (datent du Dévonien, souvent de grande taille). - Classe HOLOTHUROIDEA 6 ordres, 1150 espèces. Animaux détritivores. Aspect vermiforme, allongé suivant l'axe de symétrie bilatérale, forme cylindrique plus ou moins allongée, section circulaire ou pentagonale. Gouttière épineurale interne et fermée. Région apicale réduite. Extrémité antérieure portant la bouche encadrée par une collerette de 10 tentacules buccaux rétractiles, rameux et arborescents ou pelletés en forme de bouclier. Microphages ou mangeurs de boues. Corps mou car squelette représenté uniquement par quelques spicules épais inclus dans un derme épais, coriace et extensible. Tube digestif non rectiligne mais décrivant un tour de spire complet dans le sens des aiguilles d'une montre. A connaître : genre Holothuria. Reproduction : animal gonochorique dans le cas général. Chaque individu possède une seule gonade ramifiée, l'orifice génital est unique et se situe à l'intérieur de la couronne de tentacules buccaux au dessus de la bouche. Fécondation externe. Les produits génitaux sont rejetés dans l'eau de mer. En période de reproduction, les animaux forment des groupements comprenant un mâle et plusieurs femelles. Multiplication asexuée signalée chez Holothuria captiva qui se coupe transversalement, régénération d'une moitié en un mois. 5 • Ordres des Dendrocheirotes (ordre primitif contenant des formes rampantes et des formes fouisseuses présentant un raccourcissement de la face dorsale). • Ordre des Aspidocheirotes (bouche plus ou moins ventrale, 20 tentacules buccaux, c'est dans cet ordre que se rencontrent les grandes espèces qui, vidées et séchées, constituent le trépan consommé en Extrême-Orient). • Ordre des Elasipodes (animaux de mer profonde et rampant sur la vase). • Ordre des Molpadidés (animaux fouisseurs, madréporite externe). • Ordre des Synaptes ou Apodes. CLASSIFICATION PHYLOGENETIQUE (CLADISTIQUE) : Dans les deutérostomiens, les Echinodermes sont séparés des autres clades par le fait qu'ils ne sont pas pharyngotrèmes. INTERETS DE L'EMBRANCHEMENT : Datations de terrains (cf. les classes fossiles) Etude du développement embryonnaire notamment avec la larve plutéus des Echinides. Etude des mécanismes de régénération chez les Astérides. Intérêts gastronomiques pour les amateurs de plateau de fruits de mer garnis d'oursins. 6