Chapitre IV croissance cellulaire119.64 KB

Chapitre IV : Extension pariétale :
I- Différents modes de croissance cellulaire:
Croissance diffuse : toute la surface cellulaire s’étend.
Croissance apicale/terminale : croissance polarisée, à une seule
extrémité.
II- La croissance diffuse :
Elle dépend :
- De l’orientation des microfilaments d’actine (orientation
faible -> diffuse, orientation importante -> polarisée) ;
- De l’état hydrique des cellules (pression de turgescence) :
c’est le moteur de l’élongation cellulaire – vacuole ;
- Des propriétés mécaniques de la paroi – extensibilité !! Si la
paroi est rigide la force mécanique de la paroi sera
supérieure à la pression de turgescence et la croissance ne
sera pas possible.
1. L’extensibilité pariétale :
a. Auxine et croissance :
Expérience de Wendt : dans la partie apicale des plantes, il existe
une molécule diffuse.
Il a coupé un bout de tige et en a prélevé du liquide contenant la
substance diffusible.
Il a imbibé une éponge de cette substance diffusible et a frotté
l’éponge sur une côté de la plante.
La plante a poussé à cet endroit -> la substance diffusible favorise
la croissance.
 Cette molécule diffusible est de l’auxine : acide indolacétique
(AIA), dérivé de tryptophane. C’est une hormone végétale
synthétisée au niveau de l’apex qui favorise croissance chez
les végétaux.
b. Auxine et élasticité pariétale :
La paroi est plastique/élastique : lorsque l’on met un poids au bout
d’une tige, celle-ci se
déforme, quand on
enlève le poids, la tige
revient à son état
d’origine.
Si on répète
l’expérience en présence d’auxine, la tige se déforme encore plus -
> plus grande élasticité paroi
 L’auxine augmente la plasticité de la paroi.
NB : cette expérience a ensuite été réalisée avec un
auxonomète/extensomètre qui mesure l’élasticité d’une paroi.
On prend une tige en pleine élongation, on détruit les cellules qui la
constituent (congélation/décongélation détruit bicouche lipidique) et
on mesure l’extensibilité de ce tissu qui est constitué uniquement de
paroi.
On retrouve le même résultat -> avec l’auxine on a une plus grande
extensibilité pariétale.

c. Auxine, pH et extensibilité:
On remarque que lorsqu’on ajoute de l’auxine, le pH diminue à
l’intérieur des parois.
 L’auxine entraîne une acidification des parois.
Seulement une diminution de pH est-elle responsable de
l’augmentation de la plasticité ?
En absence d’auxine, si l’on diminue le pH, on observe une
augmentation de l’élasticité des parois.
 Une diminution de pH est suffisante pour augmenter la
plasticité.
d. Auxine et ATPase membranaire :
L’ATPase membranaire ou pompe à proton est une enzyme
permettant l’acidification d’un milieu.
Le vanadate est un inhibiteur de la pompe à proton.
En présence d’auxine et de vanadate, il n’y a pas d’extension.
Si on diminue artificiellement le pH, l’extension reprend.
 Auxine active ATPase -> diminution pH -> augmentation
extensibilité.
e. pH et extensibilité :
Hypothèse : une protéine contenue dans la paroi permettant
l’extensibilité est active à pH faible.
Dans ce cas si on supprime toutes les protéines, il ne devrait pas y
avoir d’extensibilité.
On a donc supprimé toutes les cellules et toutes les protéines
(grâce à la chaleur), on acidifie la solution -> pas d’extension
pariétale.
On rajoute des protéines pariétales, on reste à pH faible ->
extension pariétale
 Une (des) protéine(s) pariétale(s) pH sensible(s)
permet(tent) la croissance.
f. Protéines impliquées dans le relâchement pariétal :
Pour que la cellule soit capable de grandir, il faut relâcher la paroi
en séparant les filaments de cellulose.
Protéines candidates :
- endoglucanases : coupent cellulose et xyloglucanes ;
- glycosidases : coupent les xyloglucanes en supprimant les
chaines latérales et en laissant une chaine principale de glucose ->
peu probable ;
- EXT = endoxyloglucane transférase : coupe la chaine de
xyloglucanes et la greffe à une autre chaine de xyloglucanes -> peu
probable puisqu’elle coupe autant qu’elle associe.
- Expansines : capables de couper les liaisons hydrogènes entre
hémicellulose et cellulose.
 Les expansines
sont responsables du
relâchement pariétal.
Elles ont un domaine de liaison à la cellulose et un domaine
d’hydrolyse des liaisons hydrogènes.

- alpha-expansine : responsable de la croissance diffuse des
cellules végétales induite par l’auxine ;
- béta-expansine : présente dans les pistils où elles génèrent des
tubes polliniques par destruction des liaisons entre paroi végétale
du tube et le pistil (croissance polarisée).
Conclusion : l’auxine (hormone végétale) active la pompe à proton
présente dans la membrane plasmique (utilise ATP pour permettre à
H+ de traverser la membrane plasmique) -> pH pariétal diminue ->
activation expansine -> augmentation de l’élasticité pariétale, la
croissance est alors possible.
2. Le moteur de la croissance :
 Pression de turgescence.
La paroi étant désormais suffisamment lâche, l’eau peut s’infiltrer
dans la cellule (par osmose) et gonfler les vacuoles pour pousser
sur la paroi.
 Auxine responsable pression de turgescence !!
La croissance nécessite :
- une diminution de la résistance pariétale ;
- une régulation de la pression osmotique (pour augmenter la
pression de turgescence) ;
- la synthèse de nouveaux composants de la paroi afin qu’elle
n’explose pas (hémicellulose, pectine et cellulose) -> maintenir
intégrité de la paroi.
III- La croissance apicale/terminale - polarisée :
Elle dépend du trafic vésiculaire orienté par le cytosquelette de la
cellule.
Elle concerne les cellules différenciées ou en cours de
différenciation :
-> trichomes (poils à la surface des feuilles ou tiges) :
-> tubes polliniques ;
-> poils absorbants ;
-> cellules lobées de l’épiderme :
a. Les poils absorbants :
Ce sont des excroissances tubulaires
portées par les trichoblastes, cellules
différenciées de l’épiderme des racines
des plantes.
b. Le tube pollinique :
Le pollen (provient des organes génitaux masculins)
est déposé sur le pistil où il développe un tube
pollinique pour rejoindre les ovaires.
 Organisation particulière de l’actine à
l’extrémité du tube pollinique :
- parallèle à l’axe d’élongation ;
- formation d’une couronne (= réseau très dense de
microfibrilles) à l’extrémité du tube

 Les microtubules sont parallèles à l’axe d’élongation et
absents de l’extrémité du tube pollinique.
 Accumulation de vésicules à l’extrémité du tube pollinique.
Ainsi tout le cytosquelette est dirigé de manière à accumuler des
vésicules de sécrétion à l’extrémité, ces dernières déposeront (par
fusion) le matériel nécessaire à l’allongement pariétal.
-> Flux exocytaire guidé par le cytosquelette d’actines et de
microtubules.
Composition de la paroi du tube pollinique :
- Les composés pectiques :
JIM7 reconnait les pectines méthylées -> localisées quasiment
uniquement à l’apex du tube pollinique ;
JIM5 reconnait les pectines déméthylées -> localisées le long du
tube pollinique mais absentes de l’apex
- Cellulose et callose :
Elles sont absentes de l’extrémité du tube pollinique, mais très
concentrées le long de la paroi du tube pollinique
-> logique : extrémité doit être extrêmement labile pour la
croissance mais la paroi du long du tube doit être très rigide pour
que l’apex ne parte pas dans tous les sens.
NB : appareil golgi le plus proche possible de l’apex.