Chapitre IV : Extension pariétale : I- Différents modes de croissance cellulaire: Croissance diffuse : toute la surface cellulaire s’étend. Croissance apicale/terminale : croissance polarisée, à une seule extrémité. substance diffusible. Il a imbibé une éponge de cette substance diffusible et a frotté l’éponge sur une côté de la plante. La plante a poussé à cet endroit -> la substance diffusible favorise la croissance. Cette molécule diffusible est de l’auxine : acide indolacétique (AIA), dérivé de tryptophane. C’est une hormone végétale synthétisée au niveau de l’apex qui favorise croissance chez les végétaux. b. Auxine et élasticité pariétale : II- La croissance diffuse : Elle dépend : - De l’orientation des microfilaments d’actine (orientation faible -> diffuse, orientation importante -> polarisée) ; De l’état hydrique des cellules (pression de turgescence) : c’est le moteur de l’élongation cellulaire – vacuole ; Des propriétés mécaniques de la paroi – extensibilité !! Si la paroi est rigide la force mécanique de la paroi sera supérieure à la pression de turgescence et la croissance ne sera pas possible. 1. L’extensibilité pariétale : a. Auxine et croissance : Expérience de Wendt : dans la partie apicale des plantes, il existe une molécule diffuse. Il a coupé un bout de tige et en a prélevé du liquide contenant la La paroi est plastique/élastique : lorsque l’on met un poids au bout d’une tige, celle-ci se déforme, quand on enlève le poids, la tige revient à son état d’origine. Si on répète l’expérience en présence d’auxine, la tige se déforme encore plus > plus grande élasticité paroi L’auxine augmente la plasticité de la paroi. NB : cette expérience a ensuite été réalisée avec un auxonomète/extensomètre qui mesure l’élasticité d’une paroi. On prend une tige en pleine élongation, on détruit les cellules qui la constituent (congélation/décongélation détruit bicouche lipidique) et on mesure l’extensibilité de ce tissu qui est constitué uniquement de paroi. On retrouve le même résultat -> avec l’auxine on a une plus grande extensibilité pariétale. c. Auxine, pH et extensibilité: On remarque que lorsqu’on ajoute de l’auxine, le pH diminue à l’intérieur des parois. L’auxine entraîne une acidification des parois. Seulement une diminution de pH est-elle responsable de l’augmentation de la plasticité ? En absence d’auxine, si l’on diminue le pH, on observe une augmentation de l’élasticité des parois. Une diminution de pH est suffisante pour augmenter la plasticité. d. Auxine et ATPase membranaire : L’ATPase membranaire ou pompe à proton est une enzyme permettant l’acidification d’un milieu. Le vanadate est un inhibiteur de la pompe à proton. En présence d’auxine et de vanadate, il n’y a pas d’extension. Si on diminue artificiellement le pH, l’extension reprend. Auxine active ATPase -> diminution pH -> augmentation extensibilité. e. pH et extensibilité : Hypothèse : une protéine contenue dans la paroi permettant l’extensibilité est active à pH faible. Dans ce cas si on supprime toutes les protéines, il ne devrait pas y avoir d’extensibilité. On a donc supprimé toutes les cellules et toutes les protéines (grâce à la chaleur), on acidifie la solution -> pas d’extension pariétale. On rajoute des protéines pariétales, on reste à pH faible -> extension pariétale Une (des) protéine(s) pariétale(s) pH sensible(s) permet(tent) la croissance. f. Protéines impliquées dans le relâchement pariétal : Pour que la cellule soit capable de grandir, il faut relâcher la paroi en séparant les filaments de cellulose. Protéines candidates : - endoglucanases : coupent cellulose et xyloglucanes ; - glycosidases : coupent les xyloglucanes en supprimant les chaines latérales et en laissant une chaine principale de glucose -> peu probable ; - EXT = endoxyloglucane transférase : coupe la chaine de xyloglucanes et la greffe à une autre chaine de xyloglucanes -> peu probable puisqu’elle coupe autant qu’elle associe. - Expansines : capables de couper les liaisons hydrogènes entre hémicellulose et cellulose. Les expansines sont responsables du relâchement pariétal. Elles ont un domaine de liaison à la cellulose et un domaine d’hydrolyse des liaisons hydrogènes. - alpha-expansine : responsable de la croissance diffuse des cellules végétales induite par l’auxine ; - béta-expansine : présente dans les pistils où elles génèrent des tubes polliniques par destruction des liaisons entre paroi végétale du tube et le pistil (croissance polarisée). Conclusion : l’auxine (hormone végétale) active la pompe à proton présente dans la membrane plasmique (utilise ATP pour permettre à H+ de traverser la membrane plasmique) -> pH pariétal diminue -> activation expansine -> augmentation de l’élasticité pariétale, la croissance est alors possible. 2. Le moteur de la croissance : III- La croissance apicale/terminale - polarisée : Elle dépend du trafic vésiculaire orienté par le cytosquelette de la cellule. Elle concerne les cellules différenciées ou en cours de différenciation : -> trichomes (poils à la surface des feuilles ou tiges) : -> tubes polliniques ; -> poils absorbants ; -> cellules lobées de l’épiderme : Pression de turgescence. La paroi étant désormais suffisamment lâche, l’eau peut s’infiltrer dans la cellule (par osmose) et gonfler les vacuoles pour pousser sur la paroi. a. Les poils absorbants : Ce sont des excroissances tubulaires portées par les trichoblastes, cellules différenciées de l’épiderme des racines des plantes. Auxine responsable pression de turgescence !! La croissance nécessite : - une diminution de la résistance pariétale ; - une régulation de la pression osmotique (pour augmenter la pression de turgescence) ; - la synthèse de nouveaux composants de la paroi afin qu’elle n’explose pas (hémicellulose, pectine et cellulose) -> maintenir intégrité de la paroi. b. Le tube pollinique : Le pollen (provient des organes génitaux masculins) est déposé sur le pistil où il développe un tube pollinique pour rejoindre les ovaires. Organisation particulière de l’actine à l’extrémité du tube pollinique : - parallèle à l’axe d’élongation ; - formation d’une couronne (= réseau très dense de microfibrilles) à l’extrémité du tube Les microtubules sont parallèles à l’axe d’élongation et absents de l’extrémité du tube pollinique. Accumulation de vésicules à l’extrémité du tube pollinique. Ainsi tout le cytosquelette est dirigé de manière à accumuler des vésicules de sécrétion à l’extrémité, ces dernières déposeront (par fusion) le matériel nécessaire à l’allongement pariétal. -> Flux exocytaire guidé par le cytosquelette d’actines et de microtubules. Composition de la paroi du tube pollinique : - Les composés pectiques : JIM7 reconnait les pectines méthylées -> localisées quasiment uniquement à l’apex du tube pollinique ; JIM5 reconnait les pectines déméthylées -> localisées le long du tube pollinique mais absentes de l’apex - Cellulose et callose : Elles sont absentes de l’extrémité du tube pollinique, mais très concentrées le long de la paroi du tube pollinique -> logique : extrémité doit être extrêmement labile pour la croissance mais la paroi du long du tube doit être très rigide pour que l’apex ne parte pas dans tous les sens. NB : appareil golgi le plus proche possible de l’apex.