I. L`excré%on chez les Vertébrés

•  Contrôle final des connaissances de TP de zoologie et de paléontologie: Choix entre la semaine du 9 décembre ou du 16 décembre. •  Contrôle con@nu des connaissances de TP de zoologie et de paléontologie: –  Une des séances de Paléontologie (à voir avec l’enseignant) –  Un dessin de dissec@on et une table de comparaison seront relevés lors d’une des séances de dissec@on. –  Une séance du 30 Novembre au Bâ@ment 23. •  Contrôle de CM Métazoaires 2: Durée 2h ou 3h -­‐ 2 exercices (1 de paléontologie, un de zoologie) -­‐ 1 de res@tu@on des connaissances -­‐ 1 planche à légender et un QCM Objec@fs: Connaissances générales présentés en cours et TPs sur les vertébrés. •  Les Séances restante de CM: •  CM: Système respiratoire et circulatoire (4/11/2015) •  CM: Système nerveux (18/11) •  CM: Système génitale (25/11) Le systeme uro-­‐genitale chez les vertébres sont souvent lies et sont donc souvent traites ensembles. Le système urinaire: Reins (fonc@on de l’excré@on) L’uretères (transport de l’urine des reins à la vessie) L’urètre (transport de l’urine de la vessie vers l’extérieur) I. L’excré+on chez les Vertébrés A. Origine embryologique du système urinaire I. L’excré+on chez les Vertébrés A. Origine embryologique du système urinaire NEPHROTOME NEPHROCOELE COUPE AU NIVEAU D’UN SOMITE I. L’excré+on chez les Vertébrés A. Origine embryologique du système urinaire COUPE AU NIVEAU D’UN SOMITE ARCHINEPHROSTOME CANAL DE WOLF AORTE GLOMERULE NEPHROCOELE I. L’excré+on chez les Vertébrés A. Origine embryologique du système urinaire Lors du développement -­‐ Coelomoducte dans coelum (Protonephros) puis -­‐ Isolement progressif du coelum et appari@on de glomérules (corpuscule de Malpighi) Puis -­‐ Mul@plica@on du nombre de néphron (rein etc…) Tubule Nephrostome cillié Canal de Wolff Salamandre Protonephros Glomérule artériel pour filtrer le sang Nephrostome en contact avec le coelome Canal de Wolff Pour collecter l’urine I. L’excré+on chez les Vertébrés A. Origine embryologique du système urinaire Etape plicature transversale: -­‐ Segmenta@on métamérique antéro-­‐dorsale le long du coelum en différent néphrotomes Néphrotomes (1)  Cordon néphrogène (2) Canal mésonephré+que (3) Intes+n (4) Cloaque (5) Néphrotomes en régression (6) Abouchement de canal mésonephre+que dans le cloaque Sec@on sagi`ale d’un embryon à 4 semaine I. L’excré+on chez les Vertébrés B. Origine embryologique du système urinaire (2) Mésoblaste intermédiaire = Nephrotomes => À l’origine des reins et de l’urètre + sinus uro-­‐génitale Sec@on transversale et vue dorsale de l'embryon tridermique vers 21 jours I. L’excré+on chez les Vertébrés A. Origine embryologique du système urinaire Ce mésoblaste est situé entre 2 somites: (1) Mésoblaste para-­‐axial (2) Mésoblaste intermédiaire (3) Mésoblaste latéral + sinus uro-­‐génitale Sec@on transversale et vue dorsale de l'embryon tridermique vers 21 jours I. L’excré+on chez les Vertébrés A. Origine embryologique du système urinaire Ce mésoblaste est situé entre 2 somites: (1) Mésoblaste para-­‐axial (2) Mésoblaste intermédiaire (3) Mésoblaste latéral … mais aussi … les feuillets coelomiques (7) Endoblaste (8) Ectoblaste + sinus uro-­‐génitale Sec@on transversale et vue dorsale de l'embryon tridermique vers 21 jours I. L’excré+on chez les Vertébrés A. Origine embryologique du système urinaire Etape plicature transversale: -­‐ Migra@on de mésoblaste intermédiaire en posi@on ventrale avec perte de ses connexions avec les somites et les feuillets cœlomiques. * (4) Forma@on de cordons nephrogènes * (2) Coelum Sec@on transversale et vue dorsale de l'embryon tridermique stade 10 I. L’excré+on chez les Vertébrés A. Origine embryologique du système urinaire Etape plicature transversale: -­‐ Migra@on de mésoblaste intermédiaire en posi@on ventrale avec perte de ses connexions avec les somites et les feuillets cœlomiques. * (4) Forma@on de cordons nephrogènes * * (2) Coelum Sec@on transversale et vue dorsale de l'embryon tridermique stade 10 I. L’excré+on chez les Vertébrés A. Origine embryologique du système urinaire Etape plicature transversale: -­‐ Isolement du cordon néphrogène et fusion des aortes dorsales en une aorte médiane FORMATION DE LA RIDE NEPHRETIQUE A PARTIR DE CE CORDON NEPHROGENE (2) Coelum Sec@on transversale et vue dorsale de l'embryon tridermique stade 10 I. L’excré+on chez les Vertébrés A. Origine embryologique du système urinaire Etape plicature transversale: -­‐ Isolement du cordon néphrogène et fusion des aortes dorsales en une aorte médiane LES NEPHRONS VONT S’ISOLER VIS-­‐A-­‐VIS DE LA CAVITE COELOMIQUE (2) Coelum Sec@on transversale et vue dorsale de l'embryon tridermique stade 10 I. L’excré+on chez les Vertébrés A. Origine embryologique du système urinaire Le concept tripar+te de l’organisa+on du rein Pronephros: Par@e antérieur du rein (Par@e 1) pendant phase précoce seulement (ne reste jamais) I. L’excré+on chez les Vertébrés A. Origine embryologique du système urinaire Le concept tripar+te de l’organisa+on du rein Mesophros: Par@e médiane du rein (Par@e 2) pendant phase précoce seulement (ne reste jamais) Amia calceus et qq crapaud I. L’excré+on chez les Vertébrés A. Origine embryologique du système urinaire Le concept tripar+te de l’organisa+on du rein Metaphros: Par@e postérieure du rein (Par@e 2) pendant phase précoce seulement (ne reste jamais) I. L’excré+on chez les Vertébrés B. Anatomie, excré+on et la fonc+on physiologique Organe massif cons@tué par la réunion d’unités fonc@onnelles élémentaires appelées les néphrons. Ces néphrons sont entourés d’un @ssu mésenchymateux vascularisé par de nombreuses artères et veines. Le néphron va posséder des morphologies très variable en fonc@on des groupes phylogéné+ques et des adapta+ons des taxons de vertébrés (ex. contraintes osmo@ques et hydrique notamment). I. L’excré+on chez les Vertébrés B. Anatomie, excré+on et la fonc+on physiologique URETERE I. L’excré+on chez les Vertébrés B. Anatomie, excré+on et la fonc+on physiologique GLOMERULE MEDULLA TUBULE DISTAL CORTEX CAPSULE DE BOWMAN TUBULE PROXIMAL HANSE DE HENLÉ PAPILLES URETERE TUBE COLLECTEUR I. L’excré+on chez les Vertébrés B. Anatomie, excré+on et la fonc+on physiologique CORTEX LA HANSE DE HENLÉ PEUT ETRE COURTE OU LONGUE NEPHRONS LONGS DANS CORTEX MEDULLA PAPILLES URETERE NEPHRONS COURTS I. L’excré+on chez les Vertébrés B. Anatomie, excré+on et la fonc+on physiologique ORGANISATION SPATIALE DES NEPHRONS I. L’excré+on chez les Vertébrés B. Anatomie, excré+on et la fonc+on physiologique (1)  LE CORPUSCULE DE MALPIGHI TUBULE DISTAL a) Glomérule artérielle issue de l’artère GLOMERULE rénale segmentaire, issue de l’aorte dorsale b) Capsule de Bowman enserre le glomérule contre sa paroi interne comprimée CAPSULE DE BOWMAN TUBULE PROXIMAL HANSE DE HENLÉ TUBE COLLECTEUR I. L’excré+on chez les Vertébrés B. Anatomie, excré+on et la fonc+on physiologique (1)  LE CORPUSCULE DE MALPIGHI TUBULE DISTAL a) Glomérule artérielle issue de l’artère GLOMERULE rénale segmentaire, issue de l’aorte dorsale b) Capsule de Bowman enserre le glomérule contre sa paroi interne comprimée CAPSULE DE BOWMAN TUBULE PROXIMAL HANSE DE HENLÉ TUBE COLLECTEUR I. L’excré+on chez les Vertébrés B. Anatomie, excré+on et la fonc+on physiologique (1)  LE CORPUSCULE DE MALPIGHI a) Glomérule artérielle issue de l’artère Rénale segmentaire, issue de l’aorte dorsale b) Capsule de Bowman enserre le glomérule contre sa paroi interne comprimée FENTE DE FILTRATION PODOCYTES ALE S
A
B
B
M
LUMIERE DE CAPILLAIRE TUBE COLLECTEUR I. L’excré+on chez les Vertébrés B. Anatomie, excré+on et la fonc+on physiologique (1)  LE CORPUSCULE DE MALPIGHI FENTE DE FILTRATION PODOCYTES c) Les podocytes ou cellules pédiculées possèdent des expansions sur la membrane basale, qui délimitent des fentes au travers lesquelles l’urine primaire diffuse C’est la pression hydrosta+que du plasma qui assure le processus d’ultrafiltra+on au travers ces podocytes, la mb basale ALE S
A
B
B
M
et la paroi des capillaires Urine avec C° similaire à celle du plasma LUMIERE DE CAPILLAIRE Seul les macromolécule ne passe pas ceke barrière NB: Téléostéens marins ou ces structures disparaissent parfois TUBE COLLECTEUR I. L’excré+on chez les Vertébrés B. Anatomie, excré+on et la fonc+on physiologique Circula@on de l’ultrafiltrat glomérulaire vers un canal collecteur et l’uretère Elabora@on de l’urine défini@ve en 3 étapes: -­‐ Diffusion -­‐ Réabsorp@on sélec@ve -­‐ Sécré@on TUBULE DISTAL (2) LE TUBULE URINAIRE TUBULE PROXIMAL HANSE DE HENLÉ TUBE COLLECTEUR I. L’excré+on chez les Vertébrés C. Fonc+onnement physiologique 3 étapes de sécré@on: -­‐  Ultrafiltra@on -­‐  Réabsorp@on sélec@ves (acides aminés, glucose, eau) -­‐  Sécré@ons tubulaires (quelques Téléostéens marins) I. L’excré+on chez les Vertébrés B. Anatomie, excré+on et la fonc+on physiologique (2) LE TUBULE URINAIRE (a) Le segment proximale Collet= Canal nephrostomiale ves+giale avec cellules ciliées TUBULE DISTAL Capsule de Bowman TUBULE PROXIMAL HANSE DE HENLÉ TUBE COLLECTEUR I. L’excré+on chez les Vertébrés B. Anatomie, excré+on et la fonc+on physiologique (2) LE TUBULE URINAIRE (a) Le segment proximale Collet microvillosité + *
Segment proximal avec cellules à microvillosité TUBULE DISTAL Capsule de Bowman JONCTIONS SERREES -­‐ TUBE COLLECTEUR TUBULE PROXIMAL HANSE DE HENLÉ I. L’excré+on chez les Vertébrés B. Anatomie, excré+on et la fonc+on physiologique (2) LE TUBULE URINAIRE (a) Le segment proximale Capsule de Bowman Collet *
Segment proximal avec cellules à microvillosité TUBULE DISTAL microvillosité + JONCTIONS SERREES -­‐ REABSORPTION par pinocitose Acides aminés Glucose Eau et Sels minéraux TUBE COLLECTEUR TUBULE PROXIMAL HANSE DE HENLÉ I. L’excré+on chez les Vertébrés B. Anatomie, excré+on et la fonc+on physiologique (2) LE TUBULE URINAIRE (a) Le segment proximale Capsule de Bowman Collet *
Segment proximal avec cellules à microvillosité TUBULE DISTAL microvillosité + JONCTIONS SERREES -­‐ EXCRETION dans tube collecteur Acides organiques Bases organiques TUBE COLLECTEUR TUBULE PROXIMAL HANSE DE HENLÉ I. L’excré+on chez les Vertébrés B. Anatomie, excré+on et la fonc+on physiologique (2) LE TUBULE URINAIRE (b) Le segment intermédiaire (oiseaux, mammifères surtout) TUBULE DISTAL Capsule de Bowman Collet Segment proximal Hanse de Henlé ou Segment intermédiaire TUBULE PROXIMAL HANSE DE HENLÉ TUBE COLLECTEUR I. L’excré+on chez les Vertébrés B. Anatomie, excré+on et la fonc+on physiologique (2) LE TUBULE URINAIRE (b) Le segment intermédiaire (oiseaux, mammifères surtout) Collet Segment proximal Branche descendante "Perméable" TUBULE DISTAL Capsule de Bowman TUBULE PROXIMAL HANSE DE HENLÉ DIFFUSION Ion Na+ Eau TUBE COLLECTEUR I. L’excré+on chez les Vertébrés B. Anatomie, excré+on et la fonc+on physiologique (2) LE TUBULE URINAIRE (b) Le segment intermédiaire (oiseaux, mammifères surtout) Collet Segment proximal Branche ascendante "Imperméable" TUBULE DISTAL Capsule de Bowman TUBULE PROXIMAL HANSE DE HENLÉ DIFFUSION Ion Na+ Eau TUBE COLLECTEUR I. L’excré+on chez les Vertébrés B. Anatomie, excré+on et la fonc+on physiologique (2) LE TUBULE URINAIRE (b) Le segment intermédiaire (oiseaux, mammifères surtout) Collet Segment proximal REABSORPTION d’eau Ex. animaux déser@ques cétacés *
TUBULE DISTAL Capsule de Bowman TUBULE PROXIMAL microvillosité -­‐ DIFFUSION Ion Na+ Eau HANSE DE HENLÉ TUBE COLLECTEUR JONCTIONS SERREES + I. L’excré+on chez les Vertébrés B. Anatomie, excré+on et la fonc+on physiologique (2) LE TUBULE URINAIRE (c) Le segment distal Vers Uretère Collet Segment proximal Segment distal TUBULE DISTAL Capsule de Bowman TUBULE PROXIMAL HANSE DE HENLÉ TUBE COLLECTEUR I. L’excré+on chez les Vertébrés B. Anatomie, excré+on et la fonc+on physiologique microvillosité -­‐ (2) LE TUBULE URINAIRE (c) Le segment distal Vers Uretère JONCTIONS SERREES + Collet Segment proximal Segment distal TUBULE DISTAL Capsule de Bowman microvillosité -­‐ TUBULE PROXIMAL JONCTIONS SERREES + HANSE DE HENLÉ REABSORPTION d’eau TUBE COLLECTEUR I. L’excré+on chez les Vertébrés B. Anatomie, excré+on et la fonc+on physiologique microvillosité -­‐ (2) LE TUBULE URINAIRE (c) Le segment distal Vers Uretère JONCTIONS SERREES + Collet Segment proximal Segment distal TUBULE DISTAL Capsule de Bowman microvillosité -­‐ TUBULE PROXIMAL JONCTIONS SERREES + EXCRETION dans tube collecteur Ions Ammoniaque TUBE COLLECTEUR HANSE DE HENLÉ Inconvénient: La réabsorp@on sélec@ve est très couteuse par rapport à la sécré@on tubulaire (néphrons aglomérulés) I. L’excré+on chez les Vertébrés C. Fonc+onnement physiologique Inconvénient: La réabsorp@on sélec@ve est très couteuse par rapport à la sécré@on tubulaire (néphrons aglomérulés) Avantages: La réabsorp@on sélec@ve présente une grande adaptabilité à des régimes d’habitats et environnements variés. I. L’excré+on chez les Vertébrés C. Fonc+onnement physiologique Inconvénient: La réabsorp@on sélec@ve est très couteuse par rapport à la sécré@on tubulaire (néphrons aglomérulés) Avantages: La réabsorp@on sélec@ve présente une grande adaptabilité à des régimes d’habitats et environnements variés. L’élimina@on des substances toxiques est rapide par ce système. I. L’excré+on chez les Vertébrés Corde Glomérule externe (G) indépendant du tubule Dist Prox G Corde Glomérule interne (G) Lié à un tubule Uretère 1)  Morphologies glomérulaires NEPHRONS OUVERTS COMMUNIQUE AVEC CŒLOME G Dist Prox Uretère C. Fonc+onnement physiologique G Corde Dist Prox Uretère Corde Uretère Présence de néphrostome (N) et d’un canal nephrostomique (CN) I. L’excré+on chez les Vertébrés C. Fonc+onnement physiologique 1)  Morphologies glomérulaires Corde Dist Prox Uretère NEPHRONS FERMES HORS DU COELUM G Présence d’un collet (C) Prox Corde G Dist Prox C Corde Uretère Glomérule interne (G) Lié à un tubule (corpuscule rénale classique) Dist Uretère Corde Uretère G I. L’excré+on chez les Vertébrés 1)  Morphologies glomérulaires NEPHRONS FERMES HORS DU COELUM Corde Dist Prox Uretère C. Fonc+onnement physiologique Prox Corde G Pas de glomérule (G) Ex. Téléostéen marins Corde Dist Prox Uretère G Dist Uretère Corde Uretère G I. L’excré+on chez les Vertébrés C. Fonc+onnement physiologique 2) Ultrafiltra@on glomérulaire L’efficacité est fonc@on de: -­‐ La taille des glomérules -­‐ La pression artérielle I. L’excré+on chez les Vertébrés C. Fonc+onnement physiologique Les sucres
carbohydrate (= sucre simple).
Ex. Glucose
Produc@on d’eau et de CO2 Facile à éliminer Acides aminés
et protéines
les protéines
Produc@on de NH3 (Ammoniac) Difficile à éliminer Ex. methionine
I. L’excré+on chez les Vertébrés C. Fonc+onnement physiologique Ultrafiltra+on glomérulaire Ureotelism urée Excre@on d’acide urique uricotelism Excre@on d’acide urique Ammonotelisme Excre@on directe de l’ammoniac Organismes aqua@ques Beaucoup d’eau nécessaire pour que ammoniac se dissolve I. L’excré+on chez les Vertébrés C. Fonc+onnement physiologique 2) Ultrafiltra@on glomérulaire L’efficacité est fonc@on de: -­‐ La taille des glomérules -­‐ La pression artérielle Milieu interne hypertonique Chondrichtyens et Téléostéens d’eau douce ont des glomérules de grandes tailles, urine abondante. Milieu interne hypotonique Vertébrés terrestres et Téléostéens marins ont des pe@ts glomérules, urine peu abondante. I. L’excré+on chez les Vertébrés C. Fonc+onnement physiologique Ultrafiltra+on glomérulaire I. L’excré+on chez les Vertébrés C. Fonc+onnement physiologique 2) Réabsorp@on tubulaire Segment proximal du néphron du glucose, Na+, K+, Phosphate, CL-­‐ … Chez les espèces urémiques, l’urée est aussi réabsorbée. C’est un phénomène ac+f, donc coûteux et limité. I. L’excré+on chez les Vertébrés C. Fonc+onnement physiologique 1200
eau de mer
concentra@on élevée du milieu intérieur en NaCl et en urée => même osmolarité que l’eau de mer => pas de pertes d’eau (≠ avec les téléostéens) + glande rectale Osmolarité (mOsmol/l)
1000
urée (∼40%)
800
600
400
sels
200
invertébré
osmoconforme
requin
raie
téléostéen
marin
I. L’excré+on chez les Vertébrés C. Fonc+onnement physiologique Branche descendante "Imperméable au Na+" 2) Réabsorp@on tubulaire et hanse de Henlé Sécré@on ac@ve de Na+ Branche ascendante "Perméable au Na+" Na+ -­‐ ANTIDIURESE Urine Hyperosmo@que Gradient de Na+ ARRIVEE D’URINE CONCENTREE + Na+ DIURESE I. L’excré+on chez les Vertébrés C. Fonc+onnement physiologique Branche descendante "Imperméable au Na+" 2) Réabsorp@on tubulaire et hanse de Henlé Sécré@on ac@ve de Na+ Réabsorp@on d’eau Branche ascendante "Perméable au Na+" Na+ -­‐ ANTIDIURESE Urine Hyperosmo@que Gradient de Na+ ARRIVEE D’URINE CONCENTREE + Na+ I. L’excré+on chez les Vertébrés B. Anatomie, excré+on et la fonc+on physiologique GLOMERULE MEDULLA TUBULE DISTAL CORTEX CAPSULE DE BOWMAN TUBULE PROXIMAL HANSE DE HENLÉ PAPILLES URETERE TUBE COLLECTEUR I. L’excré+on chez les Vertébrés B. Anatomie, excré+on et la fonc+on physiologique CORTEX LA HANSE DE HENLÉ PEUT ETRE COURTE OU LONGUE NEPHRONS LONGS DANS CORTEX MEDULLA PAPILLES URETERE NEPHRONS COURTS Eau douce Désert I. L’excré+on chez les Vertébrés C. Fonc+onnement physiologique Branche descendante "Imperméable au Na+" 2) Réabsorp@on tubulaire et hanse de Henlé Sécré@on ac@ve de Na+ Réabsorp@on d’eau Branche ascendante "Perméable au Na+" ARRIVEE D’URINE PEU CONCENTREE -­‐ ANTIDIURESE Na+ DIURESE Urine Hypoosmo@que Na+ Urine Hyperosmo@que Gradient de Na+ + I. L’excré+on chez les Vertébrés C. Fonc+onnement physiologique L’osmorégulation chez les Poissons Téléostéens marins & eau désalée
Osmolalité
DROITE D’ISOCONCENTRATION
Passif
300
mosm
ISO-OSMOTIQUE
HYPO-OSMOREGULATION
HYPER-OSMOREGULATION
0‰
ED
Actif
11 ‰
35-38 ‰
EM
Salinité
I. L’excré+on chez les Vertébrés C. Fonc+onnement physiologique L’osmorégulation chez les Poissons Téléostéens
Les mouvements d’eau & de NaCl -­‐ Branchies : grande surface d’échange => pertes d’eau par osmose -­‐ Tégument (écailles et mucus) : pertes d’eau négligeables -­‐ Reins : pertes faibles Pour compenser ces pertes d’eau, les téléostéens marins boivent de l’eau de mer => NaCl tend à envahir l’organisme (inges@on d’eau de mer & diffusion de sel à travers les branchies) MAIS est contrecarré par une sécré@on ac@ve de NaCl par les branchies I. L’excré+on chez les Vertébrés 1)  Morphologies glomérulaires NEPHRONS FERMES HORS DU COELUM Corde Dist Prox Uretère C. Fonc+onnement physiologique Prox Corde G Pas de glomérule (G) (corpuscule rénale) Corde Dist Prox Uretère G Dist Uretère Corde Uretère G I. L’excré+on chez les Vertébrés 1)  Morphologies glomérulaires NEPHRONS FERMES HORS DU COELUM Corde Dist Prox Uretère C. Fonc+onnement physiologique Prox Corde G Pas de glomérule (G) (corpuscule rénale) Corde Dist Prox Uretère G Dist Uretère Corde Uretère G I. L’excré+on chez les Vertébrés C. Fonc+onnement physiologique Poissons Téléostéens marins Eau de mer
crypte
cellule de
l’épithélium
respiratoire
mitochondrie
micro-tubules
cellules à chlorure noyau
cellules à chlorure intérieur
perme`ent la sécré@on de NaCl -­‐ abondance de mitochondries -­‐ membrane baso-­‐latérale avec invagina@ons en réseau I. L’excré+on chez les Vertébrés C. Fonc+onnement physiologique Branche descendante "Imperméable au Na+" 2) Réabsorp@on tubulaire et hanse de Henlé Sécré@on ac@ve de Na+ Réabsorp@on d’eau Branche ascendante "Perméable au Na+" -­‐ ANTIDIURESE Na+ DIURESE Urine Hypoosmo@que Na+ Urine Hyperosmo@que Gradient de Na+ + I. L’excré+on chez les Vertébrés C. Fonc+onnement physiologique Ultrafiltra+on glomérulaire 1) Réabsorp+on isoosmo+que Il n’y a pas de jonc+ons serrées ou pli cytomembrannaire dans par+e proximale. Réabsorp+on isoosmo+que d’eau et d’ions. I. L’excré+on chez les Vertébrés C. Fonc+onnement physiologique 2) Réabsorp+on hyperosmo+que Ultrafiltra+on glomérulaire 1) Réabsorp+on isoosmo+que Les sels sont extrait dans la par+e distale. Urine évacuée au niveau de cloaque sous forme de cristaux d’urate. I. L’excré+on chez les Vertébrés C. Fonc+onnement physiologique Glandes à sel Ampoules rectales Adapta@on à stress osmo@que (ex. milieux marins et déser@ques) Consomma@on d’ATP dans mitochondries