La vision La vision est un processus comprenant la transmission et la réfraction de la lumière par l’optique de l’œil, la transduction de l’énergie lumineuse en signaux électriques par les photorécepteurs et la mise au point de ces signaux par les interactions synaptiques des circuits neuronaux de la rétine. L’objectif de ce cours est donc d’aborder l’ensemble des mécanismes cellulaires, moléculaires ou d’ordre supérieur nous permettant de voir. I. Introduction A. Généralités Stimulus récepteur SNC récepteur réponse Champ électromagnétique : lumière L’énergie lumineuse : photons Rétine : récepteurs sensoriels : photorécepteurs Cortex : V1 lobe occipital B. La lumière Rayonnement électromagnétique. Particules, photons, qui se propagent à une certaine vitesse selon le milieu sous forme d’onde sinusoïdale. La longueur d’onde : distance entre le sommet de deux ondes, définit la couleur La hauteur de l’onde : définit l’intensité de la couleur (rouge vif, rouge pâle…) L’œil perçoit des longueurs d’onde allant de 700 à 400ηm. C. La réfraction Un rayon lumineux est infléchi (réfracté) quand il atteint la surface d’un milieu de densité différente de celle du milieu précédent. Convergence : les faisceaux se recoupent en un certain point Divergence : les faisceaux se séparent, s’éloignent de plus en plus Cela est déterminé par l’épaisseur du milieu traversé. En optique cela est dut à l’épaisseur de la lentille. Une surface convexe, épaisse fait converger les faisceaux tandis qu’une surface concave fait diverger les faisceaux. Réfraction des ondes lumineuses à travers les différents tissus de l’œil pour atteindre la rétine. II. L’œil D. Description anatomique (Voir détails sur le TD1) L’œil est un globe plein de liquide et entouré par 3 enveloppes - - La sclérotique et la cornée (la plus externe) L’ensemble choroïde-corps ciliaire-iris : 1. Choroïde : couche irriguée qui apporte les éléments nutritifs pour la rétine. 2. Corps ciliaire : ensemble de muscles qui permettent l’accommodation 3. L’iris : ensemble de muscles qui permettent de réguler le diamètre de la pupille La rétine : partie postérieure de l’œil, là où convergent les faisceaux lumineux pour stimuler les cônes et bâtonnets. 1. L’humeur vitrée : substance gélatineuse qui permet de conserver la forme sphérique de l’œil, présence de macrophages. 2. L’humeur aqueuse : solution aqueuse contenant des nutriments pour la cornée et le cristallin. E. L’accommodation Changement dynamique de la puissance réfringente du cristallin constituent l’accommodation. Contraction dilatation des muscles ciliaires par notre système autonome. Contraction : gonflement du cristallin, augmentation de la convergence Troubles visuels : myopie, hypermétropie, presbytie F. La rétine La rétine fait partie du SNC. Elle comporte 5 types de neurones : - Les photorécepteurs Les cellules bipolaires Les cellules ganglionnaires : forment le nerf optique Les cellules horizontales Les cellules amacrines Voir schéma de la rétine : - Epithélium pigmentaire - Couche de segments externes des photorécepteurs Couche des grains externes (corps cellulaires des photorécepteurs) Couche plexiforme externe (connexion entre photorécepteurs et cellules bipolaires) Couche de grains internes (corps cellulaires des cellules bipolaires, horizontales et amacrine) Couche plexiforme interne (connexion des cellules bipolaires et ganglionnaires) Couche de cellules ganglionnaires Couche de fibres optiques Une couche de grain : est l’endroit où l’on retrouve les corps cellulaires Une couche plexiforme : est l’endroit où l’on trouve les connexions synaptiques La densité des photorécepteurs varie selon les zones de la rétine. L’acuité visuelle dépend de cette distribution des photorécepteurs. Disque optique : absence totale de cellules photo-réceptrice tâche aveugle. 1. La rétiné périphériqué - Forte sensibilité Faible discrimination Traite les informations relatives au mouvement Densité maximale de bâtonnets 2. Rétiné céntralé - Faible sensibilité Fort pouvoir de discrimination Traite les informations relatives à la forme et à la couleur (vision de précision) Densité maximale de cônes La fovéa : région centrale de la rétine dépourvue de bâtonnets, zone d’acuité visuelle maximale. La tâche aveugle : endroit d’où sortent le nerf optique et les vaisseaux sanguins. C’est une zone dépourvue de photorécepteurs. La tâche jaune : zone entourant la fovéa qui contient une forte concentration de cônes : vision précise mais moins précise cependant que la fovéa. Dégénérescence de la région de la tâche jaune : DMLA (TD) III. Transduction du signal lumineux G. Les photorécepteurs Bâtonnets : très sensibles, responsables de la vision crépusculaire en noir et blanc (environ 120 millions) Cônes : vision précise, vision diurne et vision des couleurs (environ 6 millions) Segment externe : pile de disques membranaires qui captent la lumière changement du potentiel de membrane libération de neurotransmetteur sur les cellules bipolaires. L’existence des deux types de photorécepteur induit deux systèmes : - Système photopique : taux de convergence de l’information faible (cellules ganglionnaires transmettent l’information lumineuse captée par un seul cône) Système scotopique : taux de convergence de l’information est très élevée (une cellule ganglionnaire reçoit l’influx de plusieurs bâtonnets) H. La phototransduction Les photorécepteurs n’émettent pas de potentiels d’action. Modification graduelle du potentiel de membrane des photorécepteurs variation de la vitesse avec laquelle le neurotransmetteur est déversé sur les neurones post-synaptiques. Variation du potentiel de membrane en fonction de la luminosité. Plus le stimulus lumineux est important plus le photorécepteur est polarisé (hyperpolarisation). Photopigment : protéine transmembranaire : l’opsine + rétinal. Ces photopigments se trouvent aux niveaux des disques, ils sont sensibles à la lumière. Pour les bâtonnets : on trouve la rodopsine. Rétinal : provient de l’acide rétinoïque, dérivée de la vitamine A Au niveau des disques, segments externes (voir schéma) : - Arrivée de la lumière induit une excitation de la rétinal. Modification de la structure du rétinal, provoque un changement de structure de l’opsine (rodopsine car au niveau du bâtonnet) Induit l’activation d’une protéine G, protéine effectrice. Activation de la Transducine (aussi appelée protéine G) spécifique du photorécepteur La transducine active une autre protéine, la PDE (enzyme) PDE provoque une hydrolyse (neutralisation) du GMPC GMPC a pour fonction de maintenir ouverture des canaux sodiques (pour dépolarisation) Si plus de GMPS alors fermeture des canaux sodique et donc hyperpolarisation I. Les cônes 3 types de cônes : chacun ayant une opsine différente. - Opsine S (short) ou bleue : maximum d’absorption à 420nm. Opsine M (medium) ou verte : maximum d’absorption à 530 nm. - Opsine L (long) ou rouge : maximum d’absorption à 560nm. Daltonisme : altération de certaines opsines (vert et rouge). IV. Voies visuelles J. Les relais Relais courts, au niveau de l’œil création du signal électrique, le nerf optique formé par les afférences des cellules ganglionnaire achemine les informations jusqu’au chiasma optique puis hypothalamus puis thalamus, puis V1 (cortex occipital) puis au niveau des aires extra-striées. Les fibres visuelles décussent pour une partie dans le chiasma optique. Se terminent au niveau du corps genouillé latéral (CGL). Avant d’atteindre le cortex strié. Puis, les informations sont transmises des aires striées (aires visuelles primaires ou V1) aux aires dites extrastriées : ce sont toutes les aires autres que V1. La voie rétino-geniculo-striée, ou voie visuelle primaire : voie principale La voie rétino-tectal : voie secondaire passe aussi par le chiasma optique mais ne va pas jusqu’à VI mais s’arrête au coliculus supérieur. Très important dans les saccades oculaires. 3. Thalamus, CGL Le CGL est organisé en 6 couches car neurones différents : - Couche parvocellulaire (P) (4 couches) contient des petits neurones Couche magnocellulaire (M), neurones relativement gros Cette organisation permet de recevoir différentes informations. Au niveau des cellules ganglionnaires de la rétine on retrouve les mêmes types cellulaires qu’au thalamus : petit et gros neurones. Cellules P qui projettent en parvocellulaires et cellules M qui projettent sur couche M. Cellules ganglionnaire de type M : - Réponse phasique (transitoire) Transmission des informations relative au mouvement, position, direction (bâtonnet) Cellules ganglionnaires de type P : - Réponse tonique (maintenue) Transmission des informations relatives aux couleurs, formes, tailles (cônes) K. Le cortex visuel primaire V1 : - Perception des objets mais aussi dans la création des images mentales. Dominance oculaire (préférence monoculaire) Orientation Stéréopsie (relief, profondeur) Couleur Aire visuelle primaire fonctionne en relation avec les aires extrastriées. V. Vision binoculaire et analyse de l’information visuelle L. Le champ visuel Le champ visuel binoculaire s’étend sur 180° environ horizontalement et 175° verticalement. Le champ commun aux deux yeux s’étend sur 120° de large, il est entouré de part et d’autre par un croissant de vision monoculaire d’environ 30° de large, appelé champ de la demi-lune (voir TP). M. La localisation Relations entre la projection du champ visuel binoculaire sur les deux rétines et le croisement des fibres dans le chiasma optique. Rétine nasale : située proche du nez pour les deux yeux Rétine temporale Les informations provenant du champ visuel gauche empruntent le tractus optique droit (chiasma) et celle qui proviennent du champ visuel droit empruntent le tractus optique gauche. Les signaux provenant de la rétine et allant au cortex sont organisés selon une carte topographique : rétinotopie visuelle. La voie rétino-tectale : le colliculus supérieur reçoit des afférences visuelles de la rétine et envoie des signaux de commande au centre du regard qui déclenchent les saccades oculaires. Rôle complémentaire des deux voies : La voie rétino-tectale provoque un réflexe de fixation lors de l’apparition d’un stimulus et la voie geniculostriée permet l’analyse du stimulus qui aboutira à la reconnaissance de l’information. N. La forme Les variations de luminance sont conduites par des voies issues de 2 types de cellules ganglionnaires jusqu’au cerveau. Variations de la fréquence de décharge des cellules ganglionnaires. Le champ récepteur d’une cellule ganglionnaire est le champ d’une cellule bipolaire. C’est l’ensemble des photorécepteurs en relation avec une même cellule bipolaire. Partie centrale du champ récepteur et partie fonctions, activité différentielle de la cellule bipolaire. périphérique n’ont pas les mêmes Chaque cellule ganglionnaire répond à la stimulation d’une petite zone circulaire de la rétine, constituant son champ récepteur : - Cellules à centre ON : stimulation au centre provoque une activité électrique, si stimulation périphérique alors diminution de l’activité électrique. Cellules à centre OFF : stimulation au centre conduit à une diminution de l’activité de la cellule. Applicable aux cellules bipolaires. Cette différence de type permet de codé la différence de luminance et donc coder les contrastes et la forme des objets. Relations fonctionnelles entre les cônes et les cellules ganglionnaires au centre et pourtour du champ récepteur autour desquelles ils sont situés. Cette relation se fait grâce aux cellules bipolaires et au glutamate présent. Deux récepteurs au glutamate : AMPA Kaïnate et mGluR6 Le glutamate dépolarise les cellules bipolaire OFF et hyperpolarise les cellules à centre ON. Les cellules bipolaire à centre OFF exprime AMPA et ON mGluR6. Un même neurotransmetteur peut donc provoquer une hyperpolarisation ou dépolarisation selon le type de récepteur au niveau post-synaptique. O. Les deux grandes voies visuelles extrastriées L’aire temporale moyenne ou MT ou V5 : vision des mouvements, localisation L’aire V4 : dernières étapes de la perception de la forme et des couleurs Les voies partent de V1 : - La voie ventrale qui s’étend vers le lobe inféro-temporal (voie du quoi), aire V4 La voie dorsale qui se projette vers le lobe pariétal (voie du où) aire MT, V5 Double dissociation : voies qui fonctionnent de manière indépendante : - Ataxie visuelle : lésion de V5. Difficultés pour les patients à utiliser leur vision pour atteindre et saisir des objets qu’ils identifient pourtant correctement. Agnosie visuelle : lésion de V4. Trouble de la reconnaissance des objets, des personnes ou des lieux qui n’est pas rattaché à un déficit sensoriel.