Distribution des Individus en Espèces

Module de Dynamique des Populations
Communautés
Professeur Patrice Francour
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(Begon et al. 2006)
Distribution des Individus en Espèces
Idée de base :
• décrire une communauté (plusieurs) d’espèces à l’aide d’un indice
composite unique (ex : richesse spécifique) est trop simpliste
(Begon et al. 2006)
Distribution des Individus en Espèces
Par contre, une courbe cumulée peut s’avérer utile …
Australie
Reptiles de petite taille
(Thompson et al., 2003)
Distribution des Individus en Espèces
Par contre, une courbe cumulée peut s’avérer utile … pour calculer le nombre
d’espèces présentes
(Thompson et al., 2003)
Distribution des Individus en Espèces
Idée de base :
• décrire une communauté (plusieurs) d’espèces à l’aide d’un indice
composite unique (ex : richesse spécifique) est trop simpliste
• description de la diversité des individus en espèces
Diversité = Richesse en espèces + Répartition des individus par espèces
Espèce 1 : 10 individus
Espèce 2 : 10 individus
Espèce 3 : 10 individus
Espèce 4 : 10 individus
Espèce 5 : 10 individus
Espèce 6 : 10 individus
Espèce 7 : 10 individus
Espèce 8 : 10 individus
Espèce 9 : 10 individus
Espèce 10 : 10 individus
Nb Esp = 10; N Ind. = 100
>
plus diversifiée
Espèce 1 :
Espèce 2 :
Espèce 3 :
Espèce 4 :
Espèce 5 :
Espèce 6 :
Espèce 7 :
Espèce 8 :
Espèce 9 :
Espèce 10 :
60 individus
20 individus
10 individus
4 individus
1 individu
1 individu
1 individu
1 individu
1 individu
1 individu
Nb Esp = 10; N Ind. = 100
Distribution des Individus en Espèces
Idée de base :
• décrire une communauté (plusieurs) d’espèces à l’aide d’un indice
composite unique (ex : richesse spécifique) est trop simpliste
• description de la divesité des individus en espèces
Diversité = Richesse en espèces + Répartition des individus par espèces
Mesures de diversité =
mesures de richesse en espèces
+ mesures de distribution de N entre individus
équitabilité
Distribution des Individus en Espèces
Indices de diversité :
• le plus simple, connaissant le nombre (ou la biomasse) des individus, est
l’indice (complémentaire) de Simpson (ou de Gini-Simpson)
Ps = pour l’espèce i, contribution à l’abondance
(biomasse) totale)
S = nombre total d’espèce
Dans l’article d’origine de Simpson, D représente
l’indice de concentration de Simpson
E correspond à la probabilité que 2 individus tirés au hasard appartiennent à 2 espèces différentes.
D correspond à la probabilité qu’ils appartiennent à la même espèce.
E varie entre 0 et 1; une valeur de 0.8 voudra dire que 2 individus tirés au hasard ont une probabilité de 80
d’être différents; le peuplement est donc diversifié. 1 sera atteint pour un nombre infini d’espèces.
L’indice 1/E a également été proposé (indice de Hill). Toutefois les propriétés mathématiques de cet indice font
qu’il n’est pas plus intéressant que E
Dans le cas des études de terrain (échantillon fini), une estimation non biaisée de la diversité selon l’indice de
Simpson est E.n/(n-1)
Distribution des Individus en Espèces
Indices de diversité :
• le plus simple, connaissant le nombre (ou la biomasse) des individus, est
l’indice (complémentaire) de Simpson (ou de Gini-Simpson)
• un autre indice, très couramment utilisé, l’indice de diversité de Shannon
En réalité, cette formule avec un log népérien correspond à la formule de Brillouin. A l’origine Shannon a utilisé
un logarithme base 2 et non une base e.
L’indice de Shannon est plus sensible aux espèces rares que l’indice de Simpson.
L’analyse des systèmes complexes est née sous l’impulsion de Shannon, chercheur
des laboratoires Bell (problèmes de téléphonie) - théorie de l’information
 1
I = f 
 p
• La quantité d’information d’un signal est inversement proportionnelle à sa fréquence (ex : feux à 3 couleurs ou 10 couleurs)
• Si deux évènements indépendants se produisent, l’information totale
fournie doit être égale à la somme des informations apportées par les
deux évènements : I(E1 et E2) = I(E1) + I(E2)
• Comme la probabilité de co-occurrence E1 et E2 = produit de leurs
probabilités, on doit avoir :
 1 
1
1
f
 = f( )+ f( )
p1
p2
 p1 p2 
La seule fonction mathématique à avoir cette propriété est la fonction log; donc :
 1
I = log  = − log( p )
 p
Le choix de la base du logarithme est arbitraire (= choix d’échelle) car on passe
d’une base à l’autre en multipliant par une constante.
On retient, de façon pratique, une base telle que l’information apportée par un
jeu « pile ou face » soit de 1 (on est sûr qu’il y aura pile ou face au prochain
tirage, car ils sortent chacun avec une probabilité de 1/2).
Donc I = 1 = f(1/2) = -log(1/2) = log 2
La seule base à satisfaire log 2 = 1, est la base 2
D’où :
I = -log2 p = log2 (1/p)
L’unité sera le BIT (binary digit)
Remarque : si base e, l’unité est le Nat; si base 10, l’unité est le Hartley (non
utilisées en écologie)
Sur ces bases, la Théorie de l’Information a été développée pour analyser les
systèmes de communication (= systèmes complexes)
Si on a S évènements, comme l’information est positive et additive (voir avant),
l’information totale qui en résultera sera la somme des informations de chaque
évènements (une des propriétés recherchées = additivité).
Si chaque événement ne se produit pas forcément, mais apparaît avec une
probabilité pi, alors, l’information moyenne qui en résultera sera :
∑
=
−
p
I
p
p
.
.
log
∑
i
i
i
i
2
i =1
i =1
S
S
Cette information moyenne n’est rien d’autre que l’Entropie du système ou encore
l’indice de diversité de Shannon !
Distribution des Individus en Espèces
Equitabilité (régularité, evenness) :
• l’équitabilité correspond à la régularité de la distribution des individus entre
espèces
• importance de 2 groupes d’espèces, les espèces abondantes (fréquemment
échantillonnées) et les espèces rares (relativement peu échantillonnées)
• mesurer l’équitabilité et la diversité est important
La diversité maximale (Shannon) est atteinte quand ps= 1/S avec S = nombre d’espèces.
Dans ce cas Hmax = Ln S
La régularité (R) ou équitabilité sera alors H/Hmax, soit H/ln S
Remarque 1 : si R=H/ln S, alors H = R . Ln S, le produit de la régularité par le nombre d’espèce, les
deux composantes de la diversité spécifique définie au début.
C’est la raison pour laquelle H est considéré comme un indice hétérogène de diversité
Remarque 2 : le complément à 1 de la régularité R correspond à la notion de redondance en théorie de
l’information = 1-H/Hmax
Distribution des Individus en Espèces
Idée de base :
• décrire une communauté (plusieurs) d’espèces à l’aide d’un indice
composite unique (ex : richesse spécifique) est trop simpliste
• description de la diversité des individus en espèces
• description de la distribution des individus en espèces
Frontier S., Pichot-Viale D. 1993. Ecosystème. p. 296
Distribution des Individus en Espèces
Idée de base :
• décrire une communauté (plusieurs) d’espèces à l’aide d’un indice
composite unique (ex : richesse spécifique) est trop simpliste
• description de la diversité des individus en espèces
• description de la distribution des individus en espèces
autre approche : tenir compte de l’ensemble de la distribution
Diagrammes : distribution de fréquence
• description empirique (peu d’intérêt)
• description par un modèle mathématique (idée préconçue)
• donc une comparaison du modèle « observé » par rapport à un modèle
mathématique « théorique » permet de savoir si la communauté suit bien
les hypothèses initiales (modèle) ou s’en écarte
Distribution des Individus en Espèces
• Pour avoir un histogramme lissé, il faut un grand nombre d’espèces … difficile
• Allure générale donnée alors par courbes de fréquences cumulées
Diagrammes Rangs-Fréquences (DRF)
• espèces classées par ordre d’abondances décroissantes
• à chaque espèce, un Rang est attribué
• graphique : Rangs en abscisses et Abondance (absolue ou relative) en ordonnées
Frontier S., Pichot-Viale D. 1993. Ecosystème. p. 298
Distribution des Individus en Espèces
• Pour avoir un histogramme lissé, il faut un grand nombre d’espèces … difficile
• Allure générale donnée alors par courbes de fréquences cumulées
Diagrammes Rangs-Fréquences (DRF)
• espèces classées par ordre de d’abondances décroissantes
• à chaque espèce, un Rang est attribué
• graphique : Rangs en abscisses et Abondance (absolue ou relative) en ordonnées
• Disparités très fortes entre espèces : courbes à allure hyperbolique
• Transformation log : abondance (plus les rangs parfois : recommandé)
Allure discriminante des courbes Rangs-Fréquences en log-log
en fonction de la diversité spécifique
Frontier S., Pichot-Viale D. 1993. Ecosystème. p. 298
Distribution des Individus en Espèces
Allure discriminante des cours Rangs-Fréquences en log-log en fonction de la
diversité spécifique :
• nombre d’espèces
• régularité du partage des individus entre espèces
Extension de la courbe vers la droite
Allure plus ou moins concave ou convexe
Information sur l’état du maturité (ou de stress) du système
Log
Fréquence
Stade 1 : juvénile, pionnier
et faiblement diversifié;
forte dominance des
espèces de premiers rangs
Stade 2 : début de maturité,
allure convexe et diversité
maximale
Stade 3 : état
« climacique » subrectiligne; disparition
des espèces de derniers
rangs
Log Rang
Rappel (cours L3)
Émergence d’un concept nouveau : l’écosystème
F. Clements, un botaniste américain, développe la notion de succession végétale (1916) : à partir
d’un substrat nu, sans végétation, des espèces s’installent et, progressivement, le cortège
d’espèces change pour aboutir à un stade ultime, nommé climax.
Cette « évolution » est-elle orientée ?
Stade 1
OUI: Clements - c’est un
« organisme » qui évolue
et meurt
Stade 2
Stades initiaux
Stade 3
Stade 4
Stade 5
Stade 6
NON: Gleason (1926) c’est dû au hasard
Très débattue, la théorie des successions a cependant été aussi
riche en développement que la théorie de Mendel pour la Génétique
Stade 7
Climax
Description de la végétation
sur des coulées de lave âgées
de 16, 37, 125 et 800 ans (île
de Miyake-jima; Japon)
• installation sur la lave nue
d’espèces fixatrice d’azote
(Aulne)
• facilitation (meilleure
disponibilité en N) et installation
d’autres espèces
• formation d’une strate arborée,
ombragée
• stade final (un châtaignier
asiatique)
Begon et al. Ecology (2006)
A (pionnier): diversité et
régularité faibles
B (début maturité):
diversité et régularité
élevées
C (vers le climacique):
situation intermédiaire,
diagramme en partie
rectiligne
D: diagramme à paliers
(mélange de communautés)
Frontier S., Pichot-Viale D. 1993. Ecosystème. p. 299
Pêcheries dans le Delta du Niger
Première moitié de la campagne de pêche
(entre début novembre et début mars) :
captures sont assez diversifiées, avec 6
espèces dépassant une contribution relative
de 8 %. A cette période de l’année, le
cyprinidé Labeo senegalensis, le poisson-chat
Clarias sp. et le grand ‘machoiron’
Chrysichthys nigrodigitatus arrivent en tête
des captures. Le ‘tilapia’ Oreochromis
niloticus n’arrive qu’en cinquième position.
Deuxième moitié de la campagne : captures
beaucoup moins diversifiées (seulement trois
espèces dépassent 8 % d ’apport aux
captures) et une prédominance très nette de
Oreochromis niloticus (près du quart des
captures), suivi par une autre espèce de la
même famille, Sarotherodon galilaeus.
Les espèces de Cichlidae sont particulièrement ‘résistantes’ à la pêche, notamment du
fait de leur capacité d’échappement aux
engins…
Prépondérance en fin de campagne = toutes
les autres espèces de poissons ont été
décimées par la pêche.
http://www.ier.ml/Coordination/ResForetHalieutiq/ResHalieutique/peche/diag-rang-freq.htm
Pollution = Perturbations
Utilisation comme « indice » de pollution
Warwick, 1986
Milieux non perturbés : dominance d’espèces de
stratégie K (forte biomasse, longue durée de vie, peu
de descendants, soins aux jeunes), peu nombreuses et
proche de la capacité de charge (K). Dominance
numérique d’espèces de petite taille, de stratégie r
Milieux fortement perturbés : plus de perturbations
que de phase de récupération; diminution des espèces
de stratégies K au profit, numériquement et
pondéralement des espèces de stratégie r
Vérification par Warwick et al. (1987) sur de nombreux exemples (perturbés ou pollués).
Utilisation comme « indice » de pollution
A>=B
Si les courbes en biomasse sont
au-dessus des courbes en
densité (en considérant un cycle
annuel complet), la station est
peu polluée. Elle est très polluée
dans le cas contraire et
modérément pollué quand les
courbes se superposent.
B>A
A>B
Bandol : amélioration en 1968
et retour à un état
moyennement pollué.
Prado : état pollué chronique
A=B
Massé, 2000 (Fig. 5)
Distribution des Individus en Espèces
Ajustements de modèles mathématiques sur les distributions de
fréquences cumulées (DRF) ou non cumulées :
• modèle log-normal de Preston
• modèle de Motomura
• modèle de Mac Arthur (bâton brisé)
Ces différents modèles reposent sur des hypothèses simples. Le plus souvent, il est
difficile de discriminer statistiquement le meilleur modèle : tous s’appliquent plus ou
moins bien – hypothèses de bases trop simples (interprétations naïves) ? Absence de
« bons » modèles ?
Distribution des Individus en Espèces
Distribution log-normale
Preston: quand le nombre d’espèce S est élevé dans la
communauté, la distribution est très souvent lognormale (forme gaussienne en cloche lorsque les
abondances sont exprimées en log)
Remarque : les intervalles sont
des puissances de 2
(May et McLean, 2007)
Distribution des Individus en Espèces
Distribution log-normale
Preston: quand le nombre d’espèce S est élevé dans la
communauté, la distribution est très souvent lognormale (forme gaussienne en cloche lorsque les
abondances sont exprimées en log)
Pourquoi un modèle aussi fréquent ? si S est élevé, alors de nombreuses interactions
se mettent en place; les facteurs vont donc agir de façon multiplicative;
mathématiquement, le résultat doit suivre une distribution log-normale (théorème
central limite) – on aboutit à une loi normale
donc distribution log-normale si Y = Ln(X) est une loi normale d’espérance μ et de variance σ²
Attention : un modèle log-normal ne signifie pas que la
« communauté » suive un tel modèle. Si les données viennent
de plusieurs communautés, la juxtaposition des données peut
conduire à une distribution log-normale. Il faut être certain
d’avoir une seule et unique communauté !
Distribution des Individus en Espèces
Modèle de Motomura
Il décrit un alignement rectiligne des points d’un
diagramme quand les abondances sont représentées
en log et les rangs sans transformation
Log N
Idée de base :
• chaque espèce s’accapare une part k des ressources
• la première prend k
• la deuxième prend k de ce qui reste, soit k(1-k)
• la 3ème k(1-k)²
• etc.
• l ’espèce de rang r prend k(1-k)r-1
• en log cela donne une droite de pente log(1-k)
rang
Vérifié assez souvent, mais l’interprétation simple n’est pas suffisante; d’autres phénomènes
sous-jacents doivent exister.
Souvent, non pas une droite, mais une succession de segments de pentes distinctes.
Scarabées échantillonnés dans le Verdon
M1: 1060 m d’altitude; M2: 1520, M3: 2020 m, T1: 1670 m, T2: 1920 m
Ajustement aux modèles de Motomura: Kolmogorov-Smirnov test, p<0.1
(Errouissi et al, 2004)
Distribution des Individus en Espèces
Modèle de Mac Arthur
Même idée que le modèle précédent (allocation
d’énergie), mais pas selon un partage progressif, mais
de façon globale et au hasard.
Exactement comme si on brisait un bâton de longueur
1 en S (nb espèces) morceaux au hasard.
S morceaux coupés au hasard
Moyenne Longueur Morceau 1
= Moyenne Longueur Morceau 2
…… = Moyenne Longueur Morceau S
Si avant, on classe les S morceaux par ordre
décroissant de taille, les moyennes seront
également décroissantes
Distribution des Individus en Espèces
Modèle de Motomura
Modèle de Mac Arthur
• deux modèles différents mais reposant sur la même idée
• existence de ressources limitées dans un milieu
• partage de ces ressources entres S espèces, de façon différentes
• très différents du modèle log-normal (une valeur de S élevée « suffit »)
• lien avec la notion de niche écologique : les conditions abiotiques et biotiques qui
permettent la présence d’une espèce
(d’après Begon, 2006)
Extension à N variables
environnementales
Hutchinson G.E. 1957
Niche écologique ou niche
« hutchinsonienne »
Hutchinsonian/ecological
niche
Niche = hypervolume ou
hyperespace à n dimensions
Attention : la notion de niche est abstraite et ne reflète pas un
espace physiquement délimité (c’est plutôt l’habitat)
Distribution des Individus en Espèces
Ajustements de modèles mathématiques sur les distributions de
fréquences cumulées (DRF) ou non cumulées :
• modèle log-normal de Preston
• modèle de Motomura
• modèle de Mac Arthur (bâton brisé)
• modèle de Zipf-Pareto-Mandelbrot
Différence avec les modèles précédents : issu d’une théorie de gestion de l’information
à l’intérieur d’un système complexe (branche de la théorie de l’information).
Modèle systémique
Au départ : modèle linguistique de Zipf (G.K. Zipf, linguiste américain, 1902-1950)
Distribution des Individus en Espèces
• classement des mots d’une langue par ordre de fréquence d’apparition décroissantes
• graphique log f en fonction log r : droite de pente négative
log fr = -γ.log r + K
Pour r = 1, log f1 = K, donc
log fr = -γ.log r + log f1
fr = f1 . r-γ
• se vérifie dans toutes les langues vivantes (pente voisine de -1)
• pas de vérification dans les langues mortes (latin) et le langage enfantin
• la loi de Zipf est interprétée comme une optimisation d’un système de signaux acquis au cours
de millénaires de communication
• cette loi a été retrouvée dans un grand nombre de cas (salaire, taille des villes, capitaux
privés, etc) avec des pentes variables : loi de Pareto
Distribution des Individus en Espèces
• amélioration par Mandelbrot (1953)
log fr = -γ.log (r+β) + log f0
fr = f0 . (r + β)-γ
log fr
β=0
β<0
Quand β tend vers 0, le modèle
tend vers la loi de Zipf
β>0
log r
Rq : β > -1; f0 choisi pour que ∑(fr) = 1; γ > 1 pour assurer cette convergence
Distribution des Individus en Espèces
• amélioration par Mandelbrot (1953)
log fr = -γ.log (r+β) + log f0
fr = f0 . (r + β)-γ
• interprétation 1 (1953) : fait intervenir la notion de « coût » d’un signal dans un code de
communication. Les signaux les plus « coûteux » sont en même temps les plus rares, sans pour
autant disparaître. Le code optimum correspond à une distribution donnée par l’équation de Z-PM
• la notion de « coût » n’est pas détaillée (mécanisme, nature, etc)
• interprétation 2 (1975; théorie des fractales) : faite dans le domaine de la linguistique, on ne
regarde que l’interprétation écologique qui peut en être faite ici – schéma d’apparition des
espèces dans un milieu donné
Distribution des Individus en Espèces
• A, facteur descriptif de l’environnement : plusieurs modalités a1, a2, a3, …
• espèce S1 apparaît uniquement pour a1
• probabilité d’apparition de S1 : Pr(S1) = Pr(a1) . Pr(S1/a1)
(probabilité conditionnelle)
• B, deuxième facteur; espèce S2 si, par exemple, a2 et b1 sont réalisés; alors
• Pr(S2) = Pr(a2) . Pr(b1) . Pr(S2/a2,b1)
et Pr(S2) < Pr(S1)
• les probabilités d’apparition des espèces S3, S4, S5, ….. sont de plus en plus faibles car elles
nécessitent des évènements préalables de plus en plus nombreux
• l’apparition d’une espèce obéit alors à la loi générale :
Pr(Sr) = K . (r + β)-γ
• β est lié au nombre de modalité des facteurs A, B, etc. = diversité de l’environnement
• γ est lié à la probabilité d’apparition d’une espèce, une fois réalisées toutes conditions
préalables = prévisibilité de l’environnement
• K répond à la contrainte ∑(fr) = 1
Distribution des Individus en Espèces
• la notion de « coût » d’une espèce correspond donc au temps d’évolution
nécessaire de l’écosystème pour que les conditions environnementales permettent
l’apparition de l’espèce
• les distributions de Mandelbrot n’apparaissent que dans des écosystèmes évolués
• cela veut dire que la structure multispécifique, en réseau, correspond à une
structure optimale de circulation de l’information
• de plus cela n’est observé qu’à certaines échelles de temps et d’espace (longue
durée, grand espace); l’optimisation ne peut donc être réalisée que sur ces échelles
spatio-temporelles
Applications
(d’après Seuron & Mitchell, 2008)
• Encore peu d’applications en écologie
(complexité ?).
• Liens fréquents entre modèles ZPM et la
notion de systèmes auto-organisés
(théorie de l’information)
Coexistence ou compétition entre Espèces
• les espèces rentent en compétition pour des ressources
• la notion de niche écologique (voir avant) permet de limiter ces compétitions
• la niche est un concept abstrait : niche à n-dimensions au sens de Hutchinson
• si les niches sont très proches, il y a compétition et exclusion d’une des deux
espèces
• si les niches diffèrent, pas de compétition et pas d’exclusion : il y a coexistence
d’espèces
Superposition des niches écologiques (niche overlap)
w : largeur de la niche écologique
d : distance entre les niches
d/w = niche overlap
(May & McLean, 2007; p. 116)
Coexistence ou compétition entre Espèces
• les espèces rentent en compétition pour des ressources
• la notion de niche écologique (voir avant) permet de limiter ces compétitions
• la niche est un concept abstrait : niche à n-dimensions au sens de Hutchinson
• si les niches sont très proches, il y a compétition et exclusion d’une des deux
espèces
• si les niches diffèrent, pas de compétition et pas d’exclusion : il y a coexistence
d’espèces
• comment des espèces possédant des exigences écologiques proches (arbres des
forêts tropicales, poissons des récifs coralliens) peuvent-ils coexister ?
• notion de trade-off (compromis) : une espèce ne peut pas être bonne partout (sur
toutes les dimensions de la niche)
• il est donc complexe de faire appel à la notion de niche écologique pour expliquer
la coexistence de nombreuses espèces dans le même milieu
Coexistence ou compétition entre Espèces
• notion de niche écologique non remise en cause; par contre, son application au
monde réel est questionnée
• théorie neutre de Hubbell (2001) : extrême simplicité; fonctionne au moins pour
les forêts tropicales (terrain d’étude de Hubbell), les récifs coralliens, les poissons
en Amazonie …
• postulat (provocateur en écologie) : les espèces sont fonctionnellement
équivalentes – la théorie est donc neutre du point de vue des espèces
• limitation de la dispersion : une espèce ne parvient pas dans un site qui lui serait
favorable
• limitation du recrutement : une espèce ne parvient pas à de développer dans/sur
un site favorable
• l’installation dépend plus du hasard que de ses capacités propres (niche)
• la disparition d’une espèce est aléatoire et n’est compensée que la spéciation
• nombreux problèmes soulevés par cette théorie … qui reste séduisante par sa
simplicité (notion de parcimonie)