Dynamique forestière, succession et habitats selon différents
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Dynamique forestière, succession et habitats selon différents niveaux de sylviculture David A. MacLean, Greg Adams, Gaetan Pelletier, Luke Amos-Binks, Jean-François Carle, Bruno Chicoine, Amanda Colford-Gilks, Pascale Forget, Samuel Haché, Julie Henderson, Kerienne La France, Jean-François Poulin, Matthew Smith, Chris Ward, Amy Witkowski, Tom M. Beckley, Martin Béland, Matthew G. Betts, Thom A. Erdle, Graham J. Forbes Kate Frego, John A. Kershaw Jr., Mark R. Roberts, Roger Roy, Claude Samson, Marc-Andre Villard, Robert G. Wagner et Jeremy S. Wilson Réseau de gestion durable des forêts 3-03 Civil Engineering Building Université de l’Alberta Edmonton (Alberta) T6G 2G7 CANADA Téléphone : (780) 492-6659 Télécopieur : (780) 492-8160 Courriel : [email protected] Site Internet : www.sfmnetwork.ca SW-COC-003506 PARTENAIRES ET MEMBRES ASSOCIÉS DU RÉSEAU GDF — AOÛT 2009 LE RÉSEAU DE GESTION DURABLE DES FORÊTS Fondé en 1995, le Réseau de gestion durable des forêts (Réseau GDF) est un organisme sans but lucratif consacré à la recherche et situé à l’Université de l’Alberta, à Edmonton au Canada. La mission du Réseau GDF comporte les objectifs suivants : • Mettre sur pied un programme de recherche universitaire, interdisciplinaire et reconnu sur la scène internationale; • Créer des réseaux de partenaires regroupant des chercheurs ainsi que des représentants de l’industrie, des gouvernements, des groupes autochtones et des organisations non gouvernementales; • Offrir des approches novatrices en transfert des connaissances; • Former des scientifiques et des praticiens chevronnés qui sauront relever les défis posés par la gestion des ressources naturelles. La contribution du programme des Réseaux de centres d’excellence (RCE), une initiative parrainée par le Conseil de recherches en sciences naturelles et en génie du Canada, par le Conseil de recherches en sciences humaines du Canada et par les Instituts de recherche en santé du Canada, constitue environ 60 % du budget annuel de 7 millions de dollars du Réseau GDF. L’Université de l’Alberta, la Fondation Biocap Canada (par l’entremise de l’entreprise conjointe Réseau GDF et la Fondation BIOCAP Canada) ainsi que des représentants de l’industrie forestière, des gouvernements, des groupes autochtones et des organisations non gouvernementales comptent au nombre des autres partenaires financiers. PROGRAMME DE TRANSFERT DES CONNAISSANCES ET EXPLOITATION DES TECHNOLOGIES Le Réseau GDF a réalisé quelque 334 projets de recherche entre 1995 et 2008. Ces projets ont contribué à l’avancement des connaissances et à la compréhension de plusieurs aspects de l’écosystème des forêts boréales, ont fournit des possibilités uniques de formation tant pour les étudiants de premier cycle que ceux du deuxième et du troisième cycle et ont contribué à la formation d’un réseau de partenaires pancanadiens regroupant chercheurs, gouvernements, compagnies forestières et communautés autochtones. Le programme de recherche du Réseau GDF a été conçu pour aider l’industrie forestière à faire la transition d’une foresterie à rendement soutenu à une approche de gestion durable des forêts. Deux éléments s’avèrent essentiels à cette transition : • L’élaboration de stratégies et de méthodes pour promouvoir la durabilité écologique, économique et sociale; • Le transfert des connaissances et des technologies en vue d’informer les décisionnaires et d’influencer les pratiques de gestion forestière. Pour réussir le transfert de ces connaissances, la recherche réalisée par le Réseau doit être acheminée aux partenaires par différents moyens. Le programme de Transfert des connaissances et d’exploitation des technologies (TCET) élabore une série de méthodes pour faciliter le transfert des connaissances aux partenaires du Réseau. Les besoins de chacun des partenaires varient grandement, allant des différences dans les mécanismes institutionnels ou des philosophies d’entreprise jusqu’à leurs capacités d’interpréter des renseignements techniques et de mettre en œuvre leur application pratique. Un assortiment de stratégies et de méthodes est donc nécessaire pour faciliter le transfert des connaissances à différentes échelles et à un public varié. Les documents du programme TCET constituent un des éléments du processus de diffusion des connaissances et tente de synthétiser et d’incorporer les résultats de recherches menées par le Réseau, et par d’autres organismes ailleurs au Canada, à l’intérieur d’une approche systémique de gestion durable des forêts en vue d’aider les forestiers, les planificateurs et les biologistes dans l’élaboration de nouvelles approches de planification de gestion et de pratiques forestières. ORGANISMES SUBVENTIONNAIRES ÉTABLISSEMENTS PARTENAIRES • Programme des Réseaux de centres d’excellence (RCE) • Conseil de recherches en sciences humaines du Canada (CRSH) • Conseil de recherches en sciences naturelles et en génie du Canada (CRSNG) • Université de l’Alberta (Établissement hôte et partenaire financier) • Collège Mont Royal • Université Concordia • Université Dalhousie • Université de Calgary • Université de Guelph • Université de la Colombie-Britannique • Université de la Saskatchewan • Université de Lethbridge • Université de Moncton • Université de Montréal • Université de Regina • Université de Sherbrooke • Université de Toronto • Université de Victoria • Université de Waterloo • Université de Western Ontario • Université de Winnipeg • Université d’Ottawa • Université du Québec à Chicoutimi • Université du Québec à Montréal • Université du Québec à Rimouski • Université du Québec à Trois-Rivières • Université du Québec en Abitibi-Témiscamingue • Université du Manitoba • Université du Nouveau-Brunswick • Université du Nord de la Colombie-Britannique • Université Lakehead • Université Laval • Université McGill • Université Memorial de Terre-Neuve • Université Royal Roads • Université Ryerson • Université Simon Fraser • Université Thompson Rivers • Université Trent • Université Wilfrid-Laurier PARTENAIRES FINANCIERS GOUVERNEMENTS • Environnement Canada • Gouvernement de l’Alberta Alberta Sustainable Resource Development • Gouvernement de la Colombie-Britannique Ministry of Forests and Range • Gouvernement du Manitoba Department of Conservation • Gouvernement de Terre-Neuve et du Labrador Department of Natural Resources • Gouvernement de l’Ontario Ministère des Richesses naturelles • Gouvernement du Québec Ministère des Ressources naturelles et de la Faune • Gouvernement du Yukon Department of Energy, Mines and Resources • Parcs Canada – Direction de l’intégrité écologique • Service canadien des forêts ENTREPRISES • AbitibiBowater Inc. • Ainsworth Lumber Co. Ltd. • Alberta-Pacific Forest Industries Inc. • Canadian Forest Products Ltd. • Daishowa-Marubeni International Ltd. • J.D. Irving, Limited • LP Canada Ltd. • Manning Diversified Forest Products Ltd. • Tembec Inc. • Tolko Industries Ltd. • Weyerhaeuser Company Ltd. GROUPES AUTOCHTONES • Bande indienne de Kamloops • Conseil national des Métis • Première Nation crie de Moose • Première Nation de Heart Lake • Premières Nations de l’Alberta signataires du Traité 8 ORGANISATIONS NON GOUVERNEMENTALES • Canards Illimités Canada MEMBRES ASSOCIÉS • Association nationale de foresterie autochtone • Forest Ecosystem Science Co-operative • Forêt modèle du lac Abitibi • Forêt modèle du Manitoba • Institut canadien de recherche en génie forestier du Canada • Institut forestier du Canada PARTENAIRES ET MEMBRES ASSOCIÉS DU RÉSEAU GDF — AOÛT 2009 LE RÉSEAU DE GESTION DURABLE DES FORÊTS Fondé en 1995, le Réseau de gestion durable des forêts (Réseau GDF) est un organisme sans but lucratif consacré à la recherche et situé à l’Université de l’Alberta, à Edmonton au Canada. La mission du Réseau GDF comporte les objectifs suivants : • Mettre sur pied un programme de recherche universitaire, interdisciplinaire et reconnu sur la scène internationale; • Créer des réseaux de partenaires regroupant des chercheurs ainsi que des représentants de l’industrie, des gouvernements, des groupes autochtones et des organisations non gouvernementales; • Offrir des approches novatrices en transfert des connaissances; • Former des scientifiques et des praticiens chevronnés qui sauront relever les défis posés par la gestion des ressources naturelles. La contribution du programme des Réseaux de centres d’excellence (RCE), une initiative parrainée par le Conseil de recherches en sciences naturelles et en génie du Canada, par le Conseil de recherches en sciences humaines du Canada et par les Instituts de recherche en santé du Canada, constitue environ 60 % du budget annuel de 7 millions de dollars du Réseau GDF. L’Université de l’Alberta, la Fondation Biocap Canada (par l’entremise de l’entreprise conjointe Réseau GDF et la Fondation BIOCAP Canada) ainsi que des représentants de l’industrie forestière, des gouvernements, des groupes autochtones et des organisations non gouvernementales comptent au nombre des autres partenaires financiers. PROGRAMME DE TRANSFERT DES CONNAISSANCES ET EXPLOITATION DES TECHNOLOGIES Le Réseau GDF a réalisé quelque 334 projets de recherche entre 1995 et 2008. Ces projets ont contribué à l’avancement des connaissances et à la compréhension de plusieurs aspects de l’écosystème des forêts boréales, ont fournit des possibilités uniques de formation tant pour les étudiants de premier cycle que ceux du deuxième et du troisième cycle et ont contribué à la formation d’un réseau de partenaires pancanadiens regroupant chercheurs, gouvernements, compagnies forestières et communautés autochtones. Le programme de recherche du Réseau GDF a été conçu pour aider l’industrie forestière à faire la transition d’une foresterie à rendement soutenu à une approche de gestion durable des forêts. Deux éléments s’avèrent essentiels à cette transition : • L’élaboration de stratégies et de méthodes pour promouvoir la durabilité écologique, économique et sociale; • Le transfert des connaissances et des technologies en vue d’informer les décisionnaires et d’influencer les pratiques de gestion forestière. Pour réussir le transfert de ces connaissances, la recherche réalisée par le Réseau doit être acheminée aux partenaires par différents moyens. Le programme de Transfert des connaissances et d’exploitation des technologies (TCET) élabore une série de méthodes pour faciliter le transfert des connaissances aux partenaires du Réseau. Les besoins de chacun des partenaires varient grandement, allant des différences dans les mécanismes institutionnels ou des philosophies d’entreprise jusqu’à leurs capacités d’interpréter des renseignements techniques et de mettre en œuvre leur application pratique. Un assortiment de stratégies et de méthodes est donc nécessaire pour faciliter le transfert des connaissances à différentes échelles et à un public varié. Les documents du programme TCET constituent un des éléments du processus de diffusion des connaissances et tente de synthétiser et d’incorporer les résultats de recherches menées par le Réseau, et par d’autres organismes ailleurs au Canada, à l’intérieur d’une approche systémique de gestion durable des forêts en vue d’aider les forestiers, les planificateurs et les biologistes dans l’élaboration de nouvelles approches de planification de gestion et de pratiques forestières. ORGANISMES SUBVENTIONNAIRES ÉTABLISSEMENTS PARTENAIRES • Programme des Réseaux de centres d’excellence (RCE) • Conseil de recherches en sciences humaines du Canada (CRSH) • Conseil de recherches en sciences naturelles et en génie du Canada (CRSNG) • Université de l’Alberta (Établissement hôte et partenaire financier) • Collège Mont Royal • Université Concordia • Université Dalhousie • Université de Calgary • Université de Guelph • Université de la Colombie-Britannique • Université de la Saskatchewan • Université de Lethbridge • Université de Moncton • Université de Montréal • Université de Regina • Université de Sherbrooke • Université de Toronto • Université de Victoria • Université de Waterloo • Université de Western Ontario • Université de Winnipeg • Université d’Ottawa • Université du Québec à Chicoutimi • Université du Québec à Montréal • Université du Québec à Rimouski • Université du Québec à Trois-Rivières • Université du Québec en Abitibi-Témiscamingue • Université du Manitoba • Université du Nouveau-Brunswick • Université du Nord de la Colombie-Britannique • Université Lakehead • Université Laval • Université McGill • Université Memorial de Terre-Neuve • Université Royal Roads • Université Ryerson • Université Simon Fraser • Université Thompson Rivers • Université Trent • Université Wilfrid-Laurier PARTENAIRES FINANCIERS GOUVERNEMENTS • Environnement Canada • Gouvernement de l’Alberta Alberta Sustainable Resource Development • Gouvernement de la Colombie-Britannique Ministry of Forests and Range • Gouvernement du Manitoba Department of Conservation • Gouvernement de Terre-Neuve et du Labrador Department of Natural Resources • Gouvernement de l’Ontario Ministère des Richesses naturelles • Gouvernement du Québec Ministère des Ressources naturelles et de la Faune • Gouvernement du Yukon Department of Energy, Mines and Resources • Parcs Canada – Direction de l’intégrité écologique • Service canadien des forêts ENTREPRISES • AbitibiBowater Inc. • Ainsworth Lumber Co. Ltd. • Alberta-Pacific Forest Industries Inc. • Canadian Forest Products Ltd. • Daishowa-Marubeni International Ltd. • J.D. Irving, Limited • LP Canada Ltd. • Manning Diversified Forest Products Ltd. • Tembec Inc. • Tolko Industries Ltd. • Weyerhaeuser Company Ltd. GROUPES AUTOCHTONES • Bande indienne de Kamloops • Conseil national des Métis • Première Nation crie de Moose • Première Nation de Heart Lake • Premières Nations de l’Alberta signataires du Traité 8 ORGANISATIONS NON GOUVERNEMENTALES • Canards Illimités Canada MEMBRES ASSOCIÉS • Association nationale de foresterie autochtone • Forest Ecosystem Science Co-operative • Forêt modèle du lac Abitibi • Forêt modèle du Manitoba • Institut canadien de recherche en génie forestier du Canada • Institut forestier du Canada Programme Transfert des connaissances et exploitation des technologies (TCET) Réseau de gestion durable des forêts Dynamique forestière, succession et habitats selon différents niveaux de sylviculture Par David A. MacLean*1, Greg Adams2, Gaétan Pelletier2, Luke Amos-Binks1, Jean-Francois Carle1, Bruno Chicoine3, Amanda Colford-Gilks1, Pascale Forget3, Samuel Haché4, Julie Henderson1, Kerienne La France1, Jean-Francois Poulin4, Matthew Smith1, Chris Ward1, Amy Witkowski5, Tom M. Beckley1, Martin Béland3, Matthew G. Betts6, Thom A. Erdle1, Graham J. Forbes1, Kate Frego5, John A. Kershaw Jr.1, Mark R. Roberts1, Roger Roy3, Claude Samson3, Marc-André Villard4, Robert G. Wagner7 et Jeremy S. Wilson7 1 Université du Nouveau-Brunswick, Faculté de foresterie et d’aménagement de l’environnement, PO Box 4400, Fredericton, NB, E3B 5A3, Canada. 2 J.D. Irving Limited, PO Box 5777, 300 Union Street, Saint John, NB, E2L 4M3, Canada. 3 Université de Moncton, Faculté de foresterie, 165 boulevard Hébert, Edmundston, NB, E3V 2S8, Canada. 4 Université de Moncton, Département de biologie, Moncton, NB, E1A 3E9, Canada. 5 Université du Nouveau-Brunswick, Département de biologie, PO Box 5050, Saint-John, NB, E2L 4L5, Canada. 6 Oregon State University, Department of Forest Ecosystems and Society, 216 Richardson Hall, Corvallis, OR, 97331, USA. 7 University of Maine, School of Forest Resources, 5755 Nutting Hall, Orono, ME 04469-5755, USA. *Pour communiquer avec l’auteur : David A. MacLean – [email protected] Réseau de gestion durable des forêts © 2010, Réseau de gestion durable des forêts Cette publication peut être reproduite en tout ou en partie à des fins non commerciales sans autorisation, sous réserve d’une mention complète de la source. La reproduction de cette publication en tout ou en partie à toute autre fin, y compris la vente ou la distribution commerciale, exige une autorisation écrite préalable du Réseau de gestion durable des forêts. La valeur ou la pérennité des renseignements ou liens dans la présente publication ne font l’objet d’aucune garantie explicite ou implicite. Les opinions, conclusions et recommandations exprimées dans la présente publication sont celles de leurs auteurs et ne doivent pas être interprétées comme étant celles du Réseau de gestion durable des forêts. Référence : MacLean, D.A.; Adams, G.; Pelletier, G.; Amos-Binks, L.; Carle, J-F.; Chicoine, B.; Colford-Gilks, A.; Forget, P.; Haché, S.; Henderson, J.; La France, K.; Poulin, J-F.; Smith, M.; Ward, C.; Witkowski, A.; Beckley, T.M.; Béland, M.; Betts, M.G.; Erdle, T.A.; Forbes, G.J.; Frego, K.; Kershaw Jr., J.A.; Roberts, M.R.; Roy, R.; Samson, C.; Villard, M-A.; Wagner, R.G.; et J.S. Wilson. 2010. Dynamique forestière, succession et habitats selon différents niveaux de sylviculture. Traduit de l’anglais, titre original : Forest Dynamics, Succession and Habitat Relationships Under Differing Levels of Silviculture. Réseau de gestion durable des forêts, Edmonton, Alberta, 89 p. ISBN # 978-1-55261-266-8 Imprimé au Canada This publication is also available in English Publié en juillet 2010 Réseau de gestion durable des forêts TABLE DES MATIÈRES Introduction ..................................................................................................1 Vue d’ensemble du projet ....................................................................2 Sommaire des résultats des projets ................................................................6 Résultats des projets ....................................................................................13 Objectif 1. La dynamique de succession des peuplements mixtes ....13 1.1 La dynamique des peuplements mixtes, influencée par les perturbations naturelles et la succession – Luke Amos-Binks, David A. MacLean, Robert G. Wagner et Jeremy S. Wilson ..............................................................13 1.2 Effets de la tordeuse des bourgeons de l’épinette sur la dynamique des peuplements de sapin baumier et des peuplements mixtes dominés par l’épinette rouge – Amanda Colford-Gilks, David A. MacLean, John A. Kershaw Jr. et Martin Béland................................19 1.3 Régénération naturelle des feuillus tolérants – Bruno Chicoine et Martin Béland ..............................................22 Objectif 2. Effets de l’éclaircie précommerciale sur les indicateurs de biodiversité ..............................................26 2.1 Bryophytes dans les plantations et peuplements soumis à l’éclaircie précommerciale – Amy Witkowski et Kate Frego ....................................................................26 2.2 L’effet de l’éclaircie précommerciale sur l’abondance des espèces herbacées – Kerienne La France et Mark R. Roberts ..............................................................33 2.3 Les effets de l’éclaircie précommerciale sur l’abondance des petits mammifères – Julie Henderson et Graham J. Forbes..........................................................37 Objectif 3. Principales structures de peuplement et abondance des indicateurs de biodiversité dans les plantations et les peuplements mixtes ........................................................41 3.1 Abondance, âge, masse corporelle et distribution spatiale de la martre d’Amérique dans une forêt industrielle du nord-ouest du Nouveau-Brunswick – Pascale Forget et Claude Samson ................................................................41 3.2 Viabilité du grand polatouche en lien avec l’aménagement forestier à l’échelle du paysage – Matthew Smith, Graham J. Forbes et Matthew G. Betts ..................46 3.3 Réponse démographique des espèces d’oiseaux chanteurs face à la coupe de jardinage – Samuel Haché et Marc-André Villard ......................................................53 3.4 Réponse d’une espèce associée aux vieilles forêts, le grimpereau brun, face à la récolte forestière à l’échelle du peuplement et à l’échelle du paysage – Jean-François Poulin et Marc-André Villard............................................59 Réseau de gestion durable des forêts i Objectif 4. Effets de différentes options de zonage ............................64 4.1 Scénarios de zonage selon la démarche TRIADE sur les terres de la Couronne (licence 1) – Chris Ward, Tom M. Beckley, Thom A. Erdle et David A. MacLean ..................64 4.2 Production de bioénergie – étude de cas sur les terres de la Couronne du Nouveau-Brunswick – JeanFrancois Carle, David A. MacLean, Thom A. Erdle et Roger Roy ........................................................................71 Utilisation des résultats de l’étude en aménagement forestier – J.D. Irving, Limited......................................................................77 Références....................................................................................................79 Annexe 1 ......................................................................................................89 ii Réseau de gestion durable des forêts Introduction La compréhension de la dynamique forestière, de la succession et des relations avec l’habitat, selon différents niveaux de sylviculture, est la base de la planification de l’aménagement forestier. La forêt acadienne est constituée d’un mélange complexe de communautés forestières, incluant des peuplements mixtes où se mélangent les conifères boréaux et les feuillus du sud. Cette forêt est unique en Amérique du Nord du point de vue écologique et importante économiquement pour le nord-est du continent. Elle fournit un bon nombre de services écologiques, elle est diversifiée au niveau biologique et elle constitue la source de matières premières pour l’industrie forestière – industrie à la base de l’économie des Maritimes. La dynamique de succession de cet écosystème est fortement influencée par les perturbations naturelles, et par un long historique de récoltes forestières et de mesures de protections contre le feu et les insectes. Ce rapport synthétise les résultats et conclusions des projets de 12 étudiants des cycles supérieurs financés par le Réseau de gestion durable des forêts (RGDF), projets ayant mené à la rédaction de plusieurs articles scientifiques. Les objectifs du projet global étaient de : a) mieux comprendre la dynamique de succession de la forêt acadienne mixte, sa valeur en tant qu’habitat, et les incidences de l’aménagement forestier actuel sur la diversité et l’habitat; et b) utiliser cette connaissance pour développer et évaluer des solutions de rechange pour l’aménagement des peuplements et de la forêt, afin de maintenir les valeurs liées à la diversité et à l’habitat, tout en fournissant les matières premières à l’industrie forestière. Figure 1. La forêt acadienne mixte du Nouveau-Brunswick est constituée d’un mélange de conifères et de feuillus, de composantes boréales et tempérées, et contient jusqu’à 39 essences indigènes. Réseau de gestion durable des forêts 1 Vue d’ensemble du projet Ce projet a été initié par la compagnie J.D. Irving Ltd, le Forest Research Advisory Committee (« Comité consultatif de recherche forestière »), et la Forêt modèle de Fundy, afin de répondre aux besoins en recherche de divers intervenants de la forêt acadienne. Les priorités spécifiques de recherche étaient de mieux comprendre la dynamique de succession des peuplements mixtes, ainsi que la relation unissant la structure et la composition du peuplement avec l’habitat, dans les peuplements traités (plantations et peuplements ayant fait l’objet d’éclaircies précommerciales) à l’échelle du peuplement et à l’échelle du paysage. Plus précisément, il était nécessaire de déterminer comment : i) définir les peuplements mixtes à l’aide de paramètres écologiques pertinents (au lieu d’avoir recours à la définition typique, arbitraire et basée sur des données d’inventaire, selon laquelle les feuillus ou les conifères ne forment pas plus de 75 % du peuplement); ii) gérer les variables relatives à la structure du peuplement (p. ex. le bois mort) afin d’augmenter la valeur de biodiversité des peuplements traités; et iii) définir les créneaux d’habitat des espèces sensibles à l’aménagement forestier. Le projet a réuni des collaborateurs provenant de J.D Irving Ltd, de la Forêt modèle de Fundy, de l’Université du Nouveau-Brunswick (UNB) – campus de Fredericton et St-John, de l’Université de Moncton (UdeM) et de l’Université du Maine. La plupart de ces études se sont déroulées dans deux secteurs distants d’environ 300 km l’un de l’autre, dans le nord du Nouveau-Brunswick (district de Black Brook) et dans le sud du Nouveau-Brunswick (Forêt modèle de Fundy) (Figure 2). Le district de Black Brook est une forêt privée de 189 000 ha, dont 60 000 ha sont des plantations d’épinette et 50 000 ha des feuillus tolérants et de grande valeur, destinés à la production de bois de sciage et de produits de placage. Les pratiques d’aménagement sont la coupe de jardinage par pied d’arbre et la coupe par trouées. Le district de Black Brook fait partie des paysages les plus intensément aménagés au Canada, faisant l’objet de traitements sylvicoles depuis 1957 et fournissant ainsi une profusion de sites d’étude. La Forêt modèle de Fundy s’étend sur 400 000 ha et est formée de divers types de propriétés (État, grands industriels, propriétaires de boisés privés, Parc national de Fundy) et de types de peuplement dans le sud du Nouveau-Brunswick. Le paysage est aménagé moins intensément que le district de Black Brook. Les deux secteurs présentent un mélange de forêts de conifères et de feuillus tolérants à l’ombre. 2 Réseau de gestion durable des forêts Des recherches antérieures dans le district de Black Brook ont permis d’étayer ce projet de plusieurs manières: • en quantifiant les perturbations naturelles et humaines (Porter et al. 2004; Etheridge et al. 2005, 2006); • en identifiant les espèces intéressantes pour l’aménagement (Higdon et al. 2005, 2006; Guénette et Villard 2005); • en simulant les effets du zonage de l’aménagement forestier sur les valeurs de matière ligneuse et d’habitat (Montigny et MacLean 2005); et • en déterminant l’occurrence des espèces vertébrées et la disponibilité de l’habitat (Keppie 2004; Samson 2004; Pelletier 2005). Les études mises de l’avant dans ce rapport reposent sur ces efforts antérieurs de recherche en abordant des questions précédemment soulevées mais demeurées en suspens, et en élargissant ces études et analyses afin d’aborder de nouvelles questions. Réseau de gestion durable des forêts 3 4 Réseau de gestion durable des forêts 3.1 3.2 3.3 3.4 4.1 4.2 Forget et Samsom Smith et al. Haché et Villard Poulin et Villard Ward et al. Carle et al. 2.3 Henderson et Forbes 2.2 LaFrance et al. Figure 2. Carte des sites d’étude utilisés dans les projets individuels des étudiants des cycles supérieurs. Fragmentée 1.3 Chicoine et Béland 2.1 Witkowski et Frego 1.1 Amos-Brinks et al. 1.2 Colford et al. Non fragmentée Lieu District de Black Brook (propriété de JDI) PEP du MRN réparties à travers le Nouveau-Brunswick District de Black Brook (propriété de JDI) Forêt modèle de Fundy et Forêt expérimentale Acadia Forêt modèle de Fundy et Forêt expérimentale Acadia Forêt modèle de Fundy et Forêt expérimentale Acadia District de Black Brook (propriété de JDI) Forêt modèle de Fundy District de Black Brook (propriété de JDI) District de Black Brook (propriété de JDI) Terres de la Couronne (licence 1) Toutes les terres de la Couronne au N.-B. Étude Nouvelle-Écosse Forêt modèle de Fundy 3.2 Smith et al. Maine, É.-U. Forêt expérimentale Acadia Nouveau-Brunswick District de Black Brook (propriété de JDI) Terres de la Couronne (licence 1) Québec Forêt modèle de Fundy 3.3 Haché et Villard 3.1 Forget et Samson 1.1 Amos-Binks et al. District de Black Brook (propriété de JDI) Un total de 12 études intégrées ont été menées par des étudiants des cycles supérieurs. Ces études visaient l’un ou l’autre des 4 objectifs suivants : Objectif 1. Déterminer la dynamique de succession des peuplements mixtes en utilisant des analyses de données historiques, reconstructions du peuplement, études sur la régénération naturelle, et modélisations de la croissance du peuplement; Objectif 2. Déterminer les effets de l’éclaircie précommerciale (un traitement sylvicole important pour augmenter la croissance des conifères) sur la végétation au sol, les bryophytes et les petits mammifères; Objectif 3. Mettre en relation les principales structures de peuplement et les mélanges d’essences des plantations, des éclaircies précommerciales et des peuplements mixtes, avec l’abondance et l’occurrence d’indicateurs de biodiversité sélectionnés (végétation au sol, bryophytes, oiseaux, martre d’Amérique, grand polatouche, petits mammifères); et Objectif 4. Déterminer l’effet d’alterner les zones de conservation, d’aménagement intensif et extensif, sur les indicateurs de matière ligneuse et d’habitat et sur la biomasse forestière en vue d’une production potentielle de bioénergie. Ce rapport présente tout d’abord le sommaire des 12 études réalisées, réparties selon l’objectif visé par chacune d’elles. Ensuite, le rapport fait un compte-rendu plus détaillé de chaque étude dans le projet, incluant le contexte, les méthodes et les implications au niveau de l’aménagement forestier. Pour une liste détaillée des projets individuels menés par les étudiants des cycles supérieurs, incluant les noms des directeurs, et organisée selon les sections du rapport, veuillez vous référer à l’annexe 1. Figure 3. La forêt acadienne est un point de convergence où la forêt de feuillus tolérants du nord-est des États-Unis rencontre la forêt de conifères du Canada boréal, créant un mélange diversifié d’essences. Réseau de gestion durable des forêts 5 Sommaire des résultats des projets Objectif 1. Dynamique de succession des peuplements mixtes 1.1 La composition des peuplements mixtes est très variable au fil du temps. La dynamique des peuplements mixtes devrait donc être incorporée dans les plans d’aménagement au lieu d’essayer de maintenir des proportions constantes dans le temps. Dynamique des peuplements mixtes, sous l’influence des perturbations naturelles et de la succession – Luke J. Amos-Binks, David A. MacLean, Robert G. Wagner et Jeremy S. Wilson Des préoccupations relatives à l’abondance et à la santé des peuplements mixtes de la forêt acadienne ont été soulevées, mais leur dynamique à long terme est remise en question. L’objectif général de ce projet était d’identifier les patrons de changement au niveau de la proportion des résineux et des feuillus dans les peuplements mixtes et de la mettre en relation avec les caractéristiques de ces peuplements, la succession et les perturbations. Les données historiques, les photographies aériennes et les données relatives à la croissance ont été utilisées pour reconstruire la dynamique de 32 peuplements mixtes non récoltés. Cinq classes de développement de peuplement ont été identifiées, variant en fonction des interactions complexes entre différentes perturbations ayant permis à de nouvelles cohortes d’arbres de s’établir. Ces perturbations incluent notamment une période significative de changements dans la composition en espèces, survenue entre 1946 et 1982, et initiée par des infestations de tordeuses des bourgeons de l’épinette (Choristoneura fumiferana) et par la tenthrède européenne de l'épinette (Gilpinia hercyniae) ainsi que par une période de dépérissement du bouleau (Betula sp.) Ces incidents ont mené à la réorganisation des peuplements qui s’est étendue sur de nombreuses années. Le sapin baumier (Abies balsamea) apparaît comme une composante éphémère de ces peuplements mixtes, puisque son abondance dans le couvert forestier est réduite significativement par la tordeuse des bourgeons de l’épinette. À l’opposé, l’épinette rouge (Picea rubens) vit plus longtemps, est moins vulnérable à la tordeuse et persiste plus longtemps dans le couvert forestier. La composition des peuplements mixtes a été fortement variable dans le temps. Pour essayer de respecter cette variabilité, la dynamique des peuplements mixtes devrait être incorporée aux plans d’aménagement plutôt que de tenter de maintenir des proportions fixes dans le temps. 1.2 Les peuplements mixtes peuvent atténuer les pertes dans l’approvisionnement en matière ligneuse en cas d’infestation de la tordeuse des bourgeons de l’épinette. 6 Effets de la tordeuse des bourgeons de l’épinette sur la dynamique des peuplements de sapin baumier et d’épinette rouge – Amanda Colford-Gilks, David A. MacLean, John A. Kershaw Jr. et Martin Béland La présence de multiples espèces dans les peuplements mixtes entraîne divers patrons de croissance, de recrutement et de mortalité. Cette dynamique est compliquée davantage par des infestations périodiques de la tordeuse des bourgeons de l’épinette. Ce projet vise à déterminer l’influence des perturbations et de la structure du peuplement sur le développement des peuplements mixtes de sapin baumier et d’épinette au Nouveau-Brunswick. Un total de 154 placettes- Réseau de gestion durable des forêts échantillon permanentes (PEP) a été choisi à partir de la base de données provinciale sur les PEP, représentant des peuplements mixtes mûrs et surannés d’épinette et de sapin baumier, distribués selon un gradient indiquant la proportion de feuillus tolérants. Le niveau de mortalité dans les PEP était lié de manière significative à la surface terrière (ST) du sapin baumier, à la proportion (%) de surface terrière occupée par les feuillus, à la défoliation cumulative maximale engendrée par la tordeuse des bourgeons de l’épinette entre 1973 et 1977, et à la localisation (dans 3 zones d’infestation de tordeuses, au nord, au centre et au sud du Nouveau-Brunswick). La mortalité du sapin baumier a été plus de 2 fois supérieure à celle de l’épinette mais peu de différences sont apparues entre les espèces quant à la croissance des arbres survivants. Des analyses de régression ont révélé que la présence de feuillus dans le peuplement était le facteur le plus déterminant par rapport à la croissance des espèces hôtes survivantes. Plus particulièrement, une abondance plus élevée de feuillus et de sapins baumiers au moment de l’établissement de la placette a été associée à une plus grande croissance des arbres survivants. Les découvertes nous indiquent la nécessité de promouvoir les peuplements mixtes et ce, en tant que moyen d’atténuer les pertes dans l’approvisionnement en matière ligneuse en cas d’infestation de la tordeuse des bourgeons de l’épinette. 1.3 Régénération naturelle composée de feuillus tolérants 15 ans après les traitements sylvicoles sur une grande propriété privée industrielle dans le nord-ouest du Nouveau-Brunswick – Bruno Chicoine et Martin Béland Des systèmes variés de coupe partielle ont été employés pour favoriser la régénération de peuplements de feuillus tolérants dominés par l’érable à sucre (Acer saccharum), le bouleau jaune (Betula alleghaniensis) et le hêtre à grandes feuilles (Fagus grandifolia). Un total de 1 065 placettes (1 m2 chacune) réparties sur 37 peuplements ont été utilisées pour observer comment les traitements associés à la récolte (coupe de jardinage par pied d’arbre, coupe progressive, coupe par trouées et coupe par bandes) et les conditions environnementales influencent l’abondance et la distribution de la régénération 15 ans après la récolte. Les résultats ont indiqué que les conditions environnementales engendrées par les traitements sylvicoles ne différaient pas suffisamment pour influencer la composition en espèces et ce, de par la présence de la végétation concurrente. La composition du peuplement avant la récolte semble avoir une plus grande influence sur la composition de la régénération, en particulier pour l’érable à sucre. La disponibilité du sol minéral et du bois décomposé, de concert avec la lumière transmise au sol, ont été des facteurs importants influençant la régénération du bouleau jaune. Réseau de gestion durable des forêts La composition du peuplement avant récolte a influencé la régénération de l’érable à sucre, alors que le sol minéral, le bois décomposé et la lumière transmise au sol ont influencé la régénération du bouleau jaune. 7 Objectif 2. Les effets de l’éclaircie précommerciale sur les indicateurs de biodiversité 2.1 L’éclaircie précommerciale a eu des effets négligeables sur les bryophytes au-delà de la récolte initiale et a permis de conserver plus d’espèces de bryophytes que les plantations. Les effets de l’éclaircie précommerciale sur les communautés de bryophytes – Amy Witkowski et Kate Frego Les bryophytes sont des composantes importantes des écosystèmes forestiers. Elles sont particulièrement sensibles aux perturbations physiques et aux changements microclimatiques qui se produisent généralement suite aux activités d’aménagement de la forêt. Cette étude a évalué les effets de l’éclaircie précommerciale sur les bryophytes du sol forestier, et a comparé les résultats avec la réponse des bryophytes évoluant dans les plantations (Ross-Davis et Frego 2002). L’abondance des espèces de bryophytes a été estimée en utilisant des placetteséchantillon de 1 m2 établies dans des peuplements naturellement régénérés et ayant fait l’objet d’une éclaircie précommerciale, et dans des peuplements naturellement régénérés mais non éclaircis. La comparaison des peuplements éclaircis et non éclaircis a montré des compositions similaires, ce qui semble démontrer que les conditions résultantes sont suffisantes pour maintenir ces communautés. Certaines espèces de bryophytes connues pour régresser sous un aménagement forestier intensif étaient présentes dans les deux types de peuplement. Néanmoins, leur présence était significativement plus basse dans les peuplements éclaircis. Lorsqu’on les compare aux bryophytes présents dans les plantations, les bryophytes des peuplements éclaircis ont montré une plus grande similarité avec les bryophytes des peuplements laissés tels quels suite à la récolte. Cela nous indique que l’éclaircie précommerciale a un effet moindre sur les bryophytes que les plantations. La conclusion est que l’éclaircie précommerciale semble avoir des effets négligeables sur les bryophytes au-delà de la récolte initiale et permet de conserver davantage d’espèces de bryophytes que le font les plantations. 2.2 Des changements dans la composition en espèces herbacées sont survenus avec l’augmentation de l’âge plutôt qu’avec le traitement, ce qui donne à penser que l’effet de l’éclaircie ne surpasse pas l’effet des variations naturelles. 8 L’effet de l’éclaircie précommerciale sur l’abondance des espèces herbacées – Kerienne La France et Mark R. Roberts La strate herbacée joue un rôle significatif dans les processus de l’écosystème et se compose d’une diversité d’espèces avec des caractéristiques variables quant aux cycles biologiques. Le but de ce projet était de: a) identifier les changements dans la structure du peuplement et dans les microsites entre les peuplements éclaircis et non éclaircis; b) déterminer l’effet de l’éclaircie sur la strate herbacée; et c) déterminer l’influence à long terme de l’éclaircie sur la composition en espèces herbacées. Nous avons inventorié les structures de peuplement (volume de débris ligneux grossiers (DLG), densité des arbres, etc.), les caractéristiques environnementales à une échelle plus fine (déchets de coupe, substrats, perturbation du sol) et la végétation de la strate herbacée dans des peuplements éclaircis et non éclaircis du sud du Nouveau-Brunswick. Les peuplements étaient âgés entre 16 et 42 ans. Réseau de gestion durable des forêts Les résultats ont démontré que les sites éclaircis présentaient une densité de tiges de conifères plus basse et également moins de chicots par hectare, alors que l’épaisseur des déchets de coupe dans les peuplements éclaircis était comparable aux peuplements non éclaircis, n’empêchant donc pas la croissance de la végétation. Cela permet de croire que les aménagistes devraient tenter d’éviter les grands tas de déchets de coupe qui sont susceptibles d’inhiber la germination de certaines espèces. Bien que les conditions environnementales aient différé entre les peuplements éclaircis et non éclaircis, aucune évidence certaine de changements dans la composition des espèces n’a été trouvée. La composition en espèces de la strate herbacée a eu tendance à changer avec l’augmentation de l’âge plutôt qu’avec le traitement, ce qui nous laisse penser que l’effet de l’éclaircie sur les espèces herbacées ne dépasse pas l’effet des variations naturelles. 2.3 Les effets de l’éclaircie précommerciale sur l’abondance des petits mammifères – Julie Henderson et Graham J. Forbes L’éclaircie précommerciale accélère la croissance en diamètre et en hauteur des arbres résiduels en réduisant la densité dans les peuplements surpeuplés. Ce traitement augmente indirectement la quantité de débris ligneux, qui sont importants pour les petits mammifères car ils peuvent procurer un couvert protecteur, des voies de déplacement, des sites de mise bas, des terriers potentiels, et des sources de nourriture. L’objectif de ce projet était de déterminer si l’éclaircie précommerciale influence l’abondance des petits mammifères et ce, 5 ans, 10 ans, ou 20 ans après le traitement, et d’examiner la relation entre les composantes de l’habitat et l’abondance des petits mammifères. L’abondance relative des petits mammifères a été mesurée sur 27 sites représentant une chronoséquence (5, 10 ou 20 ans) depuis le traitement. Les petits mammifères ont été attrapés vivants pendant 7 nuits consécutives, pesés, identifiés selon l’espèce et le genre, puis étiquetés avant d’être relâchés. L’éclaircie précommerciale a eu un effet négatif sur l’abondance du campagnol à dos roux de Gapper et de la musaraigne fuligineuse, mais aucun effet sur la souris sylvestre, la musaraigne cendrée, la musaraigne pygmée et la musaraigne des Maritimes. Les résultats ont indiqué que l’éclaircie précommerciale avait un effet négatif sur l’abondance du campagnol à dos roux de Gapper (Clethrionomys gapperi) et la musaraigne fuligineuse (Sorex fumeus), mais aucun effet sur la souris sylvestre (Peromyscus maniculatus), la musaraigne cendrée (Sorex cinereus), la musaraigne pygmée (Sorex hoyi) et la musaraigne des Maritimes (Sorex maritimensis). L’abondance du campagnol à dos roux de Gapper était 1,8 fois supérieure sur les sites témoin comparativement aux sites éclaircis, mais celui-ci demeurait présent sur 22 des 27 sites. Il était attendu que les microdébris résultant de l’éclaircie seraient bénéfiques aux petits mammifères en fournissant un couvert protecteur, ce qui devait mener à de plus fortes abondances dans les peuplements éclaircis. Toutefois, aucune augmentation de l’abondance ni de lien avec les microdébris n’ont été remarqués. Il est possible que la réduction du couvert forestier causée par l’éclaircie précommerciale contrebalance les bénéfices engendrés par l’augmentation des débris ligneux. Réseau de gestion durable des forêts 9 Objectif 3. Principaux indicateurs de la structure des peuplements et de l’abondance de la biodiversité dans les plantations et dans les peuplements mixtes 3.1 Les plantations de 20 ans et plus peuvent favoriser la présence et le maintien de la martre d’Amérique dans les paysages aménagés en fournissant un couvert forestier résineux haut et dense. Abondance, âge, masse corporelle et distribution spatiale de la martre d’Amérique dans le nord-ouest du NouveauBrunswick – Pascale Forget et Claude Samson La martre d’Amérique (Martes americana) est typiquement associée aux vieilles forêts de conifères et pourrait être particulièrement vulnérable à l’aménagement forestier intensif. Des études antérieures indiquent que lorsque des plantations de conifères âgées de 20 ans ou plus atteignent les valeurs minimales de couvert forestier, de hauteur et de surface terrière nécessaires à la survie de la martre, il est possible que ces plantations n’offrent pas une quantité suffisante de bois mort pour que les martres puissent compléter leur cycle vital. Nous avons testé cette hypothèse sur 4 sites différents dont les âges et les proportions de plantations sont représentatifs de l’ensemble du paysage. L’abondance de la martre a été mesurée à l’aide de la méthode de marquage et de recapture, et par les taux de survie déterminés par télémétrie. Les résultats ont révélé que la martre semble rechercher une combinaison de plantations > 20 ans et de peuplements naturels matures, dans son aire de répartition spatiale. Cependant, les martres étaient plus nombreuses et les mâles plus vieux et plus lourds dans un site composé de 53 % de plantations ≥30 ans comparativement à un autre site où les plantations de plus de 20 ans occupaient 78 % du paysage. Cela signifie que les plantations de 20 ans et plus peuvent favoriser la présence et le maintien de la martre d’Amérique en fournissant un couvert forestier résineux haut et dense, dans la mesure où ces plantations sont entrecoupées de peuplements matures naturels. 3.2 Le nombre de grands polatouches était similaire dans les paysages fragmentés et continus, et leurs mouvements n’étaient pas restreints dans les paysages constitués d’une matrice d’habitats matures et non matures. 10 Caractéristiques du cycle biologique et viabilité de la population d’une espèce indicatrice (grand polatouche) en relation avec l’aménagement forestier à l’échelle du paysage – Matthew Smith, Graham J. Forbes et Matthew G. Betts Les grands polatouches (Glaucomys sabrinus) sont des spécialistes de la forêt mature sensibles à la fragmentation et sont souvent choisis comme indicateurs de l’aménagement forestier durable. Peu de recherches ont été menées à propos des effets de la fragmentation sur la survie du grand polatouche, sa fécondité et ses déplacements. Nous avons examiné les effets de la fragmentation sur la survie du grand polatouche et analysé si la forêt non mature restreignait les déplacements de celui-ci entre les parcelles de forêts matures. Les grands polatouches étaient piégés vivants, étiquetés, identifiés selon le sexe et répartis dans l’une des trois classes d’âge (adulte, immature, juvénile) afin d’estimer l’abondance et le taux de survie. Pour déterminer si une forêt non mature restreint Réseau de gestion durable des forêts les mouvements du grand polatouche entre les parcelles matures, les domaines vitaux individuels ont été déterminés par le suivi des colliers émetteurs des grands polatouches dans les petites et grandes parcelles forestières. De plus, nous avons éloigné les individus de leurs domaines vitaux, selon des distances variables (180 m à 4 000 m) puis effectué le suivi de leurs mouvements après leur libération. Les résultats préliminaires indiquent que le nombre de grands polatouches était similaire dans les paysages fragmentés et les paysages de forêt continue. Les résultats semblent aussi démontrer que les mouvements des grands polatouches n’étaient pas restreints dans les paysages forestiers constitués d’une matrice d’habitats matures et non matures et ce, parce qu’ils sont capables de se déplacer sur de longues distances dans les habitats fragmentés et étendre ainsi leur domaine vital jusque dans les jeunes forêts, tout en utilisant les parcelles matures. 3.3 Réponse démographique de deux espèces d’oiseaux chanteurs face à la coupe de jardinage par pied d’arbre – Samuel Haché et Marc-André Villard La coupe partielle est généralement utilisée pour maintenir la structure du peuplement tout en permettant la récolte d’une portion du volume marchand. Cependant, le traitement crée une ouverture soudaine dans le couvert forestier, ce qui altère l’habitat des oiseaux et peut causer une réponse significative dans certains de leurs chants. Les mécanismes sous-jacents à ces réponses demeurent peu compris. Nous avons évalué deux de ces mécanismes (changement dans la structure du peuplement et abondance des prédateurs de nids) sur la densité et la productivité de la paruline couronnée (Seiurus aurocapilla) et de la paruline bleue (Dendroica caerulescens). La paruline couronnée a tendance à répondre négativement à la récolte partielle car elle est fortement associée à un sous-étage ouvert et à une couche épaisse de litière de feuilles, alors que la paruline bleue répond positivement car elle utilise les petits arbustes pour la nidification et pour son alimentation. Nous avons aussi quantifié les effets des traitements sur le taux spécifique de recrutement selon l’âge et sur le taux de retour des populations de parulines couronnées. Les modifications causées par la coupe de jardinage par pied d’arbre sur la structure des peuplements et sur l’abondance des prédateurs de nids influencent le choix de l’habitat par la paruline couronnée et la paruline bleue. Les résultats indiquent que les modifications de la structure des peuplements et de l’abondance des prédateurs de nids influencent le choix de l’habitat par la paruline couronnée et la paruline bleue. La réponse de la paruline couronnée un an après la récolte était moins radicale que ce qui était attendu, mais elle pourrait être attribuée à un processus d’altération qui pourrait durer jusqu’à 10 ans après la récolte. La réponse négative de la paruline bleue pourrait être compensée au fil du temps par une strate arbustive plus développée qui fournira un habitat de meilleure qualité. Le recrutement d’individus est un processus important dans la dynamique des populations de parulines couronnées et celui-ci a été affecté négativement par la récolte partielle, c’est-à-dire de manière indirecte par l’augmentation de la taille du territoire. Réseau de gestion durable des forêts 11 3.4 La récolte partielle réduit l’habitat propre à l’alimentationet les couples de grimpereaux bruns compensent en augmentant la taille de leur territoire. Réponse d’une espèce associée aux vieilles forêts, le grimpereau brun, face à la récolte forestière à l’échelle du peuplement et à l’échelle du paysage – Jean-François Poulin et Marc-André Villard Le grimpereau brun (Certhia americana) est étroitement associé aux arbres de grand diamètre et aux chicots dont l’écorce pèle, et se montre sensible à la récolte partielle. Nous avons identifié des structures peuplement/paysage associées aux nids de grimpereau brun et au succès reproductif, et examiné l’effet de la coupe de jardinage par pied d’arbre sur la démographie. Les caractéristiques de l’habitat ont été comparées à l’échelle locale (80 m) et à l’échelle du secteur environnant (250 m). Les résultats ont montré que la densité d’arbres de grand diamètre et de chicots, la présence de sites potentiels de nidification et les superficies de forêts matures étaient des variables importantes pour différencier les sites utilisés et non utilisés à l’échelle du secteur environnant. Les variables à l’échelle locale ont mieux expliqué les variations dans le choix des sites de nidification que les variables à l’échelle du secteur environnant. Les valeurs minimales pour la nidification ont été fixées à 127 arbres de grand diamètre par hectare, 56 chicots par hectare ou à une proportion de plus de 53 % de forêts matures dans le secteur environnant. La récolte par arbre individuel n’a pas réduit la densité des chicots après la récolte, mais la densité des nids et le nombre de territoires étaient deux fois moins élevés dans les parcelles récoltées que dans la forêt mature. Cela semble indiquer que la récolte partielle diminue l’habitat propre à l’alimentation et que les couples de grimperaux bruns compensent en augmentant la taille de leur territoire. Les objectifs de conservation sont utiles, mais généralement concentrés sur la disponibilité des substrats de nidification. Ces objectifs ne garantissent pas que les besoins nutritifs soient comblés suite aux traitements de récolte. Objectif 4. Les effets du zonage sur l’aménagement intensif 4.1 Les scénarios d’aménagement forestier plus intensif nécessitaient une superficie moindre pour atteindre des niveaux moyens de récolte similaires et permettaient ainsi une augmentation de la superficie de conservation, mais engendraient une baisse du niveau de récolte à court terme. 12 Scénarios de zonage selon la démarche TRIADE sur les terres de la Couronne du Nouveau-Brunswick (licence 1) – Chris Ward, Tom M. Beckley, Thom A. Erdle et David A. MacLean L’aménagement forestier selon la démarche TRIADE consiste en l’allocation d’une portion de forêt à l’aménagement intensif, avec comme but principal la production de matière ligneuse, alors que le reste du territoire est aménagé pour ses valeurs non ligneuses. L’objectif de cette étude était de mettre en œuvre divers scénarios de zonage selon la démarche TRIADE et d’évaluer leurs répercussions en se basant sur des indicateurs sociaux, économiques et écologiques. Les résultats ont montré qu’en variant les superficies relatives des zones d’aménagement intensif, extensif et des zones de conservation, les valeurs de certains indicateurs pouvaient être maintenues à des niveaux similaires. Les scénarios présentant des niveaux croissants d’aménagement forestier intensif nécessitaient une superficie moindre pour atteindre des niveaux moyens de récolte similaires sur le long terme et permettaient ainsi une augmentation de la superficie réservée à la conservation. Réseau de gestion durable des forêts L’augmentation de la superficie réservée à la conservation causait la réduction des niveaux de récolte à court terme. Cependant, sur le long terme, les niveaux plus élevés de récolte obtenus grâce à la disponibilité de plantations compensaient les réductions subies à court terme. 4.2 Production de bioénergie : étude de cas sur les terres de la Couronne du Nouveau-Brunswick – Jean-Francois Carle, David A. MacLean, Thom A. Erdle et Roger Roy L’utilisation de la biomasse forestière comme source d’énergie suscite de l’intérêt depuis quelques années. Ce projet a intégré la production de bioénergie dans les scénarios d’aménagement et évalué comment diverses actions et stratégies d’aménagement pourraient influencer la production de bois et de biomasse sur l’ensemble des terres publiques du Nouveau-Brunswick. Plusieurs indicateurs ont été développés afin d’évaluer des aspects importants de la politique de récolte de la biomasse. La conversion de 1,2 % des terres publiques au Nouveau-Brunswick en plantations de saules pourrait combler 26 % à 46 % de la consommation d’énergie fossile. En convertissant 1,2 % de la superficie forestière en plantations de saules à croissance rapide, la production d’énergie pourrait être augmentée de 39 % à 56 % après 2030, comparativement aux scénarios basés sur la production matière ligneuse seulement. Cette production pourrait fournir 26 % à 46 % de la consommation d’énergie fossile au Nouveau-Brunswick. En orientant l’aménagement sur la production d’énergie, et en utilisant 66 % de résidus de récolte et 30 % de bois de pulpe, il serait possible de produire entre 44 % et 59 % plus d’énergie que la quantité produite à partir des résidus seulement. Ce scénario diminue les niveaux de récolte de 15 % à 19 %. Résultats des projets Objectif 1. La dynamique de succession des peuplements mixtes 1.1 La dynamique des peuplements mixtes, influencée par les perturbations naturelles et la succession – Luke Amos-Binks, David A. MacLean, Robert G. Wagner et Jeremy S. Wilson Maintenir les types de peuplement indigènes d’une région est un objectif important de l’aménagement forestier. Des préoccupations récentes relativement à l’abondance et à la santé des peuplements mixtes de la forêt acadienne (p. ex. Betts et al. 2003; Etheridge et al. 2005; Higdon et al. 2005) ont rappelé la nécessité de procéder à d’autres études sur la dynamique naturelle des peuplements. Généralement, les traitements sylvicoles en forêt acadienne favorisent la composante feuillue ou la composante résineuse des peuplements mixtes et ce, par l’éclaircie par espacement et la récolte partielle. L’augmentation des plantations de conifères et un aménagement pour les feuillus de grande valeur ont d’autant plus favorisé une composition à dominance résineuse ou à dominance feuillue. Réseau de gestion durable des forêts Peu de traitements sylvicoles visent à conserver les assemblages uniques d’espèces présents dans la forêt mixte acadienne. 13 La dynamique naturelle des peuplements et leurs changements inhérents au niveau de la composition en espèces sont des sources d’informations importantes qui influencent les décisions sylvicoles et qui fournissent des informations de base pour évaluer la pertinence de l’aménagement forestier. Etheridge et al. (2006) ont constaté dans le district de Black Brook au nord-ouest du Nouveau-Brunswick des changements surprenants dans les types de peuplements mixtes entre 1946 et 2002. Seulement 16 % de la superficie de forêt mixte récoltée et 18 % de la superficie non récoltée sont restées telles quelles entre 1946 et 2002. Cela a engendré de nouvelles recherches afin d’examiner la dynamique à long terme des peuplements mixtes de sapin baumier dominés par les feuillus tolérants, et le rôle des perturbations naturelles dans la détermination des changements dans la composition des espèces en fonction du temps. Les objectifs de cette étude étaient de : 1) catégoriser les distributions et les patrons de changement en fonction de l’abondance en conifères et en feuillus pour les peuplements non récoltés dans le district de Black Brook de 1946 à 2006; 2) déterminer les relations entre les patrons de changement de composition en espèces, les caractéristiques du site et du peuplement ainsi que les patrons des perturbations antérieures; et 3) étudier comment les perturbations naturelles ont affecté la composition, la dynamique et le développement du peuplement en ayant recours à la dendrochronologie. Méthodes Des peuplements échantillon ont été sélectionnés en fonction des comparaisons entre des inventaires de 1946 faits par photo-interprétation et intégrés dans un SIG et l’inventaire forestier opérationnel de 2006. Sur l’ensemble du territoire, les peuplements mixtes (M) ont été classés selon les proportions de résineux (R) en 1946, soit 30 à 60 % ou 70 à 80 %, et selon le niveau de changement dans les proportions de résineux entre 1946 et 2006 : > -40 % (R) (c.-à-d. diminution >40 %), -20 à -30 % (R), -10 à +10 % (R) ou +20 à +30 % (R). Les peuplements échantillon non récoltés ont été sélectionnés en fonction des registres historiques de récolte, de la disponibilité de photographies aériennes de bonne qualité, et des discussions avec le forestier du district pour identifier les zones moins susceptibles d’avoir été récoltées. Cinq régions ont été identifiées, pour lesquelles 32 peuplements choisis au hasard ont été analysés par une photo-interprétation détaillée. Pour chaque peuplement échantillon, une grille de 50 m par 50 m a été utilisée pour interpréter les photos aériennes. Pour chaque cellule de la grille, la proportion des composantes feuillue et résineuse ainsi que la fermeture du couvert forestier ont été estimés en classes de 10 %. Cela a permis de quantifier la composition en espèces de chaque peuplement en 1946, 1966, 1982 et 2006. Les peuplements échantillon ont ensuite été classés en fonction des variations de la proportion des 14 Réseau de gestion durable des forêts résineux entre 1946 et 1966, 1966-1982 et 1982-2006. Ainsi, 5 classes de développement du peuplement ont été formées, reflétant la composition en espèces de 1946 (R ou M) et la tendance relative à la proportion des résineux entre 1946 et 2006 (stable, variable ou décroissant) (Figure 4). Figure 4. Variations des proportions de résineux en fonction du temps, basées sur la photo-interprétation d’images de 1946, 1966, 1982 et 2006 pour 32 peuplements échantillon. Les peuplements ont été répartis dans 5 classes de développement basées sur la proportion des résineux en 1946, et sur les variations de proportion (%) des résineux pendant 3 périodes entre 1946 et 2006. Les lignes noires représentent le changement moyen de trajectoire pour les peuplements de chaque classe, alors que les lignes grises représentent les trajectoires de chaque peuplement (tiré de Amos-Binks et al. 2010). Une analyse dendrochronologique a été réalisée afin d’examiner la dynamique de croissance ayant mené à ces patrons de développement de peuplement. Trois placettes circulaires à rayon variable ont été établies dans chaque peuplement échantillon et des carottes ont été prélevées sur les arbres dominants ou codominants (1 arbre sur 2), jusqu’à un maximum de 5 arbres par espèce (sapin baumier, épinette rouge, épinette blanche (Picea glauca), thuya occidental (Thuja occidentalis), bouleau jaune, érable à sucre et érable rouge (Acer rubrum)). Les carottes ont été poncées et mesurées pour déterminer la croissance annuelle, et les chronologies pour chaque espèce et peuplement ont été développées en utilisant les méthodes dendrochronologiques standards. Les périodes de plus faible croissance causées par les perturbations naturelles et suivies d’une croissance accélérée ont été identifiées. De plus, les années d’établissement et de libération1 de chaque arbre échantillon ont été établies afin d’évaluer l’effet des perturbations sur la composition en espèces. La dendrochronologie est une méthode qui examine les tendances de croissance passées et futures influencées par les perturbations naturelles. 1 Note de l’éditeur : On entend par « libération » le dégagement des tiges suite à une ouverture du couvert forestier. Réseau de gestion durable des forêts 15 Résultats Classes de développement du peuplement Les 5 classes de développement d’un peuplement ont montré des variations de composition d’espèces en fonction du temps (Figure 4). Les peuplements R – stables et R – décroissants étaient initialement dominés par les résineux (~80 %) en 1946. Alors que les peuplements R – stables sont demeurés assez stables au fil du temps, les peuplements R – décroissants ont subi d’importantes réductions (28-60 %) au niveau du couvert en résineux jusqu’à 1982. Les peuplements mixtes (M) avaient 37-70 % de résineux en 1946 mais cette proportion a ensuite varié : les peuplements M – variables ont montré une proportion croissante de résineux de 1946 à 1966 et décroissante de 1966 à 1982; les peuplements M – stables ont été relativement stables au fil du temps avec quelques petites fluctuations seulement; les peuplements M – décroissants ont subi des diminutions significatives (20-33 %) de 1946 à 1982. Ces différents patrons de variation de la proportion des résineux ont été mis en relation avec la variation dans les patrons de perturbation de la région et avec les caractéristiques des peuplements dans l’ensemble des classes. Les peuplements R – stables avaient un fort pourcentage d’épinette rouge, qui est moins sujette à la défoliation par la tordeuse des bourgeons de l’épinette (Hennigar et al. 2008) et qui vit plus longtemps (Gordon 1985), rendant ainsi le peuplement plus stable dans le temps. Les registres de données sur la croissance ont montré des preuves évidentes de 3 infestations de tordeuses, d’une infestation de tenthrède européenne, et d’une période de dépérissement du bouleau. La mortalité causée par la tordeuse, la tenthrède européenne et le dépérissement du bouleau a mené à une période de réorganisation du peuplement et de changement de composition. 16 Perturbations Les registres de données sur la croissance peuvent nous permettre d’identifier les périodes où la croissance était inférieure à la moyenne, de par les perturbations naturelles, et les périodes de croissance accélérée (libération du couvert) qui succèdent à la mortalité du couvert forestier. Les résultats dendrochronologiques ont indiqué des valeurs moindres pour les indices de croissance des espèces hôtes de la tordeuse des bourgeons de l’épinette (sapin baumier et épinette rouge) pendant les épidémies de 1954-1960 et 1975-1984 (Baskerville 1975; Royama et al. 2005). L’indice de croissance de l’épinette rouge a aussi révélé une croissance réduite de 1914 à 1921, tout juste après une infestation de tordeuse de bourgeons de l’épinette. Une autre baisse de croissance s’est manifestée pendant les années 1930, et qui a possiblement été causée par l’introduction de la tenthrède européenne de l'épinette (Balch 1947; Hoyt 1947; Reeks et Barter 1951). Une baisse significative de l’indice de croissance du bouleau jaune est apparue de 1938 à 1948, causée par des facteurs environnementaux qui s’étendaient sur presque tout l’Est du Canada et qui ont coïncidé avec une mortalité significative, appelée « dépérissement du bouleau » (Gibson 1953; Bourque et al. 2005). Les variations de la proportion des feuillus et des résineux dans le couvert forestier ont été différentes d’une classe de développement à l’autre (Figure 5). Les périodes de variations les plus significatives au niveau du couvert résineux ont également varié en fonction de la classe de développement du peuplement. Les classes Mstable, M- décroissant et R- décroissant ont vécu leur plus grande diminution de couvert résineux de 1946 à 1966. Cette période a coïncidé avec une infestation de tordeuses vers la fin des années 1950. Ce patron de changement pourrait aussi être associé au déclin d’une cohorte de sapins baumiers établie suite à une infestation sévère de tordeuses en 1870. Réseau de gestion durable des forêts Les classes R – stable et M – variable ont montré un patron de changement différent, leur plus grande réduction de couvert résineux se produisant de 1966 à 1982. Cette diminution est attribuée à l’infestation de tordeuses ayant débuté dans les années 1970. Les périodes d’augmentation du couvert résineux n’étaient pas communes, survenant seulement dans les classes R – stables, M – stables et R – décroissants. Il est important de noter que ces peuplements n’ont eu que des augmentations de couvert résineux < 10 %, indiquant une insuffisance dans l’établissement de résineux dans le couvert forestier. De 1946 à 1966, le couvert feuillu a subi une diminution dans toutes les classes, variant de 8 % à 18 %, à l’exception de la classe R – décroissant. Cette réduction du couvert feuillu a coïncidé avec le dépérissement du bouleau jaune ayant débuté vers la fin des années 1930. Pour les périodes 1966-1982 et 1982-2006, le couvert feuillu a augmenté dans toutes les classes, plus significativement de 1966 à 1982 pour les classes M- variable, M – décroissant et R – décroissant (>19 %). L’écosite semble n’avoir eu qu’un faible effet sur les différences entre les classes de peuplement. Les peuplements échantillon ont été pris dans deux écosites (5 et 7). Les écosites 5 et 7 étaient tous deux bien drainés, mais l’écosite 7 avait une productivité plus élevée. La majorité des peuplements de la classe M – variable (75 %), M – décroissant (100 %) et R – décroissant (100 %) étaient dans l’écosite 7, tandis que la plupart des peuplements de la classe M – stable (80 %) étaient situés dans l’écosite 5, et 50 % des peuplements de la classe R – stable dans chaque écosite. Il est possible que l’influence de l’écosite sur le développement du peuplement soit plus forte dans le cas d’échantillons plus grands ou par l’emploi de méthodes améliorées de sélection de l’écosite. Figure 5. Augmentation ou diminution moyenne de l’importance (%) des couverts résineux et feuillus, par période de temps, pour 5 classes de développement du peuplement. L’analyse est basée sur la proportion des résineux en 1946 et les changements de proportion (%) de résineux de 1946 à 2006. Les changements globaux dans la fermeture du couvert forestier (la somme des changements dans les couverts résineux et feuillus) est illustrée par les cercles noirs avec ± une fois l’erreur-type de la moyenne (Tiré de Amos-Binks et al. 2010). Réseau de gestion durable des forêts 17 Dynamique des peuplement et succession Les différences dans la période de libération du couvert au sein des espèces et des classes étaient évidentes. La croissance des arbres dans les classes R – stable et M – stable a été graduelle jusqu’au dépérissement du bouleau survenu de 1938 à 1948. À ce moment-là, une libération des tiges de sapin baumier et d’épinette rouge s’est produite dans les peuplements de la classe R – stable, ainsi qu’une libération des tiges de sapin baumier et d’érable à sucre dans les peuplements de la classe M – stable. Une libération des tiges dans les peuplements des classes M – variable, M – décroissant et R – décroissant s’est produite suite à l’infestation de tordeuses des années 1910 et après le dépérissement du bouleau survenu entre 1938 et 1948. Cette libération des tiges s’est manifestée principalement chez l’érable à sucre et le bouleau jaune (62-89 %) suite à l’infestation de tordeuses des années 1910, et chez le sapin baumier (42-60 %) suite au dépérissement du bouleau jaune. Les peuplements mixtes peuvent avoir une nature transitoire de par les effets des perturbations naturelles. L’abondance du sapin baumier dans les peuplements mixtes est cyclique et régulée par la tordeuse des bourgeons de l’épinette. 18 Conclusion et incidences sur l’aménagement Les résultats permettent de croire qu’il faut agir avec prudence dans le suivi des forêts mixtes car les peuplements mixtes n’ont pas tous les mêmes patrons de succession. Les différences parmi les 5 classes de développement des peuplements mixtes ont résulté de l’interaction complexe de 3 agents perturbateurs (tordeuse des bourgeons de l’épinette, dépérissement du bouleau jaune, tenthrède européenne de l’épinette) ayant causé une réduction de croissance et une augmentation de la mortalité chez certaines essences, ce qui a permis à de nouvelles cohortes de s’établir et de se développer. Tout cela, en combinaison avec l’écologie des espèces, a mené à des trajectoires variables quant à la composition en résineux et en feuillus. Les interactions et les répercussions des perturbations en fonction du temps compliquent davantage la dynamique des peuplements mixtes. Les causes des changements dans la composition en espèces survenus de 1946 à 1982 remontent probablement à la période entre 1914 et 1948, lorsque sont survenus les infestations de tordeuses et de tenthrèdes, le dépérissement du bouleau jaune ainsi que la mortalité par sénescence pour les sapins baumiers qui sont peu longévifs. La combinaison de ces perturbations a mené à une période de grands changements dans les espèces et de réorganisation du peuplement qui a duré de nombreuses années. Dans l’ensemble des peuplements, l’abondance du sapin baumier et sa propension à s’établir et à se développer dans une cohorte principale indiquent que la présence de cette espèce dans le couvert forestier est probablement cyclique. Le cycle est influencé par les infestations de tordeuses de bourgeons de l’épinette, de par la baisse de croissance et la mortalité engendrées par la défoliation, et les événements qui permettent à la régénération préétablie d’atteindre la partie supérieure du couvert forestier. L’épinette rouge est une composante des peuplements mixtes moins vulnérable que le sapin baumier face à la tordeuse et ayant une durée de vie plus longue. Cela permet à l’épinette rouge de persister plus longtemps, de tirer profit des divers événements perturbateurs et de maintenir sa présence dans le couvert forestier. Il est maintenant reconnu qu’une période significative de dépérissement du bouleau a une plus grande importance dans le développement des peuplements mixtes que ce que l’on croyait auparavant. En Réseau de gestion durable des forêts l’absence d’un dépérissement du bouleau, les changements dans la composition des espèces auraient été accentués. La plus grande longévité de l’érable à sucre et le fait qu’il ne soit pas directement affecté par les infestations d’insectes lui permettent de profiter de l’espace créé par la mortalité des autres espèces. Puisque les peuplements mixtes sont sensibles à de multiples agents perturbateurs qui se manifestent dans le temps et qui interagissent entre eux, des difficultés surgissent lors du développement de pratiques sylvicoles inspirées des perturbations naturelles. La dynamique des peuplements en fonction du temps a été perturbée par la présence d’espèces exotiques telles que la tenthrède européenne de l’épinette, et par le fait que certaines perturbations sont occassionnées par les effets du climat (dépérissement du bouleau). La composition en espèces au sein des forêts mixtes étant très variable dans le temps, de par les conséquences variables des perturbations, il serait nécessaire que les aménagistes forestiers développent de nouvelles techniques d’aménagement. Il est probable qu’il ne suffise pas de supposer que les proportions actuelles de forêts de résineux, forêts mixtes et forêts de feuillus seront maintenues dans le temps. 1.2 Effets de la tordeuse des bourgeons de l’épinette sur la dynamique des peuplements de sapin baumier et des peuplements mixtes dominés par l’épinette rouge – Amanda Colford-Gilks, David A. MacLean, John A. Kershaw Jr. et Martin Béland Comprendre la dynamique forestière, la succession et les relations avec l’habitat en fonction de différents niveaux de sylviculture et de perturbation naturelle est à la base de l’aménagement forestier. La dynamique des peuplements mixtes (croissance et mortalité) est fortement influencée par des infestations périodiques de tordeuses des bourgeons de l’épinette qui tuent les épinettes et les sapins baumiers, mais qui affectent les feuillus de manière indirecte seulement. Cela peut entraîner des changements dramatiques dans la composition de l’étage dominant et créer des ouvertures dans le couvert forestier qui amènent un changement de dominance dans les espèces du sous-étage. La présence d’espèces variées complique aussi la dynamique des peuplements mixtes, car des espèces différentes réagissent aux conditions d’un site de manière différente et divergent donc au niveau de leur croissance et de leurs patrons de recrutement et de mortalité et ce, même en l’absence de perturbation naturelle. Une meilleure compréhension de la dynamique des peuplements mixtes (mortalité, croissance et niveau de recrutement), de la structure du peuplement, de l’écosite et de la perturbation est nécessaire pour déterminer la production de matière ligneuse et le rôle de ces peuplements dans la biodiversité. Les espèces présentes dans les peuplements mixtes réagissent différemment aux infestations de tordeuses des bourgeons de l’épinette. L’objectif global de cette étude était de comparer le développement des peuplements mixtes dominés par le sapin baumier et l’épinette au NouveauBrunswick, et déterminer l’influence des perturbations et de la structure du peuplement sur ces deux types de peuplements forestiers. Aucune étude antérieure n’a directement différencié la composante épinette de la composante sapin pour ces deux types de peuplement. Réseau de gestion durable des forêts 19 Méthodes Les données provenant des placettes-échantillon permanentes (PEP) provinciales, collectées de 1987 à 2004, ont été sélectionnées selon les catégories d’unité forestière du ministère des Ressources naturelles du Nouveau-Brunswick (MRNNB) (2004) afin d’obtenir une sélection de parcelles avec une gamme de proportions de sapins baumiers (Sb), d’épinettes (Ep) et de feuillus tolérants (FT). Les PEP étaient limitées à des peuplements naturels, dans les classes d’âge mature et surannée. Un total de 154 PEP, avec 35 Sb-FT, 50 Ep-FT, 31 FT-Sb et 38 FT-Ep réparties à travers le Nouveau-Brunswick ont été analysées. La mortalité du peuplement, la croissance des arbres survivants et le recrutement ont été déterminés sur 5 périodes couvrant 1987 à 2004, pour les 154 peuplements. Ces variables ont ensuite été mises en relation avec l’abondance en Sb-Ep, les défoliations antérieures causées par la tordeuse, la proportion de feuillus tolérants (%), et une grande variété de caractéristiques propres aux peuplements et aux sites. La mortalité du sapin baumier était plus de deux fois supérieure à celle des espèces d’épinettes. Résultats Tel qu’illustré à la figure 6, des différences marquées au niveau de la mortalité sont apparues entre les divers types de peuplements mixtes. Le peuplement mixte dominé par le sapin baumier a maintenu un niveau de mortalité plus élevé et un accroissement annuel périodique inférieur (AAP = croissance des arbres survivants + recrutement moins la mortalité). En comparant les deux types de peuplement, on remarque un faible recrutement et aucune différence substantielle de croissance chez les arbres survivants. La mortalité cumulative au sein des peuplements mixtes présentant diverses proportions de feuillus a révélé que la mortalité du sapin baumier était plus de 2 fois supérieure à celle de l’épinette (Figure 6). Des analyses de régression ont déterminé que les variables associées de manière significative à la mortalité incluaient la surface terrière du sapin baumier (m2/ha), la surface terrière totale, la proportion de surface terrière occupée par les feuillus, la surface terrière de l’épinette noire (Picea mariana), la localisation (l’une des 3 zones d’infestation de la tordeuse, c-à-d. le nord, le centre et le sud du NouveauBrunswick), l’unité forestière et la profondeur moyenne de la nappe phréatique (m). Le modèle final incluait 4 variables pour déterminer l’importance de la mortalité : la surface terrière du sapin baumier, la proportion de surface terrière occupée par les feuillus, la défoliation cumulative maximale engendrée par la tordeuse des bourgeons de l’épinette entre 1973 et 1977, et la localisation. La présence de feuillus et d’espèces hôtes de la tordeuse permet de prédire la croissance des arbres survivants. 20 Une analyse de la croissance a indiqué que la présence de feuillus et d’espèces hôtes de la tordeuse (sapin baumier et espèces d’épinettes) au moment de l’établissement de la placette étaient les variables les plus influentes relativement à la croissance des espèces hôtes survivantes. Une plus grande proportion des feuillus et du sapin baumier (par rapport à l’épinette) est liée à une augmentation de la croissance des espèces hôtes survivantes (Figure 7). Réseau de gestion durable des forêts Conclusion Cette étude est la seule à examiner le développement d’un grand nombre de peuplements mixtes avec une composante de feuillus tolérants (66 peuplements de sapin baumier et 88 peuplements d’épinette) représentant un gradient de proportions de feuillus allant de 12 % à 82 %. Les résultats ont révélé un effet important de la défoliation par la tordeuse sur les espèces hôtes que sont le sapin et l’épinette, même si la présence de feuillus est reconnue pour réduire la défoliation. Après l’infestation, les placettes composées de feuillus tolérants et de sapins baumiers ont montré des taux de mortalité cumulative des espèces hôtes 4 à 5 fois plus élevés (3,7-13,3 m²/ha) que dans les placettes de feuillus tolérants et d’épinettes (1,0-2,9 m²/ha) de 1990 à 2006. Les peuplements ont subi un effet de legs après l’infestation de tordeuse, comme le chablis ainsi que le bris des tiges et des cimes. Ceux-ci ont été responsables de 46 % à 100 % de la mortalité des arbres de 1990 à 1995 dans les peuplements mixtes de sapin baumier dominés par les feuillus tolérants. Les taux de croissance de l’épinette et du sapin étaient similaires parmi les placettes de feuillus tolérants et de sapins baumiers et les placettes de feuillus tolérants et d’épinettes, avec respectivement 0,0-0,5 m²/ha/an et 0,1-0,5 m²/ha/an de 1987 à 2004. Figure 6. Mortalité cumulative des espèces hôtes (m2/ha) en fonction des proportions de feuillus, de la période de mesure (périodes de 3-5 ans couvrant 1987-2004), et du type de peuplement. Réseau de gestion durable des forêts 21 Figure 7. Croissance en surface terrière (m2/ha/an) des arbres survivants chez les espèces hôtes de la tordeuse des bourgeons de l’épinette (sapin baumier et épinette) en fonction de la surface terrière totale des espèces hôtes par hectare, du rapport sapin-épinette et de la classe de proportion en feuillus tolérants. 1.3 Une régénération adéquate doit être obtenue afin de maintenir une extraction durable des ressources. Régénération naturelle des feuillus tolérants – Bruno Chicoine et Martin Béland Les peuplements forestiers doivent être adéquatement régénérés de manière à fournir tous les bénéfices écologiques, sociaux et économiques à la société. Pour cela, différents systèmes de coupe partielle (coupe de jardinage par pied d’arbre, coupe progressive, coupe par trouées et coupe par bandes) ont été utilisés pendant plus de 15 ans afin de régénérer les peuplements mixtes tolérants dominés par l’érable à sucre, le hêtre à grandes feuilles et le bouleau jaune sur une grande terre privée de J.D. Irving Ltd dans le nord du Nouveau-Brunswick. Cependant, peu d’études se sont penchées sur l’applicabilité de ces traitements d’un point de vue industriel, et malgré les multiples facteurs influençant la régénération dans les peuplements de feuillus tolérants, il n’y a eu aucun suivi soutenu de la régénération naturelle suivant l’aménagement des feuillus. Quatre traitements de coupe partielle ont été utilisés pendant de nombreuses années dans les peuplements de feuillus de l’est de l’Amérique du Nord : la coupe de jardinage par pied d’arbre, la coupe progressive, la coupe par trouées et la coupe par bandes. La tolérance à l’ombre (Burns et Honkala 1990) est généralement considérée comme le principal facteur dirigeant la dynamique de la succession forestière (p. ex. Kimmins 1997) et qui influencera la compétition pour la lumière au fil du temps. Parce que le bouleau jaune est moins tolérant à l’ombre que ses principaux compétiteurs (érable à sucre et hêtre à grandes feuilles) (Farrar 1996), sa probabilité de mortalité est plus élevée avec des niveaux décroissants de lumière. 22 Réseau de gestion durable des forêts La distance de dispersion des graines diffère entre les espèces (Johnson 1988). Cela peut affecter les patrons de régénération de certaines espèces (Ribbens et al. 1994), particulièrement pour l’érable à sucre, parce que celui-ci se régénère à partir des graines seulement et sur de courtes distances. D’un autre côté, le hêtre se régénère par drageonnement à partir de ses racines et par des rejets de souche, et le bouleau jaune disperse ses graines si loin que la densité de sa régénération ne peut être reliée à la proximité de l’arbre parental (Houle 1998). Un autre facteur influençant la régénération des feuillus est la maladie corticale du hêtre, susceptible d’affecter la dynamique des peuplements (Houston 2001). De plus, l’effet indirect de la maladie sur la régénération (Hane 2003; Hane et al. 2003) entrave le développement d’espèces plus désirables sur le plan économique telles que l’érable à sucre et le bouleau jaune. Méthodes L’échantillonnage de 1 065 placettes (1 m2) réparties dans 37 peuplements récoltés (par la coupe de jardinage par pied d’arbre, coupe progressive, coupe par bandes, coupe par trouées, placettes témoin) a permis une étude rétrospective des 15 dernières années. Les 37 peuplements étudiés ont été sélectionnés de manière à couvrir les divers traitements sylvicoles utilisés dans les peuplements de feuillus tolérants depuis les 15 dernières années. Tous les peuplements échantillonnés (à l’exception des peuplements témoin) ont reçu des traitements de coupe partielle réalisés avec des abatteuses-groupeuses et des débardeurs à pince. La coupe de jardinage par pied d’arbre et la coupe progressive ont été effectuées pendant l’hiver pour éviter les dommages à la régénération préétablie et pour atteindre le maximum de qualité pour leur bois de sciage. Les coupes par bandes et par trouées ont été effectuées pendant l’été et l’automne dans les peuplements dominés par le hêtre, de façon à maximiser la perturbation du sol et assister la régénération. Il y a eu collecte et analyse des données caractérisant les conditions environnementales affectant l’abondance et la distribution de la régénération naturelle, et la dynamique de recrutement dans les peuplements mixtes du district de Black Brook. Les données collectées incluaient la composition résiduelle des peuplements échantillonnés, la régénération (données prises par espèce et par classe de hauteur), l’importance du couvert (%) occupé par la strate végétale concurrente (herbes, graminées, arbustes, arbres), la hauteur moyenne de la régénération arbustive et arborescente, et l’épaisseur de la couche organique du sol. En plus de cela, d’autres mesures prises dans les peuplements récemment traités et dans les peuplements témoin, incluaient l’interception de la lumière, la répartition des substrats pour la germination et l’humidité relative du sol. Les analyses des données ont inclu l’analyse de variance (ANOVA) afin de comparer les traitements, en tenant compte des proportions de chaque espèce dans les peuplements résiduels, des densités des semis par espèce et d’une variété de variables environnementales. Des régressions linéaires simples ont été réalisées pour expliquer les variables dépendantes en fonction de variables indépendantes à l’échelle du peuplement et pour identifier les covariables pertinentes. Des régressions multiples ont été effectuées, à l’échelle de la placette, pour 1) l’abondance des semis en fonction du couvert herbacé (%) à l’échelle de la Réseau de gestion durable des forêts 23 placette, du couvert arbustif (%), de la hauteur moyenne des arbustes et de l’épaisseur de la matière organique; et 2) les variables à l’échelle du peuplement, mesurées dans tous les peuplements ainsi que les variables mesurées seulement dans les coupes récentes et dans les placettes témoin. Une régression linéaire a été employée pour tester l’effet de la distance séparant les semis et la lisière sur l’abondance des semis dans les coupes par trouées et les coupes par bandes. Des niveaux plus élevés de lumière sont présents dans les coupes par trouées. Résultats Conditions du peuplement Les conditions environnementales étaient similaires d’un traitement à l’autre, avec un manque de perturbation mécanique du sol et de contrôle de la végétation concurrente. Moins de 5 ans après le traitement, la proportion de la lumière totale transmise au sol était plus élevée dans les zones de coupes par trouées (19 %) que dans les peuplements témoin (9 %). La densité dans les peuplements résiduels variait d’un traitement à l’autre (Tableau 2). La surface terrière était plus basse après une coupe progressive comparativement à tout autre traitement. La proportion de bouleau jaune dans les peuplements résiduels était significativement plus élevée dans la coupe de jardinage par pied d’arbre que dans les coupes par bandes ou par trouées (Tableau 2). Tableau 2. Les proportions des espèces résiduelles (%) et la surface terrière totale pour chaque traitement, pour toutes les classes d’âge combinées. Traitement Peuplements témoin Coupe de jardinage Coupe progressive Coupe par trouées Coupe par bandes Érable à sucre (%) Bouleau jaune (%) Hêtre à grandes feuilles (%) Surface terrière (m²/ha) 58,2 50,3 65,1 49,0 42,7 20,0 30,8 27,6 19,2 18,5 15,4 5,5 16,9 20,7 25,8 18,8 15,8 9,6 19,2 12,4 Régénération du hêtre L’interaction âge × type de coupe a été significative pour la proportion de hêtre dans le peuplement résiduel. La plus grande proportion de hêtre a été observée dans les coupes par trouées récentes, dans les coupes progressives pour la deuxième classe d’âge (6 à 10 ans) et particulièrement dans les coupes par bandes où le hêtre était largement dominant dans la troisième classe d’âge (Tableau 3). Les variations étaient toutefois hétérogènes. 24 Réseau de gestion durable des forêts Tableau 3. Proportion résiduelle du hêtre dans la surface terrière (%) par traitement et par classe d’âge. Traitement Classe d’âge (années TEM Peuplements témoin Coupe de jardinage Coupe progressive Coupe par trouées Coupe par bandes 1à5 6 à 10 11 à 15 26,0 19,5 27,3 12,7 39,5 14,0 13,0 7,0 17,0 19,3 45,0 Les espèces possèdent des avantages compétitifs dans certaines conditions de peuplement. Densité La régénération du hêtre a été plus abondante après la coupe par trouées qu’après tout autre traitement. Les semis du bouleau jaune ont été plus abondants après la coupe progressive. L’érable à sucre s’est mieux régénéré après la coupe de jardinage par pied d’arbre. La régénération d’espèces désirables au niveau commercial (bouleau jaune et érable à sucre) a été relativement bonne pour tous les types de traitements, soit supérieure ou égale à 40 000 tiges/ha, excepté dans les coupes par trouées où elle a été de 28 000 tiges/ha (Figure 8). Témoin Jardinage Coupe progressive Trouées Bandes Traitement Figure 8. Densité moyenne des semis d’érables à sucre et de bouleaux jaunes par hectare après divers traitements. La composition en espèces et l’influence du traitement Les résultats semblent démontrer que la composition initiale du peuplement a influencé la composition de la régénération davantage que la méthode de récolte. Les régressions à l’échelle du peuplement ont indiqué que l’établissement de l’érable à sucre était positivement influencé par son abondance dans le peuplement avant la récolte, et négativement influencé par la présence d’herbes et d’arbustes compétiteurs. La régénération du bouleau jaune, à l’échelle du peuplement, a été principalement affectée par la compétition menée par la strate arbustive. Des analyses à l’échelle de la placette ont démontré que la disponibilité des substrats tels que le sol minéral et le bois décomposé, ainsi que la lumière transmise au sol, étaient des facteurs déterminants dans la régénération du bouleau jaune. Réseau de gestion durable des forêts La composition initiale du peuplement a influencé la régénération davantage que la méthode de récolte. 25 Le hêtre est susceptible de persister dans les peuplements grâce à son habileté à se reproduire de manière végétative. L’étude indique que les peuplements dominés par le hêtre sont susceptibles de se régénérer en hêtres. Les opérations mécaniques de récolte stimulent la reproduction végétative du hêtre et la récolte estivale augmente probablement la production de nouveaux drageons, entraînant la présence d’un sous-étage dense composé de hêtres dans les parcelles récoltées. La quantité élevée de hêtres dans la zone d’étude est similaire à un changement général de la composition se produisant partout dans la région, un phénomène relié au déclin de l’érable à sucre (Duchesne et al. 2005). Les résultats indiquent aussi que les conditions environnementales créées par les divers traitements sylvicoles ne sont pas suffisamment différentes pour influencer la composition en espèces de la régénération naturelle. Cela est principalement dû à une forte intensité de la récolte et à l’invasion par la végétation concurrente. D’un côté, la coupe de jardinage par pied d’arbre et la coupe progressive ont semblé trop intenses pour restreindre la régénération aux espèces tolérantes à l’ombre, et de l’autre, la végétation concurrente a réduit la disponibilité de la lumière après la coupe par trouées. En fait, les petites surfaces terrières résiduelles après la coupe de jardinage par pied d’arbre (12-15 m²/ha) et après la coupe progressive (9 m²/ha) semblent démontrer que les pratiques de coupe partielle dans la zone d’étude engendrent des conditions environnementales différentes de celles que l’on observe habituellement après les coupes partielles actuelles. L’intensité de la coupe dans les coupes partielles est donc possiblement plus élevée que dans d’autres juridictions. Le mode de tenure privé des terres forestières laisse toute la latitude à la compagnie pour pratiquer une sylviculture qui atteint ses objectifs et qui sont fixés en fonction de la richesse du sol et des taux élevés de croissance de ce territoire. Objectif 2. Effets de l’éclaircie précommerciale sur les indicateurs de biodiversité 2.1 Les bryophytes jouent un rôle important dans l’écosystème forestier. 26 Bryophytes dans les plantations et peuplements soumis à l’éclaircie précommerciale – Amy Witkowski et Kate Frego Afin de maintenir la biodiversité indigène dans une forêt aménagée pour l’extraction de la matière ligneuse, il est essentiel de comprendre comment les organismes réagissent à l’aménagement forestier. La conservation des espèces indigènes est plus efficace lorsque les activités d’aménagement imitent les perturbations naturelles pour lesquelles ces espèces sont adaptées. Par exemple, la coupe totale serait considérée plus intense et avec une étendue spatiale plus importante, mais moins fréquente, que les chablis survenant naturellement. Cependant, la sévérité (c.-à-d. la répercussion) est susceptible de varier parmi les espèces, si celles-ci sont plus sensibles à l’intensité de la perturbation qu’à sa fréquence, ou inversement. Certains organismes sont naturellement résistants à une variété de types de perturbations (c.-à-d. les individus qui persistent pendant les longs événements de faible intensité) alors que d’autres font preuve de résilience (c.-à-d. qu’ils sont capables de se reproduire rapidement et de recoloniser les lieux après un événement plus étendu et dévastateur). Réseau de gestion durable des forêts Peu d’études se sont penchées sur les répercussions des traitements sylvicoles sur les bryophytes (mousses, hépatiques et anthocérotes). Ces plantes non–vasculaires relativement petites (< 15 cm) forment souvent des tapis épais sur le sol forestier et sur les troncs d’arbres aux côtés des lichens. Elles ont des rôles importants dans l’écosystème forestier, influençant les cycles de l’eau et des éléments nutritifs (Schofield 1985; Longton 1984) et la germination des semis (Keizer et al. 1985). Les bryophytes sont particulièrement sensibles aux changements dans leur microclimat (Frisvoll et Presto 1997; Söderström 1988), ainsi qu’aux perturbations physiques directes – deux phénomènes associés à l’aménagement forestier. Fenton et al. (2003) ont remarqué des changements significatifs dans la composition des communautés de bryophytes 4 ans après une coupe totale, en particulier là où les substrats étaient perturbés. En l’absence d’une nouvelle perturbation, ces communautés de bryophytes peuvent éventuellement retrouver leur composition d’avant la récolte (Mathieson, non publié). Mais si la superficie récoltée n’est pas traitée par la suite, la régénération naturelle aboutit généralement à des densités d’arbres supérieures ou inférieures à la valeur optimale pour la croissance d’une matière ligneuse de haute qualité. Une solution consiste à recourir à la foresterie de plantation afin d’optimiser l’espacement et assurer l’approvisionnement pour des espèces ciblées. Malheureusement, les traitements de préparation de terrain précédant la plantation sont responsables des plus grands changements au sein des communautés de bryophytes : perte accrue en espèces sensibles avec une recolonisation négligeable par certaines espèces (Ross-Davis et Frego 2002). La préparation de terrain précédent une plantation d’arbres est souvent associée à des changements dans les communautés de bryophytes. Une autre technique d’aménagement destinée à optimiser l’espacement entre les arbres est la combinaison de la régénération naturelle et de l’éclaircie. Suite à la récolte, la régénération naturelle est laissée à elle-même pendant environ 15 ans, puis l’on procède à une série d’éclaircies à intervalles variés. La biomasse extraite pendant la première éclaircie (c.-à-d. l’éclaircie précommerciale (ÉPC)) n’est pas marchande. L’éclaircie subséquente permet d’extraire de la matière ligneuse marchande, constituant ainsi une éclaircie commerciale. Contrairement aux plantations, cette approche n’engendre pas une forte perturbation du sol, et devrait permettre d’éviter les effets sévères sur les bryophytes du sol forestier. Néanmoins, il est difficile de prévoir la réponse des bryophytes face à la plus grande fréquence des perturbations en interaction avec les multiples interventions dans le peuplement et les changements répétés dans le couvert forestier. La régénération naturelle suivie d’une éclaircie est susceptible de préserver les communautés de bryophytes du sol forestier. Cette étude évalue les effets de l’éclaircie précommerciale sur les bryophytes du sol forestier relativement a) à la coupe totale précédente et b) à l’aménagement des plantations de la forêt acadienne du sud du Nouveau-Brunswick. Cette étude est complémentaire à celle de La France et Roberts (section 2.2) et celle de Henderson et Forbes (section 2.3). Ces 3 études ont eu recours aux mêmes peuplements échantillon. Méthodes L’étude s’est déroulée dans deux régions : à Coles Island dans la Forêt modèle de Fundy, et dans la Forêt expérimentale Acadia dans le sud du Nouveau-Brunswick. Dix-huit peuplements étaient considérés comparables de par leur similarité sur Réseau de gestion durable des forêts 27 cinq critères : l’âge, le couvert forestier, l’écosite, le sol et la classe de drainage. À Coles Island, 9 peuplements expérimentaux avaient été récoltés 26 à 37 ans plus tôt, puis soumis à l’éclaircie précommerciale 15 ans après la récolte. Dans la forêt expérimentale Acadia, 9 peuplements témoin (non éclaircis) avaient été récoltés 26 à 36 ans plus tôt (aucun peuplement non traité n’était disponible dans le même secteur géographique que les peuplements traités). Les données ont été collectées de mai à octobre en 2005 et 2006. Chaque peuplement a été échantillonné en utilisant 45 à 50 quadrats carrés de 1 m2 placés à des intervalles aléatoires de 20 à 25 m, le long de 4 transects parallèles. Au total, il y avait 417 quadrats répartis dans 9 peuplements éclaircis (ÉPC) et 440 quadrats répartis dans 9 peuplements non éclaircis. L’abondance de chaque espèce de bryophyte a été mesurée par son recouvrement au sol, en incluant les surfaces verticales allant jusqu’à 1 m au-dessus du sol. Des spécimens de chaque espèce de bryophyte ont été prélevés, et l’identification des spécimens provenant des 5 plus vieux peuplements de chacun des 2 traitements (éclaircis et non éclaircis) a été confirmée en laboratoire, en se référant à Ireland (1982) et Crum et Anderson (1981) pour les mousses, ainsi que Schuster (19661992) pour les hépatiques. Ces espèces ont ensuite été validées à l’aide de l’ouvrage de Bagnell : « A county checklist of the Mosses of New Brunswick (2002) ». Un total de 118 taxons de bryophytes a été trouvé sur les sites échantillonnés. Approximativement 118 taxons ont été trouvés à l’intérieur du secteur d’étude. Toutefois, les spécimens difficiles à identifier ont été regroupés par genre ou groupe taxonomique. Cela a engendré 83 taxons, ultérieurement identifiés comme « espèces » par souci de simplicité. Quatre regroupements d’espèces ont été analysés dans cette étude : 1) Bryophytes – tous les taxons; 2) Mousses; 3) Hépatiques; 4) Espèces d’intérêt particulier. Les espèces d’intérêt particulier ont été définies en tant que : a) espèces dont la situation est préoccupante dans les plantations (tous les taxons étant en déclin dans les plantations selon Ross-Davis et Frego (2002)) et/ou b) espèces associées à des substrats dont la situation est préoccupante dans les plantations (tous les taxons ayant statistiquement démontré selon Mathieson (2008) une forte association avec les substrats connus pour décliner dans les plantations selon Ross-Davis et Frego (2002). Afin de comparer les peuplements éclaircis aux peuplements non éclaircis, les données ont été analysées en fonction du recouvrement total de bryophytes (%) dans les 18 peuplements au fil du temps. Les données concernant les plantations et les peuplements régénérés naturellement (équivalant aux peuplements non éclaircis), et collectées par Ross-Davis et Frego (2002), ont aussi été analysées en utilisant des méthodes similaires et ce, à des fins comparatives. 28 Réseau de gestion durable des forêts Résultats Bryophytes – généralités Peu de différences sont apparues au niveau du pourcentage de recouvrement des communautés de bryophytes entre les peuplements éclaircis et non éclaircis. Le recouvrement total de bryophytes (toutes espèces confondues) était fortement variable, sans différence significative entre les deux types de traitement, tant à l’échelle du peuplement que du quadrat. L’âge du peuplement n’a pas influencé cette variabilité : ni la régression linéaire ni les tests de l’ANCOVA n’ont détecté de tendances linéaires significatives dans le recouvrement de bryophytes en fonction du temps pour les deux types de traitement. L’éclaircie précommerciale a eu de faibles conséquences sur le pourcentage de recouvrement des bryophytes. Une analyse de correspondance redressée (Detrended correspondence analysis) des données relatives aux espèces à l’échelle des quadrats a confirmé la similarité entre les peuplements éclaircis et non éclaircis au niveau de la composition en espèces (Figure 9). Les centroïdes des deux types de traitement sont très proches, et l’étendue de la répartition des parcelles provenant des deux types de traitement se chevauchent le long des deux premiers axes. La gamme de résultats des parcelles sur les deux axes (>4 unités) indique un fort renouvellement en espèces parmi les quadrats (sans différence entre les traitements), tandis que les valeurs propres des axes (respectivement 0,668 et 0,515 pour les axes 1 et 2) ont montré des correspondances entre les patrons relativement faibles. Figure 9. Nuage de points illustrant les espèces (diamants) sur les deux premiers axes de l’analyse des correspondances redressée (ACR). * = centroïdes des deux types de traitement; les tracés montrent l’étendue des quadrats des peuplements non éclaircis (polygone ouvert, n=215) et des peuplements éclaircis (polygone ombragé, n=196). Inertie totale = 7,830, VP = valeur propre de chaque axe. Réseau de gestion durable des forêts 29 Sur un total de 83 espèces, 60 (72 %) ont été trouvées dans les deux types de traitement, 16 (19 %) n’étaient présentes que dans les peuplements éclaircis et 7 (8 %) dans les non éclaircis. L’indice de similarité de Jaccard était de 72,29 % à l’échelle du traitement, avec une moyenne (+ ET (erreur type)) de 68,64 % + 0.01 % au niveau du peuplement. Les mousses comprenaient 67 taxons, dont 16 hépatiques (aucune anthocérote n’a été trouvée). Les peuplements éclaircis contenaient 60 espèces de mousses et 16 espèces d’hépatiques, alors que les peuplements non éclaircis contenaient 53 espèces de mousses et 14 espèces d’hépatiques. Au niveau de la comparaison des deux types de traitement, l’indice de Jaccard indiquait respectivement 69 % et 88 % de similarité dans la composition en mousses et en hépatiques. L’étendue et la moyenne des richesses en espèces des peuplements éclaircis et non éclaircis étaient similaires, sans différence significative à l’échelle du quadrat ou du peuplement. La richesse en mousses était significativement plus élevée dans les quadrats éclaircis (p = 0,0378) mais n’était pas significativement différente à l’échelle du peuplement, tandis que la richesse en hépatiques n’était pas significativement différente à l’une ou l’autre des échelles. Bryophytes – groupes d’intérêt particulier Au sein des 5 plus vieux peuplements de chacun 2 deux traitements combinés (10 peuplements au total), 33 taxons (~40 %) avaient moins de 6 occurrences et ont été considérés comme « non fréquents ». Vingt-quatre des taxons non fréquents avaient aussi un recouvrement moyen < 0,5 % et ont été considérés comme « fondamentalement rares » dans le secteur d’étude. Il a été observé que 12 des 38 taxons de cette étude classés comme ayant une « situation préoccupante » ou « associés avec un substrat ayant une situation préoccupante » dans les plantations (Ross-Davis et Frego 2002) étaient « non fréquents » ou « fondamentalement rares ». Des comparaisons additionnelles de ces espèces ont démontré une différence importante dans le recouvrement total, mais beaucoup moins élevée au niveau de la composition. Le recouvrement global de ce groupe d’espèces était significativement plus élevé dans les peuplements non éclaircis que dans les peuplements éclaircis, que ce soit à l’échelle du peuplement ou du quadrat. Cependant, la richesse en espèces n’était pas significativement différente à l’une ou l’autre des échelles, avec des moyennes élevées au niveau de l’indice de similarité de Jaccard, soit 76,6 % + 1.3 % entre les peuplements non éclaircis et les peuplements éclaircis à l’échelle du peuplement, et 82,0 % à l’échelle du traitement. Les hépatiques étaient particulièrement sensibles à la foresterie de plantation. 30 Comparaison entre les peuplements éclaircis et les plantations D’après l’indice de similarité de Jaccard, les plantations étaient moins similaires aux peuplements régénérés naturellement (59 % de similarité) que les peuplements éclaircis par rapport aux peuplements non éclaircis (72 % de similarité). Cela s’est avéré particulièrement évident chez les hépatiques. Sur 96 espèces, 6 n’ont été trouvées que dans les plantations, 33 seulement dans les peuplements régénérés naturellement, et 57 dans les peuplements issus des deux types de traitements. La similarité dans la composition en mousses et en hépatiques était moins élevée entre les plantations et les peuplements régénérés naturellement qu’entre les peuplements éclaircis et les peuplements non éclaircis (Tableau 4). Réseau de gestion durable des forêts Tableau 4. Similarité des espèces selon Jaccard (en %, à l’échelle du traitement) entre (a) les peuplements éclaircis et les peuplements non éclaircis (régénérés naturellement) (faisant l’objet de cette étude), et entre (b) les plantations (PL) et les peuplements régénérés naturellement (non plantés) (Ross-Davis et Frego 2002). Comparaison des traitements (a) Éclaircis vs non éclaircis (b) Plantations vs. régénérés naturellement Mousses Hépatiques Total 70 % 60 % 88 % 50 % 72 % 59 % Les plantations présentaient un recouvrement total de bryophytes plus élevé et une richesse en espèces plus faible que les peuplements régénérés naturellement, tant à l’échelle du peuplement qu’à l’échelle du quadrat (Figure 10a), alors qu’aucune différence significative n’est apparue entre les peuplements éclaircis et non éclaircis à l’une ou l’autre des échelles (Figure 10b). a b * Figure 10. Comparaison de la moyenne de richesse en espèces entre les types de traitements + ET à l’échelle du peuplement et moyenne du recouvrement total de bryophytes + ET à l’échelle du quadrat (en bas). Bandes claires = peuplements non traités (non éclaircis et naturellement régénérés), bandes foncées = peuplements traités (éclaircie précommerciale (ÉPC) ou plantation (PL)). Les plantations diffèrent significativement des peuplements régénérés naturellement (*) au niveau du recouvrement (p=0,0217) et de la richesse (p=0,0374). Réseau de gestion durable des forêts 31 Implications pour l’aménagement La composition des bryophytes du sol forestier est diversifiée et variable Les bryophytes du sol forestier constituent une riche composante taxonomique des forêts acadiennes du sud du Nouveau-Brunswick, et présentent une forte variabilité à une échelle fine (c.-à-d. qu’il y a de nombreuses espèces avec des distributions irrégulières qui varient autant (ou davantage) sur une distance de quelques mètres qu’entre les peuplements forestiers). Une proportion relativement élevée d’espèces, en particulier les hépatiques, est fondamentalement rare. Cela pourrait les rendre plus vulnérables aux perturbations, mais leur présence est si peu fréquente et sur des zones si petites que cela est difficile à mesurer de manière quantitative. Les bryophytes les plus communes réagissent de façon négligeable à l’éclaircie précommerciale En termes de conservation de la biodiversité, les communautés de bryophytes dans les peuplements non éclaircis avaient une composition similaire aux communautés des peuplements éclaircis. Cela semble démontrer que les conditions créées par l’éclaircie précommerciale sont susceptibles de pouvoir soutenir ces communautés. Il est important de noter que cette analyse ne s’est faite qu’avec les données d’une seule année. Il n’est donc pas possible de déterminer si les populations en espèces dans l’un ou l’autre des traitements sont en déclin, en augmentation ou si elles sont stables dans l’habitat qui leur est fourni. Les bryophytes d’intérêt particulier ont montré une diminution de leur abondance sous un aménagement intensif. Les espèces d’intérêt particulier, bien que présentes, sont moins abondantes Les espèces de bryophytes déjà connues pour être en déclin, ou qui sont associées à un substrat connu pour diminuer sous un aménagement intensif, ont persisté après l’éclaircie précommerciale, mais leur abondance était significativement plus basse. Cela semble indiquer qu’il y a des pertes dans l’ensemble du peuplement éclairci, et/ou que la croissance est réduite dans ce type de peuplement. Cela pourrait être attribué à des changements microclimatiques succédant à l’éclaircie, et pourrait être possiblement sérieux si ces effets sont cumulatifs avec les éclaircies suivantes. Il est particulièrement intéressant que les hépatiques aient montré une plus grande similarité que les mousses entre les types de traitements. Les hépatiques s’étant généralement montrées plus sensibles que les mousses à la perturbation, il était anticipé qu’elles montreraient une plus grande différence que les mousses entre les traitements. Il est nécessaire de continuer à considérer le statut des hépatiques avec prudence. Les différences peuvent avoir été sous-estimées suite au regroupement des taxons ou à une erreur d’échantillonnage (les petites hépatiques présentent un risque plus élevé de ne pas être remarquées lors de l’échantillonnage comparativement aux mousses plus robustes). Les hépatiques constituent une large part des espèces fondamentalement rares pour lesquelles nous manquons de données afin de détecter les changements. Cependant, il est également possible que l’effet des traitements sur les hépatiques provenait de la récolte initiale. 32 Réseau de gestion durable des forêts Globalement, les bryophytes réagissent moins à l’éclaircie précommerciale qu’à la foresterie de plantation Pour toutes les variables testées, l’éclaircie précommerciale a montré une plus grande similarité à la coupe totale et aux peuplements régénérés naturellement que l’ont fait les plantations. Cela indique que la conséquence de la perturbation associée aux plantations est plus sévère que celle associée aux peuplements éclaircis. Dans le cas d’un événement unique d’éclaircie précommerciale, une augmentation de la fréquence de la perturbation (c.-à-d. une éclaircie additionnelle) a eu un effet négligeable sur les bryophytes du sol forestier comparativement à l’intensité supérieure de la perturbation créée par un aménagement par plantations. Cependant, les stratégies d’aménagement par éclaircies précommerciales sont susceptibles d’impliquer plusieurs éclaircies. L’effet de la fréquence de la perturbation, en termes d’éclaircies ultérieures (commerciales), reste donc à évaluer. Conclusion Au-delà des effets liés à la coupe totale initiale, l’éclaircie précommerciale semble avoir un effet additionnel négligeable sur les bryophytes du sol forestier. De plus, 37 ans après la récolte, l’éclaircie précommerciale semble conserver un nombre relativement plus élevé d’espèces de bryophytes que les plantations. Les bryophytes semblent être moins sensibles à l’éclaircie précommerciale qu’à la foresterie de plantation. Les recherches futures doivent examiner la réponse des bryophytes après les éclaircies commerciales qui suivront, de manière à mieux évaluer les conséquences de cette stratégie. Un suivi de placettes permanentes débutant avant la récolte, et se poursuivant pendant toute la durée de la révolution, fournirait des résultats plus fiables. L’absence de placettes témoin (comparables, mais situées dans des peuplements non aménagés) réduit davantage notre capacité à évaluer les objectifs de conservation. Il est reconnu qu’à l’échelle du paysage il y aura un éventail de types de récolte et de traitements sylvicoles. Pour la conservation des communautés de bryophytes, il est intéressant d’avoir des zones de régénération naturelle soumises à l’éclaircie précommerciale. 2.2 L’effet de l’éclaircie précommerciale sur l’abondance des espèces herbacées – Kerienne La France et Mark R. Roberts L’éclaircie précommerciale (ÉPC) est un traitement intermédiaire utilisé dans les peuplements régénérés naturellement suite à la récolte et habituellement effectué lorsque les arbres sont jeunes, avant que la fermeture du couvert forestier n’ait lieu. L’éclaircie précommerciale est devenue un outil important dans la production de matière ligneuse et est largement utilisée à travers les provinces maritimes. En plus de la production de matière ligneuse, les aménagistes forestiers sont de plus en plus préoccupés par le maintien de la biodiversité dans les peuplements aménagés. Il est donc important de comprendre les effets de l’éclaircie précommerciale sur les autres composantes de l’écosystème. Réseau de gestion durable des forêts 33 La strate herbacée contient une grande diversité d’espèces dont les caractéristiques du cycle biologique sont variées. La strate herbacée est constituée par toutes les plantes vasculaires et les arbustes inférieurs à 1 m de hauteur. Elle suscite un intérêt particulier car elle joue un rôle important dans les processus de l’écosystème et qu’elle est composée d’une plus grande variété d’espèces dont les caractéristiques du cycle biologique sont variées que l’étage dominant composé d’arbres. Cette diversité rend la réponse de ce groupe d’espèces face à la perturbation plus difficile à anticiper. Les objectifs de cette étude étaient de : 1) identifier les différences au niveau de la structure de peuplement et des caractéristiques environnementales des microsites entre les peuplements éclaircis et les non éclaircis; 2) documenter les changements dans la structure de peuplement et dans les caractéristiques des microsites en fonction du temps dans les peuplements éclaircis et non éclaircis; et 3) déterminer l’effet initial de l’éclaircie précommerciale sur les espèces herbacées et l’influence à long terme sur la composition en espèces. Méthodes Les sites d’étude étaient les mêmes que ceux utilisés par Witkowski et Frego (section 2.1). À l’échelle du peuplement, les caractéristiques évaluées incluaient le volume de débris ligneux grossiers (DLG), la densité des arbres, les espèces, le diamètre, la hauteur, les conditions environnementales à une échelle fine (débris de coupe, substrats et perturbation du sol), couvert végétal au sol (recouvrement) et couvert forestier pour chaque peuplement. Les données des espèces individuelles ont été utilisées pour calculer plusieurs mesures de diversité d’espèces incluant la richesse en espèces, l’équitabilité, l’indice de diversité de Shannon-Wiener, et l’indice de diversité de Simpson. Résultats Variables environnementales à l’échelle du peuplement Initialement, la densité totale des tiges de conifères était significativement plus élevée dans les sites non éclaircis que dans les sites éclaircis, car des tiges ont été retirées par l’ÉPC. Cette tendance est confirmée par l’analyse en composantes principales (ACP) (à l’échelle du peuplement) qui a montré que les sites non éclaircis étaient associés plus étroitement à une densité plus élevée en conifères, alors que les sites éclaircis étaient associés à une densité de conifères moins élevée (Figure 11). L’éclaircie précommerciale a engendré différentes caractéristiques dans la structure de peuplement. 34 Il était prévu que la densité des souches soit significativement plus élevée dans les peuplements éclaircis que dans les non éclaircis. Cependant, l’analyse de régression a révélé que la densité des souches était initialement la même entre les deux types de traitement, et significativement plus élevée dans les peuplements éclaircis d’âge moyen. Il y avait significativement plus de chicots dans les sites non éclaircis que dans les sites éclaircis, très probablement à cause d’une compétition Réseau de gestion durable des forêts élevée entre les arbres et de la mortalité qui s’ensuit. L’analyse en composantes principales (ACP) à l’échelle du peuplement a montré une tendance similaire entre les peuplements éclaircis et les sites témoin, les sites témoin étant plus étroitement associés à la densité de chicots que les sites éclaircis (Figure 11). Figure 11. L’analyse en composantes principales (ACP) des variables environnementales au niveau du peuplement et centroïdes des échantillons. La taille des symboles indique l’âge du peuplement, les symboles de petite taille représentant les peuplements plus jeunes, et les symboles de plus grande taille représentant les peuplements plus âgés. Variables environnementales à fine échelle Le recouvrement par les débris de coupe était systématiquement plus important sur les sites éclaircis que sur les sites témoin non éclaircis, ce qui s’explique par le fait que les tiges coupées sont laissées sur le site pendant le traitement. Cette observation est confirmée par l’analyse en composantes principales à fine échelle (non présentée ici), qui montre que la plupart des sites non éclaircis sont associés à un recouvrement de débris de coupe et de DLG en décroissance. Alors qu’il y avait plus de débris de coupe sur les sites éclaircis, la hauteur des débris était similaire d’un traitement à l’autre, laissant supposer que les débris étaient distribués plus ou moins également à travers les peuplements. La litière de feuillus était initialement plus importante dans les peuplements éclaircis que dans les peuplements non éclaircis, pour ensuite devenir moindre dans les peuplements non éclaircis au fil du temps. Cela peut être dû à une diminution dans la densité de feuillus (au niveau du peuplement) ou dans le couvert forestier feuillu; cependant, la densité et le couvert forestier n’étaient pas significativement différents entre les traitements, de par la forte variation entre les sites échantillon. Réseau de gestion durable des forêts 35 L’analyse environnementale à fine échelle a montré que les sites plus âgés étaient associés à une augmentation de la litière de résineux et du couvert forestier résineux pour les deux types de traitement. À l’opposé, les sites plus jeunes étaient associés à une diminution dans le couvert forestier de résineux et à une augmentation de la litière de feuillus. Espèces individuelles et diversité Le recouvrement de certaines espèces (salsepareille, muguet, trientale boréale) était plus élevé sur les sites éclaircis comparativement aux sites non éclaircis. Toutefois, il s’agissait de différences minimes au niveau du pourcentage de recouvrement, soit inférieures à 1 %. Alors que cela est statistiquement significatif, une différence de moins de 1 % du recouvrement d’espèces relativement communes peut ne pas être significative du point de vue écologique lorsque considérée à l’échelle du paysage, celle-ci étant l’échelle utilisée pour la plupart des activités d’aménagement forestier. Les éricacées arbustives ont été capables de recoloniser les sites rapidement et de demeurer des composantes dominantes de la strate arbustive. L’abondance de plusieurs espèces, incluant le kalmia à feuilles étroites, l’airelle à feuilles étroites (bleuet), l’airelle fausse-myrtille (bleuet) et la viorne cassinoïde, n’était pas significativement différente entre les traitements, mais montrait une diminution significative (%) de leur recouvrement en fonction du temps. Ces espèces sont principalement des éricacées arbustives qui s’étaient probablement établies peu de temps après la récolte par coupe totale. La capacité de ces espèces de recoloniser rapidement un site leur a permis de demeurer des composantes dominantes du sous-bois dans les jeunes sites en régénération. Néanmoins, le recouvrement de ces espèces subit tout de même une diminution au fil du temps, à mesure que le couvert forestier se ferme et que la lumière disponible diminue. Il n’y a pas eu de différences significatives entre les traitements, ou en fonction du temps, pour les mesures de diversité, à l’exception de l’indice de diversité de Shannon-Wiener. Ce dernier a indiqué que la diversité était plus élevée dans les peuplements éclaircis jeunes et âgés comparativement aux peuplements non éclaircis, et plus basse dans les peuplements éclaircis d’âge moyen. Associations entre les variables environnementales à fine échelle et la composition des espèces L’analyse a montré que certaines espèces (principalement des éricacées arbustives) étaient associées à une diminution du couvert forestier et à des sites plus jeunes, tandis que d’autres espèces (principalement des herbacées forestières) étaient associées à une augmentation du couvert forestier et à des sites plus âgés, sans égard au type de traitement. Le couvert de débris de coupe et de DLG semble avoir contribué à certaines différences entre les jeunes sites éclaircis et les sites témoin, venant appuyer les résultats des analyses de régression. Le recouvrement par les débris de coupe dans les peuplements éclaircis n’a pas inhibé la croissance de la végétation. 36 Conclusions et recommandations Les sites éclaircis diffèrent des sites non éclaircis dans le sens où ils ont initialement une plus faible densité de tiges (en particulier lorsque ce sont des résineux) et moins de chicots par hectare (car moins de mortalité chez les arbres). Au niveau de la placette, la condition environnementale caractérisant le mieux les peuplements éclaircis est le recouvrement plus important de débris de coupe, ce qui résulte du Réseau de gestion durable des forêts fait que les tiges coupées sont laissées sur le site suite au traitement. Dans cette étude, la hauteur des débris de coupe était comparable d’un type de site à l’autre (éclaircis et non éclaircis) et ne semblait pas avoir inhibé la croissance de la végétation sur les sites éclaircis. Par conséquent, les aménagistes pourraient considérer une répartition uniforme des débris de coupe sur l’ensemble des peuplements éclaircis afin d’éviter les grands empilements de débris pouvant potentiellement inhiber la germination de certaines espèces. Malgré des différences au niveau de certaines conditions environnementales entre les sites éclaircis et les sites non éclaircis, les analyses de régression des espèces individuelles et les méthodes d’ordination n’ont pas permis de faire ressortir des évidences irréfutables, permettant de penser que les patrons (initial et à long terme) de composition des espèces étaient significativement différents entre les deux types de traitement. Les changements dans la composition des espèces semblent être plus étroitement associés à l’augmentation de l’âge du peuplement plutôt qu’au traitement, donnant ainsi à penser que les effets de l’éclaircie précommerciale sur les espèces herbacées ne surpassent pas ceux associés à la variabilité naturelle trouvée dans ces sites d’étude. 2.3 Les effets de l’éclaircie précommerciale sur l’abondance des petits mammifères – Julie Henderson et Graham J. Forbes L’éclaircie précommerciale (ÉPC) est un traitement sylvicole utilisé pour accroître la croissance de certaines espèces d’arbres et augmenter la production de matière ligneuse. Alors que la réponse des arbres d’avenir face à l’éclaircie précommerciale est bien connue, peu d’études ont été réalisées sur l’influence de l’éclaircie précommerciale sur les autres caractéristiques de l’habitat et sur la réponse de la faune sauvage, à court et à long terme. Puisque les arbres coupés lors de l’éclaircie ont une valeur marchande limitée, ils sont généralement laissés sur le site. Cela a pour effet d’augmenter temporairement la quantité de débris ligneux de diamètres petit à moyen (microdébris) sur le sol forestier. Les débris ligneux au sol (DLS) sont importants pour les petits mammifères car ils fournissent un couvert protecteur, des voies de déplacement, des sites de mise bas, des terriers potentiels, des microclimats humides et des sources de nourriture telles que les champignons, les plantes et les invertébrés (Carey et Johnson 1995; Loeb 1999; Fuller et al. 2004). De nombreuses recherches portant sur l’importance des débris ligneux grossiers (DLG) ont été publiées mais notre compréhension du rôle des microdébris demeure limitée. Bien que des pièces individuelles n’offrent qu’un couvert minime, les empilements de débris de coupe laissés sur place après l’éclaircie précommerciale peuvent créer une source significative de couvert protecteur pour les petits mammifères, au moins pendant plusieurs années après le traitement. Réseau de gestion durable des forêts Les débris ligneux fournissent une structure importante pour les petits mammifères. 37 Le but de cette étude était d’examiner la réponse à long terme des petits mammifères face à l’éclaircie précommerciale. Nos objectifs étaient de : 1) déterminer si l’éclaircie précommerciale a influencé l’abondance des petits mammifères et ce, 5 ans, 10 ans et 20 ans après le traitement; et 2) examiner les relations entre les composantes de l’habitat et l’abondance des petits mammifères. Méthode L’étude a été menée dans les mêmes parcelles échantillon que celles de Witkowski et Frego (section 2.1 de ce rapport). Les sites d’étude ont été classés comme un écosite 2, caractérisé par un sol humide et dominé par les conifères, habituellement l’épinette noire (MRNNB 2003). Les sites présentaient une quantité moindre de sapins baumiers, de pins blancs (Pinus strobus), d’érables rouges, de bouleaux à papier (Betula papyrifera) et d’aulnes rugueux (Alnus incana). Une chronoséquence de catégories d’âge a été utilisée dans le plan d’étude afin de permettre l’observation des effets à plus long terme, à l’intérieur du cadre temporel d’une étude à court terme. Nous avons échantillonné 27 peuplements éclaircis (5 ans, 10 ans ou 20 ans après le traitement) et 18 peuplements témoin non éclaircis. L’abondance relative des petits mammifères dans chaque site a été mesurée à l’aide de 16 pièges Sherman à capture vivante (H. B. Sherman Inc., Tallahassee, FL) et 16 pièges à fosse, espacés par des intervalles de 20 m le long d’un transect de 300 m. Les pièges ont été laissés pendant 7 nuits consécutives sur chaque site. Les animaux capturés étaient pesés, identifiés au niveau de l’espèce et du genre, et marqués avant d’être relâchés sur le site de capture. L’abondance était déterminée par le nombre d’individus capturés pour 100 nuits-pièges (1 nuit-piège = 1 piège laissé ouvert pour une période de 24 heures), en faisant la correction pour les pièges déclenchés sans capture et le nombre de captures (Nelson et Clark 1973). Les tests d’analyse de la variance à deux facteurs (« Two-way ANOVA ») (α = 0.05) ont été utilisés pour déterminer si l’abondance différait significativement entre les traitements (éclaircis contre non éclaircis) et les classes d’âge (5, 10 et 20 ans) pour chaque espèce. Résultats Pendant les étés 2005 et 2006, 807 musaraignes cendrées, 260 campagnols à dos roux de Gapper, 96 souris sylvestres, 87 musaraignes pygmées, 54 musaraignes fuligineuses et 21 musaraignes des Maritimes ont été capturés. L’abondance des campagnols à dos roux était significativement plus élevée dans les peuplements non éclaircis que dans les peuplements éclaircis. De plus, les campagnols à dos roux étaient influencés par l’âge du peuplement et étaient plus abondants dans les peuplements dont le traitement avait eu lieu 10 ans plus tôt, comparativement à 5 ans et 20 ans. 38 Réseau de gestion durable des forêts L’abondance des musaraignes fuligineuses était significativement plus élevée dans les peuplements non éclaircis que dans les peuplements éclaircis (Tableau 5). L’abondance des souris sylvestres était plus de 3 fois supérieure dans les peuplements dont le traitement avait eu lieu 10 ans et 20 ans plus tôt comparativement à 5 ans. L’abondance des musaraignes pygmées dans les peuplements 5 ans après traitement était significativement plus élevée que dans les peuplements 20 ans après traitement (Tableau 5). Les musaraignes des Maritimes étaient 9 fois plus abondantes dans les peuplements 5 ans après traitement que dans les peuplements 10 ans après traitement. Aucune musaraigne des Maritimes n’a été capturée dans les peuplements 20 ans après traitement (Tableau 5). Les campagnols à dos roux étaient plus abondants dans les peuplements non éclaircis. Tableau 5. Comparaison des moyennes d’abondance (ET) des petits mammifères dans les peuplements éclaircis (n=27) et dans les peuplements témoin non éclaircis (n=18), 5 ans (n=15), 10 ans (n=16) et 20 ans (n=14) après traitement. Les différences significatives entre les peuplements éclaircis et non éclaircis ou entre les classes d’âge sont montrées en caractères gras. Espèces de petits mammifères Campagnol à dos roux Souris sylvestre Musaraigne Musaraigne Musaraigne Musaraigne cendrée pygmée fuligineuse des Maritimes Traitement ÉPC 4,00 (0,63) 2,15 (0,47) 7,48 (1,09) 0,96 (0,16) 0,26 (0,13) 0,22 (0,12) Non éclairci 7,11 (1,09) 2,11 (0,61) 8,72 (1,17) 0,83 (0,15) 1,11 (0,46) 0,33 (0,14) Années depuis traitement 5 ans 4,47 (0,78) 0,87 (0,35) 9,07 (1,09) 1,27 (0,20) 0,40 (0,21) 0,67 (0,23) 10 ans 7,19 (1,13) 2,75 (0,75) 9,19 (1,64) 0,81 (0,21) 0,75 (0,45) 0,13 (0,09) 20 ans 3,86 (1,09) 2,79 (0,64) 5,43 (1,12) 0,64 (0,13) 0,64 (0,37) 0,00 (0,00) Abondance des espèces L’éclaircie précommerciale a affecté négativement l’abondance des campagnols à dos roux et des musaraignes fuligineuses mais n’a eu aucune influence significative sur l’abondance des souris sylvestres, des musaraignes cendrées, des musaraignes pygmées et des musaraignes des Maritimes. Dans notre secteur d’étude, l’abondance des campagnols à dos roux était 1,8 fois supérieure dans les peuplements témoin non éclaircis que dans les peuplements éclaircis, 5 ans à 20 ans après le traitement. Cette constatation va dans le même sens que les résultats obtenus au Québec (Etcheverry et al. 2005) mais elle contredit les résultats provenant du Maine, où l’éclaircie précommerciale a engendré une augmentation de l’abondance des campagnols à dos roux (Homyack et al. 2005). L’abondance des campagnols à dos roux était aussi influencée par la classe d’âge du peuplement, et atteignait sa valeur maximale dans les peuplements 10 ans après traitement. Les souris sylvestres n’étaient pas influencées par l’éclaircie précommerciale mais elles ont réagi positivement au développement du Réseau de gestion durable des forêts 39 peuplement, avec une valeur minimale d’abondance dans les peuplements 5 ans après traitement. Dans le Maine, l’abondance des souris sylvestres était similaire entre les peuplements éclaircis et les non éclaircis, et celles-ci ont montré une réponse positive au développement du peuplement (Homyack et al. 2005). Dans cette étude, l’abondance des souris sylvestres était positivement associée à la fermeture du couvert feuillu et négativement associée au couvert herbacé d’une hauteur inférieure à 1 m. La quantité de couvert herbacé diminuait avec l’âge des peuplements éclaircis et non éclaircis. Les souris sylvestres seraient plus abondantes dans les peuplements présentant un couvert végétal moins important (Miller et Getz 1977). L’importance du couvert forestier n’a pas varié significativement entre les peuplements éclaircis et non éclaircis ou entre les classes d’âge, ce qui semble indiquer que la quantité de feuillus dans les sites d’étude en régénération était suffisante pour bénéficier aux populations de souris sylvestres. La musaraigne cendrée était l’espèce la plus abondante capturée dans le secteur d’étude et était présente dans 44 des 45 sites échantillonnés. L’éclaircie précommerciale n’a pas eu d’effet significatif sur l’abondance des musaraignes cendrées de 5 ans à 20 ans après le traitement. Au Maine, Homyack et al. (2005) ont constaté que dans les peuplements antérieurement traités avec des herbicides, l’éclaircie précommerciale augmentait l’abondance relative des musaraignes cendrées de 1 à 11 ans après le traitement. L’usage d’un herbicide peut avoir des effets durables sur la composition et la structure des peuplements (MacLean et Morgan 1983). Par conséquent, les différences entre cette étude et les résultats obtenus au Maine peuvent être dues à l’application d’herbicide antérieurement à l’éclaircie. Les musaraignes pygmées n’ont pas été influencées par l’éclaircie mais ont montré une diminution d’abondance avec le vieillissement du peuplement. Cependant, en ce qui concerne les musaraignes fuligineuses, nous avons constaté que leur abondance était 4 fois supérieure dans les peuplements non éclaircis par rapport aux peuplements éclaircis. Les musaraignes des Maritimes n’ont pas été influencées par l’éclaircie mais nous avons décelé des différences dans l’abondance entre les classes d’âge. Leur abondance était plus élevée dans les peuplements 5 ans après traitement que dans les peuplements 10 ans après traitement, et aucune musaraigne des Maritimes n’a été capturée dans les peuplements 20 ans après traitement. Le fait de trouver 21 musaraignes des Maritimes est en soi remarquable car l’on associait cette espèce aux zones humides, la croyant donc restreinte aux prairies humides et aux tourbières (Perry et al. 2004). Les types d’emplacement où les musaraignes maritimes ont été trouvées dans le cadre de cette étude pourraient élargir la gamme de ceux que nous connaissons actuellement pour cette espèce. 40 Réseau de gestion durable des forêts Structure du peuplement Il était prévu que les microdébris laissés sur place suite à l’éclaircie bénéficient à court terme aux petits mammifères car ils auraient fourni un couvert protecteur. Toutefois, nous n’avons pas observé d’abondance plus élevée dans les peuplements peu de temps après l’éclaircie comparativement aux peuplements non éclaircis. Nous n’avons pas non plus trouvé d’associations entre les petits mammifères et les microdébris. Il est possible que la réduction du couvert forestier dans les peuplements éclaircis surpasse tout bénéfice possible tiré du couvert de microdébris. La conséquence d’une réduction du couvert forestier suite à une éclaircie précommerciale était plus importante que les bénéfices liés à une augmentation des microdébris. Bien que les campagnols à dos roux aient été moins abondants dans les sites éclaircis, ils demeuraient présents dans 22 des 27 peuplements éclaircis échantillonnés. Malheureusement, nous n’avons pas été en mesure de produire des modèles prédictifs pour les musaraignes fuligineuses, possiblement à cause de la rareté de cette espèce ou parce que les variables importantes pour cette espèce n’avaient pas été mesurées. Nous recommandons que de futurs travaux de recherche se penchent sur les relations entre les musaraignes fuligineuses et les variables propres à l’habitat, de manière à acquérir une meilleure compréhension de l’influence de l’éclaircie précommerciale sur cette espèce. D’autres recherches concernant la présence des musaraignes des Maritimes en-dehors des habitats humides valent aussi la peine d’être menées. Objectif 3. Principales structures de peuplement et abondance des indicateurs de biodiversité dans les plantations et les peuplements mixtes 3.1 Abondance, âge, masse corporelle et distribution spatiale de la martre d’Amérique dans une forêt industrielle du nord-ouest du Nouveau-Brunswick – Pascale Forget et Claude Samson Une sylviculture intensive peut améliorer la productivité forestière et le rendement en fibre, fournissant d’importants bénéfices économiques et sociaux. Cependant, cette approche d’aménagement peut causer des conséquences écologiques significatives sur les écosystèmes forestiers. Habituellement, les pratiques de sylviculture intensive simplifient les structures de la forêt en : réduisant l’importance du bois mort dans les peuplements aménagés, entraînant une structure équienne chez les arbres, et réduisant la diversité des espèces d’arbres. À long terme et à plus grande échelle, l’aménagement intensif est également susceptible de réduire l’importance des vieilles forêts de conifères. Réseau de gestion durable des forêts 41 Figure 12. Les martres d’Amérique ont été capturées vivantes dans 4 différents sites d’étude afin de déterminer leur abondance en utilisant la méthode de capturemarquage-recapture. La martre d’Amérique est associée aux vieilles forêts de conifères, mais les plantations sont susceptibles de fournir la structure de peuplement dont elle a besoin. Au Canada, certaines espèces, comme la martre d’Amérique, peuvent se révéler particulièrement vulnérables à l’aménagement intensif lorsqu’elles sont associées à de vieilles forêts de conifères. Les vieilles forêts sont généralement considérées comme un habitat optimal pour la martre, car celle-ci préfère les couverts résineux hauts et denses pour la chasse, et les grandes quantités de bois mort pour la reproduction et le repos. Cependant, les martres sont aussi présentes dans d’autres types de forêts, principalement des forêts avec des structures horizontales et verticales complexes. Payer et Harrison (2003) ont suggéré que la majeure partie de leurs besoins liés à l’habitat sont satisfaits dans les peuplements dont la hauteur moyenne du couvert forestier est ≥ 9 m, la surface terrière des arbres vivants ≥ 18 m2/ha et le volume de grands chicots ≥ 10 m3/ha. Alors que la martre est connue pour habiter la forêt industrielle au NouveauBrunswick, où un aménagement intensif est pratiqué depuis les années 50, des incertitudes demeurent en ce qui a trait à la contribution des plantations à leur habitat. Des études antérieures (Laurion 2005; Pelletier 2005; Villeneuve 2007) ont démontré que les plantations de conifères ≥ 20 ans atteignent généralement le couvert forestier minimal, la hauteur et la surface terrière des arbres vivants nécessaires à la martre, mais qu’elles manquent habituellement de bois mort. En se basant sur cette information, nous avons testé 3 hypothèses principales : 1) La distribution des martres peut être prédite par la prépondérance des peuplements naturels matures, et possiblement par celle des plantations ≥ 20 ans; 42 Réseau de gestion durable des forêts 2) La qualité de l’habitat au niveau des paysages est influencée par l’âge et la proportion de plantations présentes dans ces paysages (cela étant basé sur les connaissances acquises antérieurement, selon lesquelles les peuplements contenant une grande quantité de bois mort sont nécessaires à la martre pour que celle-ci complète son cycle de vie); 3) L’abondance relative de la martre, la structure d’âge et la masse corporelle moyenne de la martre sont plus élevées dans les paysages aménagés où les plantations ont ≥ 20 ans et sont entrecoupées par une proportion substantielle de peuplements naturels. Méthodes L’étude a été menée dans le district de Black Brook au nord-ouest du NouveauBrunswick. Quatre différents sites ont été étudiés (Tableau 6), caractérisés par l’âge des plantations et leur proportion dans le paysage. Les plantations étaient principalement composées d’épinette blanche et d’épinette noire, et quelques-unes d’épinette rouge et d’épinette de Norvège. Le sapin baumier et le peuplier fauxtremble étaient naturellement présents dans des proportions variées. L’éclaircie commerciale est généralement effectuée lorsque les plantations sont âgées de 25 ans, et ensuite tous les 10-15 ans, jusqu’à ce que les peuplements deviennent matures vers 55 à 75 ans. Même après l’éclaircie, les plantations ≥ 20 ans ont une hauteur de couvert forestier ≥ 9 m, une surface terrière ≥ 18 m2/ha, et une fermeture hivernale du couvert forestier ≥ 50 %. Néanmoins, l’abondance des débris ligneux et des chicots est généralement faible dans ces plantations, comparativement aux peuplements naturels (respectivement < 10 m3/ha et < 5 m3/ha dans les plantations, comparativement à > 25 m3/ha et > 35 m3/ha dans les peuplements naturels) (Laurion 2005). Nous avons mesuré l’abondance de la martre dans les 4 sites d’étude, en utilisant la méthode de capture-marquage-recapture. Les martres étaient capturées, anesthésiées, classées selon leur sexe et leur âge, puis pesées. Chaque jour, de 5 à 10 martres adultes ont été équipées d’un collier émetteur pour ensuite être localisées au moins une fois par mois par télémétrie. À partir des données de télémétrie, les taux de survie annuels ont été calculés. Les pièges à poils ont aussi été utilisés pour déterminer leur distribution hivernale, utilisant des pièges à capture vivante initialement conçus pour les écureuils, mais modifiés pour seulement prélever des poils de martre. Tableau 6. Composition du peuplement dans les 4 différents sites d’étude Proportion (%) de la superficiea Sites d’étude Skin Gulch Jardine Clair Brook Castonguay Peuplements Peuplements Peuplements feuillus mixtes de conifères 11 1 32 7 22 8 14 14 10 8 11 11 Plantations Âge de la plupart des plantations 53 78 38 58 ≥ 30 ans 20-30 ans 0-10 ans 10-20 ans a La superficie a été établie à partir de zones tampon de 400 m autour des sites de piégeage. Réseau de gestion durable des forêts 43 Une analyse de variance (ANOVA) à mesures répétées a été utilisée afin de comparer l’abondance relative de la martre entre les sites, et une ANOVA factorielle a été utilisée pour comparer la masse corporelle moyenne de la martre en fonction de l’âge. Pour caractériser les sites de piégeage, nous avons pris les informations propres à l’habitat contenues dans les données des systèmes d’information géographique (SIG) de J.D. Irving Ltd. Nous avons établi des zones tampon de 400 m autour de chaque site de piégeage et déterminé la proportion de la superficie occupée par les peuplements naturels et par les plantations et ce, pour 2 classes d’âge (< 20 ans et ≥ 20 ans). Des régressions logistiques ont été utilisées pour comparer les caractéristiques des habitats constitués par les sites de piégeage utilisés et non utilisés, et des régressions linéaires pour comparer le taux de réussite du piégeage et la proportion de superficie occupée par des peuplements naturels. Résultats Données démographiques de la martre Entre 2001 et 2006, 119 martres différentes ont été capturées vivantes à l’automne, dans 172 sites de piégeage, pour un total de 4612,5 nuits-pièges. L’abondance relative a varié de 0 à 8,9 martres/100 nuits-pièges dans les 4 différents sites d’étude (Figure 13). Figure 13. Abondance relative de la martre dans une forêt industrielle du nord-ouest du Nouveau-Brunswick. Les âges moyens des martres résidentes (≥ 1.5 ans) étaient similaires à ceux des martres des autres forêts aménagées, mais moindres que ceux des martres des forêts non aménagées (mâles 2,3 ± 0,2 ans, n = 31; femelles 2,6 ± 0,3 ans, n = 19). Un total de 29 martres ont été équipées d’un collier émetteur et suivies de 2002 à 2004. Les taux annuels de survie de la martre ont varié de 0,23 à 1,0 sur deux différents sites d’étude et n’étaient pas différents d’un site à l’autre. La masse corporelle des mâles était systématiquement plus élevée sur le site de Skin Gulch, où les plantations ≥ 30 ans occupent 53 % du site, comparativement au site de Jardine, où l’on trouve 78 % de plantations âgées de 20 à 30 ans (Figure 14). 44 Réseau de gestion durable des forêts Masse corporelle moyenne des mâles (g) Âge (années) Figure 14. Masse corporelle moyenne des martres mâles en fonction de l’âge, dans les 3 principaux sites d’étude. Dans le secteur d’étude, les proportions de sites de piégeage utilisés étaient de 91 % à Skin Gulch, 61 % à Jardine, 30 % à Clair Brook et 2,5 % à Castonguay. À Skin Gulch, 34 % des captures étaient localisées dans les peuplements naturels, comparativement à 68 % à Jardine, alors que 43 % des sites de piégeage de chacun des 2 sites d’étude étaient situés dans les peuplements naturels. Utilisation de l’habitat Compte tenu de la distribution spatiale de la martre dans le secteur d’étude, la régression logistique a démontré que la proportion de plantations ≥ 20 ans et la proportion de peuplements naturels autour des sites de piégeage permettent de prédire positivement la présence de la martre. Étonnamment, à Jardine, le taux de réussite du piégeage de la martre était positivement corrélé à la proportion de peuplements naturels autour des sites de piégeage dans le paysage, couvert de 78 % de plantations ≥ 20 ans. Quant à Skin Gulch, où le paysage est composé de 53 % de plantations ≥ 20 ans, le taux de réussite du piégeage était négativement corrélé à la proportion de peuplements naturels autour des sites de piégeage. Bien que les débris ligneux grossiers puissent manquer dans les peuplements aménagés, les martres sont capables d’utiliser la structure des peuplements environnants. Ces résultats semblent démontrer que dans une forêt industrielle où les peuplements naturels seraient principalement feuillus et mixtes et, conséquemment, où les plantations seraient le principal couvert résineux disponible, la martre préférerait une combinaison des deux types de couvert forestier dans son aire de distribution spatiale et ce, même si la quantité de bois mort était limitée dans les plantations. Réseau de gestion durable des forêts 45 Les paysages dominés par les plantations ≥ 20 ans peuvent supporter des populations de martres d’Amérique mais les peuplements naturels matures demeurent une source importante de bois mort pour cette espèce. Conclusion et incidences pour l’aménagement forestier Dans le secteur d’étude, les deux paysages composés de plantations ≥ 20 ans avaient des populations relativement abondantes de martres. L’analyse de régression a révélé que les vieilles plantations et les peuplements naturels matures étaient positivement associés à la distribution des martres. Cependant, les martres étaient plus abondantes et les mâles plus âgés et plus lourds dans un paysage composé de 53 % de plantations ≥ 30 ans, comparativement à un paysage où les plantations étaient plus jeunes et qu’elles couvraient une plus grande proportion du paysage. Malgré la taille d’échantillonnage relativement petite, les plantations ≥ 20 ans peuvent contribuer à la présence et au maintien de la martre d’Amérique dans les forêts aménagées du nord-ouest du Nouveau-Brunswick. Ces plantations fournissent un couvert résineux haut et dense pour la martre et une abondance relativement élevée de lièvres et d’écureuils. Cependant, nous recommandons fortement le maintien de peuplements naturels matures entrecoupés de plantations sur une superficie ≥ 20 % du paysage, de manière à fournir une grande quantité de bois mort aux martres. La sylviculture intensive a été pratiquée dans le secteur d’étude pendant environ 50 ans, et nous avons été capables d’examiner les effets de ces pratiques sur l’habitat de la martre pour cette période de temps. Il reste maintenant à évaluer les effets à plus long terme, et à une plus grande échelle, de pratiques sylvicoles répétées sur la martre d’Amérique. 3.2 Viabilité du grand polatouche en lien avec l’aménagement forestier à l’échelle du paysage – Matthew Smith, Graham J. Forbes et Matthew G. Betts La quantité de forêt mature au Nouveau-Brunswick a décliné de 1 % par année depuis 1970 (Betts et al. 2007). Une augmentation de l’intensité de la récolte dans les forêts matures restantes, avec la recommandation d’abaisser les objectifs de conservation sur les terres publiques de 30 % à 20 % (Groupe de travail sur l’autosuffisance 2007), pourraient mener à une augmentation de l’isolement de la forêt mature, à de plus petites parcelles de cette forêt, à une réduction de la complexité structurale, et à une proportion de forêt mature sur le territoire réduite à 12 % (Erdle et Sullivan 1998). La forêt mature est en diminution et devient de plus en plus fragmentée, ce qui pourrait avoir des effets négatifs sur les populations de grands polatouches. 46 Le grand polatouche est souvent cité comme un spécialiste de la forêt mature (Gerrow 1996; Carey 2000; Vernes et al. 2004; Ritchie 2006; Holloway 2006) sensible à la fragmentation de la forêt, de par sa nature arboricole, sa préférence pour le vol plané comme moyen de locomotion, et son territoire relativement grand (mâle : 12,5 ha (Gerrow 1996)). Sur l’ensemble de son aire de distribution géographique en Amérique du Nord, le grand polatouche a été choisi comme indicateur de l’aménagement durable des forêts (McLaren et al. 1998; Carey 2000; MRNNB 2000). Malgré l’hypothèse que le grand polatouche est sensible à la perte de forêt mature et à la fragmentation, peu de recherches ont été effectuées relativement aux effets de la fragmentation sur la survie, la fécondité et les déplacements du grand polatouche. Réseau de gestion durable des forêts Afin d’étudier les effets de la fragmentation sur la survie, nous avons effectué une étude de marquage-recapture sur une période de 4 ans (2005-2008). Nous avons supposé que la densité du grand polatouche, sa survie et sa fécondité diminueraient dans les paysages comportant une quantité moins élevée de forêt mature, causée par des barrières aux déplacements et à la dispersion. Afin de comprendre les effets de la fragmentation sur la reproduction, nous avons compté le nombre total de jeunes sur les sites fragmentés et non fragmentés. Les paramètres finaux sur la survie et la fécondité ne sont pas encore complets. Le second objectif de cette étude était de déterminer si la forêt non mature (< 60 ans) restreignait les déplacements du grand polatouche entre les parcelles d’habitat mature. Cela a été étudié de deux manières. Tout d’abord, nous avons suivi les mouvements nocturnes des grands polatouches sur les petites et grandes parcelles et estimé la taille de leurs domaines vitaux. Nous avons émis l’hypothèse que les polatouches vivant dans les petites parcelles auraient des tailles de domaine vital inférieures à celles des polatouches vivant dans les plus grandes parcelles. Deuxièmement, nous avons mené des expériences de fidélité au domaine vital dans lesquelles les grands polatouches ont été déplacés sur différentes distances et dans divers degrés de fragmentation d’habitat. Pour les courtes translocations, les grands polatouches étaient suivis continuellement afin d’observer les déplacements en relation avec les corridors de forêt mature et les coupes totales. Dans le cas des paysages fragmentés, nous avons émis l’hypothèse que les grands polatouches seraient moins susceptibles de revenir à leur domaine vital et prendraient plus de temps pour y revenir que dans les paysages non fragmentés. Seule une analyse préliminaire des données relatives aux déplacements sera présentée dans ce rapport. La translocation a été utilisée pour déterminer si la forêt non mature limite les déplacements des grands polatouches. Méthodes Cette étude a été réalisée dans l’écosystème de la grande région de Fundy (Greater Fundy Ecosystem) dans le sud du Nouveau-Brunswick (Figure 15). Le parc national de Fundy est situé dans le centre de cet écosystème et couvre 207 km2. Le paysage environnant est aménagé de façon intensive par la foresterie industrielle (provinciale et privée) et se compose d’une mosaïque de coupes totales, de plantations et de parcelles de forêt mature. La quantité de forêt mature dans le paysage varie de 20 % à 90 %, avec une moyenne de 40 %. Réseau de gestion durable des forêts 47 Figure 15. Localisation des grilles de survie 2006-2007. Le paysage a été divisé selon la quantité d’habitats de forêt mature dans un rayon de 2 km (la distance médiane de dispersion d’un grand polatouche), c’est-à-dire en paysages à faible couvert forestier, couvert forestier moyen et couvert forestier important (Figure 15). Dans les paysages à faible couvert forestier ainsi que dans les paysages avec un couvert forestier important, les sites potentiels pour les grilles de piégeage ont été identifiés à partir des cartes d’inventaire forestier et des photos aériennes. À partir de la liste de sites potentiels, plusieurs sites ont été choisis de manière aléatoire afin d’établir les grilles d’échantillonnage permanentes. Nous avons installé les grilles de piégeage tel que recommandé par Carey et al. (1999). Les pièges ont été installés à des intervalles de 40 m. Chaque grand polatouche capturé a été identifié par une étiquette à l’oreille, identifié selon le sexe et réparti dans l’une des 3 classes d’âges (adulte, immature, juvénile) selon son poids, sa couleur et des indices de son activité sexuelle (p. ex. des mamelles plus grosses). L’abondance a été estimée pour chaque grille de piégeage et chaque paysage, à l’aide de l’indice de Lincoln-Petersen (LP) et un indice simple d’abondance réelle basé sur le nombre d’individus capturés/100 nuits de piégeage. L’indice a été corrigé en fonction des pièges fermés et des captures d’espèces non visées. La zone de piégeage efficace a été déterminée en utilisant la dimension maximale du domaine vital dérivée d’un polygone convexe minimum (Bondrup-Nielson 1983). Le taux de survie a été déterminé pour chaque session de piégeage en utilisant le modèle de Cormack-Jolly Seber (Cormack 1964; Seber 1982) et la conception robuste (Kendall et al. 1995) avec le programme MARK (Couch et White 2006). La 48 Réseau de gestion durable des forêts conception robuste utilise les sessions de piégeage secondaire et primaire afin d’estimer la probabilité de capture et le taux de survie. L’émigration temporaire des animaux (animaux temporairement indisponibles pour la capture) peut aussi être estimée à l’aide de la conception robuste. Dans les petites et grandes parcelles forestières, 30 grands polatouches ont été équipés de colliers émetteurs. Leurs domaines vitaux ont été estimés à partir des données relatives à l’emplacement des nids et aux déplacements nocturnes, collectées pendant des expériences de fidélité au domaine vital pendant lesquelles les techniciens suivaient les grands polatouches, se plaçant à une distance de 20 à 50 m et localisant par GPS les emplacements observés. Durant les périodes où le grand polatouche ne pouvait pas être suivi de près, les emplacements et les ellipses d’erreur ont été estimés par triangulation, et la taille du domaine vital individuel a été calculée. Un total de 75 individus ont été déplacés de leurs domaine vitaux afin d’évaluer leur capacité à se déplacer à travers des paysages continus et fragmentés. Ces données ont été combinées à 44 essais expérimentaux menés en utilisant des méthodes similaires (Bourgeois 1997). Seuls les adultes et les femelles qui n’étaient pas en lactation ont été délocalisés. Après la capture initiale, nous avons suivi chaque individu pendant quelques jours afin d’estimer approximativement le domaine vital. Ensuite, chaque individu était recapturé et gardé (avec de la nourriture et de l’eau) jusqu’à ce que la noirceur soit installée, puis déplacé de son domaine vital d’une distance prédéterminée (180 m à 4000 m). Pendant les deux premières semaines, nous avons localisé les individus sur une base quotidienne afin de déterminer s’ils étaient revenus à leurs domaines vitaux. Ensuite, chaque individu était suivi 3 à 7 jours par semaine jusqu’à la fin de l’étude. Un sous-ensemble d’essais expérimentaux a été mené à travers les coupes totales récentes (< 10 ans). Dans tous les cas, les grands polatouches ont été relâchés dans les forêts matures, avec la possibilité de suivre un itinéraire (détour) boisé pour revenir à leurs domaines vitaux. Pour les essais sur courte distance, les grands polatouches ont été suivis de façon continue par triangulation (3 stations) afin de pouvoir noter quelle route était sélectionnée pour revenir au domaine vital. Résultats Survie et fécondité Sur 28 856 nuits-pièges, un total de 438 grands polatouches différents ont été capturés, avec un nombre global de captures s’élevant à 1482. Le taux de réussite du piégeage était fortement variable entre les placettes et d’une année à l’autre. Le taux de réussite du piégeage pour une seule session de piégeage dans une seule placette variait entre 0 et 21,9 individus/100 pièges. Sur l’ensemble des 4 années de l’étude, la probabilité moyenne de capture était de 20 %. Le taux de mortalité global était de 4,5 %. Le rapport des sexes des polatouches capturés était relativement équilibré, avec 174 femelles capturées et 181 mâles, et n’était pas significativement différent entre les 4 années de l’étude. Le nombre total de captures individuelles (corrigé en tenant compte des pièges fermés et des autres espèces capturées) était plus élevé dans les paysages à faible couvert forestier, Réseau de gestion durable des forêts Le taux de réussite du piégeage était supérieur dans les paysages à faible couvert forestier. 49 comparativement aux paysages dont le couvert forestier était plus abondant (Tableau 7). L’abondance des grands polatouches évaluée à l’aide des estimateurs de Lincoln-Petersen et de la conception robuste ont fourni des estimations similaires d’abondance (fortement corrélées) et ont montré de grandes variations annuelles sur l’ensemble des 4 années. Tableau 7. Nombre total de captures individuelles/100 pièges (valeur corrigée) pour les deux types de paysage dans le sud du Nouveau-Brunswick, 2005-2008. Type de paysage Faible couvert forestier Couvert forestier élevé Moyenne 2005 2006 2007 2008 Moyenne 2,1 1,6 1,8 2,8 2,1 2,5 3,7 3,1 3,4 3,3 2,7 3,0 2,4 1,9 2,1 Un problème courant rencontré lors des études de marquage-recapture est la difficulté de distinguer les individus résidents des individus de passage. Ne pas tenir compte du fait que certains individus ne sont que de passage engendre des estimations sous-évaluées des taux de survie. Nous soupçonnons qu’une forte proportion des animaux que nous avons capturés n’était que de passage et ce, de par le grand nombre d’individus immatures (< 1 ans) capturés qu’une seule fois. Dans l’analyse finale, le taux de survie des individus immatures a été estimé séparément de celui des adultes. Afin d’étudier la fécondité du grand polatouche, 21 nids ont été localisés par le suivi radio des femelles gestantes équipées d’un collier émetteur. Quatre nids supplémentaires étaient localisés dans des nichoirs. Le nombre moyen d’individus dans une portée de polatouches était de 3, avec des valeurs variant entre 1 et 5. Plusieurs des polatouches juvéniles ont été équipés d’un collier émetteur, permettant ainsi d’observer la dispersion autour de la parcelle natale. Une des femelles s’est éloignée de 2,5 km de son domaine vital, couvrant cette distance en seulement quelques jours. Taille du domaine vital dans les petites et grandes parcelles forestières Un total de 615 points de localisation nocturne ont été pris pour 38 grands polatouches en 2007 et 2008. Les grands polatouches ont été aperçus 20 % du temps. La taille du domaine vital variait entre 1,3 et 10 ha pour les femelles (moyenne = 5,6 ha) et entre 3,1 et 48 ha pour les mâles (moyenne = 8,9 ha). Les tailles des domaines vitaux des mâles et des femelles étaient similaires à celles mentionnées dans les autres études (Gerrow 1996; Martin et Anthony 1999; Holloway 2007). Les paysages fragmentés peuvent augmenter les distances de déplacement. 50 Les différentes tailles de domaine vital chez les mâles étaient beaucoup plus élevées que chez les femelles. Au printemps, les polatouches mâles ont été observés faisant de grands déplacements (> 1.5 km) jusqu’aux parcelles avoisinantes, pour ensuite maintenir leurs déplacements ultérieurs dans une seule parcelle mature. Les déplacements sur longues distances entre les parcelles semblaient coïncider avec la saison de reproduction. D’autres études ont indiqué que les déplacements des grands polatouches semblaient davantage reliés à la recherche de nourriture qu’à la Réseau de gestion durable des forêts reproduction (Gerrow 1996). Nos résultats ont indiqué que les mâles se déplacent davantage que les femelles pendant la saison de reproduction, et ces déplacements peuvent s’avérer plus longs dans les paysages fragmentés. Le second objectif de cette étude était d’observer l’utilisation de l’habitat autour des petites parcelles forestières. Nous avons remarqué que 17 des 21 polatouches présents dans les petites parcelles utilisaient de la forêt plus jeune (< 30 ans) autour des parcelles matures de forêt. Toutefois, la majorité des lieux de mise bas (~80 %) ont été trouvés dans les parcelles de forêts matures. Plusieurs grands polatouches ont été localisés dans des forêts plus jeunes et dans des plantations âgées de 25 ans, en quête de nourriture (Figure 16). Cela était inattendu dans le cas d’une espèce propre aux forêts matures, mais peut résulter de comportements d’individus destinés à compléter les ressources présentes dans les petites parcelles forestières avec des ressources provenant des forêts plus jeunes environnantes (p. ex. pour se nourrir de cônes d’épinette de Norvège). Expériences de traversées de trouées sur de courtes distances Un total de 30 individus ont été délocalisés à travers les coupes totales. Comparativement aux autres délocalisations effectuées, celles-ci étaient plutôt courtes (distance minimale = 60 m, maximale = 800 m). Tous les polatouches, sauf un, ont été capables de revenir à leur domaine vital à l’intérieur d’une soirée. Sur les 30 individus délocalisés, 11 grands polatouches ont traversé des coupes totales en régénération au lieu d’utiliser les corridors forestiers plus longs à parcourir. La plus grande distance parcourue pour traverser une trouée était de 300 m. Le facteur le plus important permettant de prévoir la traversée des trouées était l’efficacité du détour (ratio de la longueur du détour forestier sur la distance de traversée directe). Ces résultats sont similaires à ceux obtenus avec les écureuils roux (Bakker et VanVuren 2006). Figure 16. Polygone convexe minimum calculé pour 5 grands polatouches dans une petite parcelle de forêt mixte (trait gris foncé). La forêt la plus jeune (trait gris clair) est une plantation d’épinette noire et d’épinette de Norvège âgée de 25 ans. Les cercles plus grands indiquent les sites de mise bas ou de nidification, et les petits cercles les emplacements de suivi nocturne. Réseau de gestion durable des forêts 51 Les grands polatouches mâles sont plus susceptibles que les femelles de revenir à leur domaine vital malgré une grande distance à parcourir. Expériences de traversées des trouées sur longues distances Afin d’étudier les effets de la fragmentation sur les déplacements des grands polatouches, nous avons délocalisé 119 individus à travers des paysages fragmentés et continus. Globalement, 68 % des polatouches ont été capables de revenir à leur domaine vital, mais la probabilité de retour était beaucoup plus basse pour les plus grandes distances (Figure 17). La capacité de revenir au domaine vital était fortement influencée par le sexe et la distance. Les mâles étaient beaucoup plus susceptibles de revenir au domaine vital malgré une grande distance à parcourir, comparativement aux femelles. Aucune femelle n’est revenue au domaine vital lorsque la distance dépassait 1,2 km (Figure 17). L’analyse finale des données consistera à comparer les paramètres du paysage (distance moyenne du plus proche voisin, quantité de forêt mature, quantité d’habitats connectés), la probabilité de revenir au domaine vital et le temps nécessaire pour y arriver. Figure 17. Probabilité de retour au domaine vital en fonction de la distance à parcourir, pour les grands polatouches mâles et femelles. Le nombre de grands polatouches délocalisés est indiqué dans les bandes. La probabilité de retour au domaine vital pour les femelles pour les deux dernières catégories (2-3 km et > 3 km) était de 0. Conclusion Une meilleure compréhension des effets liés à la perte d’habitat et à la fragmentation sur les espèces indicatrices propres à la forêt mature, comme le grand polatouche, est essentielle pour conserver la biodiversité indigène dans les forêts aménagées. Afin de paramétrer un modèle de viabilité d’une population, les paramètres associés à la survie ont été estimés grâce à une étude avec marquagerecapture d’une durée de 4 ans, dans des paysages fragmentés et continus. L’analyse de ces données est en cours. Cependant, les résultats préliminaires indiquent que le nombre de grands polatouches présents dans les peuplements fragmentés et dans les paysages continus était similaire. Il est important de mentionner que ces résultats proviennent de grandes parcelles forestières matures intégrées dans des paysages dont la matrice est composée de grandes quantités de jeunes forêts (< 60 ans). 52 Réseau de gestion durable des forêts Les essais expérimentaux effectués avec les grands polatouches dans les forêts fragmentées et continues montrent que les grands polatouches peuvent parcourir de grandes distances dans des paysages fragmentés afin de revenir à leur domaine vital. Ces résultats, ainsi que l’étude sur le domaine vital, indiquent que les déplacements des grands polatouches peuvent ne pas être restreints dans les paysages fragmentés possédant une matrice composée de forêts plus jeunes plutôt que de parcelles ne pouvant tenir lieu d’habitats. Les grands polatouches pourraient être plus aptes à utiliser les jeunes forêts que ce que l’on croyait auparavant. Les paramètres démographiques finaux (survie et fécondité) et les données relatives aux déplacements seront utilisés dans une analyse de viabilité de population afin de prévoir comment les populations se comporteront dans une vaste gamme d’éventuels scénarios de récolte. 3.3 Réponse démographique des espèces d’oiseaux chanteurs face à la coupe de jardinage – Samuel Haché et Marc-André Villard La récolte partielle vise à aménager des peuplements inéquiennes en maintenant la structure de peuplement et la composition tout en procédant à la récolte de la matière ligneuse (Thompson et al. 1995). Le traitement crée une ouverture soudaine dans le couvert forestier, ce qui induit une croissance rapide des arbustes (Anders et al. 2005) et de nombreux autres événements écologiques. Par exemple, une diminution du volume de feuillage dans l’étage dominant, combinée à une augmentation de l’énergie solaire et de l’intensité des vents atteignant le sol, ont tendance à réduire l’humidité du sol. Cela facilite le déplacement de la litière de feuilles et finit par causer une diminution de la profondeur de la litière (Haskell 2000). De nombreuses espèces d’oiseaux chanteurs répondent de manière significative à de telles altérations de leur habitat (Guénette et Villard 2005; Vanderwel et al. 2007), mais les mécanismes sous-jacents à de telles réponses demeurent peu connus. Cette étude devait permettre d’identifier les processus prenant place lorsqu’un peuplement est ouvert par une toute première coupe de jardinage. Le premier objectif de cette étude était d’évaluer l’influence de deux mécanismes potentiels (c.-à-d. une altération de la structure du peuplement et des changements d’abondance des prédateurs de nids potentiels) sous-jacents aux changements après traitement au niveau de la densité et de la productivité de deux espèces de parulines : la paruline couronnée (Seiurus aurocapilla) et la paruline bleue (Dendroica caerulescens). Selon la littérature, ces espèces montrent des réponses à court terme opposées par rapport à ce type de récolte. En ayant recours aux petits arbustes comme substrats pour la nidification et pour l’alimentation, la paruline bleue répond positivement à la coupe de jardinage (Bourque et Villard 2001). Quant à la paruline couronnée, celle-ci est étroitement associée aux sous-bois ouverts possédant une épaisse couche de litière (c.-à-d. des substrats de nidification et d’alimentation) et répond négativement à la coupe de jardinage et à d’autres traitements de récolte partielle (Bourque et Villard 2001; Holmes et Pitt 2007; Vanderwel et al. 2007). Réseau de gestion durable des forêts Les mécanismes sousjacents aux réponses des oiseaux chanteurs face aux changements de l’habitat sont peu connus. 53 Le second objectif de cette étude était de quantifier les effets des traitements sur le taux de recrutement selon l’âge et sur le taux de retour dans les populations de parulines couronnées marquées individuellement. Le recrutement est un paramètre démographique important, en particulier chez les espèces dont la durée de vie est courte (Saether et al. 2002). Cependant, le recrutement a rarement été mesuré chez les oiseaux chanteurs forestiers même si cela pouvait procurer des informations essentielles sur la qualité de l’habitat immédiat et sur la connectivité fonctionnelle. Les déplacements après perturbation et particulièrement la dispersion natale sont très difficiles à suivre, mais l’examen du recrutement dans les populations marquées fournit une autre possibilité efficace. Un plus grand couvert arbustif devait avoir des effets négatifs sur la productivité de la paruline couronnée, et positifs sur la paruline bleue. Nous avons émis l’hypothèse que, pour chaque espèce visée par l’étude, les migrateurs qui reviennent répondent à l’altération de la structure du peuplement selon la configuration (« gestalt ») de leur niche écologique (James 1971). Il était attendu que l’ouverture du couvert forestier résultant d’une récolte partielle augmenterait le couvert arbustif et diminuerait la profondeur de la litière, et que ces changements auraient un effet négatif sur la densité et la productivité des parulines couronnées, et un effet positif sur la paruline bleue. Selon le modèle de la distribution despotique idéale (Fretwell et Lucas 1970), les mâles expérimentés (plus de 2 ans) peuvent surpasser les moins expérimentés (2 ans) et s’installer sur des territoires de meilleure qualité. Nous avons donc formulé l’hypothèse que, comparativement aux témoins, les parulines couronnées mâles présentes dans les parcelles traitées auraient des taux de retour et des taux de recrutement moins élevés que pour les mâles de plus de 2 ans, et que la structure d’âge se trouverait modifiée par les nouveaux reproducteurs. Nous n’avons pas fait de prévisions spécifiques à propos de la réponse face à la coupe de jardinage de 2 prédateurs de nids étudiés, l’écureuil roux (Tamiasciurus hudsonicus) (Reitsma et al. 1990) et le tamia rayé (Tamias striatus) (Morton 2005), car ce sujet n’est pas assez connu. Méthodes L’étude a été menée dans le district de Black Brook dans le nord-ouest du Nouveau-Brunswick. Nous avons utilisé un plan d’expérience avant-après avec groupe témoin avec 5 aires de parcelles d’étude (25 ha chacune, 1 traitement – 1 témoin). Cette étude a inclus l’année avant la récolte (2006) et l’année après la récolte (2007). Le traitement expérimental était la coupe de jardinage par pied d’arbre, qui supprime 30-40 % de la surface terrière à des intervalles d’environ 20 ans, via un réseau de chemins de débardage (5 m de large et espacés de 20 m). La récolte sur les chemins eux-mêmes a supprimé environ 20 % de la surface terrière, alors que les 10-20 % restants ont été récoltés entre les chemins. Pour cette étude, le traitement a été fixé à 30 ou 40 % de diminution de la surface terrière de manière à obtenir une structure de peuplement après récolte aussi similaire que possible d’une parcelle d’étude à l’autre. Préalablement à la récolte, nous avons marqué individuellement les parulines couronnées mâles dans 4 paires de parcelles d’étude et nous avons surveillé leur réponse dans la première année après la récolte. Le taux de retour a été calculé selon la proportion (%) de mâles bagués l’année avant la récolte et qui sont revenus à la même parcelle dans la première année après la récolte, alors que le 54 Réseau de gestion durable des forêts taux de recrutement était la proportion (%) d’individus recrutés par 25 ha. Les mâles ont été répartis dans deux classes d’âge, soit les mâles de 2 ans ou les mâles de plus de 2 ans, selon le patron d’usure de la 3e rectrice (Donovan et Stanley 1995). La densité (nombre de mâles territoriaux/25 ha) a été estimée en cartographiant le territoire de tous les mâles territoriaux (Bibby et al. 2000), et le nombre de jeunes arrivés à maturité par 25 ha a été estimé en trouvant les nids et les groupes familiaux (Pérot et Villard 2009). Lors de la cartographie des territoires des oiseaux chanteurs, nous avons aussi noté toutes les détections visuelles et auditives des tamias rayés et des écureuils roux, et estimé l’abondance en fonction du nombre moyen d’individus repérés par visite. Chaque parcelle a été divisée en 400 cellules (25 m par 25 m) au centre desquelles nous avons mesuré la fermeture du couvert forestier, la profondeur de la litière et la densité des arbustes. Nous avons quantifié les effets des traitements sur les paramètres démographiques (densité, productivité, taux de recrutement selon l’âge et taux de retour), sur la structure du peuplement et sur l’abondance des prédateurs de nids en utilisant des modèles linéaires mixtes, avec les parcelles d’étude et les données du paysage comme variables aléatoires (McCulloch et Searle 2001). Des relations significatives de cause à effet entre la densité, la productivité, la structure du peuplement, et les variables relatives à l’abondance des prédateurs de nids ont été identifiées en utilisant des coefficients de corrélation partielle et de régression standardisés obtenus par des régressions des moindres carrés afin d’obtenir des coefficients de piste (Vázquez et Simberloff 2004). Résultats Structure du peuplement Suite au traitement, la fermeture du couvert forestier, la profondeur de la litière et le couvert arbustif ont significativement diminué respectivement de 23 %, 29 % et 32 % (Figure 18a-c). L’abondance des 2 espèces de prédateurs de nids a augmenté dans le secteur d’étude pendant l’année après récolte. Cependant, seul le tamia rayé a répondu significativement au traitement (Figure 18e). Abondance des espèces Avant la récolte, la densité moyenne des parulines couronnées ainsi que leur productivité étaient similaires entre les parcelles à traiter comparativement aux parcelles témoin. Dans la première année après traitement, la densité et la productivité ont significativement diminué dans les parcelles traitées comparativement aux parcelles témoin, respectivement de 41 % et 45 % (Figure 19a, b). La densité des parulines couronnées a été le seul élément significatif prédisant la productivité, et était positivement associé à la profondeur de la litière et négativement associé à l’abondance du tamia rayé. Sur les 98 mâles bagués dans l’année avant la récolte, 58 d’entre eux sont retournés à la même parcelle l’année suivante. Contrairement à nos prévisions, le taux moyen de retour n’était pas influencé par le traitement. Cependant, tel que nous l’avions prévu, la proportion moyenne d’individus recrutés était considérablement plus basse dans les parcelles traitées que dans les parcelles témoin (18 % par rapport à 49 %; Figure 20a). Cela peut être attribué à une proportion significativement plus basse de mâles de plus de 2 ans recrutés dans les parcelles traitées (Figure 20b). En effet, le traitement n’a pas eu d’effet significatif sur le taux de recrutement des mâles de 2 ans (Figure 20c). Réseau de gestion durable des forêts Le taux de recrutement moyen chez la paruline couronnée était plus bas dans les peuplements récoltés. 55 Figure 18. Moyennes (± ET) pour la fermeture du couvert forestier (a), la profondeur de la litière (b), la densité arbustive (c) (n = 4, 4, 2, 4, respectivement), l’abondance de l’écureuil roux (d) et l’abondance du tamia rayé (e) (n = 5) dans les parcelles traitées et dans les parcelles témoin pendant l’année avant la récolte et l’année après la récolte. La densité et la productivité de la paruline bleue ont subi des baisses significatives suite à la récolte. 56 Pour la paruline bleue, contrairement à nos prévisions, le traitement a été suivi par une diminution significative de la densité et de la productivité (Figure 19c, d), cette dernière ayant subi une baisse de 61 % dans les parcelles traitées comparativement aux parcelles témoin. Les effets du traitement se sont avérés encore plus importants compte tenu du fait que la productivité de la paruline bleue a augmenté de 31 % dans les parcelles témoin pendant l’année après traitement. La densité de la paruline bleue était positivement associée au couvert arbustif et négativement associée (de manière significative) à l’abondance des écureuils roux. La productivité était positivement associée au couvert arbustif. Réseau de gestion durable des forêts Figure 19. Moyennes (± ET, n = 5) de la densité et de la productivité de la paruline couronnée (a, b) et de la paruline bleue (c, d) dans les parcelles témoin et dans les parcelles traitées pendant l’année avant récolte et l’année après récolte. Mécanismes de réponse à la récolte Les résultats semblent indiquer que peu de temps après la récolte, les altérations à la structure du peuplement et à l’abondance des prédateurs de nids ont influencé le choix de l’habitat par la paruline couronnée et, indirectement, sa productivité. Il en est de même pour la paruline bleue, mais le traitement semble également avoir influencé directement la productivité, possiblement par une réduction du camouflage des nids. Une plus faible densité des parulines couronnées semble refléter l’augmentation après récolte de la taille du territoire des individus qui reviennent ainsi que les différences dans les stratégies de choix d’habitat entre les recrues expérimentées et inexpérimentées. Afin de démêler ces processus, des délocalisations pourraient être réalisées afin de déterminer si les recrues inexpérimentées tolèrent une plus grande variété de structures d’habitats ou si elles sont forcées de s’installer dans les sites récemment traités. Néanmoins, cette réponse à court terme (immigration insuffisante pour compenser la dispersion natale et la mortalité/dispersion des adultes) attire notre attention sur l’influence potentielle du recrutement sur la dynamique des populations d’espèces d’oiseaux chanteurs. Réseau de gestion durable des forêts Les changements dans la structure du peuplement et dans l’abondance des prédateurs affectent la sélection de l’habitat et donc la productivité. 57 Figure 20. Moyennes (± ET, n = 4) de la proportion globale de mâles (a), des recrues de plus de 2 ans (b), et des recrues de 2 ans (c) dans les parcelles témoin et les parcelles traitées, pendant l’année après la récolte (les recrues de 2 ans ont aussi été identifiées pendant l’année avant la récolte). En raison des résultats obtenus par Bourque et Villard (2001), il était prévu que la réponse de la paruline couronnée face au traitement serait plus sévère. Cependant, nous avons seulement mesuré le début du processus d’altération de l’habitat, qui devrait sans doute affecter cette espèce pendant les 10 premières années après récolte, ou même davantage (Jobes et al. 2004). La réponse négative à court terme de la paruline bleue face au traitement devrait être compensée par une meilleure qualité de l’habitat à mesure que le couvert arbustif se développera, fournissant davantage de substrats d’alimentation et un meilleur camouflage pour les nids. Toutefois, lorsque la régénération arborescente atteindra une certaine hauteur, la qualité de l’habitat devrait diminuer de nouveau (Jobes et al. 2004). 58 Réseau de gestion durable des forêts L’effet principal du traitement pour les deux espèces d’oiseaux chanteurs semble découler de la création des chemins de débardage, dans lesquels la profondeur de la litière est très faible et les arbustes presque complètement éliminés (Haché 2008). Par conséquent, une densité plus faible des sentiers de débardage grâce à une machinerie à plus longue portée, ou encore le fait de procéder à la récolte lorsque la couche de neige atteint une épaisseur suffisante, peuvent représenter des stratégies visant à réduire l’effet de la coupe de jardinage sur les populations de ces espèces d’oiseaux chanteurs. Les chemins de débardage ont des effets négatifs sur les oiseaux chanteurs en réduisant la profondeur de la litière et le couvert arborescent. Conclusion Cette étude a permis de quantifier les réponses démographiques de 2 espèces d’oiseaux chanteurs face à des coupes partielles, d’identifier les mécanismes responsables des réponses observées, et de mettre en évidence l’influence du recrutement sur les tendances démographiques des oiseaux forestiers. Les résultats ont fourni des données empiriques essentielles pour paramétrer les modèles démographiques conçus pour prévoir l’état des populations selon différents scénarios de récolte, et à de grandes échelles spatiale et temporelle. De tels modèles fournissent de l’information utile aux aménagistes forestiers. De nouvelles recherches seraient nécessaires afin de séparer et quantifier de manière expérimentale l’importance des effets de la disponibilité de nourriture et du taux de prédation sur la réduction de la productivité chez la paruline bleue suite à la récolte. Nos résultats semblent indiquer que le recrutement est un processus important dans la dynamique de population des parulines couronnées et qu’il est influencé par le traitement, du moins indirectement. Dans les 4 parcelles traitées, la densité a diminué après la récolte, ce qui laisse penser que des prédictions fiables des modèles nécessiteront également des estimations précises de l’aire de recrutement (Mazerolle et al. 2005) (c.-à-d. l’aire dans laquelle les populations locales recrutent des individus) afin de déterminer l’échelle spatiale pertinente (Tittler et al. 2006). 3.4 Réponse d’une espèce associée aux vieilles forêts, le grimpereau brun, face à la récolte forestière à l’échelle du peuplement et à l’échelle du paysage – Jean-François Poulin et Marc-André Villard L’aménagement forestier crée des mosaïques complexes de paysages composés de peuplements variant en composition, âge et historique de perturbation (Lindenmayer et Franklin 2002). Bien que la récolte de faible intensité puisse maintenir l’habitat de certaines espèces, d’autres sont sensibles à la diminution de certaines structures de peuplements forestiers (Vance et Nol 2003, Fisher et Wilkinson 2005, Guénette et Villard 2005) ou à la perte et à la fragmentation globales de leur habitat à l’échelle du paysage (Villard et al. 1999, Lichstein et al. 2002, Cushman 2006). Toutefois, peu d’études se sont penchées sur l’étendue de l’altération de l’habitat pour laquelle les espèces sensibles réagissent négativement, de même que sur les processus sous-jacents à ces réponses. Réseau de gestion durable des forêts 59 Au Nouveau-Brunswick, les peuplements de conifères sont principalement aménagés selon des régimes sylvicoles équiennes tels que la coupe totale et la coupe à rétention variable. Les peuplements de feuillus tolérants sont maintenus dans des conditions inéquiennes par différents types de récolte partielle (p. ex. jardinage par bouquet ou par pied d’arbre). Alors que les procédures de récolte équienne offrent peu d’options, autres que la conservation, pour maintenir les populations d’espèces associées aux vieilles forêts, la coupe partielle peut potentiellement être ajustée de façon à rencontrer les exigences de telles espèces. Pour cela, il est important de comprendre les mécanismes sous-jacents aux réponses des espèces sensibles à la coupe partielle. Le grimpereau brun est fortement associé aux arbres de grand diamètre et aux chicots. Les valeurs minimales peuvent être des indices importants pour la conservation des espèces d’intérêt particulier. Nous avons choisi le grimpereau brun (Certhia americana) comme espèce focale car il est fortement associé aux arbres de grand diamètre (substrats d’alimentation) et aux chicots dont l’écorce pèle (substrats de nidification) (Hejl et al. 2002, Poulin et al. 2008). De plus, Guénette et Villard (2005) ont indiqué que le grimpereau brun est sensible à la récolte, même à des intensités modérées, et une méta-analyse récente a même révélé qu’il constitue l’une des deux espèces de vertébrés les plus sensibles à la coupe partielle (Vanderwel et al. 2009). Les principaux objectifs de cette étude étaient d’identifier les structures de peuplement et du paysage associées à la présence de nids de grimpereaux bruns et au succès reproductif, et d’examiner l’effet de la coupe de jardinage par pied d’arbre sur les paramètres démographiques (densité des nids, productivité, etc.). Seuil de réponse aux caractéristiques de l’habitat de nidification Un seuil écologique peut être défini comme un changement brusque dans une réponse biologique correspondant à une petite altération dans les conditions de l’écosystème (Guénette et Villard 2004, Huggett 2005). Un seuil peut être dépassé lorsque les conditions d’un écosystème changent dans le temps en un lieu donné, ou des seuils de réponses peuvent être observés lorsqu’on mesure une variableréponse écologique (p. ex. la probabilité de présence d’espèces) le long d’un gradient de conditions de l’écosystème (Bütler et al. 2004, Homan et al. 2004, Guénette et Villard 2005). Les seuils sont d’un grand intérêt en conservation et en aménagement car ils peuvent guider le développement des objectifs de conservation (Villard et Jonsson 2009). Par exemple, Guénette et Villard (2005) ont échantillonné des oiseaux forestiers dans des peuplements aux structures et compositions floristiques variables, et ont mis en relation les caractéristiques du peuplement et la probabilité de présence d’espèces. Dans les peuplements feuillus situés plus au nord, ils ont trouvé un seuil de 66 arbres de grand diamètre (≥ 30 cm de diamètre à hauteur de poitrine) par hectare, seuil au-dessus duquel le grimpereau brun était significativement plus susceptible d’être détecté aux stations de dénombrement. Bien que ce nombre d’arbres représente un point de référence utile en conservation et en aménagement, on met en doute le fait que respecter le nombre minimal d’arbres peut assurer la reproduction et, ultimement, la persistance de cette espèce, et des espèces similaires, sur le plan écologique. 60 Réseau de gestion durable des forêts Pour cette étude, nous avons comparé les caractéristiques de l’habitat autour des nids, avec les caractéristiques de sites déterminés au hasard, où l’habitat semblait approprié mais où aucun grimpereau brun n’avait été détecté. Les variables propres à l’habitat ont été quantifiées à l’échelle locale (rayon = 80 m) et à l’échelle du secteur environnant (rayon = 250 m). Les variables principales, permettant de distinguer les sites de nidification et les sites inutilisés, étaient la densité des arbres de grand diamètre, la densité des chicots, la présence potentielle de substrats de nidification, et la superficie de forêt mature non traitée dans un rayon de 250 m. Les variables à l’échelle locale (densité des arbres de grand diamètre, densité des chicots, présence de substrats potentiels de nidification) ont davantage expliqué la variation dans la sélection du site de nidification que les variables à l’échelle du secteur environnant. Les arbres de grand diamètre sont essentiels au recrutement de chicots (Vanderwel et al. 2006), et la forte densité des chicots devrait accroître la probabilité du grimpereau brun à trouver un substrat de nidification approprié. Les arbres de grand diamètre présentent également de plus grandes densités d’invertébrés vivants dans l’écorce (Jackson 1979, Mariani et Manuwal 1990), et de plus grandes surfaces d’écorce permettent aux grimpereaux de réduire le nombre de vols par unité d’apport énergétique (Franzreb 1985, Mariani et Manuwal 1990). Les nids suivis étaient principalement localisés à plus de 100 m de la lisière la plus proche (forêt/coupe totale, forêt/plantation de conifères, et forêt/route). Des résultats similaires ont été obtenus en Finlande pour le grimpereau des bois (Kuitunen et Mäkinen 1993). Cet évitement apparent des lisières de forêt par les grimpereaux bruns pourrait expliquer leurs besoins relativement élevés en superficie (Davis 1978, cette étude). Par exemple, les territoires localisés le long des lisières devraient probablement être agrandis afin d’inclure suffisamment d’arbres pour répondre aux besoins énergétiques d’un couple reproducteur (Kuitunen et Mäkinen 1993). Nous avons aussi remarqué que le succès de nidification du grimpereau brun est significativement plus bas près des lisières, ce qui peut être le résultat d’un taux de prédation plus élevé. Les arbres de grand diamètre sont essentiels au recrutement de chicots, essentiels à la persistance du grimpereau brun. Nous avons examiné les relations univariées afin de déterminer si les réponses aux paramètres de l’habitat permettaient d’identifier des valeurs minimales (seuils). Des valeurs minimales significatives ont été trouvées pour 3 variables. La probabilité de présence d’un nid était significativement plus élevée au-dessus de 127 arbres de grand diamètre/ha (Figure 21) et 56 chicots/ha, ou lorsque la superficie de forêt non traitée mature ou vieille était ≥ 10,4 ha (53 % de la superficie étudiée). La valeur minimale pour la densité des arbres de grand diamètre (127 tiges/ha) était presque 2 fois plus élevée que celle constatée par Guénette et Villard (2005) (66 tiges/ha) pour la probabilité de présence du grimpereau brun dans les peuplements de feuillus tolérants de la même région d’étude. Cela nous indique que les seuils relatifs à la présence des espèces peuvent s’avérer erronés dans une perspective de conservation. De plus, les espèces telles que le grimpereau brun semblent choisir pour la nidification des parcelles de forêt non traitée. Réseau de gestion durable des forêts 61 Figure 21. Probabilité de présence d’un nid en fonction de la densité des arbres de grand diamètre (≥ 30 cm de DHP) (tirée de Poulin et al. 2008). Il est improbable que les systèmes actuels d’aménagement inéquiennes puissent maintenir les populations de grimpereaux bruns à long terme. Il est peu probable que les systèmes actuels d’aménagement inéquiennes puissent maintenir les populations de grimpereaux bruns à long terme. Les objectifs de conservation doivent être établis à l’échelle du paysage et ils devraient inclure le maintien de parcelles non aménagées, ou aménagées par des rotations de coupe de plus longue durée, afin de fournir une quantité suffisante de substrats d’alimentation et un renouvellement continuel des chicots. Des parcelles pourraient être laissées sans traitement et aménagées comme un réseau de zones de conservation mobiles. De telles parcelles devraient aussi fournir un habitat adéquat pour une grande variété d’espèces forestières nécessitant des arbres de grand diamètre, du bois mort et les divers éléments qui y sont associés. Effets de la coupe de jardinage par pied d’arbre Les fortes densités d’arbres de grand diamètre et de chicots sont des éléments importants permettant de prévoir la présence des nids de grimpereaux bruns (Figure 22), mais leurs importances relatives n’ont pas été examinées. Nous avons tenté de séparer ces facteurs en ayant recours à une coupe expérimentale de jardinage par pied d’arbre. Ce traitement consiste à prélever environ un tiers des arbres dans chaque classe de diamètre tous les 15 à 25 ans. Nous avons comparé la densité des nids, le nombre de territoires et le succès de nidification pour 5 paires de sites (1 site témoin, 1 site traité) de 25 ha chacun. 62 Réseau de gestion durable des forêts Figure 22. Les grimpereaux bruns utilisent une variété de structures de peuplement, incluant les arbres de grand diamètre pour l’alimentation et les chicots dont l’écorce pèle comme sites de nidification. La coupe de jardinage par pied d’arbre n’a pas significativement réduit la densité des chicots comparativement à la densité avant récolte, car il avait été demandé aux opérateurs d’en maintenir le plus grand nombre possible. En fait, seule la densité des arbres de grand diamètre était significativement différente entre les parcelles témoin et les parcelles traitées. On pourrait formuler l’hypothèse que la réponse du grimpereau brun devrait être proportionnelle à la perte des substrats d’alimentation. Toutefois, la densité des nids et le nombre de territoires étaient 2 fois moins élevés dans les parcelles traitées que dans les parcelles témoin, malgré le fait que le traitement n’ait enlevé que 30-40 % de la surface terrière des arbres. Ces résultats semblent indiquer que la qualité de l’habitat d’alimentation restant a été réduite. Les couples de grimpereaux bruns ont semblé avoir augmenté la taille de leur territoire afin de compenser les pertes dans la qualité de l’habitat. Les coupes partielles ont incité les grimpereaux bruns à augmenter la taille de leurs territoires. Les stratégies de conservation pour les oiseaux se nourrissant des insectes dans l’écorce se sont principalement concentrées sur l’abondance des substrats potentiels de nidification (Mannan et al. 1980, Giese et Cuthbert 2003, Lemaître et Villard 2005). Ces stratégies ne garantissent pas nécessairement que des quantités appropriées de nourriture soient maintenues après une altération de l’habitat (Weikel et Hayes 1999). Toutefois, on sait qu’une ouverture partielle dans le couvert forestier créée par la récolte modifie les conditions microclimatiques sur les troncs des arbres. Par exemple, la coupe de jardinage affecte négativement l’abondance et la fertilité des lichens épiphytes (Edman et al. 2008), risquant ainsi de porter atteinte aux communautés d’invertébrés vivant sur les troncs d’arbres, et diminuant donc l’abondance de nourriture pour les grimpereaux bruns. Réseau de gestion durable des forêts 63 La réponse du grimpereau brun face à la coupe partielle semble dépendre de ses besoins énergétiques. On connaît peu les effets des ouvertures dans le couvert forestier sur les arthropodes vivants exclusivement sur l’écorce dont l’abondance peut affecter la disponibilité de la nourriture pour le grimpereau brun et pour d’autres espèces se nourrissant exclusivement d’espèces vivant dans l’écorce. Ces espèces pourraient avoir besoin de parcelles de forêts non traitées matures à vieilles pour nidifier de façon réussie (Poulin et al. 2008). De par sa grande sensibilité à la récolte, le grimpereau brun peut représenter un bon indicateur de l’intégrité écologique des peuplements de fin de succession. Conclusion Un suivi à long terme (Johnson 1999) ou des modèles dynamiques de métapopulations à l’échelle du paysage (Wintle et al. 2005) seraient nécessaires afin d’évaluer la probabilité de la persistance des grimpereaux bruns dans les paysages aménagés selon plusieurs scénarios de récolte, incluant le maintien de parcelles non traitées dans des blocs de coupe de jardinage. De par sa grande sensibilité à la récolte, le grimpereau brun peut représenter un bon indicateur de l’intégrité écologique des peuplements de fin de succession (Wintle et al. 2005, Venier et al. 2007, Poulin et al. 2008) et il peut également agir comme une espèce parapluie pour les autres espèces nécessitant des conditions propres aux vieilles forêts. Objectif 4. Effets de différentes options de zonage 4.1 L’aménagement forestier selon la démarche TRIADE vise à exploiter des valeurs spécifiques dans certaines parties de la forêt, mais l’ensemble des valeurs lorsqu’on considère la forêt dans son entier. Scénarios de zonage selon la démarche TRIADE sur les terres de la Couronne (licence 1) – Chris Ward, Tom M. Beckley, Thom A. Erdle et David A. MacLean L’aménagement forestier selon la démarche TRIADE consiste à allouer une superficie de la forêt aux fonctions de conservation et une autre à l’aménagement intensif, dans une matrice d’aménagement extensif. De nombreux auteurs ont présenté cette approche comme une solution potentielle face à la difficulté de maintenir tant les valeurs ligneuses que non ligneuses de la forêt (Figure 23). Le plus souvent, il est question du bénéfice potentiel de l’intensification de la production de matière ligneuse dans une petite portion de la forêt, ce qui permettrait que l’on accorde une plus grande importance aux valeurs non ligneuses de la forêt dans d’autres portions de celle-ci. Avec l’approche TRIADE, un aménagement forestier réussi se traduirait par l’exploitation de valeurs spécifiques dans certaines parties de la forêt, mais de l’ensemble des valeurs lorsqu’on considère la forêt dans son entier. Malgré l’intérêt que suscite la démarche TRIADE (ou les approches par zonage), peu d’analyses quantitatives ont été effectuées en ce qui a trait aux conséquences à l’échelle de la forêt sur une grande variété de valeurs sociales, économiques et environnementales, dans le cadre d’un aménagement basé sur divers scénarios de zonage. L’objectif de cette étude était de prévoir divers scénarios d’aménagement forestier selon la démarche TRIADE, et d’évaluer leurs retombées à l’aide d’indicateurs représentant une gamme de valeurs forestières sociales, économiques et écologiques. 64 Réseau de gestion durable des forêts Méthodes La zone 1 du permis de coupe des terres de la Couronne (Upsalquitch), dans le nord-ouest du Nouveau-Brunswick, a été utilisée comme secteur d’étude afin de faire des prévisions relativement aux scénarios d’allocation selon la démarche TRIADE. Le modèle de planification forestière Woodstock de Remsoft a été utilisé pour proposer 36 scénarios dans lesquels la superficie des zones de conservation et des zones d’aménagement intensif variait par tranche de 5 %, allant de 10 à 35 %, la portion restante de la forêt étant allouée à l’aménagement extensif. Sous aménagement intensif, la coupe totale était effectuée dans les peuplements naturels, suivie par une plantation d’épinette. Les plantations recevaient un traitement herbicide, étaient éclaircies commercialement à l’âge de 35 ans et étaient récoltées à l’âge de 50 ans. Sous aménagement extensif, tous les peuplements jugés éligibles à des types de récolte autres que la coupe totale étaient traités en conséquence (coupe progressive, coupe équienne par bandes ou par trouées, coupe de jardinage inéquienne). Les coupes totales ainsi que les autres types de coupe effectués dans la zone d’aménagement extensif prévoyaient entre 10 % et 20 % de rétention permanente, dans le but de maintenir des caractéristiques de forêt mature. Aucun traitement n’était effectué dans la zone réservée à la conservation. Figure 23. Des valeurs différentes, telles que la production de matière ligneuse et la santé écologique de la forêt, rendent difficile la planification de l’aménagement forestier, mais peuvent être abordées en attribuant diverses intensités d’aménagement à des zones prédéterminées dans le paysage. Réseau de gestion durable des forêts 65 Prop. (%) de forêt pour la conservation Résultats Niveaux de récolte Le volume annuel moyen de récolte d’épinette, de sapin et de pin gris (ESPg) variait entre 408 000 m3/an et 668 000 m3/an pour les 36 scénarios (Figure 24). Lorsque la portion réservée à la conservation était maintenue constante, le volume annuel moyen de récolte augmentait de 21 % alors que la portion réservée à l’aménagement intensif passait de 10 % à 35 %. Lorsque la portion réservée à l’aménagement intensif était maintenue constante, le volume annuel moyen de récolte diminuait de 20 % alors que la portion réservée à la conservation passait de 10 % à 35 %. Figure 24. Récolte annuelle moyenne d’épinette-sapin-pin gris sur une période de 100 ans, en milliers de m3, pour le permis des terres de la Couronne 1 du NouveauBrunswick selon les scénarios TRIADE, avec 10 à 35 % de superficie réservée à la conservation, 10 à 35 % sous aménagement intensif, et la portion restante sous aménagement extensif. Prop. (%) de forêt pour l’amén. intensif Une productivité accrue dans les peuplements aménagés de façon intensive permettait d’augmenter la superficie allouée à la conservation. 66 Dans la plupart des cas, un niveau annuel moyen de récolte était maintenu constant dans les scénarios qui augmentaient simultanément les portions réservées à la conservation et à l’aménagement intensif. Par exemple, si 540 000 m3/an était l’objectif annuel moyen de récolte, il pouvait être atteint en utilisant des combinaisons variées quant aux superficies relatives accordées aux zones de conservation et d’aménagement intensif (voir Figure 24). Ainsi, le volume de récolte perdu par la conversion d’un hectare aménagé de façon extensive en un hectare réservé à la conservation était compensé par un volume de récolte équivalent gagné par la conversion d’un hectare aménagé de manière extensive en un hectare aménagé de manière intensive. Cela s’explique par le taux de récolte dans la zone d’aménagement intensif de ce paysage (4,3 m3/ha/an), qui est approximativement le double du taux de la zone d’aménagement extensif (2,1 m3/ha/an). Réseau de gestion durable des forêts Trois scénarios alternatifs ayant chacun permis des niveaux annuels de récolte de ESPg de 600 000 m3/an (Figure 25a) ou 488 000 m3/an (Figure 25b) ont démontré qu’il existe plusieurs façons d’atteindre un même niveau moyen de récolte. Toutefois, bien que les 3 scénarios aient produit des niveaux moyens de récolte similaires (sur 100 ans), la période de disponibilité pour la récolte différait d’un scénario à l’autre. Par exemple, avec les scénarios permettant un niveau annuel de récolte de 600 000 m3/an, une augmentation de la portion accordée à la conservation (passant de 10 % à 25 %) réduisait la récolte à court terme de 12 %, et une augmentation de la portion aménagée de façon intensive (passant de 20 % à 35 %) augmentait la récolte à long terme de 12 % (Figure 25a). Conditions futures de la forêt Les stratégies qui donnent des niveaux moyens de récolte similaires ont produit des conditions forestières nettement différentes. L’influence des choix d’allocation sur diverses conditions forestières résultantes a été évaluée en utilisant les 6 mêmes scénarios de la Figure 25, et les résultats sont illustrés à la Figure 26. Dans tous les cas, après 50 ans : 1) la superficie de forêt non aménagée augmentait jusqu’à atteindre la superficie approximative prévue pour la zone de conservation; 2) la superficie en plantations augmentait jusqu’à atteindre la superficie prévue pour la zone d’aménagement intensif; 3) la somme des superficies en aménagement inéquienne et aménagement équienne régénérées naturellement subissait une diminution de superficie équivalente à l’augmentation de la superficie en plantations et non aménagée. Par exemple, avec une récolte annuelle de 488 000 m3/an, la superficie non aménagée à la 50e année variait de 17 % (dans le scénario avec 20 % de la superficie réservée à la conservation) à 31 % (dans le scénario avec 35 % de la superficie réservée à la conservation). Cela était accompagné d’une superficie de plantation doublée, passant de 10 % à 20 %, ce qui réduisait de 24 % (73 % à 49 %) la superficie où l’on avait une combinaison d’aménagement inéquienne et d’aménagement équienne avec régénération naturelle (Figure 26b). Réseau de gestion durable des forêts 67 Niveau de récolte (milliers de m3/an) 600 000 m3/an 488 000 m3/an Temps (années) Figure 25. Projection sur un horizon d’aménagement de 100 ans pour la récolte d’épinettesapin-pin gris sur le permis des terres de la Couronne 1 du Nouveau-Brunswick selon 3 scénarios de zonage avec des moyennes de récolte prévues de 600 000 m3/an (a), et de 488 000 m3/an (b). La légende fait référence à la proportion (%) de la superficie forestière allouée à la conservation (C), à l’aménagement extensif (E) et à l’aménagement intensif (I). Résultats pour les indicateurs des valeurs forestières Les nomogrammes (p. ex. Figure 24) ont été examinés pour chaque valeur incluse dans l’analyse, et chacun a révélé 1 des 4 patrons généraux : courbes verticales, courbes horizontales, courbes placées à 135°-315°, ou courbes placées à 45°-225°. Les indicateurs présentant des patrons avec courbes verticales, horizontales ou à 135°-315° étaient, respectivement, les plus sensibles aux changements dans les superficies allouées à l’aménagement intensif, à la conservation, ou à l’aménagement extensif. Les courbes à 45°-225° étaient aussi sensibles aux changements dans les superficies allouées à la conservation qu’aux changements dans les superficies d’aménagement intensif. Les niveaux moyens de récolte (Figure 25) et la forêt mature et de fin de succession sont deux exemples d’indicateurs. Ces indicateurs peuvent être « arrondis » à l’échelle du paysage puisque leur contribution à la zone d’aménagement extensif était approximativement la moitié de leur contribution aux zones de conservation ou d’aménagement intensif. 68 Réseau de gestion durable des forêts Par exemple, la forêt mature et de fin de succession était presque toujours présente dans les zones de conservation, rarement dans les zones d’aménagement intensif, mais partiellement maintenue dans la zone d’aménagement extensif. De même, sur ce territoire, les taux de récolte dans la zone d’aménagement extensif (2,1 m3/ha/an) étaient la moitié de ceux de la zone d’aménagement intensif (4,3 m3/ha/an), mais étaient supérieurs à ceux de la zone de conservation (0 m3/ha/an). Lorsqu’une certaine superficie de la zone d’aménagement extensif était réallouée en parts égales à la conservation et à l’aménagement intensif, l’indicateur pouvait être maintenu (ou « arrondi ») à l’échelle de la forêt, mais l’endroit où cet indicateur était disponible devenait limité aux zones de conservation ou d’aménagement intensif. Lorsqu’il s’agissait de forêt mature et de fin de succession, la même quantité pouvait être maintenue pour une variété d’allocations d’aménagement intensif, tant que la superficie allouée à la conservation était presque égale. Cependant, à mesure que l’aménagement intensif augmentait, les vieilles forêts se limitaient de plus en plus aux zones de conservation. Proportion (%) de la forêt 600 000 m3/an 488 000 m3/an Historique d’aménagement Figure 26. Superficie totale du permis de coupe des terres de la Couronne 1 du NouveauBrunswick, subdivisée en zone non aménagée (UNMAN, pour unmanipulated), en zone d’aménagement inéquienne (UNEVEN, pour uneven-aged), en zone de régénération naturelle selon un régime de récolte équienne (EVENNAT, pour even-aged and natural regeneration) et en plantations (PLT), à 50 ans selon 3 scénarios TRIADE qui produisaient des récoltes annuelles moyennes de 600 000 m3/an (a) et de 488 000 m3/an (b). Les étiquettes de la légende décrivent la proportion (%) de superficie de forêt consacrée à la conservation (C), à l’aménagement extensif (E) et à l’aménagement intensif (I). Réseau de gestion durable des forêts 69 Conclusion et implications pour l’aménagement Les zones de conservation sont habituellement considérées comme libres de toute récolte forestière, alors que les définitions de récoltes extensive et intensive varient considérablement. Dans cette étude, l’effort a été concentré sur la création d’une zone où des pratiques sylvicoles pouvaient être implantées afin de générer des rendements de matière ligneuse significativement plus élevés (zone d’aménagement intensif) que dans les autres parties du territoire, et d’une autre zone où les traitements choisis permettaient de prendre en compte les valeurs tant ligneuses que non ligneuses de la forêt (zone d’aménagement extensif). La zone d’aménagement extensif est souvent décrite comme la matrice dans laquelle la zone de conservation et la zone d’aménagement intensif sont incluses. Afin d’être efficace, cette zone doit être une source de matière ligneuse, mais être suffisamment différente de la zone d’aménagement intensif pour être en mesure de fournir des conditions qui ne seraient pas possibles lorsque l’objectif principal est la production de matière ligneuse. Augmenter la zone d’aménagement intensif permettait d’augmenter la zone de conservation mais réduisait les niveaux de récolte à court terme. Il est souvent stipulé à propos de l’approche TRIADE que l’intensification de l’aménagement pour la production de matière ligneuse dans une portion de la forêt permettrait d’augmenter la superficie consacrée à la conservation, sans réduire le niveau de récolte. Selon cette même analyse, augmenter la portion accordée à l’aménagement intensif implique qu’on ait besoin d’une superficie moindre pour obtenir un niveau de récolte donné, ce qui permet ainsi d’augmenter la superficie consacrée à la conservation tout en maintenant la production de matière ligneuse pendant 100 ans. Les zones de conservation créées à court terme réduisaient l’inventaire exploitable à court terme, et l’aménagement intensif (tel que défini ici) implanté à court terme augmentait l’inventaire exploitable à long terme. Conséquemment, augmenter la superficie allouée à la conservation réduisait les niveaux de récolte à court terme (années 1 à 25), malgré des augmentations simultanées dans les superficies consacrées à l’aménagement intensif. Lorsque les plantations devenaient disponibles après 40-50 ans, la réduction à court terme dans le volume de récolte était habituellement compensée, selon la superficie en plantation et de la superficie soustraite à la conservation. Cela semble indiquer que la possibilité d’implanter l’approche TRIADE sans diminuer les niveaux de récolte dépend du calendrier de mise en œuvre (horizon temporel). En effet, un scénario qui n’entraînerait aucune diminution dans le niveau cumulatif de récolte sur un horizon de 100 ans est fort différent de celui qui causerait une diminution immédiate de la récolte et une augmentation similaire après 40-50 ans. L’effet à court terme de la création de zones de conservation sur l’approvisionnement en matière ligneuse dépendra de la structure d’âge et d’autres conditions de la forêt. Des allocations forestières très différentes peuvent donner des résultats similaires à long terme pour certains indicateurs, mais peuvent différer sur d’autres aspects. Des scénarios très différents relativement aux proportions accordées à la conservation, à l’aménagement extensif et à l’aménagement intensif ont généré une performance similaire pour certains indicateurs. Cela révèle que différentes stratégies selon l’approche TRIADE pourraient mener, à certains égards, aux mêmes résultats (p. ex. le volume de récolte). Cependant, dans la plupart des cas, ces similarités étaient accompagnées par des résultats très différents sur d’autres points (p. ex. la superficie de plantations par rapport à la superficie aménagée de façon inéquienne). Par conséquent, le bien-fondé de l’un ou l’autre des scénarios dépendra de l’importance accordée à chacune des valeurs de la forêt. 70 Réseau de gestion durable des forêts 4.2 Production de bioénergie – étude de cas sur les terres de la Couronne du Nouveau-Brunswick – Jean-Francois Carle, David A. MacLean, Thom A. Erdle et Roger Roy L’utilisation de la biomasse forestière pour la production d’énergie fait l’objet d’un regain d’intérêt et ce, de par les préoccupations croissantes dans le domaine de la sécurité énergétique, de l’augmentation globale des émissions de CO2, de la durabilité des ressources naturelles et de la nécessité de revitaliser les économies rurales (Richardson et al. 2002, MRNNB 2008). La bioénergie peut utiliser les infrastructures existantes du secteur forestier afin de créer des occasions d’affaires pour une industrie faisant face à de nombreux défis. Cependant, il est nécessaire d’évaluer plusieurs aspects de la production de bioénergie : • possibilités de production conjointe de matière ligneuse et de bioénergie; • proportion des besoins en matière d’énergie fossile pouvant être remplacés par la biomasse forestière; • possibilité d’utiliser de la matière ligneuse de moindre qualité étant donné la diminution de la consommation de pâte (Perlack et al. 2005); • rôle de l’aménagement intensif dans la production de bioénergie en vue d’atteindre les objectifs énergétiques; • émissions d’équivalents-CO2 provenant des émissions dues à la combustion d’énergie fossile dans la production de bioénergie; • coûts. Dans cette étude, les niveaux de production de biomasse et de bioénergie ont été projetés à partir des valeurs associées aux résidus de récolte (c.-à-d. branches et cimes) de diverses espèces d’arbres, aux scénarios de remplacement de l’utilisation des résidus de récolte, à la biomasse de bois de trituration et aux plantations de saules. Ces sources d’approvisionnement ont été évaluées pour toutes les terres de la Couronne du Nouveau-Brunswick à l’aide d’un modèle d’optimisation de la forêt. Les valeurs projetées des niveaux de production de biomasse et de bioénergie ont ensuite été combinées à l’efficacité de la récupération de la biomasse à l’échelle du peuplement, au coût de livraison ainsi qu’aux données sur la consommation de carburant diesel, cela dans le but de calculer la biomasse nette et la production d’énergie, les émissions de CO2 provenant de la combustion de l’énergie fossile, et les coûts de récolte de la biomasse, de la production et de l’approvisionnement. Les objectifs étaient de : Les résidus de récolte, les espèces à haut rendement et les produits traditionnels de la forêt peuvent tous être des intrants importants dans la production de bioénergie. 1) évaluer les effets des stratégies d’aménagement de remplacement sur la production de bioénergie et de matière ligneuse à partir de 3,3 millions d’hectares de terres de la Couronne au Nouveau-Brunswick; Réseau de gestion durable des forêts 71 2) calculer l’efficacité de la récupération de la biomasse forestière à l’échelle du peuplement, les coûts de livraison, et les indicateurs de consommation de carburant pour diverses combinaisons de scénarios de récolte, de types de peuplement et de systèmes de récolte; et 3) évaluer la biomasse, la production d’énergie, les émissions de CO2, et les coûts pour diverses superficies de terres de la Couronne du Nouveau-Brunswick et disponibles pour la récolte de la biomasse. Biomasse à l’échelle de la forêt et production d’énergie Nous avons développé un cadre de modélisation intégré afin de prévoir la production de matière ligneuse, de biomasse et de bioénergie, à l’aide de données d’inventaire forestier, du modèle de croissance des peuplements STAMAN (Erdle et MacLean 1999), des équations allométriques pour estimer la biomasse, et du logiciel Woodstock permettant la modélisation spatiale de la forêt (Remsoft 2006). Nous avons utilisé ces divers moyens pour prévoir, à l’échelle de la forêt, les valeurs potentielles de biomasse forestière, d’énergie et de volume de matière ligneuse récoltée sur un horizon de 100 ans. Les scénarios testés pour toutes les terres de la Couronne du Nouveau-Brunswick incluaient : 1) les fonctions-objectifs qui maximisent l’approvisionnement en bois ou la production d’énergie; 2) l’utilisation de la biomasse provenant d’une combinaison de résidus de récolte (c.-à-d. branches et cimes), et/ou de bois de trituration, et/ou des plantations de saules (Salix sp.); et 3) l’évaluation des taux d’utilisation et d’actualisation des solutions de rechange à la biomasse. Les scénarios incluant les plantations de saules ont fixé une superficie maximale de 40 000 ha (1,2 % des terres de la Couronne) en tout temps. En augmentant l’utilisation des plantations et de l’ÉPC, une augmentation de 40 % dans l’énergie et le volume de production de matière ligneuse était prévue pour 2070. 72 Maximiser la production de matière ligneuse avec un taux d’actualisation de 8 % (c.-à-d. le statu quo) et avec un taux réaliste d’utilisation des résidus de 66 % (Stokes 1992; Wall 2008), mais sans la biomasse provenant du bois de trituration ou des plantations de saule, permettait d’obtenir une livraison d’énergie brute de 17 PJ/an et un volume de matière ligneuse de 6,1 Mm3 dans les 20 premières années. Ces chiffres augmentaient ensuite jusqu’à 24 Pj/an et 8,7 Mm3 après 2070 (Figure 27a, c). Dans le modèle, l’augmentation prévue de 40 % pour la production d’énergie et de volume de 2007 à 2070 était directement associée à l’utilisation de plantations de conifères et de l’éclaircie précommerciale. Les peuplements aménagés augmentaient le volume exploitable sur pied, le niveau de récolte et la production d’énergie. Les scénarios qui maximisent la production d’énergie actualisée (8 %) avec le même taux d’utilisation généraient une augmentation de 4-5 % de la production d’énergie et une diminution maximale de 5 % du volume de matière ligneuse récolté (Figure 27a, c). Lorsque 30 % de la Réseau de gestion durable des forêts biomasse de bois de trituration était allouée à la production d’énergie, l’énergie générée augmentait entre 44 et 59 % et la matière ligneuse récoltée diminuait entre 15 et 19 % (Figure 27b, d), comparativement aux scénarios n’utilisant que des résidus. Les scénarios incluant des plantations de saule augmentaient l’énergie potentielle entre 39 et 56 % après 2030, comparativement aux scénarios maximisant l’approvisionnement en matière ligneuse (Figure 27a, b). Établir des plantations de saule à vocation énergétique avait un plus grand effet que la fonction-objectif pour des scénarios comparables dans lesquels le niveau d’énergie produite était maximisé. Figure 27. Énergie actualisée (8 %) et volume de production de matière ligneuse à partir de 3,3M ha de terres de la Couronne au Nouveau-Brunswick, pour 4 fonctionsobjectifs et 2 taux d’utilisation autres de la biomasse sur un horizon d’aménagement de 100 ans. La bioénergie pourrait être utilisée pour remplacer une partie de l’énergie fossile, qui atteignait environ 110 PJ ou répondait à 70 % de la consommation totale primaire et secondaire au Nouveau-Brunswick en 2007 (Statistiques Canada 2007). La production brute d’énergie selon des scénarios utilisant 66 % de résidus, ou une combinaison de résidus et 30 % de biomasse de bois de trituration pourrait remplacer de 15 à 33 % ou de 17 à 35 % de la consommation totale d’énergie fossile (objectifs de maximisation, de l’approvisionnement actualisé en matière ligneuse ou de la production d’énergie, respectivement), et de 26 à 46 % si les plantations de saule étaient incluses. Efficacité de la récupération de la biomasse, coût de livraison de l’énergie, et consommation de carburant diesel Cormier et Ryans (2006) ont développé le modèle Bios afin d’évaluer la faisabilité économique de l’utilisation de la biomasse forestière. Ce modèle portant sur la biomasse forestière comme matière première a été utilisé afin d’estimer les coûts de livraison de l’énergie, la consommation de carburant diesel, l’efficacité de la récupération en fonction du type de forêt et des sources de résidus, le système de Réseau de gestion durable des forêts 73 récolte et la distance de transport. Les analyses ont été effectuées sur 4 catégories typiques de peuplement forestier (résineux, mixte, feuillu, et plantation), selon 5 scénarios de récolte présentant des conditions de sites variables, et 2 systèmes de récolte (par arbre entier et par bois tronçonné) représentant une variété de conditions d’opération. Le scénario de référence en matière de récolte était caractérisé par une forêt mixte poussant sur un sol bien drainé, une texture de sol et un relief inégaux, une pente moyenne allant jusqu’à 20 %, une profondeur moyenne du bloc de coupe de 200 m, et 100 km de distance de transport. Selon le système de récolte et le type de peuplement, les coûts variaient de 22 $ à 30 $/tonne métrique anhydre (TMA) (récolte par bois tronçonné). Les coûts en bordure de route pour la récolte par arbre entier étaient inférieurs à ceux de la récolte par bois tronçonné, avec des valeurs variant entre 15 et 16 $/TMA. La consommation de carburant diesel (en litres) pour la récolte par bois tronçonné était supérieure à celle de la récolte par arbre entier, avec des valeurs variant entre 12 et 14 L/TMA. L’efficacité de la récupération était de 40 % pour la récolte par bois tronçonné (valeur constante à cause des limites du modèle Bios), comparativement à un maximum de 57 % pour la récolte par arbre entier dans les peuplements feuillus. Les résultats ont montré que la récolte par bois tronçonné était plus dispendieuse en termes de coûts et de consommation de carburant diesel que la récolte par arbre entier et ce, à cause d’une efficacité moindre au niveau des manipulations et de la récupération. Le coût total et la consommation de diesel pour la récolte par bois tronçonné étaient, respectivement, de 66 à 78 % et de 23 à 32 % plus élevés que dans la récolte par arbre entier. Indicateurs de la production d’énergie à partir de la biomasse forestière La production de biomasse forestière nécessite l’utilisation de carburants fossiles, ce qui engendre des émissions directes de carbone. Les émissions varient en fonction de la rétention écologique du site (c.-à-d. de la biomasse contenue dans les chicots ou le bois mort, qui se traduit par un code fixe dans le modèle Bios), des conditions du site et du peuplement, du système de récolte, et de la distance de transport vers les installations de transformation. Nous avons évalué les effets de ces facteurs sur la livraison de biomasse et la production de bioénergie, la consommation de carburant diesel et les émissions d’équivalents-CO2, le rapport énergétique net, les émissions, et le coût de livraison de la bioénergie. Selon le scénario du statu quo (qui maximise la production de matière ligneuse avec un taux d’actualisation de 8 %), la biomasse totale et la production d’énergie augmentaient grâce aux plantations à rendement élevé, ce qui se traduisait par une biomasse potentielle de 1,15 à 1,28 M TMA/an et une production énergétique de 6,46 à 7,18 G kWh/an entre 2010 et 2070. La production de biomasse et d’énergie pour 2070 était supérieure de 11 % à la valeur de 2010. La récolte par arbre entier est plus efficace pour le retrait de la biomasse. 74 La livraison de la biomasse et la production d’énergie, ainsi que les émissions d’équivalents-CO2 (Figure 28) ont été calculées à l’aide des résultats décrivant la biomasse potentielle et la production d’énergie à l’échelle de la forêt, l’efficacité de la récupération de la biomasse à l’échelle du peuplement, la consommation de carburant diesel, la proportion de la superficie disponible pour la récolte de la biomasse (10, 30, 50, 80, ou 100 % des terres de la Couronne), et les coefficients d’émission du Groupe d'experts intergouvernemental sur l'évolution du climat Réseau de gestion durable des forêts (GIEC 2006). La récolte par arbre entier permettait de fournir les plus fortes valeurs de biomasse et de production d’énergie, cette dernière variant de 3,5 à 56 G kWh/an (Figure 28), conjointement à une augmentation de la proportion (%) de la superficie allouée à la coupe totale (pour l’exploitation de la biomasse), celle-ci passant de 10 à 100 %. Le recours à la récolte par arbre entier augmentait la biomasse et la production d’énergie de plus de 23 %, comparativement à la récolte par bois tronçonné. Les émissions d’équivalents-CO2 étaient supérieures avec la récolte par bois tronçonné, passant de 6 000 à 70 000 T/an, conjointement à une augmentation de la superficie disponible pour l’exploitation de la biomasse passant de 10 à 100 %. Les émissions d’équivalents-CO2 étaient plus de 10 % supérieures dans le cas de la récolte par bois tronçonné par rapport à la récolte par arbre entier. Cependant, la biomasse récoltée en 2070 par la récolte par arbre entier produisait approximativement la même quantité d’émissions d’équivalents-CO2 que la biomasse récoltée en 2010 par la récolte par bois tronçonné. Figure 28. Livraison de la biomasse et production d’énergie, et émissions associées d’équivalents-CO2 dans le cas du scénario du statu quo (c.-à-d. qui maximise la production de matière ligneuse avec un taux d’actualisation de 8 %) en utilisant le scénario de référence. Réseau de gestion durable des forêts 75 Des indicateurs de l’énergie nette, des émissions et du coût de l’énergie extraite de la biomasse ont été calculés : 1) rapport énergétique net, indiquant la capacité d’augmenter les ressources existantes en combustible pour la production d’énergie avec une emphase sur l’utilisation des combustibles renouvelables; 2) équivalents CO2 émis dans l’atmosphère par unité d’énergie produite; et 3) rapport du coût pour la récolte de la biomasse et l’approvisionnement par rapport à l’énergie totale produite. Les indicateurs mesurant les bénéfices de la production d’énergie ont montré que la récolte par arbre entier devrait être favorisée par rapport à la récolte par bois tronçonné. Les résultats ont montré que les indicateurs de l’énergie nette, des émissions et des coûts étaient meilleurs dans le cas de la récolte par arbre entier, comparativement à la récolte par bois tronçonné. En fait, avec la récolte par arbre entier, le rapport énergétique net était de 29,7 à 31,4, les émissions de 7,9 à 8,4 g d’équivalentsCO2/kWh, et les coûts de l’énergie extraite de la biomasse de 0,85 $ à 0,95 $/kWh (Tableau 8). Les valeurs trouvées pour la récolte par arbre entier étaient respectivement de 23 à 32 % supérieures, 19 à 24 % inférieures, et 42 % inférieures à la récolte par bois tronçonné. Le type de peuplement semblant le plus approprié à la récolte pour l’ensemble des indicateurs était le peuplement mixte, suivi du peuplement feuillu, puis la plantation et finalement le peuplement résineux. Tableau 8. Rapport énergétique net (ratio entre la production d’énergie renouvelable et la consommation d’énergie non renouvelable utilisée pour la production de la biomasse); émissions d’équivalents-CO2 par unité d’énergie produite; coût de livraison de la bioénergie, selon le scénario de référence; quatre types de peuplements et 2 systèmes de récolte (par arbre entier et par bois tronçonné). Types de peuplement Résineux Mixtes Feuillus Plantations Rapport énergétique net Émissions (g d’équivalentsCO2/kWh) Arbre entier Bois tronçonné Arbre entier Bois tronçonné 29,7 31,4 30,6 30,3 22,5 24,9 24,8 23,4 8,4 7,9 8,1 8,2 11,0 10,0 10,0 10,6 Coût de la bioénergie (¢/kWh) Arbre Bois entier tronçonné 0,93 0,86 0,85 0,95 1,66 1,48 1,42 1,66 Plusieurs études ont considéré l’évaluation du cycle de vie de plusieurs systèmes de production d’énergie et leurs effets spécifiques sur la production nette d’énergie, les émissions et les coûts répartis sur la durée de vie d’une usine. Spitzley et Keoleian (2004) ont fait une revue de littérature et ont constaté que les systèmes de production d’énergie à partir de la biomasse de saule présentaient des indicateurs aux valeurs élevées, soit un rapport énergétique net de 13,3, des émissions de 52,3 g d’équivalents-CO2/kWh et un coût de 1,42 $ /kWh. Ces valeurs étaient, respectivement, environ 50 % inférieures, 550 % et 57 % supérieures en 76 Réseau de gestion durable des forêts comparaison avec les valeurs obtenues dans notre étude pour la récolte par arbre entier. Cependant, nos analyses n’ont pas eu recours aux mêmes facteurs d’efficacité des usines, incluant plutôt les utilisations en amont de l’énergie ne provenant pas de la matière première, les émissions d’équivalents-CO2 et le coût de construction d’une usine, ce qui diminuerait sensiblement le ratio énergétique net et augmenterait tout autant les émissions que les coûts. Conclusion Nous avons créé un cadre de modélisation pour la production de matière ligneuse, de biomasse et de bioénergie à l’échelle de la forêt, qui a démontré un fort potentiel pour la production de bioénergie à partir des résidus forestiers, de la biomasse du bois de trituration, et des plantations de saule à vocation énergétique sur les terres de la Couronne au Nouveau-Brunswick. Les résultats ont montré que les scénarios qui maximisent la production d’énergie en utilisant 66 % de résidus et 30 % de bois de trituration produisaient 44 à 59 % plus d’énergie et utilisaient de 15 à 19 % moins de matière ligneuse que les scénarios n’utilisant que des résidus. Il a été projeté que les scénarios incorporant jusqu’à 40 000 ha de plantations de saules augmenteraient la production d’énergie de 39 à 56 % après 2030, par rapport aux scénarios qui maximisent l’approvisionnement en matière ligneuse et qui incluent la même quantité de résidus et de bois de trituration. Cela serait suffisant pour remplacer au moins 26 à 46 % de la consommation totale d’énergie fossile au Nouveau-Brunswick. Plusieurs indicateurs ont été évalués afin de déterminer une production réaliste de biomasse et d’énergie. En ayant recours à la récolte par arbre entier, le rapport énergétique net (l’énergie renouvelable produite divisée par l’énergie non renouvelable consommée) était de 30, les émissions étaient de 8 g d’équivalents-CO2/kWh, et le coût de 0,85 $ à 0,95 $/kWh. Les valeurs obtenues pour la récolte par arbre entier étaient respectivement 23 à 32 % supérieures, 19 à 24 % inférieures et 42 % inférieures à la récolte par bois tronçonné. En utilisant une partie de branches et de cimes et/ou en détournant certaines matières ligneuses de moindre qualité, la forêt pourrait fournir une solution de rechange solide aux combustibles fossiles. Utilisation des résultats de l’étude en aménagement forestier par J.D. Irving, Limited Ceci est l’un des projets menés dans le cadre du RGDF, en partenariat avec J.D. Irving, Limited (JDI). Tel que décrit dans un rapport de synthèse du RGDF intitulé « Héritage du Réseau de gestion durable des forêts : résultats de la collaboration entre J.D. Irving Ltd., l’Université du Nouveau-Brunswick et l’Université de Moncton », ces projets ont été développés et supervisés par le comité consultatif en recherche forestière (CCRF, Forest Research Advisory Committee) de JDI. L’emphase a été mise sur la recherche destinée à faciliter l’aménagement de la forêt de Black Brook en tenant compte d’une variété de valeurs forestières. Les projets de recherche sont d’une grande envergure, et impliquent un financement de JDI ainsi que de divers organismes de recherche. Un total de 6 projets majeurs de recherche complétés ont inclu les études de 26 étudiants des cycles supérieurs. Une recherche en cours, « post-RGDF », vient de débuter grâce à un financement issu du Programme de recherche et de développement collaboratifs 2010-2015 du CRSNG (« NSERC Collaborative Research and Development program »). Réseau de gestion durable des forêts 77 De nombreux exemples d’aménagement adaptatif ont été développés grâce au CCRF et à la collaboration entre les aménagistes forestiers de JDI et les chercheurs sur une grande variété de projets de recherche permis grâce au financement du RGDF. Les bénéfices peuvent être divisés en 3 catégories : 1) changements directs dans les pratiques sur le terrain et dans le choix des objectifs du plan d’aménagement; 2) héritage à long terme des sites d’étude, incluant la zone d’aménagement traditionnel, les zones de conservation; et 3) aménagement inspiré des perturbations naturelles dans les zones d’aménagement adaptatif. Tous les membres du CCRF et partenaires de recherche ont apporté leurs connaissances et expertises au processus, puis ont diffusé les nouvelles connaissances acquises de diverses manières, incluant des publications, des conférences, de nombreuses tournées, et des efforts de communication scientifique interne et publique de JDI. Certains exemples spécifiques de retombées et de changements à l’aménagement incluent : 1) La recherche financée par le RGDF a incité JDI à modifier les objectifs de son plan d’aménagement de façon à maintenir des superficies minimales pour 4 types de forêt et des vieilles forêts de chaque type. 2) JDI a instauré de meilleures pratiques d’aménagement afin de conserver de grands hêtres et peupliers pour des raisons liées à l’habitat. 3) Les outils opérationnels ont permis à la compagnie d’évaluer les effets des épidémies de tordeuse des bourgeons de l’épinette sur le territoire, et d’évaluer les plans d’aménagement relativement au carbone contenu dans les forêts et les produits forestiers. 4) La collaboration des chercheurs et des étudiants des cycles supérieurs avec le CCRF a fourni d’excellentes occasions d’apprentissage. 78 Réseau de gestion durable des forêts Références Amos-Binks, L.J., MacLean, D.A., Wilson, J.S., et Wagner, R.G. 2010. 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Béland3, Ph.D. Amy Witkowski4 K. Frego4, Ph.D. Kerienne La France1 M. Roberts1, Ph.D. Julie Henderson1 G. Forbes1, Ph.D. 3.1. Abondance, âge, masse corporelle et distribution spatiale de la martre d’Amérique dans une forêt privée industrielle du nord-ouest du NouveauBrunswick Pascale Forget3 C. Samson5, Ph.D. 3.2. Viabilité du grand polatouche en lien avec l’aménagement forestier à l’échelle du paysage Matthew Smith1 G. Forbes1, Ph.D. 3.3. Réponse démographique des espèces d’oiseaux chanteurs face à la coupe de jardinage Samuel Haché7 M.A. Villard7, Ph.D. 3.4. Réponse d’une espèce associée aux vieilles forêts, le grimpereau brun, face à la récolte forestière à l’échelle du peuplement et à l’échelle du paysage JeanFrançois Poulin7 M.A. Villard7, Ph.D. 4.1. Scénarios de zonage selon la démarche TRIADE sur les terres de la Couronne (licence 1) Chris Ward1 T. Beckley1, Ph.D. 4.2. Production de bioénergie – étude de cas sur les terres de la Couronne du Nouveau-Brunswick JeanFrançois Carle1 B. Wagner2, Ph.D. 2.1. Les effets de l’éclaircie précommerciale 2. Effets de sur les communautés de bryophytes l’éclaircie précommerci 2.2. L’effet de l’éclaircie précommerciale ale sur les sur l’abondance des espèces herbacées indicateurs de biodiversité 2.3. Les effets de l’éclaircie précommerciale sur l’abondance des petits mammifères 3. Principales structures de peuplement et abondance des indicateurs de biodiversité dans les plantations et les peuplements mixtes 4. Effets de différentes options de zonage J. Wilson2, Ph.D. D. MacLean1, Ph.D. J. Kershaw1, Ph.D. M. Béland3, Ph.D. M. Roberts1, Ph.D. K. Frego4, Ph.D. M. Betts6, Ph.D. T. Erdle1, Ph.D. D. MacLean1, Ph.D. D. MacLean1, Ph.D. T. Erdle1, Ph.D. R. Roy3, Ph.D. 1 Université du Nouveau-Brunswick, Faculté de foresterie et d’aménagement de l’environnement, Fredericton, N.-B. 2 University of Maine, School of Forest Resources, Orono, ME. 3 Université de Moncton, Faculté de foresterie, Edmundston, N.-B. 4 Université du Nouveau-Brunswick, Département de biologie, Saint John, N.-B. 5 Parcs Canada, Québec, QC. 6 Oregon State University, Department of Forest Ecosystems and Society, OR. 7 Université de Moncton, Département de biologie, Moncton, N.-B. Réseau de gestion durable des forêts 89 Dynamique forestière, succession et habitats selon différents niveaux de sylviculture David A. MacLean, Greg Adams, Gaetan Pelletier, Luke Amos-Binks, Jean-François Carle, Bruno Chicoine, Amanda Colford-Gilks, Pascale Forget, Samuel Haché, Julie Henderson, Kerienne La France, Jean-François Poulin, Matthew Smith, Chris Ward, Amy Witkowski, Tom M. Beckley, Martin Béland, Matthew G. Betts, Thom A. Erdle, Graham J. Forbes Kate Frego, John A. Kershaw Jr., Mark R. Roberts, Roger Roy, Claude Samson, Marc-Andre Villard, Robert G. Wagner et Jeremy S. Wilson Réseau de gestion durable des forêts 3-03 Civil Engineering Building Université de l’Alberta Edmonton (Alberta) T6G 2G7 CANADA Téléphone : (780) 492-6659 Télécopieur : (780) 492-8160 Courriel : [email protected] Site Internet : www.sfmnetwork.ca SW-COC-003506
