Adaptations de la commande nerveuse du muscle en fonction des

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U NIVERSITE DE B RETAGNE O CCIDENTALE
F ACULTE DE M EDECINE
E COLE D OCTORALE DES S CIENCES DE LA M ATIERE , DE L 'I NFORMATION ET DU V IVANT
Thèse présentée par Marie-Agnès GIROUX-METGES
en vue de l'obtention du titre
de Docteur de l'Université de Bretagne Occidentale
ADAPTATIONS DE LA COMMANDE NERVEUSE
DU MUSCLE EN FONCTION DES CONDITIONS
DYNAMIQUES DE SA CONTRACTION
soutenue publiquement le 5 décembre 2003 devant la commission d'examen
composée de :
- M. Yves BIZAIS, Professeur, examinateur, UBO
- Mme Germaine DORANGE, Professeur, examinateur, UBO
- M. Maxime GIOUX, Professeur, directeur de Thèse, UBO
- M. Pierre GUIHENEUC, Professeur, rapporteur, Université de Nantes
- M. Jean-Pierre PENNEC, Maître de Conférences, examinateur, UBO
- M. Julien PETIT, Professeur, rapporteur, Université de Bordeaux II
- M. Gildas L'HEVEDER, Docteur en Médecine, membre invité, CHU de Brest
Laboratoire de Physiologie
EA 2217 "Facteurs Environnementaux et Fonction Musculaire"
Faculté de Médecine, 22 avenue Camille Desmoulins, 29238 Brest Cedex 3

2
SOMMAIRE
INTRODUCTION ................................................................. 5
REVUE DE LA LITTERATURE ........................................... 7
1 L' UNITE MOTRICE ............................................................................. 7
1.1 Définition .................................................................................................. 7
1.2 Taille ......................................................................................................... 7
1.3 Analyse des fibres musculaires ................................................................ 8
1.4 Propriétés des UM .................................................................................... 9
1.5 Stratégie d'activation des UM ................................................................. 11
2 P LASTICITE DU MUSCLE ET DE SA COMMANDE ................................... 16
2.1 Modifications du mode d'activation ........................................................ 17
2.2 Modifications de la contrainte mécanique .............................................. 18
MATERIEL ET METHODES ............................................. 25
1 A NIMAUX ....................................................................................... 25
1.1 Choix des animaux ................................................................................. 25
1.2 Conditionnement .................................................................................... 26
1.3 Sacrifice des animaux ............................................................................ 26
2 C HOIX DES MUSCLES ...................................................................... 26
3 P ROTOCOLES OPERATOIRES ........................................................... 28
3.1 Immobilisation ........................................................................................ 28
3.2 Transposition tendineuse ....................................................................... 29

3
4 E TUDE ELECTROMYOGRAPHIQUE ..................................................... 30
4.1 Implantation des électrodes fils ............................................................. 30
4.2 Enregistrement de l’électromyogramme ................................................. 30
4.3 Analyse .................................................................................................. 31
5 E TUDE DES UNITES MOTRICES ......................................................... 32
5.1 Chez le chat ........................................................................................... 32
5.2 Chez le rat .............................................................................................. 35
6 M ESURE DU POTENTIEL MEMBRANAIRE ............................................. 36
7 M ESURE DES COURANTS SODIQUES DEPENDANTS DU VOLTAGE .......... 37
7.1 Isolement des fibres musculaires ........................................................... 37
7.2 Mesures des courants sodiques ............................................................. 37
8 E TUDE HISTOLOGIQUE .................................................................... 40
8.1 Activité ATPasique myofibrillaire ............................................................ 40
8.1 Contenu en chaînes lourdes de myosine ............................................... 41
9 A NALYSE STATISTIQUE ................................................................... 41
RESULTATS ..................................................................... 44
1 E FFETS DE LA VITESSE DU MOUVEMENT ............................................ 44
2 E FFETS DE L ’ IMMOBILISATION .......................................................... 48
2.1 activité électromyographique au cours de la marche ............................. 48
2.2 excitabilité des fibres musculaires .......................................................... 50
2.3 trophicité du muscle ............................................................................... 52
3 E FFETS DE LA TRANSPOSITION TENDINEUSE ...................................... 53
3.1 activité électromyographique du soléaire au cours de la marche ........... 53

4
3.2 propriétés contractiles des unités motrices ............................................ 54
3.3 expression des isoformes des chaînes lourdes de la myosine .............. 55
DISCUSSION .................................................................... 57
CONCLUSIONS ................................................................ 70
BIBLIOGRAPHIE .............................................................. 74

5
INTRODUCTION
L'unité motrice (UM) est la structure élémentaire impliquée dans la commande
de la contraction du muscle strié squelettique. Les caractéristiques mécaniques de la
contraction musculaire dépendent des capacités mécaniques de chaque unité
motrice, de la manière dont les unités motrices sont mises en jeu par le système
nerveux, mais aussi des résistances extérieures rencontrées dans l'appareil
locomoteur.
Les capacités mécaniques des UM ont été principalement étudiées lorsque
les résistances extérieures empêchent tout raccourcissement, c'est-à-dire en
conditions isométriques. Or, beaucoup de contractions musculaires s'effectuent dans
le cadre de mouvements, c'est-à-dire dans des conditions dynamiques ou
anisométriques.
Nous nous proposons d'aborder ici quelques aspects des conditions de mise
en jeu des UM chez l'animal dans certaines situations dynamiques de contraction.
Dans le premier travail, nous étudions, en conditions aiguës, l'influence du mode de
stimulation des UM (nombre et fréquence d'activation de ces UM) sur la puissance
développée par le muscle soumis à des étirements sinusoïdaux de vitesses
différentes.
Les deux études suivantes consistent à observer les modifications chroniques de la
mise en jeu ou des caractéristiques fonctionnelles des UM de muscles dont on a
modifié les conditions dynamiques de la contraction. Il s'agit de préparations qui, soit
suppriment les capacités de raccourcissement par fixation du tendon distal du
muscle à l'os voisin, soit les facilitent par suture du tendon d'un muscle postural sur
le tendon plus compliant d'un muscle rapide.