La nutrition azotée

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PHYSIOLOGIE ET NUTRITION VEGETALE
CHAPITRE II : LA NUTRITION AZOTEE
L’azote se retrouve dans beaucoup de composés de l’organisme : ADN, Protéines, Phosphatidylcholine, pouvoir réducteur,
hormones (acide cinnamique) induisant lignine et flavonoïdes, ainsi que la chlorophylle, noyau tétrapyrol de 4 azotes qui
entourent un Mg, suivi d’une chaine de carbone.
Une carence en Azote, qui est un des 17 éléments essentiels de la plante, entraine la récupération d’azote des feuilles âgées
jusqu’à ce qu’elle ne puisse plus le faire : c’est la chlorose généralisée avec affaiblissement de la plante et floraison précoce.
I – LE CYCLE DE L’AZOTE
On recycle les éléments dans un cycle ou on passe de +5 à -3 en degré d’oxydation.
L’azote organique est une autre voie de composition de l’ammonium grâce à l’action de bactéries. Du N
2
, on peut revenir à tous
les états précédents par oxydation abiologique.
L’apport en azote peut venir de plusieurs sources :
- Géochimique (10 % de l’azote atmosphérique) : les éclairs génèrent du diazote de l’Oxygène radical qui, ensemble,
donnent de l’oxyde nitreux, puis du nitrite, par réaction avec l’ozone.
- Industrielle (30 %) vient de l’engrais synthétisé par le procédé Haber-Bosh à base d’azote et de dihydrogène. On
apporte ainsi de l’ammoniac ou de l’urée dans les champs.
- Biologique (60 %) dues aux cyanobactéries/protéobactéries dont les symbiotiques qui pénètrent et colonisent la plante
pour y fixer l’azote, nourrissant ainsi la plante. Celle-ci contrôle le système et arrête la bactérie si elle est en surplus
d’azote.
La fixation biologique de l’azote, N
2
+ 8H
+
+ 8e
-
 2NH
3
+ H
2
se fait par la nitrogénase, un complexe enzymatique en deux
parties (Dinitrogénase et Dinitrogénase réductase). La DR récupérés des électrons de la Ferredoxine, et par l’intermédiaire du
groupement Fe-S, les donne à la dinitrogénase, en s’attachant à celle-ci par hydrolyse d’ATP. Dinitrogénase est composée de 4
sous-unités α et 2 β, reliées par un cluster P. Le cœur d’α est un noyau Fer-Molybdène.
Cet ammoniac NH
3
peut-être oxydé en NO
2
-
par les bactéries nitrifiantes Nitrosomonas avec des NADH. Le NO
2
-
peut devenir
NO
3
-
grâce à Nitrobacter. Le flux d’électrons chez ces bactéries est inversé par rapport aux plantes.
Comme les bactéries, les plantes sont capables d’utiliser le nitrate comme source d’azote, en en faisant de l’ammonium, assimilé
ensuite sous forme de glutamate : c’est la réduction assimilatrice produisant la biomasse, qui, au bout d’un moment, subira une
décomposition (déchets) faite en partie par les champignons, et cette matière va se minéraliser. C’est alors l’ammonification

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aérobie qui va régénérer le cycle (clivage de l’ammonium par les organismes concernés à la déaminase). Le nitrate qui n’est pas
utilisé est lessivé.
Mais il existe un autre chemin que peut prendre le nitrate, ou il est réduit d’un état solide à des gaz : c’est l’ammonification
anaérobie. Dans ces conditions d’oxygène limitant, il y a mise en place de chaines respiratoires alternatives utilisant les NO
3
-
comme accepteur final. Celui-ci passe la membrane externe, puis, empruntant un canal, la membrane interne. Pendant ce
temps, un cytochrome b/c1 récupère les électrons du pouvoir réducteur, et les envoie sur l’ubiquinone, qui les transmet à la
Nitrate Réductase, complexe en plusieurs sous-unités :
• NarI récupère les électrons grâce à ses Hèmes
• NarH les réceptionne sur son cluster Fe-S
• NarG, sous-unité catalytique au cofacteur de molybdène, sera le dernier à les avoir. Ils participent alors à la réaction
transformant NO
3
-
en NO
2
-
.
• NarK, qui est un canal, éjecte le Nitrite, gaz à effet de serre, rapidement contenus en ammonium par le Cytochrome C
Nitrite Réductase qui le détoxifie
ܱܰ
ଶ
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Au final le cycle de l’azote induit une perte sèche au niveau du sol. Si l’on en fait le bilan :
II – ABSORPTION DE L’AZOTE MINERAL CHEZ LES VEGETAUX
Au niveau des racines, l’absorption se fait avec transport vers les vaisseaux conducteurs via symplasme ou apoplasme. Pour faire
rentrer l’azote dans la cellule, on a un système de co-transport contregradient NO
3
-
/H
+
qui demande un apport de H
+
en milieu
externe, lequel se fait par un canal hydrolysant l’ATP. Ce NO
3
-
aura alors plusieurs devenirs (sortie, stockage en vacuole,
réduction en NO
2
-
puis entrée dans le plaste).
La plante est capable à la fois de pomper la moindre particule d’azote dans un sol ou il y en a peu, mais également de pomper à
fond dans un sol chargé : elle possède des transporteurs de faible affinité et des transporteurs de forte affinité pour pallier à
toute éventualité. On peut affecter l’un des transporteurs sans affecter l’autre ; ainsi, NRT1 a été mis en évidence par le
remplacement de nitrate par son analogue toxique, le chlorate  c’est le faiblement affine. Le fortement affine, identifié
d’abord chez les champignons, possède la même structure.

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Quand à l’ammonium, lui est transporté par des systèmes AMT. Ces systèmes, uniport ou symport, utilisent la force
protomotrice, acidifiant le milieu.
En général, la plante se nourrit que sous forme nitrate, mais la nutrition mixte NO
3
-
/NH
4
+
est optimale, car rééquilibre le milieu
extérieur  l’entrée d’ammonium facilite celle du nitrate.
III – ASSIMILATION DES NITRATES ET REDUCTION EN AMMONIAQUE
Le Nitrate est transporté de la racine vers la feuille, selon les besoins en stockage. Il est absorbé plutôt le matin, d’où une
carence en fin d’après-midi.
Après que la nitrate réductase, NR, l’ai transformé en nitrite, on aura entrée dans le plaste où la nitrite réductase (NiR) va faire
passer du niveau +3 à -3 en utilisant 6 Ferrédoxine réduites.
6 ܨ݀ݔ
௥௘ௗ
+ 8 ܪ
ା
+ 6 ݁
ି
+ ܱܰ
ଶ
ି
→ ܰܪ
ସ
ା
+ 6 ܨ݀ݔ
௢௫
+ 2ܪ
ଶ
ܱ
Composition de la NR :
Composition de la NiR :
La Ferrédoxine est issue du PS I lors de la photosynthèse.
La nitrate réductase n’est synthétisée qu’en présence de nitrate, de saccharose, et de lumière, car NiR ne fonctionne pas sans.
La synthèse de NR est donc induite par le chloroplaste. En plus de ça, elle peut être inactivée par phosphorylation d’une kinase
sur son domaine 14-3-3, la forçant alors à se lier avec un inhibiteur, par gain d’affinité.
IV – ASSIMILATION DE L’AZOTE AMMONIACAL
On distingue deux types d’assimilation :
 Assimilation primaire : correspond à toutes les formes d’azotes venant de l’extérieur
 Transport et réduction des NO
3
-
 Transport NH
4
+
 Fixation de l’azote atmosphérique
 Assimilation secondaire : recyclage de l’azote interne
 Catabolisme protéique

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 Asparagine, Arginine, uréides
 Mobilisation de l’azote (stockage)
4 acides aminés sont nécessaires pour l’assimilation :
Dérivés de l’α-cétoglutarate, le glutamate qui en se mélangeant au NH
4
+
sous l’action de la glutamine synthétase (GS) donne la
glutamine. Celle-ci se mélange à une nouvelle molécule de cétoglutarate et, par l’action de la Glutamate synthase (GOGAT)
donne deux nouvelles molécules de glutamate.
Ce cycle permet de former de plus en plus de glutamate, exporté ensuite hors du plaste ou une nouvelle GS la retransforme en
glutamine avant son export. Il existe donc deux GS :
- Une GS1 cytosolique très présente dans les cellules racinaire (début du transport), très peu dans les cellules de la
feuille (fin de transport)
- Une GS2 dans les plastes, surtout dans les feuilles.
Ces deux protéines permettent donc de réassimiler le NH
4
+
perdu par photorespiration. Il y a une voie alternative, celle de la
glutamate déshydrogénase qui renvoie le glutamate sous forme d’α-cétoglutarate en virant le NH
4
+
, ou, inversement selon si on
est la nuit ou le jour.
Les deux autres acides aminés essentiels, ils sont formés à partir du glutamate et d’oxaloacétate, donnant de l’α-cétoglutarate et
de l’aspartate. A partir de là, on peut par asparagine synthétase, réaliser cette réaction :
L’OOA étant formé à partir de sucre, ça se fait de jour. L’Aspartate, synthétisé le jour, ne sera traduit en Asparagine + Glutamate
que la nuit, ou le GDH reformera alors l’α-cétoglutarate.