Une nouvelle menace pour les abeilles : l`introduction du frelon

En 2004, le frelon Vespa velutina L. (Lepeletier) aété acciden-
tellementintroduit dans le Sud-OuestdelaFrance. Depuis lors,
sa dispersion atteintaumoins24départements,des Charentes-
MaritimesauGard (Figure 1).Cefrelonest bienadaptéàson nouvel
environnement et colonise deszonesurbaines, sub-urbaines,
agricolesetforestières.Lasous-espèceintroduiteenFranceest
nigrithorax [1]. Elle estfacileàreconnaîtrepuisquecefrelonest le
seulàêtreentièrementdecouleurfoncée (brunànoir) avec une
largebandeorange àlafin de l’abdomen(quatrièmesegment). Le
cycledevie de V. velutina estsimilaire àceux desautres frelons.
Sa particularité résidedans sa capacité àproduire de très larges
colonies quipeuventatteindre80cm de long et contenir jusqu’à
12000 cellulesdecouvainsur11rayons [2]. En Asie et maintenant
en France, l’espècesedéveloppe pendant une longuepériode qui
s’étenddemai ànovembre. Bien queV. velutina aitété trouvédans
desrégions tropicales asiatiques, il estnormalementlocalisédans
desrégions montagneusesplusfroides oudesrégions de hautes
terres avec desclimatscomparablesàceux rencontrés dans le sud
de l’Europe [3].
Lesfrelons ( Vespa)contiennent23espèces et sont largement
répandusenAsie. En Europe,onnoteseulementdeux espèces
natives:lefreloneuropéen,V. crabro L.,quiest répandudans
toute l’Europe et le frelon oriental V. orientalis L. dontl’airede
distribution estrestreinte àlaBulgarie, la Grèceetl’ItalieduSud.
Lesdeux espèces produisentdes colonies beaucouppluspetites
et sont beaucoupmoinsagressives queV. velutina bienqueles
individussoient plusgros.
En Asie,V. velutina estunprédateurquisespécialise souventdans
la prédationdes abeilleseuropéennes(Apis mellifera )etdes abeilles
asiatiques (Apis cerana)maisavec une moinsgrandeefficacité
pources dernières. En Inde (Cachemire),onaobservéquel’action
spoliatricedeV. velutina conduisaitàundéveloppement restreint
descoloniesd’abeilleseuropéennesàcause de la prédation
insistantesurles abeilles adultes [4]. V. velutina estunfrelonparmi
lesmieux adaptéspourattraperles abeilles domestiques en vol
(photo1)alors queles autres espèces de frelonsdoiventatterrir
surles ruches pours’emparer desabeillesquiles attaquent.
Àl’opposé, lesouvrières de V. velutina se placentenvol stationnaire
devantles ruches et attendentleretourdes abeilles butineuses.
Quandune abeille cibles’approche de la ruche, le frelon fond sur
la proie et la saisit parles ailes. La tête et l’abdomensontretirés
et une boulettedechair estfabriquée avec lesmusclesalaires.
Cettebouletteest donnéecomme nourriture aux larves de frelon.
La zone de chassedevantles coloniesd’abeillesdomestiques est
territoriale.Lorsqued’autres frelonsentrent dans cette zone, ils
sont rapidementévincéspar l’individudéjà en place. En Chine,
lesniveaux de prédationsontplusforts pendantles matinées et
lesaprès-midi, ce quicorrespondaurythme diurnedel’activité
de vol desabeillesdomestiques [5]. Si une colonie d’abeilles
estsuffisammentamputéedeses butineuses, lesouvrières de
V. velutina pénètrentdans lescoloniespoursenourrir dumiel et
ducouvaind’abeille.
TRAITS BIOLOGIQUESDES COLONIES
DE V. Velutina
En France, lesdonnéessurlabiologiedeV. velutina ne sont pas
encore disponibles. Comme lesautres frelons et guêpes, leurnid
estfaitdepapier(cette matièreest confectionnée àpartirdebois
secadditionnédesalive) et esttraditionnellementbâtiausommet
de hauts arbres oude bâtiments.Cependant,des nids enterrés
ontégalementété observés [2]. Lesinformations suivantessont
basées surdes observations directes descoloniesasiatiques de
V. velutina et complétées pardes informations collectées àpartir
de l’espèceV. simillima ,unfrelonasiatiquedontlabiologieest très
proche de celledeV. velutina.
Tousles frelonsont uncycledevie annuel quicommenceau
printempsgrâce àune femellefondatrice fécondée quiémerge
de la période d’hibernation.Les reines établissentrapidement
Unenouvellemenacepourles abeilles:
l’introduction du frelon asiatiqueVespavelutinaen France
Marie-PierreChauzat–Afssa,Laboratoire d’études et de recherches sur lesruminantsetles abeilles, Sophia-Antipolis.
Stephen Martin –Laboratory of Apiculture &SocialInsects.Department of Animal &Plant Science. UniversityofSheffield.
Statut
d'infestation
Département
probable
d'introduction
Département
infesté
17
09
81
12
15
48
16
24
33
40
47
64
65
32 31
82
46
19
87 23
79 86
30
34
Figure 1:Répartitiondes zonesinfestées de V. velutina
en Franceauprintemps 2009
Photo1:V. velutina attaque une abeille ouvrière lors
de sonretouràlaruche
8-BulletinépidémiologiqueN°32

unpetitnid,souventdans unendroitfermé et protégécomme
une petite cavitéouuntroud’arbre. Dans cet embryon de nid
quiest de la taille d’une balledetennis,lareineélèvelapremière
générationd’ouvrières (photo 2). Àl’instardeV. simillima ,ces
colonies d’embryons se relocalisentquandelles contiennent
de 50à100 ouvrières, principalementparce queles sitesde
nidification ne permettentplusune croissancerapidedunid.
Aprèslarelocalisationdunid, la population augmente rapidement
grâceàdenombreusesouvrières, alorsquel’activitédelareine est
uniquementconcentrée surlaponte.Lacolonie produit uniquement
desouvrières stériles pendantlamajoritédeson développement.
Àlafin de la saison,lacolonie produit lesindividussexués, mâles
et nouvellesreines.Lacolonie atteintune taille maximaleen
automne,allantjusqu’à 1000 ouvrières adultes et descentaines à
desmilliersdesexués.Les nouvellesreines et lesmâles s’accouplent
àl’extérieurdelacolonie.Les mâlesetles ouvrières meurent avec
l’arrivée de l’hiver et àcause dumanquedenourriture.Les reines
entrentenhibernation.Elles passentl’hiver seulesouparpetits
groupesdedeux outrois individussousl’écorcedes arbres ou
sousdes pierres.Pendant cette période d’hibernation la mortalité
desreines est élevée.Cefacteur, heureux,est primordial,sinon
la population desfrelons exploserait, chaquecolonie pouvant
produire descentaines àdes milliers de nouvelles reines chaque
année.Leclimat peutaffecterledéveloppementdes colonies.
Pluslacolonie survit pendant l’automne,pluslenombredereines
produites est élevé. Il aété montréquelenombre de reines
produites et la taille descoloniessontcorrélés, lesgrosnids
produisantplusdereines. Lesnidsnesontutilisésqu’une fois,et
sontdétruitspar lesoiseaux oule mauvaistemps pendantl’hiver,
bienqueles mêmessites de nidification puissent être utilisés
plusieurs fois.
Unecaractéristiqueclé desfrelons V. velutina estleurgrande
résilience àl’égard deschangements environnementaux (la
résilience estlacapacité àsurpasserdes difficultés sérieuses).
Lespopulations de frelons et de guêpesfluctuentdemanière
habituelle chaqueannée, souventselon descycles de deux ans.
Des cycles pluslongs peuventsesur-ajouteràces cycles courts.
Lesfacteurs influençantces cycles restentinconnus.
LA STRUCTUREDUNID ET LESCAPACITÉS
DE THERMORÉGULATION DESFRELONS
Un desfacteurs cléquipermetaux frelonsd’êtredes prédateurs
efficacesetd’occuperlaplace de prédateurs en boutdechaîne
alimentaire,est leurcapacitéàthermorégulerleurs nids.Les
rayons horizontaux quicontiennentlecouvainsontcontenus
dans une enveloppe quiprotège le couvaindes températuresà
la fois chaudesoufroides, en empêchant la pertedechaleurde
l’intérieurdunid(photo3). Pluslatailledelacolonie augmente,
pluslacapacité desouvrières àmaintenir une température stable
augmente,jusqu’à ce qu’elles soient capables de maintenir une
température aunidde30°C,même si lestempératuresambiantes
sontde20 °C inférieures[6].Latempérature élevée desnidspermet
aux frelonsd’êtreenactivitétôt le matin quandles températures
sont bassesetquedenombreux insectes sont encoreimmobiles.
Cela leurpermetaussiderépondrepar desattaques efficacessi
le nidest dérangé partempsfroidoupendantlanuit.Ils sont
égalementtrèsactifsdans l’obscurité lorsqu’ils sontattirés parla
lumière. Enfin,les larves de frelons,àladifférencedecelles des
abeillesdomestiques, peuventtolérer de plusgrandes variations
de températures.
Photo2:Nidembryon de V. velutina observéenFrance
dans un endroit protégé
Photo3:NidmaturedeV. velutina scanné auxrayons X
(l’échelle vertefait10cm)
Bulletin épidémiologiqueN°32-9

Lesfrelons et lesguêpes se nourrissentpresqueexclusivement
de viandequ’ils ne peuventpas digérerdirectementàcause du
petitdiamètredelajonctionthoraco-abdominale,aussiappelée
pétiole. C’estpourcette raison quelaviandeest donnée aux
larves et en échange, leslarves produisentdes sécrétions riches
en glucidesetenacidesaminés(photo 4).Ces sécrétions sont
la sourced’énergie nécessaire aux adultes pouraller butiner et
permettent aux nouvellesreines de constituer leurs corpsgras,
avantl’accouplementetl’hibernation [7].
RISQUE POUR LA SANTÉPUBLIQUE
En Asie, l’espèceV. velutina estconnuepourson agressivité
exceptionnelle [8] particulièrementlorsqu’ons’approchedunid.
AuJapon,70morts sontattribuéesannuellement aux piqûresde
frelons. Cependant,ilfautnoter qu’aucune donnée n’estdisponible
dans lespaysoùV. velutina estimplanté, maisenMalaisie et à
Taiwan,cette espèceest la plusredoutéedetoutesles espèces de
frelons. Apparemment, le comportementd’attaquedeV. velutina
estspécifiquedecette espèce, lorsqu’undangers’approchedu
nid. Uneouvrièreconfrontéeàunintrus«avertira»celui-ci
en volantautourdelui. Si l’intruscontinueson chemin versla
colonie, l’ouvrièrefrelonretournealors aunid, recrute d’autres
ouvrières quiattaquentensembleenmasse l’étranger [2]. La
non-agressivitéactuelle desfrelons en Francepeutêtredue
àlafaiblepressiondepopulation.Les Centresantipoison et de
toxicovigilance(CAPTV) de Franceont examinél’évolution du
nombre de piqûrespar hyménoptères en Francedepuis l’arrivée
de l’espèceasiatique. Lesrésultatsmontrentqueles départements
concernéspar l’implantation dufrelon asiatiquenementionnent
pasune augmentation despiqûresd’hyménoptères[9].
IMPACT POUR LESAPICULTEURS FRANÇAIS
L’introductionenEurope de V. velutina estune mauvaise nouvelle
pourles apiculteurs.L’éradication dufrelon de Franceest désormais
impossible en raison de sa présencesurune largezone.Une action
coordonnéededestructiondenidsn’est pasréaliste. En Nouvelle-
Zélande, l’éradicationdel’espèceVespulagermanicas’est soldée
parunéchec dans desconditions similaires.Toujours en Nouvelle-
Zélande, il aégalement été tentéderéduire lespopulations de
frelons en s’attaquantaux femelles fondatriceshivernantes.Le
gouvernementproposait une petite récompensepécuniaire pour
chaquereine morte. Malgré la destructiondemilliersdereines,
la population de frelonsaaugmenté l’année suivante.Lacapacité
de productionpar chaquecolonie de milliers de reinesreprésente
l’écueilprincipal de ce type de contrôle.Une seule de cesreines
estnécessairepourétablir avec succès unnid,rendant ainsila
population pérenne.Lacapacitéderésiliencedes frelonsetdes
guêpes s’exprimeaussipar cette dynamiquedepopulation.
En Asie, l’abeilleasiatiqueApis cerana adéveloppédeux
comportements de défensecontrelaprédationdes frelons.Le
premierest l’exécution d’unmouvementcomparableaux «holàs »
humaines quel’onobservedans lesstades. Dans unpremiertemps,
lesabeillesouvrières asiatiques se déplacentàl’extérieurdela
ruche, formantune sortedebarbe.Lorsqu’unfrelons’approche de
la ruche, elleseffectuentunmouvementcoordonnédevibration
de leurs ailes, ce quiproduit unbruit caractéristique. Lesabeilles
ouvrières quirentrent àlaruchesontalors prévenues de la présence
d’unfrelonetsouventl’activitédebutinage s’arrête jusqu’à ce que
le frelon quitte la zonedechasse[5].Ledeuxième comportement
estlaformationdeboulesdedéfense.Lorsqu’unfrelonessaie
de pénétrerdans une colonie d’abeilleasiatique, lesouvrières
attaquentlefrelonenl’entourant et finalementl’enferment dans
une boule d’abeillesvibrantes.Cette boule permetdetuer le
frelon en augmentant la température en soncentrejusqu’à 47 °C.
Ce comportementest relativementefficace, si bien queles
coloniesd’ A. cerana sontmoins affectéespar lesouvrières de
V. velutina quenelesontles colonies d’A. mellifera .Les abeilles
européennespeuventformer de telles boulesmaiselles semblent
beaucoupmoinsefficaces pourtuer lesfrelons [10]. Àcejour,
en France,detelscomportements (barbe vibranteetboule de
défense) n’ontjamaisété observés chezlesabeilleseuropéennes
quandelles sont confrontéesaux attaques de V. velutina.
Photo4:Trophallaxie(transfert de nourriture)entre une larveetunadultedeV. velutina
10 -BulletinépidémiologiqueN°32

En Inde, lesstratégiesdecontrôledeV. velutina telles quela
destructiondes femelles fondatricesdefrelons,ladestruction
desnidstôt auprintempsetlacapture et destructiondes frelons
àl’entréedes colonies d’abeillesont étéencouragées.Cependant,
aucune de cesstratégiesnes’est montrée réellementefficace
[4]. Localement, lesapiculteurs peuventadapter àl’entréedes
colonies desréducteurs d’entrée pouréviter queles ouvrières de
V. velutina n’entrentdans lesruches, mais ce systèmen’empêche
paslaprédationdes abeillesouvrières parles frelons àl’extérieur
de la ruche.
CONCLUSIONSETPERSPECTIVES
V. velutina est maintenant une espècebienétablie en Europe et
son éradicationn’est plusréaliste. Dans certainescirconstances,
la présencedeV. velutina en Francepourraitêtreparadoxalement
bénéfique, si on considèrequeles frelons peuventêtreimpliqués
dans lesprocessusdecontrôlederavageurs principalement parce
qu’ils sont capables d’exploiter rapidementdesoudaines explosions
d’insectes nuisibles, tels queles chenillesprocessionnairesdu
pin oulescicadelles. De manièreurgente,ilest nécessaire de
conduire desétudespourexaminer l’impact àl’échelleécologique
de l’introductiond’untel prédateursurl’équilibre de l’ensemble
de l’écosystème. Àcejour, d’autres paystelsquelaNouvelle-
Zélande, l’AustralieouHawaï,quiont étéenvahis pardes espèces
de guêpesont échouéàcontrôler lespopulations,malgréde
nombreux essais.Diversesstratégiesont étéessayéessans succès:
le contrôle biologiquepar l’introductiondenématodes parasites,
desappâtsempoisonnés, deschampignons entomopathogènes.
Encore une fois,ces échecs doiventêtremis aucrédit de la
formidable résiliencedecegroupe d’insectes. Àl’instard’autres
insectes introduitsenEurope tels queles ravageurs Encarcia sp.
et lescoléoptèresChrisomelidae, il estraisonnable d’envisager
queV. velutina vacontinuer sa dispersionplusàl’est de la France,
faisantfides frontières, pours’étendre àtraversl’Europe,et
probablementenAfriqueduNord.
SOURCESINTERNET
Le sitefrançaisduMuseumnational:
http://inpn.mnhn.fr/isb/servlet/ISBServlet?action=Espece&typeAction=10&
pageReturn=ficheEspeceFiche.jsp&numero_taxon=433589
Le siteeuropéen pourl’inventaire desespèces envahissantes:
http://www.europe-aliens.org/index.jsp
http://www.lasi.group.shef.ac.uk/smartin.html
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